Физиология лошади
Реферат.
«Физиологические особенности лошади»
План.
- Введение.
2. Особенности физиологии системы крови и кровообращения.
3. Обмен веществ и энергии.
4. Особенности пищеварения.
5. Выделительная система.
- Физиология эндокринной системы.
- Физиология ЦНС и высшей нервной деятельности.
- Анализаторы.
- Дыхание.
- Мышечная и нервная системы.
- Кожа.
- Физиология воспроизводства лошади.
- Лактация.
- Физиология движения.
- Физиология адаптации лошади.
- Заключение.
- Список литературы.
1. Введение.
На протяжении тысячелетий лошадь остаётся верным спутником и помощником человека. Трудно назвать другое животное, чьё значение для нас было бы столь велико. Уже более четырех десятилетий общая численность лошадей в мире остаётся стабильной и составляет 65 млн. голов. При этом экономически развитые страны постоянно наращивают поголовье лошадей: так в США их начитывается уже более 12 млн. (в России же, по неполным данным, их пока всего около 2 млн.) Рост их численности происходит полностью за счёт увеличения количества лошадей спортивного назначения и лошадей для личного непроизводственного использования. Общей мировой тенденцией развития коневодства является увеличение численности лошадей спортивного назначения при сокращении поголовья лошадей, используемых для рабочих целей.
Домашняя лошадь относится к семейству лошадиных отряда непарнокопытных Equidae и к роду лошадей Equus. Семейство Лошадиные включает в себя около 20 родов, из которых единственный современный род лошади. На протяжении миллионов лет эволюция лошадиных происходила в направлении увеличения их размеров, сокращения числа пальцев и усложнения зубной системы.
Лошади современных пород имеют рост (высоту в холке) от 50 до 185 см, весят от 60 до 1500 кг. Особенность лошади по сравнению с другими видами с/х-животных хорошее приспособление конечностей для быстрого бега по твёрдому грунту, большая сила тяги. Продолжительность жизни в среднем 25 30 лет.
Издавна лошади вели подвижный образ жизни, а средой их обитания были засушливые степи и плоскогорья. Это выработало у них своеобразные черты, существенно отличающие их от других домашних копытных животных.
2. Особенности физиологии системы крови и кровообращения.
У лошадей хорошо развита сердечно-сосудистая система. В среднем масса сердца лошади 45 кг, но у лучших по работоспособности особей его вес может достигать 8 кг. Это позволяет перекачивать огромные объемы крови. В резвой скачке пульс лошади повышается до 120 130 ударов в минуту (в состоянии покоя 36-44 ударов), а объём проходящей через сердце крови составляет при этом 150 л и более в 1 минуту (в состоянии покоя 15 20 л).
Абсолютная масса сердца у лошадей шаговых пород больше, чем у рысаков и верховых, но в пересчете на 100 кг живой массы меньше.
Объём циркулирующей крови в организме составляет 7 1%% от общей массы и зависит от возраста, типа и породы животного. Полный круг кровообращения совершается за 25-32 сек. Время свёртывания крови 15-30 мин, количество крови у лошади составляет 1/15 массы тела (7,4-10% массы тела).
В среднем в крови лошади содержится: эритроцитов от 5620 до 11.500 млн, диаметр 5,3-7,5 микрон. Наличие и большой объём эритроцитов имеют важное значение в хорошо развитых процессах кроветворения, что обеспечивает высокие жизненные функции лошади.
Минимальное артериальное давление равно 59 мм (от 49 до 80 мм). Максимально превышает 101 мм (от 80 до 126 мм). В период выполнения работ возрастает до 78 мм (66-90 мм) при минимуме и до 128 мм (от 18 до 139 мм) при максимальной нагрузке.
3. Обмен веществ и энергии.
Каждому виду с/х-животных присущ свой тип обмена веществ, который зависит от многочисленных факторов: климата, кормления, условий содержания, возраста, породы, пола, наследственности и т.д. Обмен веществ у лошади, как и у всех животных, состоит из 3 этапов: пищеварения, всасывания в кровь и лимфу и выведения конечных продуктов обмена веществ из организма.
Обычная температура тела лошади 37,5 38,5 гр. Ц. При заболеваниях и тяжелой работе она может повышаться на 2 3 градуса. Больший перегрев для лошади может быть смертельным.
4. Особенности пищеварения.
Лошадь принадлежит к травоядным животным, в дикой природе ведет ведёт кочевой образ жизни и тратит на кормление до 20 ч в сутки. Пищеварение её не имеет столь сложного и объёмного механизма, как у жвачных животных. Из-за подвижного образа жизни у них сформировался сравнительно небольшой пищеварительный аппарат. Однокамерный желудок вмещает всего 15-20 л (в то время как у крупного рогатого скота 200 л), что вызывает потребность частого кормления небольшими порциями. При скармливании большого количества грубого корма за одну кормежку у лошади затрудняется дыхание и наступает быстрая потеря работоспособности.
Органические составляющие желудочного сока: в основном ферменты: пепсин, липаза, молочная кислота; неорганические составляющие: содержание свободной соляной кислоты 0,14 — 0,21%; натрий, калий, кальций, магний и железо, фосфаты и сульфаты.
Желчный пузырь отсутствует (желчь выделяется печенью до 6 л в сутки).
Приспособленность лошади к питанию всеми видами растительного грубого сухого корма связана с наличием совершенной зубной системы со складчатыми коренными и отлично развитыми резцовыми зубами, большими слюнными железами (суточное количество слюны достигает у взрослой лошади 40 л) и мощной жевательной мускулатурой.
Однако на траву и корнеплоды лошадь выделяет мало слюны. Секреция слюнных желез значительно увеличивается при скармливании лошади раздробленных кормов (сенная сечка, расплющенное зерно) с добавлением поваренной соли. При недостатке воды в организме (несвоевременное поение) выделение слюны у лошади уменьшается наполовину. Особенностью лошади является то, что слюна у неё выделяется только при приёме корма. Основная роль слюны смачивание пищи. Слюна у лошади имеет большое значение в желудочном пищеварении, так как она создаёт в желудке щелочную среду, необходимую для действия ферментов растительных кормов и микрофлоры.
Благодаря хорошему обонянию, подвижным и чувствительным губам, она выбирает в корме съедобные части и оставляет вредные (землистые частицы, камешки, металлические предметы, сорные семена, сильно пахнущие вещества и др.).
Достаточно большой объём толстого кишечника 150-160 л. Относительно небольшая длина кишечного тракта у лошадей в 12 раз превосходит длину тела (у крупного рогатого скота в 20, а у овец в 29 раз). Этим объясняется то обстоятельство, что корм у лошади задерживается в организме до 30 35 ч, а у жвачных до 4-х суток.
Ест лошадь довольно медленно, тщательно разжёвывая корм, и глотает его небольшими порциями (по 15-20 г). Кормовая масса переваривается послойно. Главным образом перевариваются крахмал и белок. Расщепление крахмала до образования виноградного сахара и молочной кислоты происходит под влиянием ферментов самих кормов и ферментов бактерий, заносимых с ними в желудок.
Секреция пищеварительных желез желудка происходит непрерывно. За сутки выделяется до 30 л сока. Общая кислотность желудочного сока составляет 0.24%, а переваривающая сила 3.5 мм.
Корм и вода переходят из желудка в тонкий кишечник довольно быстро. Опорожнение желудка у лошади происходит в 3 раза быстрее, чем у коровы. Вода из желудка уходит уже с первыми глотками лошади. Поэтому, хотя взрослее животное и выпивает сразу до 15 л воды, она не разжижает содержимое желудка. Овес начинает эвакуироваться из него через 7-9 мин после еды, а уже через 4 4.5 ч весь съеденный овес переходит в кишечник.
В тонком отделе кишечника на пищевые массы действует сок поджелудочной железы, желчь и кишечный сок. Сок поджелудочной железы выделяется непрерывно и богат ферментами.
Из тонких кишок остатки пищевой массы переходят в толстый отдел кишечника, и в частности в слепую кишку, емкость которой у взрослых животных составляет 32 37 л и занимает до 40% объёма пищеварительного тракта. Слепая кишка у лошади как бы её второй желудок, в котором пища остается длительное время. Она является основным местом, где происходит расщепление клетчатки микроорганизмами, в результате чего клетчатка становится доступной действию ферментов. Основным конечным продуктом переваривания клетчатки являются летучие жирные кислоты, которые используются как источник энергии.
В малой ободочной кишке процессы пищеварения сходят на нет, и здесь за счет интенсивного всасывания воды формируется кал. Количество его зависит от характера и количества съеденного корма.
Взрослая лошадь в среднем ежедневно выделяет при кормлении одним сеном 16-17 кг кала, овсом и сеном 9-10 кг. Дефекация происходит 5 12 раз в сутки.
5. Выделительная система.
Органы выделения выводят из организма (из крови) во внешнюю среду конечные продукты обмена веществ в виде мочи, регулируют водно-солевой баланс организма. Кроме того, в почках образуются гормоны, регулирующие кроветворение и кровяное давление.
Масса почек у лошади составляет 900 — 1500 г. Правая почка имеет сердцевидную, а левая бобовидную форму, гладкие поверхности. Почечных пирамид 10-12. Почки лошади относятся к типу гладких однососочковых.
Мочеиспускательный канал (уретра) служит для выведения мочи из мочевого пузыря и представляет трубку из слизистой и мышечной оболочек. У кобылы уретра относительно короткая 68 см.
Глава I. Физиология лошади
Глава I. Физиология лошади
Верховая езда — это взаимодействие двух живых существ: человека и лошади, основанное на следующих бесспорных положениях: на стремлении лошади к движению и на возможности человека управлять ею. В основе верховой езды лежит целый ряд фактов из области физиологии лошади. Давайте попробуем разобрать их.
Итак, лошадь от природы осторожна, а значит, недоверчива и пуглива. Человек должен так расположить ее к себе, завоевать ее доверие, чтобы лошадь видела в нем друга и защитника. Отсюда следуют такие простые правила общения с лошадью.
Никогда не приближаться к лошади неожиданно, так как, испугавшись, она, естественно, попытается защититься. Зрение у лошади развито гораздо хуже, чем слух и обоняние, поэтому запрещается подходить к лошади со стороны задних ног, то есть вне поля ее зрения, так как это представляет наибольшую опасность для человека (лошадь может ударить задними ногами — лягнуть). Приближаясь к лошади, нужно ласково окликнуть, чтобы привлечь ее внимание.
Лошадь — большая лакомка, очень любит морковку, сухари, сахар и т.д. Чтобы завоевать ее доверие, нужно умело пользоваться этим: при встрече обязательно угостить, стараться всегда поощрить за выполнение любой вашей команды, поблагодарить по окончании проездки и т.д. Но помнить: и чересчур баловать тоже нельзя. И еще — поднятая вверх рука означает для лошади угрозу наказания, а опущенная вниз и повернутая ладонью вверх рука озна-чает поощрение. Отсюда, если вы хотите приблизиться к лошади или приманить ее к себе, то руки должны быть опущены вниз, а рука с угощением повернута ладонью кверху, так как лошадь берет угощение губами.
Если же вы, наоборот, хотите, чтобы лошадь, бегущая на вас, отвернула от вас в другую сторону, то нужно поднять обе руки кверху и помахать ими, чтобы, испугавшись, лошадь отвернула.
Как я уже говорил, лошадь от природы осторожна, а значит, и пуглива. Родившись, она боится всего, первые часы постоянно жмется к кобыле-мамке. Постепенно, познавая окружающий мир: сначала денник, затем территорию рядом с конюшней, жеребенок становится все более смелым. Но не нужно забывать, что познание продолжается все время, и даже взрослая лошадь может встретить что-то незнакомое, что ее испугает.
Человек при этом должен правильно понимать ситуацию, то есть успокоить, ободрить лошадь. И повторять это раз за разом. Постепенно у лошади выработается на это правильная ответная реакция: испугавшись чего-то и получив поддержку всадника, она уже, помня, что ранее такое уже было и ничего страшного не случилось, видя во всаднике защитника, преодолеет страх и подчинится его воле.
Как это ни обидно покажется, но факт остается фактом: она плохо соображает, но хорошо помнит. Это нужно всегда иметь в виду, общаясь с лошадью.
Она очень хорошо помнит и угощение, и поощрение, и наказание, а значит, если они были неверными, то есть не к месту, то это приведет к выработке дурных привычек. Причем приобретаются они быстро, буквально за 1-2 раза, а избавляться от них приходится не один год, а то и всю жизнь. Например, если всадник примет испуг лошади за ее неподчинение и накажет за это, то лошадь будет помнить это очень долго: увидев снова предмет испуга, она не только не преодолеет свой страх, а испугается еще больше, так как вспомнит о наказании, которое получила при этом, вместо ободрения и поддержки. И таких примеров можно привести множество.
Помимо врожденного чувства осторожности, на мой взгляд, у лошадей не менее развито и чувство свободы. Ведь, действительно, вспомните, что когда-то дикие табуны лошадей паслись на огромных пространствах и свободно перемещались на них, ведомые вожаком. И, хотя человек подчинил себе лошадь, научился ею управлять, мы не можем не отметить особое положение лошади среди других прирученных, а значит, домашних животных. Она, с одной стороны, подчинилась человеку, а с другой — далеко не полностью утратила свою природную независимость, требует к себе уважительного отношения. Поэтому человек так строит свои отношения с этим животным, чтобы оно добровольно подчинялось ему и, пусть с разной степенью, но все же с желанием выполняло его команды. Не все лошади охотно подчиняются человеку. Наоборот, большинство из них, проявляя свое врожденное чувство свободы, независимости, первоначально всячески стараются настоять на своем. И только терпение, выдержка и использование знаний и навыков, накопленных веками, помогают человеку подчинить лошадь себе.
Но тем не менее нужно всегда помнить, что эта возможность неподчинения лошади всаднику всегда существует. Выльется ли она в конкретное действие, зависит как от характера лошади, так и от степени умения всадника. При этом не забывайте, что, несмотря на всяческие «технические» ухищрения человека, физически лошадь всегда сильнее, и никогда не нужно изо всех сил бороться с ней. Если вы упретесь как баран, то лошадь всегда окажется сильнее вас. Нужно действовать не силой, а умением.
Чтобы не спровоцировать неподчинение лошади, никогда не спешите, не применяйте грубую силу, а старайтесь мягко, но настойчиво, применяя средства управления только в необходимой степени, убедить лошадь подчиниться. В конце концов, будьте просто умнее лошади, не теряйте головы, обыграйте ее.
А теперь от психологии перейдем к физиологии движения лошади применительно к верховой езде. Какие-то элементы ее были описаны в части 1 главах I и IV Записок. Коротко повторим и добавим целый ряд новых сведений.
Итак, в природе лошадь движется несколько иначе, чем под всадником. На свободе лошадь идет чаще, как принято говорить, на переду, то есть ее центр тяжести больше смещен на перед. Когда же она идет под всадником, то ситуация в корне меняется: она уже идет больше ыа заду. И задача выездки — добиться, чтобы лошадь шла в равновесии, а значит, чтобы все части ее тела получали равномерную нагрузку.
Иногда природа пересиливает, и даже под всадником лошадь идет на переду, то есть опускает голову и переносит центр тяжести па перед, при этом, естественно, становится тугоуздой, так как своим весом лежит па поводу. Если всадник поднимет голову лошади и переместит свое тело больше назад, то есть свободно, расслабленно сядет па ягодицы, то лошадь будет идти на заду, и повод будет мягким, а управление легким.
От того, как расположены голова и шея лошади по отношению к туловищу, зависит тонус мышц передних и задних конечностей лошади, а уже от этого и характер движения. Когда голова и шея подняты, то усиливается тонус мышц разгибателей передних конечностей, а значит, толчок будет направлен больше вверх, отсюда на любом аллюре длина шага будет короче, а передвижение -с меньшей скоростью.
И наоборот, когда голова опущена, увеличивается тонус мышц разгибателей задних конечностей, и толчок, уже более мощный, будет направлен вперед, и движение будет с большей скоростью.
Вот таковы некоторые сведения по поведению, психологии, физиологии движения лошади, которые желательно знать, приступая к освоению верховой езды, да и просто начиная общаться с лошадью.
Конечно, еще можно очень много рассказать по этой теме, но мне бы хотелось, чтобы читатель сам начал искать и находить интересные для него сведения в самых различных источниках информации.
- Подробности
- Раздел: СЕКРЕТЫ ВЕРХОВОЙ ЕЗДЫ
II. ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЛОШАДИ
II. ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЛОШАДИ
Лошадь — универсальное домашнее животное, обладающее разносторонними качествами, полезными для человека. Во всем мире сохраняется интерес и внимание к лошадям. На протяжении тысячелетий лошадь остается верным спутником и помощником человека. Трудно назвать другое животное, чье значение для жизнедеятельности человека было бы столь велико. Уже более четырех десятилетий общая численность лошадей в мире остается стабильной и составляет 65 млн голов. При этом экономически развитые страны постоянно наращивают поголовье лошадей: так, в США их насчитывается уже более 12 млн, а в России же, по неполным данным, их пока всего около 2 млн. Общей мировой тенденцией развития коневодства является увеличение численности лошадей спортивного назначения при сокращении поголовья лошадей, используемых для рабочих целей. Наряду с использованием лошадей в сельском хозяйстве как внутрихозяйственный транспорт, при пастьбе скота, обслуживании индивидуальных подсобных хозяйств в настоящее время интенсивнее стал развиваться конный спорт, прокат лошадей и конный туризм. Лошади продолжают играть важную роль в развитии эстетического вкуса, физической культуры и здоровья людей. Лошадей используют в качестве продуцентов в биологической и медицинской промышленности. Племенные лошади высоко ценятся за рубежом. Экспорт отечественных лошадей в зарубежные страны — важное политическое и хозяйственное мероприятие.
Домашняя лошадь относится к семейству лошадиных отряда непарнокопытных Equidae и к роду лошадей Equus. Семейство лошадиные включает в себя около 20 родов, из которых единственный современный род — лошади. На протяжении миллионов лет эволюция лошадиных происходила в направлении увеличения их размеров, сокращения числа пальцев и усложнения зубной системы. Лошади современных пород имеют рост (высоту в холке) от 50 до 185 см, массу тела от 60 до 1500 кг. Особенность лошади по сравнению с другими видами животных — приспособленность конечностей для быстрого бега по твердому грунту, большая сила тяги. Продолжительность жизни лошади в среднем 25…30 лет. Издавна они вели подвижный образ жизни, а средой их обитания были засушливые степи и плоскогорья. Это выработало у них своеобразные черты, существенно отличающие их от других домашних копытных животных.
- Подробности
- Раздел: ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДУКТИВНЫХ ЖИВОТНЫХ. ЧАСТЬ 2
Физиологическая характеристика работы скаковых лошадей
Физиологическая характеристика работы скаковых лошадей
Мышечная работа лошадей связана с увеличением энергетических затрат, поэтому наиболее важное значение имеет адаптация физиологических систем организма, направленная на обеспечение кислородного запроса. В связи с этим наибольшие сдвиги отмечаются в системе дыхания, кровообращения и дыхательной функции крови.
Интенсивная нагрузка сопровождается увеличением частоты и глубины дыхания, что приводит к значительному увеличению легочной вентиляции.
Ритмика дыхания, являясь результатом сложных рефлекторных взаимоотношений, отражает общую динамику адаптации организма к мышечной работе. Она значительно изменяется в зависимости от аллюра и интенсивности движения.
Нагрузка средней интенсивности (стандартная) у скаковых лошадей вызывает учащение дыхания в 4–5 раз по сравнению с данными относительного покоя. Восстановительная реакция носит однонаправленный характер и длится 40–50 минут.
При максимальной нагрузке (скачка, резвый галоп) частота дыхания увеличивается в 6-10 раз. Восстановительные процессы носят, как правило, однонаправленный характер, однако в начале периода соревнований, когда приспособительные механизмы не достигли своего развития, нередко наблюдается учащение дыхания в первые минуты восстановления. При этом дыхание становится поверхностным.
Учащение дыхания после работы обеспечивает достаточно высокий уровень легочной вентиляции, необходимый для ликвидации кислородной задолженности, и способствует быстрейшей теплоотдаче, так как при скачках у лошадей повышается температура тела. Известно, что мышечная работа вызывает значительное увеличение теплопродукции в результате интенсификации в организме энергетических процессов. Температура тела у лошадей разных пород как в состоянии относительного покоя, так и в зависимости от мышечной работы не имеет выраженных различий.
Во время интенсивной мышечной работы при усиленном потреблении кислорода и недостаточном снабжении им организма наблюдаются сдвиги в деятельности сердечно-сосудистой системы, направленные на компенсацию нарушенного кислородного баланса. Повышаются частота пульса и уровень артериального давления, увеличивается скорость кровообращения.
При исследовании пульса у скаковых лошадей разных пород не выявили достоверных различий как в состоянии относительного покоя, так и под влиянием интенсивной мышечной работы. Различия в частоте пульса в состоянии относительного покоя наблюдаются у лошадей разных возрастных групп.
Отмечаемое с возрастом урежение частоты пульса объясняется усилением влияния парасимпатической нервной системы, гипертрофией сердца и другими изменениями морфологического и функционального характера многих систем и органов при регулярном воздействии мышечной работы.
На шагу частота пульса обычно увеличивается в 2 раза по сравнению с покоем и составляет 60–64 удара в минуту, при движении рысью – 160 ударов, а при движении галопом со скоростью 450 м/мин достигает 230–240 ударов в минуту. Увеличение скорости движения до 650700 м/мин приводит к учащению пульса до 260 ударов в минуту.
Таким образом, можно отметить, что частота пульса отражает адаптивные изменения, происходящие в организме тренируемого животного как в состоянии относительного покоя, так и при мышечных нагрузках.
При анализе показателей артериального давления можно отметить наиболее выраженную динамику максимального давления. Как в состоянии относительного покоя, так и при выполнении одинаковых нагрузок у лошадей разных верховых пород не выявлено различий по многим показателям артериального давления. Более четко выражена возрастная гипотония, что, бесспорно, связано с большей продолжительностью тренировок.
Периодические, через 40–50 дней, исследования во время подготовки к соревнованиям выявили постепенное снижение показателей артериального давления в состоянии относительного покоя. Таким образом, динамика артериального давления у лошадей под влиянием тренинга характеризуется гипотонической реакцией.
Артериальное давление при мышечной работе прежде всего зависит от ее интенсивности и может достигать больших величин. При мышечной работе возникают изменения и в морфологическом составе крови, главным образом в количестве эритроцитов и гемоглобина. Следует отметить, что период тренинга, характеризующийся в основном нагрузками средней интенсивности, вызывает относительно небольшие изменения числа эритроцитов и содержания гемоглобина. Включение в тренинг резвых работ и участие в скачках или соревнованиях приводит к более выраженному увеличению этих показателей красной крови, участвующих в переносе кислорода к тканям.
Во время мышечной работы во всех случаях наблюдается увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина, обусловливающее повышение кислородной емкости крови. Уровень изменений этих показателей зависит от интенсивности работы. В течение одного часа после работы как средней, так и высокой интенсивности количество эритроцитов и содержание гемоглобина не снижаются до исходных данных. Для полного восстановления их показателей требуется не менее 20–24 часов.
Оксигенозная возможность крови в значительной степени удовлетворяет непосредственно во время работы возрастающий кислородный запрос.
В процессе тренинга оксигенация венозной крови у лошадей в состоянии относительного покоя постепенно повышается, особенно в период наиболее интенсивных нагрузок. При этом у скаковых лошадей, отдельные тренировки которых отличаются очень высокой интенсивностью, отмечен больший сдвиг в насыщении кислородом венозной крови, чем у лошадей других видов спорта (например, троеборных).
Повышение оксигенации венозной крови в состоянии относительного покоя зависит от морфологических и функциональных изменений, происходящих в организме под влиянием тренинга.
У хорошо тренированных лошадей даже при интенсивной нагрузке (скачка) оксигенация венозной крови остается неизменной или повышается по сравнению с исходными данными в покое. Это свидетельствует о достаточном кровоснабжении работающих тканей, о коррелированной деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. В таких случаях лошади, как правило, показывают высокие спортивные результаты в испытаниях.
При недостаточной подготовке лошадей к заданной нагрузке снижается оксигенация венозной крови, несмотря на значительные сдвиги в ее составе и в деятельности систем дыхания и кровообращения. Кислородный режим – важная функция организма, и его нарушение сопровождается снижением работоспособности. Вместе с тем кислородная недостаточность, сопровождающая мышечные напряжения, – основной компонент воздействия на организм, приводящий к развитию приспособительных механизмов, определяющих повышение работоспособности.
В процессе систематического тренинга отмечается кумулятивный характер влияния на организм мышечной работы, что отражается на динамике физиологических функций как в состоянии относительного покоя, так и при движении. Под влиянием тренинга наблюдаются брадикардия, увеличение количества эритроцитов и содержания гемоглобина, повышение оксигенации венозной крови, что является результатом комплексной адаптации организма. При нагрузках средней интенсивности у более тренированных лошадей отмечаются менее выраженные сдвиги со стороны функциональных систем организма. При мышечной работе максимальной интенсивности у них проявляется способность к более выраженным физиологическим сдвигам, являющаяся отличительной чертой тренированного организма.
Данный текст является ознакомительным фрагментом.Читать книгу целиком
Поделитесь на страничкеРеферат на тему:
22
ФГОУ ВПО «Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии им. К.И. Скрябина»
— Кафедра физиологии и этологии с/х животных —
Физиологические особенности лошадей
Выполнила:
Москва 2005
СОДЕРЖАНИЕ
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
система анализаторов
СИСТЕМА КРОВИ
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
СИСТЕМА ДЫХАНИЯ
СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ
пищеварение в полости рта
пищеварение в желудке
пищеварение в тонком отделе кишечника
пищеварение в толстом отделе кишечника
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ
ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
СИСТЕМА ПОЧЕК И МОЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
ЛАКТАЦИЯ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Лошадь домашняя относится к классу млекопитающих, отряду непарнокопытных, семейству и роду лошадей, подроду собственно лошадей. Лошадь или эквид (от лат. слова эквус — лошадь, конь) сравнительно молодое домашнее животное. Ее приручение человеком началось позднее всех других домашних животных, в 3-м тыс. до н. э. Одомашнивание лошадей — длительный и сложный процесс, который потребовал от человека большой наблюдательности, терпения, настойчивости и смелости. Немало важную роль в этом сыграли и особенности их высшей нервной деятельности.
Современная домашняя лошадь в ходе длительной эволюции под влиянием условий окружающей среды (климата, питания) и под воздействием социально-экономических факторов сильно изменилась как внешне (по экстерьеру), так и внутренне (по интерьеру). Древнейшим прямым предком лошади был эогиппус, что означает ранняя лошадь. Это мелкие животные, величиной с лисицу, обитавшие 50 млн лет назад в тропических лесах Северной Америки имели тонкие удлиненные конечности, которые опирались: передние на четыре пальца, а задние на три. Приспособленные к лесу, они питались лесной растительностью и коренные зубы у них имели сложное бугорчатое строение. Около 30 млн. лет назад, во время ледникового периода все дикие предки лошадей, обитавшие в Северной Америке погибли, но их многочисленные потомки через перешеек, соединявший некогда Чукотку и Аляску проникли в Азию, а затем в Европу и Африку. Предки лошадей населили покрытые густыми травами равнины и степи, стали питаться более жесткой травяной растительностью, что привело к изменению зубов, а в связи с этим и формы головы. Необходимость быстро бегать, спасаясь от врагов, привела к изменению длины конечностей, к развитию одного среднего пальца, защищенного прочным роговым чехлом — копытом. От 2-го и 3-го пальцев сохранились лишь рудименты в виде грифельных костей пясти и плюсны.
Таким образом, эволюция предков лошади в связи изменением климата, ландшафта и питания шла по пути укрупнения их размеров, усложнения зубного аппарата и развития способности к движению.
Непосредственными предками домашней лошади являются тарпан, обитавший в лесных районах западной и восточной Европы и уничтоженный в конце XVIII в. и лошадь Пржевальского.
Производительность лошади характеризуется тяговой силой, скоростью и качеством движения — аллюрами, а также выносливостью. Лошадь в упряжи может продолжительно работать с тяговым усилием равным 14—15 % своей массы. Верховая и вьючная лошадь может нести на спине груз, равный 25—30 % своей массы. Высшая резвость лошади в упряжи в 1 мин. 55 сек. на 1609 м, высшая грузоподъемность 22991. кг.
Максимальная продолжительность жизни лошади 40—67 лет, средняя — 25—30 лет. Срок хозяйственного использования лошадей 15—20 лет, племенных 20—25 лет. Лошади современных пород имеют рост (высота в холке) от 50 до 185 см, массу от 60 до 1500 кг. По живой массе взрослых лошадей делят на легких — до 100 кг, средних — от 400 до 600 кг и тяжелых свыше 600 кг. Волосяной покров лошади сравнительно короткий, прямой, гладкий, плотно прилегающий к телу с металлическим блеском. Челка, грива и хвост длинные, на ногах щетки. Линька происходит два раза в год весной и осенью. Масти лошадей чрезвычайно разнообразны; наиболее распространены гнедая, рыжая, серая и вороная. Лошадь позднеспелое животное: полового развития организм достигает к 4-5 годам. Как правило, кобылы приносят одного детеныша. Лошадь дает потомство при спаривании с ослами, зебрами, куланами. Гибридное потомство бесплодно. Лошадь хорошо приспосабливается к сухому, и жаркому климату и к сильному холоду, плохо переносит влажный тропический климат. Организм ее очень чувствителен к электрическому току.
Физиология лошади (стр. 1 из 5)
Реферат.
«Физиологические особенности лошади»
План.
1. Введение.
2. Особенности физиологии системы крови и кровообращения.
3. Обмен веществ и энергии.
4. Особенности пищеварения.
5. Выделительная система.
6. Физиология эндокринной системы.
7. Физиология ЦНС и высшей нервной деятельности.
8. Анализаторы.
9. Дыхание.
10. Мышечная и нервная системы.
11. Кожа.
12. Физиология воспроизводства лошади.
13. Лактация.
14. Физиология движения.
15. Физиология адаптации лошади.
16. Заключение.
17. Список литературы.
1. Введение.
На протяжении тысячелетий лошадь остаётся верным спутником и помощником человека. Трудно назвать другое животное, чьё значение для нас было бы столь велико. Уже более четырех десятилетий общая численность лошадей в мире остаётся стабильной и составляет 65 млн. голов. При этом экономически развитые страны постоянно наращивают поголовье лошадей: так в США их начитывается уже более 12 млн. (в России же, по неполным данным, их пока всего около 2 млн.) Рост их численности происходит полностью за счёт увеличения количества лошадей спортивного назначения и лошадей для личного непроизводственного использования. Общей мировой тенденцией развития коневодства является увеличение численности лошадей спортивного назначения при сокращении поголовья лошадей, используемых для рабочих целей.
Домашняя лошадь относится к семейству лошадиных отряда непарнокопытных Equidae и к роду лошадей Equus. Семейство Лошадиные включает в себя около 20 родов, из которых единственный современный род – лошади. На протяжении миллионов лет эволюция лошадиных происходила в направлении увеличения их размеров, сокращения числа пальцев и усложнения зубной системы.
Лошади современных пород имеют рост (высоту в холке) от 50 до 185 см, весят от 60 до 1500 кг. Особенность лошади по сравнению с другими видами с/х-животных – хорошее приспособление конечностей для быстрого бега по твёрдому грунту, большая сила тяги. Продолжительность жизни в среднем 25 – 30 лет.
Издавна лошади вели подвижный образ жизни, а средой их обитания были засушливые степи и плоскогорья. Это выработало у них своеобразные черты, существенно отличающие их от других домашних копытных животных.
2. Особенности физиологии системы крови и кровообращения.
У лошадей хорошо развита сердечно-сосудистая система. В среднем масса сердца лошади – 4–5 кг, но у лучших по работоспособности особей его вес может достигать 8 кг. Это позволяет перекачивать огромные объемы крови. В резвой скачке пульс лошади повышается до 120 – 130 ударов в минуту (в состоянии покоя – 36-44 ударов), а объём проходящей через сердце крови составляет при этом 150 л и более в 1 минуту (в состоянии покоя – 15 – 20 л).
Абсолютная масса сердца у лошадей шаговых пород больше, чем у рысаков и верховых, но в пересчете на 100 кг живой массы – меньше.
Объём циркулирующей крови в организме составляет 7 – 1%% от общей массы и зависит от возраста, типа и породы животного. Полный круг кровообращения совершается за 25-32 сек. Время свёртывания крови 15-30 мин, количество крови у лошади составляет 1/15 массы тела (7,4-10% массы тела).
В среднем в крови лошади содержится: эритроцитов от 5620 до 11.500 млн, диаметр – 5,3-7,5 микрон. Наличие и большой объём эритроцитов имеют важное значение в хорошо развитых процессах кроветворения, что обеспечивает высокие жизненные функции лошади.
Минимальное артериальное давление равно 59 мм (от 49 до 80 мм). Максимально превышает 101 мм (от 80 до 126 мм). В период выполнения работ возрастает до 78 мм (66-90 мм) при минимуме и до 128 мм (от 18 до 139 мм) при максимальной нагрузке.
3. Обмен веществ и энергии.
Каждому виду с/х-животных присущ свой тип обмена веществ, который зависит от многочисленных факторов: климата, кормления, условий содержания, возраста, породы, пола, наследственности и т.д. Обмен веществ у лошади, как и у всех животных, состоит из 3 этапов: пищеварения, всасывания в кровь и лимфу и выведения конечных продуктов обмена веществ из организма.
Обычная температура тела лошади – 37,5 – 38,5 гр. Ц. При заболеваниях и тяжелой работе она может повышаться на 2 – 3 градуса. Больший перегрев для лошади может быть смертельным.
4. Особенности пищеварения.
Лошадь принадлежит к травоядным животным, в дикой природе ведет ведёт кочевой образ жизни и тратит на кормление до 20 ч в сутки. Пищеварение её не имеет столь сложного и объёмного механизма, как у жвачных животных. Из-за подвижного образа жизни у них сформировался сравнительно небольшой пищеварительный аппарат. Однокамерный желудок вмещает всего 15-20 л (в то время как у крупного рогатого скота – 200 л), что вызывает потребность частого кормления небольшими порциями. При скармливании большого количества грубого корма за одну кормежку у лошади затрудняется дыхание и наступает быстрая потеря работоспособности.
Органические составляющие желудочного сока: в основном ферменты: пепсин, липаза, молочная кислота; неорганические составляющие: содержание свободной соляной кислоты – 0,14 — 0,21%; натрий, калий, кальций, магний и железо, фосфаты и сульфаты.
Желчный пузырь отсутствует (желчь выделяется печенью до 6 л в сутки).
Приспособленность лошади к питанию всеми видами растительного грубого сухого корма связана с наличием совершенной зубной системы со складчатыми коренными и отлично развитыми резцовыми зубами, большими слюнными железами (суточное количество слюны достигает у взрослой лошади 40 л) и мощной жевательной мускулатурой.
Однако на траву и корнеплоды лошадь выделяет мало слюны. Секреция слюнных желез значительно увеличивается при скармливании лошади раздробленных кормов (сенная сечка, расплющенное зерно) с добавлением поваренной соли. При недостатке воды в организме (несвоевременное поение) выделение слюны у лошади уменьшается наполовину. Особенностью лошади является то, что слюна у неё выделяется только при приёме корма. Основная роль слюны – смачивание пищи. Слюна у лошади имеет большое значение в желудочном пищеварении, так как она создаёт в желудке щелочную среду, необходимую для действия ферментов растительных кормов и микрофлоры.
Благодаря хорошему обонянию, подвижным и чувствительным губам, она выбирает в корме съедобные части и оставляет вредные (землистые частицы, камешки, металлические предметы, сорные семена, сильно пахнущие вещества и др.).
Достаточно большой объём толстого кишечника – 150-160 л. Относительно небольшая длина кишечного тракта у лошадей – в 12 раз превосходит длину тела (у крупного рогатого скота – в 20, а у овец – в 29 раз). Этим объясняется то обстоятельство, что корм у лошади задерживается в организме до 30 – 35 ч, а у жвачных – до 4-х суток.
Ест лошадь довольно медленно, тщательно разжёвывая корм, и глотает его небольшими порциями (по 15-20 г). Кормовая масса переваривается послойно. Главным образом перевариваются крахмал и белок. Расщепление крахмала до образования виноградного сахара и молочной кислоты происходит под влиянием ферментов самих кормов и ферментов бактерий, заносимых с ними в желудок.
Секреция пищеварительных желез желудка происходит непрерывно. За сутки выделяется до 30 л сока. Общая кислотность желудочного сока составляет 0.24%, а переваривающая сила – 3.5 мм.
Корм и вода переходят из желудка в тонкий кишечник довольно быстро. Опорожнение желудка у лошади происходит в 3 раза быстрее, чем у коровы. Вода из желудка уходит уже с первыми глотками лошади. Поэтому, хотя взрослее животное и выпивает сразу до 15 л воды, она не разжижает содержимое желудка. Овес начинает эвакуироваться из него через 7-9 мин после еды, а уже через 4 – 4.5 ч весь съеденный овес переходит в кишечник.
В тонком отделе кишечника на пищевые массы действует сок поджелудочной железы, желчь и кишечный сок. Сок поджелудочной железы выделяется непрерывно и богат ферментами.
Из тонких кишок остатки пищевой массы переходят в толстый отдел кишечника, и в частности в слепую кишку, емкость которой у взрослых животных составляет 32 – 37 л и занимает до 40% объёма пищеварительного тракта. Слепая кишка у лошади – как бы её второй желудок, в котором пища остается длительное время. Она является основным местом, где происходит расщепление клетчатки микроорганизмами, в результате чего клетчатка становится доступной действию ферментов. Основным конечным продуктом переваривания клетчатки являются летучие жирные кислоты, которые используются как источник энергии.
В малой ободочной кишке процессы пищеварения сходят на нет, и здесь за счет интенсивного всасывания воды формируется кал. Количество его зависит от характера и количества съеденного корма.
Взрослая лошадь в среднем ежедневно выделяет при кормлении одним сеном 16-17 кг кала, овсом и сеном – 9-10 кг. Дефекация происходит 5 – 12 раз в сутки.
5. Выделительная система.
Органы выделения выводят из организма (из крови) во внешнюю среду конечные продукты обмена веществ в виде мочи, регулируют водно-солевой баланс организма. Кроме того, в почках образуются гормоны, регулирующие кроветворение и кровяное давление.
Масса почек у лошади составляет 900 — 1500 г. Правая почка имеет сердцевидную, а левая – бобовидную форму, гладкие поверхности. Почечных пирамид 10-12. Почки лошади относятся к типу гладких однососочковых.
Мочеиспускательный канал (уретра) служит для выведения мочи из мочевого пузыря и представляет трубку из слизистой и мышечной оболочек. У кобылы уретра относительно короткая – 6–8 см.
Количество выделяемой мочи у лошадей в среднем составляет 3-6 л (максимум 10 л) в день, удельный вес 1,025 – 1,060; показатель рН 6,8 — 8,4.
6. Физиология эндокринной системы.
Железами внутренней секреции или эндокринными называют такие органы, которые выделяют образуемые ими биологически активные вещества (гормоны) непосредственно в кровь или лимфу. У лошади, как и всех с/х-животных, существуют следующие железы внутренней секреции: гипофиз, шишковидная железа (эпифиз), щитовидные и паращитовидные железы, надпочечники.
строение скелета, черепа и морды, характеристика различных частей тела
Анатомия лошади – это наука о строении тела животного и его составных частях. Впервые ее основал Леонардо да Винчи. Среди его работ сохранился труд «Гиппотомия», что стал основой для написания множества последующих книг и трудов.
Конечно, для того чтобы правильно использовать лошадь, ездить на ней и содержать, нужно знать хотя бы основы ее анатомии. Об этом как раз и поговорим.
Анатомия лошади
Рассматривает строение животного. Условно можно выделить скелет, мускулатуру, стати и внутренние органы. Основной интерес представляют строение скелета и деление на стати. Знание именно этих составляющих позволяет правильно оценивать лошадь и работать с ней, что крайне важно для конников.
Основы или стати
Изучение анатомии, начинается с рассмотрения скелета и статей животного. Скелет лошади состоит из 252 костей, которые выполняют двигательную и опорную функции. Кости такого крупного, но очень динамичного животного подвергаются большим статическим нагрузкам. Поэтому скелет обладает очень большой прочностью.
Для сравнения кости коней могут выдерживать сжатие в 2-3 раза больше, чем гранит, а по прочности на растяжение они близки к чугуну или латуни.
Более подробно узнать из чего состоит скелет лошади, а также сколько костей есть, вы сможете, посмотрев на фото.
Голова и шея
Голова делится на лицевую и затылочную части. Первая включает в себя уши и лоб, глаза, ганаши. Впереди находится морда лошади.
Ганашами называют жевательные мышцы, которые удерживают нижнюю челюсть. Внешне эта стать выглядит как рельефные выступы ниже ушей коня.
Лошадиная голова в отличие от пони, прежде всего, должна быть пропорциональной телу. У пони она намного больше по отношению к общему размеру туловища. Череп коня состоит из 34 очень прочных плоских или вогнутых костей.
Лошадиная морда — это объединенная с мочкой носа верхняя губа животного.
Отдельно рассматривают ноздри и подбородок (нижнюю челюсть). Недостатком считается либо слишком мелкая, либо крупная голова. Рассматривая строение головы, выделяют следующие ее части: уши, лоб, виски, глаза, скулы, щеки, переносица, нос (ноздри), рот, подщечины или ганаши.
При описании статей обращают внимание и на затылок. Это часть головы, расположенная позади ушей и соединяющая голову с шеей.
Считается, что короткий затылок способствует лучшему контакту наездника с конем.
Уши
Органы слуха у коней подвижные, состоят из 3 мягких хрящей. Должны быть стоячими, имеют округлённые, заострённые или прямые концы. Излишняя подвижность ушных раковин говорит о том, что животное плохо видит и пытается компенсировать нехватку информации. Неподвижные уши указывают на глухоту коня. Спокойное здоровое животное держит уши прямо, которые немного повёрнуты в стороны.
Поясничный отдел
Находится между спиной и крупом. Поясницу оценивают при любой аттестации, именно по этому отделу можно сделать выводы о здоровье животного, причем неважно, к какой породной группе она относится или как используется в работе.
Лучшим вариантом считаются обладатели крепкой, обмускуленной и широкой поясницы.
На эту часть туловища идет большая нагрузка при тренировках, перевозке грузов, работах в сельскохозяйственном направлении.
Зубы
Зубы лошади представляют огромную важность, так как эти животные травоядные и особое строение пищеварительной системы требует постоянного пережевывания грубых растительных кормов.
Зубы лошади очень крепкие, спереди на обеих челюстях имеются резцы, за ними идут коренные. У взрослого коня в норме должно быть 6 резцов и 12 коренных зубов. А у жеребцов после резцов на каждой стороне имеется по одному дополнительному зубу – клики.
Критерии, по которым оценивается спина коня: ширина; длина; хорошее развитие мускулатуры.
Глаза
У этих животных имеют боковое расположение глаз, что помогает увеличить обзор. Если необходимо увидеть происходящее с левой или правой стороны, поворачивать голову и напрягать мышцы для лошади не обязательно. Но существует один нюанс, касающийся зрения. Все, что находится перед ее носом и сзади крупа попадает в слепую зону.
Зрачок и радужка имеют темный оттенок, цвет — коричневый или черный. Также допускается пигментация. Это никак не влияет на общие рабочие качества животного.Лошадиный глаз в меру выпуклый, с тонким веком. Чрезмерная выпуклость свидетельствует о нарушениях в работе зрительного аппарата.
Губы
Губы лошади состоят из двух кожно-мышечных складок. Наружная сторона покрыта кожным покровом и имеет волоски-рецепторы, которые являются одним из органов чувств. Верхняя губа подвижна. Внутренняя сторона покрыта слизистой и частично пигментирована.
Кожный покров
Тело лошади покрыто волосистой кожей, органами и производными кожного покрова (рис. 4). Их внешний вид, консистенция, температура, чувствительность отражают состояние обмена веществ и функций ряда систем органов.
Кожный покров лошади:
1 – волосы челки; 2 – волосы гривы; 3 – волосы хвоста; 4 – щетки; подкожные бурсы: 5 – над первым и 6 – над вторым шейными позвонками; 7 – поверхностной холки; 8 – локтевого буфа; 9 – предзапястная; 10 – маклока; 11 – седалищного бугра; 12 – пяточного бугра; 13 – шпора; 14 – каштан запястный; 15 – каштан заплюсневый; 16 – покровные волосы; 17 – синусоидные волосы
Нос и ноздри
Ноздри коня выглядят как два каплевидных отверстия, открывающие ход в носовую полость.
У активных темпераментных животных ноздри тонкие и подвижные, у спокойных рабочих лошадей — толстостенные, отчасти сомкнутые.
Увлажняются прозрачным слизистым секретом. Если секрет меняет свой цвет и запах, значит, животное заболело.
Хвост
Хвост образует репица и волосяной покров.
Репицей называют последний отросток позвоночника. Благодаря мускулатуре обеспечивается подвижность хвостовой части.
Хвост не только помогает лошадям защищаться от кровососущих насекомых, но и играет определенную роль в координации движений. Сегодня множество владельцев лошадей заплетают своим питомцам хвосты, добавляя туда ленточки.
Уши
Уши для коней и пони это очень важный орган чувств. Имея хороший слух, животные легко могут ориентироваться в темноте, в незнакомой местности, распознавать сигналы на расстоянии сотни метров. Сами уши у коней состоят из мягких хрящевых тканей, высокие, чаще всего прямые и очень подвижные. Поворачивать в разные стороны лошадь может каждое ухо независимо друг от друга. Кроме того, уши являются прекрасным отображением эмоционального состояния, показывая злость, раздражение, страх или заинтересованность животного, как на фото.
Лошадь обладает пятью основными органами чувств:
- вкусовой
- обонятельный
- осязательный
- слуховой
- зрительный
Орган обоняния находится в носовой полости. У лошадей особенно тонкое обоняние, что позволяется им определить состояние корма и отказаться от него, если пища испорчена.
Органом зрения является глаз, который состоит из глазного яблока, соединённого с головным мозгом и других органов.
Глазное яблоко располагается в костной впадине и состоит из оболочки, сосудов, нервов и светопреломляющих сред.
Строение головы
Обусловливает череп лошади. Как он выглядит и его состав, смотрите на фото.
Что нужно знать о конечностях
Для конечностей важна хорошо развитая мускулатура. За счет задних ног животное толкается и двигается вперед. Передние ноги обеспечивают маневренность и устойчивость, для них характерна более короткая длина, чем у задних, а также более широкая расстановка. Если посмотреть на животное спереди, то задние конечности должны хорошо просматриваться между передних ног.
Резюме
Рассматривая строение лошадей, основное внимание уделяется статям. Они позволяют определить сферу использования животного в соответствии с его параметрами. На это влияют разные показатели, например, объем грудной клетки, форма шеи и крупа и т. д.
Так, для скаковых лошадей важна скорость и маневренность, что выражается во внешнем виде и сложении. Они выше, более легкие, их мускулатура развита, но меньше, чем у тяжеловозов. В статье перечислены только основные стати, на самом деле их намного больше.
Загрузка… Кто вы в сельском хозяйствеPoll Options are limited because JavaScript is disabled in your browser.Живу в частном доме с небольшим хозяйством 75%, 546 голосов
546 голосов 75%
546 голосов — 75% из всех голосов
Случайно зашёл 16%, 117 голосов
117 голосов 16%
117 голосов — 16% из всех голосов
Владею большой фермой 5%, 35 голосов
35 голосов 5%
35 голосов — 5% из всех голосов
Работаю на ферме по найму 5%, 33 голоса
33 голоса 5%
33 голоса — 5% из всех голосов
Всего голосов: 731
10.01.2019
×
Вы или с вашего IP уже голосовали.Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Понимание репродуктивной физиологии и анатомии кобылы — лошади
Практическое знание репродуктивной анатомии и физиологии кобылы имеет важное значение в программе коневодства. Эти знания составляют фундамент, на котором основываются все другие принципы коневодства. В следующей статье обсуждается репродуктивная анатомия кобылы и объясняется важность каждой части.
Владельцы лошадей хотят разводить своих кобыл по многим причинам. У многих владельцев есть любимая кобыла, от которой требуется жеребенок, в то время как другие управляют крупномасштабным племенным делом как бизнесом.Многие другие могут оказаться между этим спектром. Независимо от причины, по которой вы решили заниматься коневодством, важно иметь практическое знание репродуктивной анатомии и физиологии кобылы. Эти знания составляют фундамент, на котором основываются все другие принципы коневодства.
Женская репродуктивная анатомия
Репродуктивный тракт кобылы находится в горизонтальном положении в брюшной и тазовой полостях. Он включает в себя вульву, влагалище, шейку матки, матку, яйцеводы и яичники (рис. 1).Изменения анатомии или нарушение функции любого отдела могут способствовать репродуктивным проблемам.
Рисунок 1: Репродуктивный тракт кобылы
Вульва
Вульва — это наружное отверстие репродуктивного канала. Он состоит из половых губ, клитора и преддверия. Конструкция этой области важна, потому что она служит для защиты кобылы от попадания воздуха и других загрязнений в свод влагалища.
Вагина
Влагалище состоит из мускулистой трубки длиной 6-8 дюймов, выстланной слизистой оболочкой, которая соединяет преддверие вульвы с шейкой матки.Ткани влагалища должны быть чрезвычайно эластичными и растяжимыми, чтобы приспособиться к половому члену при разведении и жеребенку во время родов.
Шейка матки
В основном это очень растяжимая мышца, шейка матки имеет длину примерно 4 дюйма и выглядит как круг из складчатой ткани на передней поверхности свода влагалища. Его форма и характеристики значительно меняются в зависимости от гормональной среды организма. В ответ на повышенный уровень эстрогена, вырабатываемого во время течки, шейка матки становится розовой из-за увеличения кровоснабжения.В этот период он выделяет жидкую водянистую слизь и настолько расслаблен, что часто находится безвольно лежащим на дне влагалища. Этот вялый цервикальный тон облегчает прохождение спермы во время живого покрова или инструментов для искусственного разведения. Напротив, когда шейка матки находится под влиянием прогестерона во время диэстрального периода и беременности, она производит густую липкую слизь, плотно закрывается и удерживается в центре стенки влагалища. Физический барьер, создаваемый здоровой шейкой матки, обеспечивает главную линию защиты от заражения и инфекции матки.Следовательно, повреждение этой структуры может привести к серьезным проблемам в поддержании фертильности (Рисунок 2).
Матка
Это многослойный полый Y-образный орган. Основание буквы Y называется телом матки, а две ветви — рогами. Матка подвешена в полости тела двумя жесткими пластинчатыми структурами, называемыми широкими связками. Провисание этих связок с возрастом, паритетом или травмой может вызвать наклон матки вниз. Такое строение может предрасполагать кобылу к обратному смыву мочи (накоплению мочи) в репродуктивных путях и ее накоплению в шейке матки.Скопление мочи может вызвать инфекцию матки и снижение фертильности.
Матка состоит из трех отдельных слоев. Наружный серозный слой продолжается их широкими связками. Средний слой, миометрий, состоит из двух слоев мышечной ткани, ориентированных продольно и круговых. Миометрий отвечает за сильные сокращения, изгоняющие жеребенка при рождении. Эндометрий — это самый внутренний слой. Это сложная слизистая оболочка, содержащая богатый кровоснабжение и множество желез.
Основная функция матки — защищать, питать и обеспечивать среду, способствующую развитию эмбриона и плода, а также изгнание плода во время родов. Поддержание здоровых тканей эндометрия имеет решающее значение для оптимальной фертильности. Фактически, эндометрит (инфекция матки) является основной причиной бесплодия у кобыл.
Яйцеводы
Яйцеводы, также известные как фаллопиевы трубы, представляют собой маленькие, сильно скрученные трубы. Каждый соединяет кончик рога матки с яичником.Яичниковый конец яйцевода называется инфундибулумом. Она увеличена в размерах и по форме напоминает перчатку ловца с пальцами на конце, называемыми фимбриями. Эта конструкция служит для удержания части яичника, из которой выйдет яйцеклетка (яйцеклетка), чтобы ее можно было захватить и транспортировать по яйцеводу к матке.
Оплодотворение яйцеклетки происходит в яйцеводе, где он сужается и соединяется с маткой; это называется перешейком. Яйцеводы сильно выстланы волосковидными выступами, называемыми ресничками.Реснички и мышечные слои, выстилающие яйцеводы, работают как команда, чтобы транспортировать яйцеклетку вниз по яйцеводам и перемещать сперму в противоположном направлении.
Яичник
Яичники кобыл уникальны как по форме, так и по составу. Они имеют форму фасоли и будут иметь очевидный контраст по размеру и текстуре между сезонами размножения и периодами отсутствия размножения. В период размножения они функционируют и размером с теннисный мяч. Выпуклая сторона яичника называется воротами и представляет собой область прикрепления к брюшной полости.Хилус также обеспечивает проход кровеносных сосудов и нервов, которые обслуживают весь яичник. Вогнутая сторона яичника называется овуляционной ямкой и уникальна для кобылы. Эта клиновидная область — единственная часть яичника, из которой яйцеклетка может овулироваться. Внутренняя структура яичника состоит из внешней области, называемой мозговым веществом, и внутренней части, коры. Кора головного мозга содержит яйцеклетки (яйца). Когда кобыла рождается, кора головного мозга содержит все яйца, которые у нее когда-либо будут. Кора поддерживает рост и развитие структур яичника, которые помогают яйцеклеткам созревать, а также выделяет гормоны, которые помогают контролировать репродуктивный процесс.
Одна из корковых структур называется фолликулом. Каждая яйцеклетка покрыта одним слоем фолликулярных эпителиальных клеток, примордиальным фолликулом. Из сотен тысяч примордиальных фолликулов, присутствующих в яичнике при рождении, только небольшая часть когда-либо достигнет зрелости и освободит свою яйцеклетку (яйцеклетку). Большинство фолликулов дегенерируют или частично развиваются, а затем исчезают. Этот процесс роста фолликулов включает увеличение, развитие клеточных слоев вокруг стенки фолликула, накопление жидкости в центральной фолликулярной полости и выработку гормона эстрогена.По мере того, как увеличенный преовуляторный фолликул приближается к зрелости, он выпирает из поверхности яичника. Эту выпуклость можно почувствовать через стенку прямой кишки, когда яичники кобылы пальпируются вручную. Ультразвуковые изображения преовуляторного фолликула выглядят как черная область в сероватых тонах окружающих тканей яичника. Диаметр фолликула указывает на его зрелость. Те 35 миллиметров или больше считаются способными к овуляции. Другая корковая структура, желтое тело, образуется из тканей, оставшихся после разрыва фолликула во время овуляции.В отличие от фолликула, желтое тело имеет твердую сердцевину и секретирует гормон прогестерон. Это различие в конструкции может быть определено опытным практикующим врачом по изменению текстуры во время ректальной пальпации или по эхогенному ультразвуковому изображению (серый цвет).
Физиология репродукции
Сезонный Полиэструс
Во время зимнего непродуктивного сезона большинство кобыл находятся в состоянии репродуктивного покоя (гибернации), называемого анэструсом. В это время они не реагируют на внимание жеребца, в их яичниках не образуется никаких структур, и секреция гормонов яичниками минимальна.Ситуация резко меняется весной и летом. С увеличением светового дня увеличивается и гормональная секреция яичников. Кобыла начнет переживать серию эстральных циклов. Эти циклы будут повторяться с интервалом от 21 до 23 дней до наступления беременности или до момента, когда дни укорачиваются, и пациентка возвращается в анэструс. Эстральный цикл только в течение определенной части года называется сезонным полиэструсом. Один из способов избежать сезонного полиэструса для раннего размножения — это воздействие искусственного света.Эта концепция обсуждается более подробно в разделе управления репродуктивной функцией ниже.
Репродуктивное поведение
Кобыла, демонстрирующая классическое эстральное поведение, примет позу при мочеиспускании — приседает с разведенными ногами и поднятым хвостом.
Две разные стадии полового цикла обычно различаются поведенческими реакциями кобылы на жеребца. Эструс (течка) длится в среднем от 5 до 7 дней, это самый продолжительный период течки среди всех домашних животных.Эструс характеризуется восприимчивостью к жеребцу. Кобыла, демонстрирующая классическое эстральное поведение, примет позу при мочеиспускании — присядет на корточки с разведенными ногами и поднятым хвостом. Она часто мочится небольшими объемами и обнажает клитор, вывернув вульву (подмигивая). Если жеребец приблизится, она может прислониться к нему. Большинство кобыл прекращают половую жизнь в течение 24-48 часов после овуляции. Это знаменует начало другой стадии цикла, диэструса, который длится от 14 до 16 дней. Во время диэструса кобыла отвергает жеребца с поведением, которое обычно проявляется в виде переключения хвоста, визга, ударов, кусания и / или пинки.Эти поведенчески определенные разделы в эстральном цикле примерно параллельны событиям, происходящим в яичниках, которые определяются эндокринной системой (гормонами).
Лутенизирующий гормон (ЛГ) отвечает за стимуляцию овуляции и поддерживает начальные стадии развития желтого тела. Характер секреции ЛГ у кобыл отличается от таковой у других домашних животных. ЛГ секретируется в течение длительного периода времени, начиная с начала поведенческой эструса, достигает пика через два дня после овуляции и снижается во время ранней лютеиновой фазы.Овуляция обычно происходит к концу течки (рис. 3). Важно понимать, что течка — это поведенческое событие, а овуляция — физическое событие. Хотя течка и овуляция обычно происходят вместе, овуляция не зависит от течки, и течка не гарантирует овуляцию.
Рисунок 3: Эстральный цикл кобылы (адаптировано Jones & Troxel).
Управление репродуктивной функцией
Репродуктивная способность лошади — самая низкая из всех наших домашних животных.В среднем по стране для живых жеребят по сравнению с кобылами, выведенными в рамках контролируемого человеком коневодства, чуть больше 50 процентов. Кобыла удивительно уникальна во многих своих подходах к воспроизводству, как поведенческих, так и физиологических. Однако вмешательство человека в процесс размножения определенно сыграло роль в неэффективности воспроизводства. Интересно отметить, что кобылы в популяциях диких (одичавших) лошадей часто достигают 80-процентной эффективности.
Одной из причин плохой репродуктивной способности является тот факт, что немногие коневоды выбирают племенное поголовье с учетом эффективности воспроизводства.Жеребцы и племенные кобылы отбираются по их спортивным достижениям, по родословной или по красоте. Эти причины составляют ценность лошади сегодня, но каждый должен осознавать потенциальные проблемы, когда не учитывается репродуктивная эффективность. Кобыла, которая ценна по этим стандартам, но не является эффективным производителем, часто будет содержаться, лелеять и уговаривать зачать ребенка, а не отбраковывать. Часто это дорогостоящий процесс, и, если у нее появится потомство, ее репродуктивная неэффективность может быть передана будущим поколениям.
Другой отрицательный аспект управления людьми заключается в том, что мы часто пытаемся разводить кобыл вне их естественного репродуктивного периода. Предоставленные самим себе, кобылы обычно спариваются в более длинные и теплые дни весны и лета. В сочетании с необычно долгим 11-месячным периодом беременности мать-природа создала для них условия, в которых родятся жеребята, когда их шанс на выживание будет максимальным. К сожалению, многие реестры пород лошадей решили, что всеобщая дата рождения лошадей — 1 января каждого года.Поэтому, чтобы получить преимущество в развитии своих жеребят на соревнованиях, многие заводчики стараются завести кобыл как можно ближе к 1 января. Для этого необходимо, чтобы кобылы стали жеребенками в феврале, когда большинство из них физиологически не способно к воспроизводству в естественных условиях.
Можно использовать искусственный фотопериод, чтобы управлять естественной цикличностью кобылы в соответствии с временем года, которое является нормальным для ее размножения. Для того, чтобы в феврале кобыла могла нормально ездить на велосипеде по открытой дороге, она должна находиться в более продолжительном дневном режиме примерно за 60 дней до этого времени.Наиболее распространенный способ добиться этого — подвергнуть кобылу 16 часам света (естественному и искусственному) и 8 часам темноты с середины до конца ноября. Это соответствует длинным дням с мая по июль, когда кобыла обычно ходит на велосипеде.
Было показано, что пищевой статус кобылы играет важную роль в репродуктивном цикле. Кобылы легче зачат и сохраняют беременность более стабильно, если они вступают в период размножения в хорошем состоянии, а не в очень худой.Комбинация продолжительного светового дня и состояния тела от умеренного до мясистого — одна из наиболее практичных и полезных схем управления для повышения репродуктивной эффективности кобылы.
.Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия
Лошади — млекопитающие семейства Equidae . Они травоядные, то есть едят траву и другие растения. Для них опасны некоторые растения, например, полынь, лемонграсс (масличная трава), а иногда и желуди.
Обычная лошадь — это вид Equus caballus . Он был одомашнен людьми от диких лошадей по крайней мере 5000 лет назад. Это крупные, сильные животные, с некоторыми породами используются для буксировки тяжелых грузов.Скаковые лошади могут скакать до 15 метров в секунду.
Самец — это жеребец , а самец — кобыла . Общий термин для молодой лошади — , жеребенок . Молодой самец — это жеребенок , а молодой самец — кобылка . Кастрированная лошадь известна как мерин . У лошадей копыт , которые защищены подковами от твердой или неровной почвы.
Эволюция лошадей хорошо изучена. [3] [4] Пятьдесят миллионов лет назад не было лошадей, какими мы их знаем сейчас. Из самых первых ископаемых лошадей североамериканская называется Eohippus , а евразийская — Hyracotherium . Оба были маленькими животными: Eohippus был больше из двух — вдвое больше терьера.
Между этими зверюшками и сегодняшней лошадью произошло много изменений. [5] Эти изменения лучше всего объяснить как адаптацию к изменяющейся экологической нише.От маленького лесного жителя, поедающего орехи и фрукты, до большого лесного обозревателя, поедающего листья и маленькие ветки. Наконец, современная лошадь — пастбище на открытом луге, с другими зубами, ногами для бега и гораздо большего размера. Основные изменения произошли в середине миоцена, когда климат стал более прохладным, и пастбища начали заменять леса. Это изменение продолжилось, и несколько групп млекопитающих перешли с браузеров на травоядных. [3] [4]
Лошадей приручили не менее 5000 лет. [6] Люди использовали их по-разному для путешествий, работы, еды, развлечений и выставок. Кавалерийские лошади использовались на войне до середины 20 века. Они используются для верховой езды и транспорта. Они также используются для переноски вещей или тяги телег, или для помощи в вспашке сельскохозяйственных полей в сельском хозяйстве. Люди использовали селекционное разведение, чтобы заставить более крупных лошадей выполнять тяжелую работу. В некоторых местах они до сих пор используются для работы и транспортировки, например, там, где нет дорог.
Некоторые люди держат лошадей в качестве домашних животных. Сегодня лошади в основном используются для развлечений и спорта, включая скачки. Лошади используются в конном спорте, который представляет собой конные виды спорта, такие как кроссы, конкур, выездка, конное поло, родео, западное развлечение, верховая езда, поводья, недоуздки / шоу и т.д. «Equus» — старое латинское слово, обозначающее лошадь.
Лошади используются во всем мире для перевозки людей и буксировки телег.Они используются в больших городах, чтобы помочь полиции наблюдать и защищать людей в толпе. [7]
Конская кожа — это прочная кожа, сделанная из кожи лошадей. Конский волос используется для создания жесткой ткани. Конский волос также можно использовать в качестве набивки для мебели. Для прочности конский волос можно смешать с гипсом.
Кобыла — лошадь-самка. Других самок лошадей также иногда называют кобылами. До третьего дня рождения ее называют кобылкой. Когда кобыла хочет спариться, ее называют , в охоте .Эта часть эстрального цикла длится около трех недель. [8] Кобылы более склонны к темпераменту, некоторые люди назвали бы это «кобылам».
Среди сотен существующих пород лошадей есть несколько хорошо известных:
- ↑ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae: классы secundum, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы . 1 (10-е изд.). Холмия (Laurentii Salvii).п. 73. Проверено 8 сентября 2008.
- ↑ Грабб П. (2005). «Отряд Perissodactyla». In Wilson, D.E .; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 630–631. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494. CS1 maint: ref = harv (ссылка)
- ↑ 3,0 3,1 Симпсон Г.Г. 1951. Лошади: история семейства лошадей в современном мире и через шестьдесят миллионов лет истории .Издательство Оксфордского университета.
- ↑ 4,0 4,1 Бентон М.Дж. 1992. Палеонтология позвоночных . 2-е изд., Chapman & Hall, p341–343. ISBN 978-0-412-73810-4
- ↑ Макфадден, Брюс Дж. (1994). Ископаемые лошади: систематика, палеобиология и эволюция семейства Equidae . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-47708-6 .
- ↑ Outram A.K. и др. 2009. Самая ранняя запряжка и доение лошадей. Наука 323 (5919) 1332–1335. [1]
- ↑ [2]
- ↑ Ходжсон Д. и др. 1993. Рассеяние метаболического тепла в лошади во время упражнений. Журнал прикладной физиологии 74 , 1161-1170.
границ | Вариабельность сердечного ритма — историческая перспектива
Изменчивость — закон жизни…
(Уильям Ослер, врач и педагог, 1849–1919; Олсер, 1903, стр. 327)
Введение
Вариабельность сердечного ритма (ВСР), изменение частоты сердечных сокращений или продолжительности интервала R – R — периода сердечных сокращений (пример см. На Рисунке 1), стала важным инструментом оценки риска. Сниженная ВСР связана с худшим прогнозом для широкого круга клинических состояний, в то время как, наоборот, устойчивые периодические изменения интервала R – R часто являются признаком здоровья (рабочая группа Европейского общества кардиологов и Североамериканского общества кардиостимуляции и электрофизиология, 1996; Bigger, 1997; De Jong and Randall, 2005; Thayler et al., 2010). Большая часть этих временных изменений частоты сердечных сокращений происходит синхронно с дыханием [частота сердечных сокращений увеличивается (интервал R – R укорачивается) во время вдоха и уменьшается (интервал R – R удлиняется) во время выдоха] и, следовательно, называется дыхательным синусом. аритмия (РСА). Хотя HRV и RSA не совсем одно и то же, эти термины часто используются как синонимы, и считается, что оба они отражают изменения в регуляции вегетативной сердечной деятельности. Точный вклад парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы в эту изменчивость является спорным и остается предметом активных исследований и дискуссий (Parati et al., 2006). Цель этого эссе — дать исторический обзор эволюции концепции ВСР и ее применения в лаборатории и клинике. Также будут кратко обсуждены методы временной и частотной области, используемые для количественной оценки ВСР, и их ограничения.
Рис. 1. Вариабельность сердечного ритма: репрезентативные записи электрокардиограммы (ЭКГ) от собаки, находящейся в сознании, которые иллюстрируют колебания в интервале R – R и частоте сердечных сокращений .
Исторический обзор
Краткое изложение некоторых основных событий в эволюции концепции ВСР показано в виде временной шкалы (не в масштабе) на рисунке 2. Несомненно, первые люди заметили, что сердцебиение изменялось, увеличиваясь, например, во время физических нагрузок или сексуального возбуждения. Однако первые письменные описания частоты сердечных сокращений (измеряемой по пульсу) можно найти в отрывочных трудах древнегреческого врача и ученого Герофила (‘HρóΦιλoς, латинизированного как Герофил, ок.335- ок. 280 г. до н.э .; Рисунок 3; Бедфорд, 1951; Bay and Bay, 2010). Он родился в Халкидоне, но большую часть своей взрослой жизни провел в Александрии. Возможно, он был первым анатомом, опубликовавшим по крайней мере девять томов своих открытий, и все они были утеряны (Bedford, 1951; Bay and Bay, 2010). К счастью, его оригинальный текст часто цитировался в работах других авторов, в частности, греко-римского врача Галена (Bedford, 1951; Boylan, 2007). Среди его наиболее заметных открытий была демонстрация того, что вены несут кровь, что вены и артерии совершенно разные и что артерии ритмично пульсируют (Bedford, 1951; Bay and Bay, 2010).Эти отрывочные цитаты также предполагают, что Герофил был первым человеком, измерившим частоту сердечных сокращений (путем измерения пульса с помощью водяных часов или клепсидры; Bedford, 1951; Bay and Bay, 2010). Гален также широко цитирует и критикует описание пульса, сделанное Архигеном (’Aρχιένης, fl. I век нашей эры, родился в Сирии, но практиковал медицину в Риме; Bedford, 1951). Архигенес, по-видимому, описал восемь характеристик импульса, включая наблюдения его регулярности и нерегулярности (Bedford, 1951).Первым человеком, у которого сохранились оригинальные тексты на пульсе, был Руф Эфесский (II век; Бедфорд, 1951). Он был первым, кто осознал, что пульс вызван сокращением и расслаблением сердца (Bedford, 1951).
Рис. 2. График некоторых основных событий в открытии вариабельности сердечного ритма (ВСР) . Обратите внимание, что шкала времени нарисована не в масштабе.
Рисунок 3.Портрет Герофила (ок. 335–280 до н. Э.) . Он был первым, кто измерил сердцебиение с помощью водяных часов для измерения пульса. Источник: Воспроизведено с разрешения Центра исторических коллекций и исследований Джона П. Макговерна; Библиотека Медицинского центра Хьюстона и Техасского медицинского центра; Хьюстон, Техас, США. П-254, цветное фото; Художник: Джозеф Ф. Див, картина 1953 года.
неопровержимо, самый влиятельный древний врач / ученый Гален из Пергама (Γαληνóς, латинизированному, как Клавдий Гален, 131-200 н.э., рисунок 4).Он написал по меньшей мере 18 книг о пульсе, в том числе по меньшей мере 8 трактатов, в которых описывается использование пульса для диагностики и прогнозирования прогноза болезни (Bedford, 1951; Boylan, 2007). Его учение о пульсе доминировало в медицинской практике на протяжении почти шестнадцати веков — от Средних веков до Возрождения и до зари современной эпохи. Среди своих многочисленных открытий он первым сообщил о влиянии физических упражнений на пульс. Например, в «Пульсе для начинающих» он говорит:
Рисунок 4.Портрет Галена Пергамского (131–200 гг. Н.э.) . Он много писал о пульсе и использовал его как для диагностики, так и для прогнозирования болезни. Источник: Национальная медицинская библиотека (файлы изображений общественного достояния по истории медицины). Литография Пьера Роша Виньерона (Париж: Лит де Грегуар и Денё, ок. 1865).
«Упражнение для начала — и до тех пор, пока оно выполняется в умеренных количествах — делает пульс сильным, большим, быстрым и частым. Большое количество упражнений, превышающее возможности человека, делает его незначительным, слабым, быстрым и чрезвычайно частым.”
(Гален, 1997, с. 332)
Лишь в начале восемнадцатого века более точное измерение времени позволило более количественно оценить частоту сердечных сокращений. Джону Флойеру (1649–1734), английскому врачу, приписывают изобретение того, что он назвал «The Physician Pulse Watch», портативных часов с секундной стрелкой и кнопкой, которая могла останавливать часы (Floyer, 1707, 1710 ).Используя это устройство, он подсчитал пульс и дыхание в различных условиях. Он опубликовал свои открытия в двух томах (Floyer, 1707, 1710) и стал решительным сторонником использования времени пульса, чтобы « мы могли знать естественный пульс, а также его избытки и дефекты при болезни » (Floyer, 1707, стр.13).
С увеличением доступности точных часов вскоре были описаны периодические колебания артериального пульса. В 1733 году преподобный Стивен Хейлз (1677–1761; рис. 5) первым сообщил, что интервал между ударами и уровень артериального давления менялись в течение дыхательного цикла (Hales, 1733).В 1847 году Карл Людвиг (1816–1895; рис. 6), используя свое изобретение, кимограф с копченым барабаном (устройство, позволяющее измерять механическую активность), первым зарегистрировал периодические колебания амплитуды и времени артериального давления. волны, которые менялись во время дыхания (Ludwig, 1847). Используя собаку, он отметил, что пульс регулярно увеличивается во время вдоха и замедляется во время выдоха, тем самым предоставив первое задокументированное сообщение о том, что впоследствии стало известно как RSA (Ludwig, 1847).В конце девятнадцатого и начале двадцатого века Виллем Эйнтховен (1860–1927), используя гальванометры для точного измерения изменений электрических токов, произвел первые непрерывные записи электрической активности сердца (Einthoven, 1895; Katz, Hellerstein, 1982; Hurst). , 1998). С развитием и стандартизацией электрокардиограммы стало возможным оценивать изменения сердечного ритма между ударами. В начале 1960-х годов амбулаторные ЭКГ можно было получать в течение длительного периода времени (например,g., 24 ч) с использованием небольшого портативного записывающего устройства, разработанного Норманом «Джеффом» Холтером (1914–1983; Holter, 1961), что еще больше пробудило интерес к пониманию взаимосвязи между изменением сердечного интервала между ударами и болезнью. С появлением современных методов цифровой обработки сигналов (Cooley and Tukey, 1965) стало возможным количественно оценивать и анализировать незначительные изменения сердечно-сосудистых параметров между сокращениями. Начиная с начала 1970-х годов несколько групп применяли спектральный анализ мощности для исследования физиологической основы отдельных частотных компонентов, составляющих периодические изменения частоты сердечных сокращений (Hyndman et al., 1971; Sayers, 1973; Chess et al., 1975; Гайндман и Грегори, 1975; Peñáz et al., 1978; Аксельрод и др., 1981; Кей и Марпл, 1981; Пагани и др., 1984, 1986; Померанц и др., 1985; Майерс и др., 1986; Маллиани и др., 1991). После этих новаторских исследований область быстро расширилась. Для количественной оценки ВСР использовались как временные, так и частотные методы и методы во временной области. Недавно методы, полученные из новой науки о детерминированном «хаосе», были использованы для оценки нелинейных динамических характеристик ВСР (Goldberger and West, 1987; Denton et al., 1990; Bigger et al., 1996; Lombardi et al., 1996; Mäkikallio et al., 1997, 1999a, b; Huikuri et al., 1998, 2000, 2003; Pikkujämsä et al., 1999). Некоторые из этих методологий будут кратко обсуждены в следующем разделе этого эссе.
Рис. 5. Портрет преподобного Стивена Хейлза (1677–1761) . Он был первым, кто сообщил о периодических колебаниях артериального давления и интервале между ударами, которые менялись в зависимости от дыхания. Эти новаторские исследования проводились на сознательной лошади.Источник: Воспроизведено с разрешения Центра исторических коллекций и исследований Джона П. Макговерна; Библиотека Медицинского центра Хьюстона и Техасского медицинского центра; Хьюстон, Техас, США. П-261, цветное фото; Художник: Джозеф Ф. Див, картина 1953 года.
Рис. 6. Фотография Карла Люгвига (1816–1895) . Ему приписывают изобретение кимографа с копченым барабаном, который использовал его для записи периодических колебаний амплитуды и времени артериального давления, которое изменялось во время дыхания.Используя собаку, он сообщил, что частота пульса увеличивалась во время вдоха и снижалась во время выдоха, тем самым предоставив первые задокументированные записи дыхательной синусовой аритмии. Источник: Национальная медицинская библиотека (файлы изображений общественного достояния по истории медицины). Рисунок 1856 года.
Физиологические основы, лежащие в основе ВСР, были предметом интенсивных исследований и до сих пор остаются нерешенными вопросами. Во второй половине девятнадцатого века несколько исследователей предположили, что изменения в нейронной активности были ответственны за периодические изменения в интервале артериального давления (Traube, 1865; Donders, 1868; Hering, 1869, 1871; Cyon, 1874; Mayer, 1876; Frédéricq. , 1882).Людвиг Траубе (1818–1876) предположил, что «облучение» от центральных нервных (медуллярных) респираторных нейронов сердечно-сосудистым центрам было ответственно за артериальные волны (Traube, 1865), тогда как в 1871 году Карл Эвальд Геринг (1834–1918) пришел к выводу, что эти периодические изменения возникла в результате рефлекторной активации афферентных волокон, расположенных в легких (Геринг, 1871). Frédéricq (1851–1935) продемонстрировал, что вариабельность артериального давления сохраняется, когда движение легких прекращается (путем открытия грудной полости), и, наоборот, RSA устраняется путем ингибирования дыхательной двигательной активности после гипервентиляции (Frédéricq, 1882).Позже Фрэнсис А. Бейнбридж (1874–1921) предположил, что RSA не затрагивает нервную систему, а скорее является результатом механического деформирования предсердий из-за изменений давления в грудной клетке во время дыхательного цикла (Bainbridge, 1930). О первой систематической оценке этих конкурирующих гипотез сообщили Глеб фон Анреп (1891–1955) и его сотрудники (Anrep et al., 1936a, b). Они провели исследования на собаках, которые четко продемонстрировали, что центральная дыхательная нервная активность или активация рецепторов растяжения легких могут поддерживать RSA, когда другой фактор находится под контролем (Anrep et al., 1936б). Они пришли к выводу, что как центральные, так и периферические механизмы могут вносить вклад в эти изменения частоты сердечных сокращений. Впоследствии также было высказано предположение, что циклическая активация артериального барорецептора, терморегуляторного контроля и ренин-ангиотензиновой системы также может вносить вклад в колебания частоты сердечных сокращений (Sayers, 1973; Hyndman, 1974; Akselrod et al., 1981; Madwell et al. ., 1989). Несмотря на почти 90 лет последующих исследований, относительный вклад центральных и периферических механизмов, ответственных за RSA (Eckberg, 2003) и его функциональное значение (Hayano et al., 1996; Sin et al., 2010) остаются предметом серьезных споров и активных исследований.
Что касается вклада эфферентных нервов в периодические изменения частоты сердечных сокращений, Franciscus C. Donders (1818–1889) предположил, что изменения периода сердца, связанные с дыханием, являются результатом активации сердечных блуждающих нервов (Donders, 1868). Эта точка зрения вскоре получила широкое признание. К 1910 году Генрих Э. Геринг (1866–1948) мог написать, что « известно, что при дыхании очевидное снижение частоты сердечных сокращений … указывает на функцию влагалища » (Hering, 1910).Hamlin et al. (1966) убедительно продемонстрировали, что RSA у собак является результатом активации блуждающих нервов, наблюдение, которое было подтверждено на других видах млекопитающих (кошки: Chess et al., 1975; Yongue et al., 1982; крысы: McCabe et al. ., 1985; Cerutti et al., 1991; лошади и пони: Hamlin et al., 1972; Rugh et al., 1992), включая человека (Davies and Neilson, 1967; Melcher, 1976; Hirsch and Bishop, 1981; Selman и др., 1982; Экберг, 1983). Также было обнаружено, что активация симпатической нервной системы в значительной степени способствует периодическим изменениям артериального давления (Guyton and Harris, 1951; Preiss et al., 1975). Артур С. Гайтон (1919–2003) и его коллеги сообщили, что вазомоторные волны возникают синхронно с увеличением активности симпатических нервов (Guyton and Harris, 1951). Сообщалось также о сильной корреляции между дыханием, оттоком симпатических нервов и изменениями артериального давления (Preiss et al., 1975). К началу 1970-х годов несколько исследователей начали применять современные методы цифровой обработки данных для оценки взаимосвязи между вегетативной нервной регуляцией и тонкими изменениями волн артериального давления и частоты сердечных сокращений (Katona et al., 1970; Hyndman et al., 1971; Sayers, 1973; Chess et al., 1975; Гайндман и Грегори, 1975; Peñáz et al., 1978). Например, Katona и Jih (1975) предположили, что периодические изменения частоты сердечных сокращений, которые соответствуют дыханию, могут использоваться в качестве неинвазивного фактора, способствующего парасимпатической регуляции сердца. С тех пор, как эти новаторские исследования были завершены почти 40 лет назад, было проведено множество исследований (обзоры см .: Appel et al., 1989; Task Force Европейского общества кардиологов и Североамериканского общества кардиостимуляции и электрофизиологии, 1996; Berntson и другие., 1997; Bigger, 1997; Коэн и Тейлор, 2002; Гроссман и Тейлор, 2007; Thayler et al., 2010). Сегодня стало ясно, что ритмические изменения частоты сердечных сокращений в любой данный момент отражают сложные взаимодействия между парасимпатическими нервными волокнами (активация снижает частоту сердечных сокращений), симпатическими нервными волокнами (активация увеличивает частоту сердечных сокращений), механическими и другими факторами, влияющими на клетки водителя ритма обычно расположены в синоатриальном узле.
Методы вариабельности сердечного ритма
В настоящее время разработан ряд методов для количественной оценки этой вариабельности от удара к удару, чтобы обеспечить показатели вегетативной регуляции сердца как в отношении здоровья, так и болезни (Целевая группа Европейского общества кардиологов и Североамериканского общества кардиостимуляции и электрофизиологии , 1996; Berntson et al., 1997; Bigger, 1997;
.