Амадины сайт: АМАДИНЫ, КАНАРЕЙКИ И ДРУГИЕ ПЕРНАТЫЕ НА — ТРИ А 12+

Зебровые амадины «выходят замуж» по любви

Ученые из Института орнитологии им. Макса Планка в Зеевизене (Германия), под руководством доктора Малики Иле (Malika Ihle) разобрались в критериях, по которым самки птиц зебровых амадин (Taeniopygia guttata) выбирают себе супругов. Результат оказался неожиданным и трогательным. Статью немецких ученых, опубликованную в журнале PLOS Biology, пересказывает сайт журнала Science.

Принципы, которыми «слабый пол» у зебровых амадин руководствуется при выборе партнера, до сих пор оставались для орнитологов загадкой. Наблюдения показывали, что физические параметры — такие как длина хвоста, определенные детали окраски и т.п. — не играют здесь принципиальной роли. Иначе говоря, самки данного вида выбирают супруга не за силу и красоту. Но тогда на что же они ориентируются? Выдвигались две основных теории: генотип самцов и их поведение. Чтобы выяснить, какая из гипотез правильная, команда доктора Иле поставила серию экспериментов.

В них 160 зебровых амадин содержались в неволе, группами по 20 самцов и 20 самок. Когда у птиц формировались пары, ученые оставляли половину из них как есть, а другую половину перемешивали, так, что каждой птице доставалась чужая «жена» или «муж». Птицы, по-видимому, интерпретировали это так, что выбранный ими партнер умер и теперь им нужно строить отношения с другим.

Выяснилось, что такие «браки не по любви» получаются заметно менее счастливыми. Птицы в них меньше спариваются, чаще «изменяют» друг другу, а, отложив яйца, хуже заботятся о потомстве, из-за чего птенцы таких родителей чаще погибают.

Причем погибают они не в силу врожденной слабости, а именно из-за плохого ухода родителей — ученые доказали это, меняя яйца в разных гнездах местами. Отсюда следует вывод, что потомство «несчастливых» пар с генетической точки зрения ничем не хуже, чем у «счастливых». То есть, генетика тут не при чем, и самки выбирают самцов, ориентируясь именно на их поведение. Так же как мы ищем себе в пару человека, имеющего с нами много общих интересов, и с которым нам комфортно.

Поведенческий эколог Саша Дэлл (Sasha Dall) из университета Эксетера (Великобритания) назвала открытие коллег «захватывающим». «Обычно у животных подобные факторы не играют столь большой роли в выборе полового партнера», — отметила она.

По всей видимости, этот пример демонстрирует нам эволюционные преимущества любви: она позволяет строить счастливую семью, в которой дети растут более здоровыми.

Что же касается зебровых амадин, то эти птицы являются популярным объектом исследований у ученых. В результате мы уже узнали, что Taeniopygia guttata поют просто ради общения, а их птенцы, испытавшие стресс в детстве, предпочитают учиться не у своих родителей, а у других членов стаи.

Для хорошего настроения заведите в квартире стайку амадин

Этих ярких маленьких птичек с тонкими пронзительными голосами все чаще можно встретить в зоомагазинах, однако амадины все же не так широко распространены, как попугаи или канарейки. А зря: эти пернатые создания просто замечательны и не особо прихотливы в содержании. Скучать в их обществе не приходится, а наблюдать за ними — просто одно удовольствие!

Хотя амадины, как и волнистики, имеют ярко окрашенное оперение и легко привыкают к людям, они относятся к семейству не попугаевых, а вьюрковых ткачиков. Да и внешне они совсем не похожи на попугаев, к тому же не способны научиться говорить, а просто щебечут.

Природная среда обитания этих пернатых — Африка. В городской квартире птички могут без проблем прожить до 12 лет (между прочим, дольше, чем на воле, где их подстерегает много опасностей).

Наиболее популярные виды амадин для содержания в неволе — японская, рисовая и зебровая. Это стайные птички, поэтому поодиночке их обычно в клетке не держат. Начинающему владельцу амадин можно начать с парочки, однако тут стоит иметь в виду, что амадины по причине своей неприхотливости очень легко размножаются в неволе. Так что если вы заведете двух разнополых птиц, велика вероятность скорого появления потомства. Если же вы не готовы к появлению птенцов, можете купить двух самок или двух самцов: амадины нормально уживаются с представителями своего пола.

ВЫБОР МЕСТА ДЛЯ КЛЕТКИ

По наблюдениям владельцев этих птиц, зебровые амадины по характеру обычно пугливы и склонны по любому поводу беспокоиться, поэтому клетку с ними лучше разместить на достаточной высоте (выше уровня человеческого лица) и в не очень шумном и людном месте. Японские же амадины не так впечатлительны. Клетку с ними можно ставить или вешать на любой высоте, и постоянное присутствие рядом людей (даже незнакомых) их абсолютно не смутит.

Место, где расположена клетка, должно быть хорошо освещено и в то же время защищено от резких сквозняков.

Температура, при которой амадины чувствуют себя хорошо, колеблется в пределах от +15 до +25 градусов. Сильный перегрев плохо действует на их самочувствие, поэтому изнуряющая духота или работающий в непосредственной близости от клетки обогреватель — крайне нежелательные факторы. А вот выносить клетку с амадинами в летнюю безветренную погоду на балкон, наоборот, полезно.

ПРЕДМЕТЫ ПЕРВОЙ НЕОБХОДИМОСТИ

Как и попугаи, амадины нуждаются в ультрафиолетовых лучах, так что крайне желательно хотя бы на 45–60 минут освещать клетку специальной лампой дневного света. Также эти пернатые любят водные процедуры, поэтому вам нужно будет приобрести в зоомагазине специальную купалку. Уровень воды в ней должен быть не выше 1–1,5 сантиметров.

В клетке должны быть специальный песок, помогающий пернатым усваивать пищу, минеральный камень, зерновая смесь (все это продается в зоомагазинах). Помимо зернового корма желательно раз в неделю давать птичкам сваренное вкрутую и мелко натертое яйцо, немного нежирного творога, а также листья салата или одуванчика. Для каждого вида пищи нужна отдельная кормушка. В день одной амадине достаточно одной десертной ложки корма.

Поилка для амадин также приобретается в зоомагазине. Выбирайте такую, чтоб птичка не смогла случайно забраться в нее и застрять. Менять воду нужно раз в день — не реже.

КЛЕТКА

Выбирая в магазине клетку, обратите внимание на то, чтобы расстояние между прутьями не было слишком большим (иначе птичка может протиснуться между ними и опять же застрять) — не шире 1 см. Также на клетке не должно иметься завитушек и прочих украшений, за которые может зацепиться лапка птицы. Поддон выбирайте пластмассовый, выдвигающийся. Прутья должны быть изготовлены из нетоксичного материала и без покрытия краской или эмалью. Желательно, чтобы дверца клетки открывалась в сторону, а не падала сверху вниз (первый вариант безопаснее).

Оптимальный размер клетки для одной пары амадин — примерно 60–70 см в длину и около 50 см в ширину и высоту. Если птичек больше, то клетка, соответственно, должна быть вместительнее. По форме выбирайте клетку прямоугольную или квадратную — это наиболее психологически комфортно для птиц.

В качестве подстилки подойдет обычная белая бумага (без печатного текста и картинок), смешанный с золой песок, опилки или специальный гравий. Менять подстилку нужно раз в два-три дня.

ОБУСТРОЙСТВО КЛЕТКИ

Амадины любят прыгать по веточкам, поэтому в клетке должны иметься деревянные жердочки-насесты (не окрашенные и экологически чистые). Располагать их нужно на значительном расстоянии друг от друга, чтобы птички, прыгая, не задевали соседние палочки. Также жердочку нужно разместить таким образом, чтобы у амадин был обеспечен свободный доступ к кормушке.

Некоторые амадины любят играть в игрушки, так что можно для пробы купить качели или зеркальце, но в принципе данные атрибуты этим птичкам не так необходимы, как попугаям, ведь амадины живут стайкой, и им хватает общения друг с другом.

КОМНАТА

Амадин нужно обязательно регулярно выпускать полетать, потому что без интенсивного движения их внутренние органы будут не так хорошо работать и мышечная система атрофируется. Соответственно, прежде чем завести птичек, вам нужно будет осмотреть ваше помещение и убедиться, что оно безопасно для пернатых: комнатные растения не ядовиты, нет щелей, в которых птички могут застрять, и т.д. Кроме того, выпуская амадин полетать, внимательно следите за тем, чтобы окна были закрыты, а также никто из домочадцев случайно не прихлопнул малышей дверью и не раздавил.

Уважаемые читатели!

Свои вопросы и предложения направляйте на [email protected]

Добро пожаловать в информационный центр Finch

• Избранные статьи
• Справочник по подаркам для любителей зябликов — Вам нужна помощь в поиске идеального подарка, чтобы удивить и порадовать энтузиастов зябликов? Найдите здесь предлагаемый список подарков для любителей зябликов!
• Комментарии посетителей
• Отправьте свою статью — У вас есть статья, которую вы хотели бы разместить в Информационном центре Finch? Отправьте сюда! Кредит, конечно же, достанется вам!
• Отправьте дизайн вольера — если у вас есть планы строительства, чертежи или фотографии реального вольера, который вы создали, не стесняйтесь поделиться дизайном здесь! Кредит перейдет к вам.
• Отправьте фотографии своих зябликов. У вас есть высококачественная фотография вашего зяблика, которую вы хотели бы разместить в Информационном центре по зябликам? Отправьте сюда!
• Вольеры для посетителей и комнаты для птиц — Ищете вдохновение для дизайна вольеров? См. Планы строительства и / или фотографии вольеров, принадлежащих посетителям этого сайта.
• Гостевые статьи — список статей, добавленных посетителями.
• Обновления сайта — узнайте, какие статьи были добавлены или отредактированы в последнее время.
• Forum (Finch Chat) — Зарегистрируйтесь (бесплатно!), Чтобы пообщаться с другими любителями зябликов! Задавайте вопросы, делитесь историями или дайте совет.
• Фотогалерея — еще одно место для обмена фотографиями ваших зябликов или просмотра фотографий своих птиц, отправленных другими посетителями.
• Проведите опрос — расскажите нам, что вы думаете!
• Баночка для чаевых (пожертвования) — Помогите информационному центру Finch оставаться в сети и расти! Пожертвования приветствуются.
Карта сайта
• — Исчерпывающий список всех статей, доступных в Информационном центре Финча.
• My Birds — Подробная информация о том, как я ухаживаю за своими птицами.
• Обо мне (Контакт) — Краткая информация об авторе этого сайта, включая контактную информацию.
• Об этом сайте — Краткая информация об Информационном центре Финча.

Заявление об ограничении ответственности : Как создатель FinchInfo.com, я не несу ответственности за любые неудачи, с которыми вы можете столкнуться в результате следования данным советам или при покупке предлагаемых продуктов. Поэтому я не буду нести ответственности за какие-либо последствия, возникшие в результате следования любым советам, представленным на этих страницах.

FinchInfo.com является участником программы Amazon Services LLC Associates, партнерской рекламной программы, разработанной для предоставления сайтам средств зарабатывать рекламные сборы за счет рекламы и ссылок на Amazon.com. Выручка будет направлена ​​на развитие этого сайта.

О FinchInfo.com

FinchInfo.com — некоммерческий сайт; если вы хотите помочь ему расти, вы можете сделать пожертвование или отправить свои предложения, статьи, проекты вольеров и / или оригинальные , качественные фотографии зябликов, используя предоставленные формы.Фотография вьюрка cordon bleu, представленная на макете этого сайта, была любезно подарена Роном Крэндаллом. Хостинг предоставляет DreamHost.

Заявление об ограничении ответственности : Как создатель FinchInfo.com, я не несу ответственности за любые неудачи, с которыми вы можете столкнуться при следовании любым данным советам или при покупке каких-либо предлагаемых продуктов.Поэтому я не буду нести ответственности за какие-либо последствия, возникшие в результате следования любым советам, представленным на этих страницах.

FinchInfo.com является участником программы Amazon Services LLC Associates, партнерской рекламной программы, разработанной для предоставления сайтам средств для получения рекламных сборов за счет рекламы и ссылок на amazon.com. Выручка будет направлена ​​на развитие этого сайта.

Сайты и книги, связанные с Finch

(1987) Пошаговое руководство по выращиванию зябликов в рамках Общества зябликов. Covers Care of the Society поддерживает и обсуждает методы воспитания «легких» видов, таких как гульдовы и трехцветные монахини, до более сложных видов, таких как красноголовые зяблики и кордоновые блюз.

Домашний зяблик История жизни, Все о птицах, Корнельская лаборатория орнитологии

Среда обитания

Домашние зяблики — знакомые птицы из созданных человеком сред обитания, включая здания, лужайки, небольшие хвойные деревья и городские центры.В сельской местности можно также встретить домашних зябликов возле сараев и конюшен. В своем родном ареале на Западе домашние зяблики живут в естественной среде обитания, включая сухую пустыню, пустынные луга, чапараль, дубовую саванну, берега рек и открытые хвойные леса на высоте ниже 6000 футов.

Еда

Домашние зяблики питаются почти исключительно растительными материалами, включая семена, почки и фрукты. Дикие продукты включают семена дикой горчицы, спорыша, чертополоха, шелковицы, ядовитого дуба, кактуса и многих других видов.В садах домашние зяблики едят вишню, абрикосы, персики, груши, сливы, клубнику, ежевику и инжир. В кормушках они едят подсолнечник черного масла вместо более крупных полосатых семян подсолнечника, проса и милуса. Наверх

Гнездование

Размещение гнезда

Домашние зяблики гнездятся на различных лиственных и хвойных деревьях, а также на кактусах и скалах. выступы. Они также гнездятся внутри или на зданиях, используя такие места, как вентиляционные отверстия, выступы, уличные фонари, плющ и подвесные цветочные горшки. Иногда домашние зяблики используют заброшенные гнезда других птиц.

Гнездо Описание

Гнездо домашнего вьюрка — это чаша, сделанная из тонких стеблей, листьев, корешков, тонких веток, ниток, шерсти и перьев с похожими, но более тонкими материалами для подкладки. Общая ширина гнезда составляет 3-7 дюймов, с внутренней чашкой 1-3 дюйма в диаметре и до 2 дюймов в глубину.

Факты гнездования

Поведение

Домашний зяблик, очень социальная птица, редко встречается в одиночку вне сезона размножения и может образовывать стаи размером в несколько сотен птиц.Домашние зяблики питаются в основном на земле, у кормушек или плодоносящих деревьев. В состоянии покоя они обычно садятся на самую высокую точку дерева, а стаи часто садятся на линии электропередач. Во время ухаживания самцы иногда кормят самок в демонстрации, которая начинается с того, что самка нежно клюет его клюв и взмахивает крыльями. Самец несколько раз имитирует срыгивание пищи самке, прежде чем на самом деле кормить ее. 2015 г., по данным исследования гнездящихся птиц Северной Америки.По оценкам Partners in Flight, размножающаяся популяция в мире составляет 40 миллионов человек, из которых 76% в США, 21% в Мексике и 3% в Канаде. Вид оценивается на 6 баллов из 20 по континентальной шкале озабоченности. Хаус Финч не входит в список наблюдения за птицами штата Северная Америка за 2016 год. Эти птицы обычно получают выгоду от человеческого развития. Однако начиная с января 1994 г. численность населения резко сократилась из-за заболевания, называемого микоплазменным конъюнктивитом. Болезнь вызывает респираторные проблемы и красные опухшие глаза, что делает их уязвимыми для хищников и неблагоприятных погодных условий.Конъюнктивит домашнего вьюрка впервые был обнаружен у кормушек в Вашингтоне, округ Колумбия. Это не вредно для людей, но быстро распространилось среди восточных популяций домашних зябликов и на Запад. Узнайте больше здесь.

Советы по выращиванию на заднем дворе

Заполните кормушки на заднем дворе небольшими масличными семенами подсолнечника. Если домашние зяблики обнаружат ваших кормушек, они могут принести с собой стайки из 50 или более птиц. Узнайте больше о том, что эта птица любит есть и какая кормушка лучше всего, с помощью списка птиц Project FeederWatch Common Feeder Birds.

Кредиты

Бадяев, Александр В., Вирджиния Беллони и Джеффри Э. Хилл. (2012). Домашний зяблик ( Haemorhous mexicanus ), версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (редактор П. Г. Родевальд). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.

Данн, П. (2006). Главный помощник Пита Данна. Houghton Mifflin Harcourt, Нью-Йорк, США.

Эрлих, П. Р., Д. С. Добкин и Д. Уай (1988). Справочник птицевода. Полевой справочник по естественной истории птиц Северной Америки, включая все виды, регулярно гнездящиеся к северу от Мексики.Саймон и Шустер Inc., Нью-Йорк, США.

Lutmerding, J. A. and A. S. Love. (2020). Рекорды долголетия североамериканских птиц. Версия 2020. Исследовательский центр дикой природы Патаксент, Лаборатория кольцевания птиц, 2020.

Partners in Flight (2017). База данных оценки сохранения птиц. 2017.

Зауэр, Дж. Р., Д. К. Нивен, Дж. Э. Хайнс, Д. Дж. Циолковски-младший, К. Л. Пардик, Дж. Э. Фэллон и В. А. Линк (2017). Обследование гнездящихся птиц Северной Америки, результаты и анализ, 1966–2015 гг.Версия 2.07.2017. Исследовательский центр дикой природы USGS Patuxent, Лорел, Мэриленд, США.

Сибли Д.А. (2014). Путеводитель по птицам Сибли, второе издание. Альфред А. Кнопф, Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.

Наверх

Филогения зябликов Дарвина, выявленная с помощью последовательностей мтДНК

Реферат

Зяблики Дарвина представляют собой группу воробьиных птиц, впервые собранную Чарльзом Дарвином во время его посещения Галапагосского архипелага. Группа, хрестоматийный пример адаптивной радиации (диверсификация основной популяции в ряд видов, дифференцированно адаптированных к различным экологическим нишам), включает 14 признанных в настоящее время видов, из которых 13 обитают на Галапагосских островах и один — на Кокосовых островах в тихий океан.Хотя зяблики Дарвина были тщательно изучены морфологами, экологами и этологами, их филогенетические отношения остаются неопределенными. Здесь последовательности двух сегментов мтДНК, цитохрома b и контрольной области, были использованы для вывода эволюционной истории группы. Данные показывают, что зяблики Дарвина представляют собой монофилетическую группу, при этом зяблик-певчий зяблик является видом, наиболее близким к основному стаю, за ним следуют зяблики-вегетарианцы, а затем две сестринские группы, наземные и древесные зяблики.Кокосовый зяблик связан с древесными зябликами Галапагосских островов. Традиционная классификация наземных вьюрков на шесть видов и древесных вьюрков на пять видов не отражена в молекулярных данных. В этих двух группах предковые полиморфизмы еще не выявлены среди кросс-гибридизующихся видов.

Когда Чарльз Дарвин вернулся в 1836 году из своего пятилетнего кругосветного плавания на борту корабля H.M.S. Бигля, он привез с собой богатую коллекцию геологического, зоологического и ботанического материала, который затем раздал различным экспертам для анализа (1).В его зоологической коллекции были шкуры похожих на зябликов птиц с Галапагосских островов, примерно в 1000 км к западу от побережья Эквадора. Шкуры были проанализированы орнитологом Джоном Гулдом и идентифицированы как представители девяти новых видов четырех родов: Geospiza , Cactospiza , Camarhynchus, и Certhidea (2). Позже пять дополнительных видов и два рода ( Platyspiza, Pinaroloxias ) были собраны другими экспедициями на Галапагосский архипелаг и остров Кокос в 720 км к северо-востоку от архипелага (3, 4).Группа, известная как зяблики Дарвина, впоследствии стала одним из самых известных и наиболее изученных случаев адаптивного излучения.

На основании морфологических, поведенческих и экологических данных зяблики Дарвина в настоящее время делятся на три линии, включающие шесть родов и 14 видов (3, 4). Первая линия — это наземные зяблики, названные так потому, что они питаются семенами на земле в засушливых регионах архипелага. Из всех зябликов Дарвина они больше всего похожи на зябликов.Они подразделяются на один род, Geospiza , с шестью видами. Три из этих видов различаются в основном размером тела и размером их тяжелых, похожих на зябликов клювов; это крупный, средний и мелкий наземный зяблик ( G. magnirostris, G. fortis и G. fuliginosa соответственно). Три других вида наземных зябликов имеют более длинные клювы и дополняют свой семенной рацион цветками кактуса и мягкой мякотью (большие и малые наземные зяблики кактусов, G.conirostris и G. scandens соответственно) или яйца и кровь других птиц и клещей рептилий (остроклювый наземный зяблик, G. difficilis ).

Вторая линия — древесные зяблики, которые проводят большую часть времени в листве и растительности и лишь изредка кормятся на земле. Шесть видов этой группы подразделяются на три рода: Cactospiza, Camarhynchus и Platyspiza . Все, кроме зяблика-вегетарианца, P.crassirostris , являются насекомоядными. Один из двух видов Cactospiza , зяблик дятла, C. pallida, хорьков, вытаскивают насекомых из трещин колючками или веточками кактуса, которые он держит в своем долотообразном клюве. Другой, мангровый зяблик, C. heliobates , ловит насекомых в мангровых болотах своим толстым прямым клювом. Три вида Camarhynchus различаются по телу и размеру клюва, последний адаптирован к размеру насекомых, которыми они питаются.Это большой, средний и мелкий древесный вьюрок, C. psittacula , C. pauper и C. parvulus соответственно. Зяблик-вегетарианец ест бутоны, молодые листья, цветы и плоды своим толстым, коротким, слегка изогнутым клювом.

Верные своему названию, два вида в третьей линии, зяблики, похожие на певчих птиц, напоминают певчих птиц своим маленьким размером и тонкими клювами. Зяблик камышевки, Certhidea olivacea , ловит насекомых тот же, что и певчих птиц.Второй вид, кокосовый вьюрок, Pinaroloxias inornata , — единственный вид дарвиновских вьюрков, обитающий за пределами Галапагосского архипелага. Питается преимущественно насекомыми как на земле, так и на деревьях.

Члены сообщества похожи друг на друга по архитектуре гнезда, рисунку яиц и ухаживанию, но различаются по морфологии, оперению в некоторой степени и песне, и они занимают перекрывающиеся территории (3, 4). На широко воспроизведенной диаграмме (3, 4) предполагаемых взаимоотношений между 14 видами, составленной на основе фенотипического сходства до появления строгих методов филогенетического анализа, зяблики, похожие на певчих птиц, изображены как наиболее близкие к предковой форме. , за которыми следуют древесные и наземные зяблики.Примерно похожие отношения также были выведены из данных частоты аллозимов (5). Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы использовать хорошо известные молекулярные маркеры, чтобы ответить на следующие вопросы: Во-первых, действительно ли галапагосские зяблики монофилетичны? Во-вторых, связаны ли кокосовые вьюрки напрямую с галапагосскими вьюрками? В-третьих, произошел ли зяблик-певчая птица от того же предка, что и остальная часть группы? В-четвертых, действительно ли зяблик-вегетарианец является членом группы древесных вьюрков? И в-пятых, может ли классификация наземных и древесных зябликов быть подтверждена молекулярными данными?

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Выделение, клонирование и секвенирование ДНК.

Образцы крови были взяты из вен крыла, и геномная ДНК была извлечена из образцов с использованием набора Qiagen Blood-Kit. ДНК амплифицировали с помощью ПЦР, клонировали и секвенировали методами, описанными в другом месте (6). Пары праймеров, использованные для амплификации контрольной области ( cr ), были: M1 (смысловой) 5′-CATCAGACAGTCCATGAAATGTAGG-3 ‘(нуклеотиды 100–124 из Fringilla ; ссылка 7) и h2261 (антисмысловая; ссылка. 8) 5′-AGGTACCATCTTGGCATCTTC-3 ‘(нуклеотиды 1261–1282 в тРНК ^Phe ; температура отжига 58 ° C).Праймеры для амплификации цитохрома b ( cytb ) представляли собой CB1 (смысловой) 5′-CCAACATCTCHKCHTGATGAAAYTT-3 ‘(нуклеотиды 78–101) и CB2 (антисмысловой) 5′-GATGAAKGGGTVTTCTACTaling’ G10ToToTTCTTCTACTalingG10T47; температура 56 ° C). Амплификации всего круга мтДНК выполняли с использованием программируемого терморегулятора PTC-200 и набора Expand Long PCR System Kit (Boehringer Mannheim). Реакции секвенирования обрабатывали с помощью секвенатора ДНК LI-COR Long READIR 4200 (MWG Biotec, Эберсберг, Германия) и автоматического лазерного флуоресцентного секвенатора (Pharmacia Biotech).Каждый клон секвенировали в обоих направлениях, и по меньшей мере два независимо полученных клона секвенировали от каждого индивидуума.

Анализ последовательности.

Смещение в базовом составе было рассчитано по формуле, приведенной в исх. 9. Отношения переходов (Ts) / трансверсий (Tv) оценивались по ожидаемым частотам замен в деревьях объединения соседей (NJ) с помощью программы pamp в пакете paml (10). Насыщение замен оценивали путем построения графика зависимости числа Ts от среднего числа Tv.Генетические дистанции при попарных сравнениях рассчитывали по методу Тамура-Неи (11). Филогенетические отношения оценивались с использованием трех форм принципа оптимизации для выбора наиболее вероятного дерева: минимальное количество мутационных изменений в методе максимальной экономии, минимальная сумма длин ветвей в методе минимальной эволюции и самая высокая вероятность наблюдения. набор данных в методе максимального правдоподобия. Деревья максимальной экономии были нарисованы с помощью paup версии 3.1.1 (12) с 10 независимыми эвристическими поисками и случайным добавлением таксонов. Минимальные деревья эволюции оценивались с помощью метода NJ (13) в версии paup 3.1.1 с последующей процедурой обмена ветвями. Параметр α распределения γ, использованный для корректировки расстояний Тамура-Нея (11), оценивался с помощью программы gz-gamma (14). Деревья максимального правдоподобия были нарисованы с помощью программы dnaml в пакете phylip 3.5c (15) с использованием оцененных соотношений Ts / Tv и эмпирических базовых частот.Статистическая поддержка филогении искалась с помощью теста начальной загрузки (seqboot в phylip) и теста уровня достоверности начальной загрузки (bcl в mega; ссылка 16). Неоднородность скоростей замещения по разным линиям была проверена методами двух кластеров и длин ветвей (17) с помощью программы lintree.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Поскольку ожидалось, что излучение зябликов Дарвина произошло относительно недавно, для ответа на поставленные выше вопросы были выбраны два сегмента быстро развивающейся мтДНК (18) — ген, кодирующий белок cytb и некодирующий cr .В ходе исследования выяснилось, что некоторые из праймеров также амплифицировали копии ядерной мтДНК ( номер ; ссылка 19). К настоящему времени четыре различных номеров были идентифицированы у зябликов Дарвина и родственных видов (A.S., неопубликованная работа), но ограниченное пространство не позволяет их описать здесь. Достаточно сказать, что результаты, полученные с использованием четырех чисел , , полностью согласуются с результатами, представленными в этой статье, которая ограничена использованием мтДНК.Основным доказательством того, что представленные здесь последовательности имеют митохондриальное, а не ядерное происхождение, является то, что амплификация в условиях длинной ПЦР с правильно размещенными и ориентированными (голова к голове) праймерами дает фрагмент, соответствующий по длине мтДНК птиц и содержащий cytb и cr , на которых основано настоящее исследование (не показано).

В исследовании участвовали 13 из 14 признанных в настоящее время видов зябликов Дарвина (образцы C. heliobates , которые стали очень редкими, недоступны).В качестве внешней группы мы включили тускло окрашенного травяного кальмара, Tiaris obscura , которого мы определили в другом исследовании как наиболее вероятного ближайшего родственника зябликов Дарвина (A.S., неопубликованная работа). Геномную ДНК, выделенную из этих образцов, амплифицировали с помощью ПЦР, и продукты амплификации, которые охватывали 922 п.н. из cytb и 1,127 п.н. из cr сегментов, были клонированы и секвенированы; последовательности были депонированы в базе данных GenBank. Всего было протестировано 41 и 55 человек на сегменты cytb и cr соответственно.Количество особей на вид колеблется от двух до пяти. При наличии были включены образцы с разных островов. Последовательности выравнивали на глаз с использованием опубликованных последовательностей вьюрка Fringilline в качестве ссылки (7).

Последовательности зябликов Дарвина выявляют две характерные черты мтДНК птиц и других мтДНК — смещенный состав оснований и искаженные отношения замещения Ts к Tv (19–21). В обоих сегментах цитозин является наиболее часто встречающимся основанием L-цепи, за ним следуют аденин, тимин и гуанин (36% C, 26% A, 23% T, 13% G в cytb ; 30% C, 29 % A, 13% T, 27% G в кр). Смещение особенно выражено в положении третьего кодона в гене cytb (0,54 по сравнению с 0,06 и 0,22 в первом и втором положениях, соответственно, выраженными с использованием формулы в ссылке 9). Точно так же Ts преобладают над Tv как в сегментах cytb , так и cr . В гене cytb большинство (75%) замен в последовательностях зябликов Дарвина произошло в положении третьего кодона, и 90% из них — Ts (рис.1). В сегменте cr замены распределены по последовательности неравномерно. Однако в сегментах зябликов Дарвина cytb и cr расхождения были ниже уровня насыщения, так что все сайты, Ts и Tv, можно было использовать для реконструкции филогении. Модель cr может быть разделена на отдельные сегменты, которые показывают разную скорость эволюции. Тесты на гетерогенность (см. Материалы и методы , ) были проведены на трех сегментах 278, 471 и 378 п.н. и показали, что 3′-часть cr , обозначенная как домен III Маршаллом и Бейкером (7), эволюционирует 2.В 4 раза быстрее, чем остальная часть региона (домены I и II; cr эволюционирует в 1,5 раза быстрее, чем ген cytb ). Деревья, основанные на последовательностях домена III, имеют ту же топологию, что и деревья, основанные на всей области (не показаны). С другой стороны, деревья, основанные на доменах I или II, имеют несколько другую топологию, предположительно из-за небольшого количества информативных сайтов. Неоднородность показателей также наблюдалась для некоторых линий, но их удаление не изменило топологию группы (не показано).

Выравнивание последовательностей cytb зяблика Дарвина без разрывов; для оптимального выравнивания последовательностей 53 cr необходимо было ввести лишь несколько небольших пробелов. Один этот факт предполагает, что зяблики Дарвина представляют собой совокупность близкородственных видов, и филогенетический анализ последовательностей подтверждает это предположение. Филогенетические отношения между зябликами Дарвина были выведены из деревьев NJ, максимальной экономии и максимального правдоподобия, полученных с использованием последовательностей cytb и cr по отдельности или вместе.Базовая топология всех этих деревьев была одинаковой (рис. 2) и не менялась при использовании разных видов внешней группы (не показано). Во всех из них можно выделить четыре группы последовательностей, расположенных в одном и том же порядке ветвления: последовательности зябликов-камышевок, ветвящиеся первыми после внешней группы, последовательности зябликов-вегетарианцев, следующие, а также последовательности зябликов-древесных птиц вместе с последовательностями зябликов кокоса (которые в некоторые деревья смешиваются с древесным вьюрком, тогда как другие находятся вне группы; сравните рис.2 и 4), отходя от последовательностей наземных зябликов последними. В тестах на устойчивость дерева эти группы были восстановлены с высокими значениями начальной загрузки. Топология дерева также соответствовала топологии деревьев на основе последовательностей numt (A.S., неопубликованная работа) и вариации ядерной микросателлитной ДНК (22). Таким образом, на это указывают несколько независимых молекулярных маркеров, как митохондриальных, так и ядерных.