Собака сталина порода фото: Собака Сталина — фото и описание

Черный терьер серьезная собака для серьезных людей.

А ведь это одна из интереснейших пород, о которой ходит много мифов.

Первый миф связан с историей выведения. Якобы создать такую породу приказал сам Сталин.

Многие так и называют черного терьера — собака Сталина.

На самом деле все проще. Работы по выведению породы и правда начались при жизни Сталина в 1949 году в питомнике «Красная звезда».

Нужна была собака с хорошими служебными и сторожевыми качествами.

Требований было много. Вот самые основные: морозоустойчивость, быстрый бег, надо было, чтобы собака не проваливалась в снег.

В работу было задействовано 17 пород. Только некоторые из них: овчарки нескольких пород, ризеншнауцер, ротвейлер, ньюфаундленд.

В результате появилась собака с густым длинным мехом, длинными конечностями и широкими лапами, которые и позволяли ей не проваливаться в сугробы.

Работы по созданию породы завершились уже после смерти Сталина.
Не все шло гладко. Первые экземпляры селекции практически не лаяли. А для выполнения охранных функций это было важно.

Решили скрестить еще и с гончей. В итоге получился нужный результат.

Следующие легенды связаны с качеством породы.

Говорят, что эти собаки не линяют. На самом деле они линяют два раза в год.

Но достоинство породы в том, что такая собака не оставляет шерсть на мебели и коврах хозяев.

Линялую шерсть приходится вычесывать, иначе она скатается в клочья. И собака будет иметь непрезентабельный вид.
Утверждают еще, что черные терьеры не пахнут псиной.

Это почти так при условии, если собака здорова, и ее моют не реже, чем раз в два месяца.

И, наконец, самое смешное утверждение. У терьеров на морду спускается длинная челка.

Говорят, если ее отрезать или завязать бантиком, то собака ослепнет.

Разумеется, это не так.

А если говорить о настоящих особенностях такой собаки, то это одна из лучших крупных пород.
У них крепкая нервная система, они азартны, но управляемы, умеют ладить с детьми, но при этом не позволят делать с ними ребенку все,

что заблагорассудится, но при этом отойдут в сторону без агрессии.

Нуждается в тренировках, но обучается легко.

Для хозяина такой собаки важно доказать силу своего характера, показать, что он вожак стаи.

Из недостатков, пожалуй, только то, что черный терьер злопамятен. Не стоит его обижать.

И еще он поздно взрослеет, только к 2-3 годам, при этом у него небольшая продолжительность жизни. 

Europetnet — Русский черный терьер

Русский черный терьер , сокращенно БРТ или собака Сталина (Собака Сталина) — это порода собак, выведенная в качестве сторожевой и полицейской собаки. За пределами стран бывшего Советского Союза он редко встречается, но начинает официально признаваться в других странах: например, в июле 2004 года он стал одной из признанных пород Американским клубом собаководов благодаря усилиям питомников Trident, которые сейчас расположены в Орегоне. имя, русский черный терьер не является настоящим терьером: считается, что при его разработке использовалось около двадцати пород, в том числе эрдельтерьер, ризеншнауцер, ротвейлер, ньюфаундленд, кавказская овчарка и ныне исчезнувшая московская. Водяная собака.

История

Русский черный терьер был выведен в бывшем Советском Союзе государством для использования в качестве военных / рабочих собак. Племенное стадо в основном было импортировано из оккупированных стран, особенно из Восточной Германии. Породы, использованные в разработке, включают эрдельтерьер, кавказскую овчарку, ньюфаундленд, ризеншнауцер и стандартный шнауцер, а также ныне исчезнувшую московскую водяную собаку. BRT были выведены по работоспособности, а не по внешнему виду, и ранние экземпляры напоминали нынешнего русского черного терьера только своим телосложением и типом шерсти.BRT разводили исключительно государственным питомником Red Star до 1957 года, когда некоторые щенки были проданы гражданским заводчикам. Эти заводчики начали заниматься разведением на внешний вид (поскольку оригинал был довольно невзрачным), сохранив при этом работоспособность. Со временем порода распространилась на Балканы, Украину и Сибирь, а затем в Финляндию, Венгрию, Чехословакию и США. Порода была признана Fédération_Cynologique_Internationale в 1984 году. 1 июля 2004 года она была признана Международной федерацией кинологии. Американский кинологический клуб [AKC] в Рабочей группе.Канадский клуб собаководства включил русского черного терьера в «зарегистрированную» (формально разный класс) породу в Рабочей группе.

Здоровье

Русский черный терьер — в целом здоровая и довольно долгоживущая собака (продолжительность жизни 10–14 лет), однако она предрасположена к определенным генетическим нарушениям: основные проблемы * Дисплазия тазобедренного сустава (собачья)
* Дисплазия локтя
* Гиперурикозурия Незначительные проблемы * Прогрессирующая атрофия сетчатки (PRA) В интервью с персоналом Optigen в 2012 году они не припомнили, чтобы им когда-либо сообщали о каком-либо русском черном терьере.Вот почему чрезвычайно важно проверять любых потенциальных заводчиков, а также их племенное поголовье. Заводчик с хорошими намерениями пройдет все проверки здоровья всех племенных животных, прежде чем принять решение о разведении своих собак. Хотя проверка здоровья племенного поголовья не может гарантировать, что у щенка не разовьется в дальнейшем какие-либо проблемы со здоровьем, важно «поработать» над любым потенциальным заводчиком.

Как была создана «сталинская порода собак»?

Россия является домом для многих известных ученых. В советское время уровень науки и техники значительно улучшился. Среди них важным достижением является создание «сталинской породы собак» или русского черного терьера .

Русский черный терьер (также известный как Чёрный терьер) — собака не для всех. Если вы хотите, чтобы послушная собака часами лежала на солнышке или лежала в постели, русский черный терьер вам не подходит. Чёрный терьер описывается как особые собаки, отличные охранники.

Фото Как была создана «сталинская порода собак»?

Русский черный терьер (Фото: Dino Animals).

Русский черный терьер считается одной из лучших пород для дрессировки, они легко взаимодействуют с людьми и благодаря высокоразвитому интеллекту быстро обучаются каждой команде. Русские черные терьеры нуждаются в регулярном обучении, потому что их невозможно прижить. Если обучение правильное, у вас в доме будет чрезвычайно послушный опекун.

Шерсть нуждается в особом уходе, ее нужно подстригать, мыть, регулярно расчесывать и правильно кормить, чтобы она была здоровой и активной после многих лет жизни.

История сорта

Фото 2 Как была создана «сталинская порода собак»?

Русский черный терьер считается одной из лучших пород для дрессировки (Фото: Dino Animals).

Происхождение этой породы появилось в конце 1940-х — начале 1950-х годов.В 1950-х годах в Советском Союзе начали изучать собаку, приспособленную к работе в самых суровых климатических условиях. Выведенного в сталинский период, русского черного терьера также называли собакой Сталина.

В то время были созданы некоторые интересные породы, такие как ньюфаундленд или московский немецкий дог, однако, потомки пород ротвейлера, шнауцера и эрдельтерьера были самыми популярными, русский черный терьер выведен в основном из этих пород, хотя эта порода и имела почти 17 разных предков.

Ризеншнауцер является предком породы (это подтверждается тем же внешним видом), хотя чапказы и ньюфаундлендские овчарки также передают важные черты.

Эти собаки значительно отличаются от своих современных собратьев, потому что со временем потребность в типичной рабочей и охраняющей собаке уменьшается в связи с окончанием войны и условиями жизни. Эта порода была признана FCI только в 1984 году.

• Узнайте о корейской породе «собачья нация»
• Собака Фукуока: легенда и правда

Познакомьтесь с Русским Черным Терьером: Создание Красной Звезды

Для собаководов Черный Русский — это не послеобеденный коктейль.А русский черный терьер — это не терьер. Это один из величайших успехов России в животноводстве, результат совместных усилий по созданию превосходной военной собаки.

Еще интересного о Русском черном терьере

• После Первой мировой войны Российский военный совет постановил, что собак должны разводить и дрессировать все роды войск. Собак предполагалось использовать для различных военных целей, таких как сторожевые собаки, миноискатели и курьеры.
• Многие из их военных собак были убиты во время Второй мировой войны. Центральная военная школа рабочих собак, более известная теперь как питомник Red Star, получила задание создать лучшую военную собаку.
• Питомник Red Star первоначально пробовал ризеншнауцеров, эрдельтерьеров, немецких овчарок, восточноевропейских овчарок, ньюфаундлендов, московских водяных собак и кавказских овчарок. В конце концов они скрестили ризеншнауцеров с эрдельтерьерами и ризеншнауцеров с ротвейлерами.Затем они скрестили результаты этих двух скрещиваний и вывели потомство из этих результатов.
• Самым влиятельным псом был ризеншнауцер по имени Рой, которого некоторые считают основоположником породы.
• Однако эксперты не согласны с точным происхождением породы. Это привело к обширному расследованию, проведенному одним заводчиком, результаты которого были опубликованы в трехтомном издании « Создание русского черного терьера».

• Изначально новая порода получила название черный терьер.
• Впервые они были показаны публике в 1955 году.
• До 1957 года порода разводилась исключительно государственным питомником Red Star.
• В 1970-х годах порода начала поставляться в различные части Европы.
• Эта порода стала официальной в России в 1981 году. Она была признана Международной кинологической федерацией (FCI) в 1983 году, а стандарт FCI был принят в 1996 году.
• Название было изменено на Русский Черный Терьер (РЧТ) в 1992 году.
• Первые BRT появились в Америке в 1990-х годах.
• В 2004 году BRT стал членом Рабочей группы Американского клуба собаководства.

• Черный русский также известен как собака Сталина. Другие имена включают русский жемчуг, черный терьер, черный, сварт терьер, терьер нуар русс, русский медвежий шнауцер, сорт русский терьер, блэки, терьер русо негро и черный терьер росыйски.
• Собаки несли службу пограничного патрулирования, обнаружения мин и взрывчатых веществ, а также поисково-спасательных операций.
• Они служили в советских миссиях в Афганистане и Боснии.
• У военных собак хвост традиционно купируется, так как хвост считается ущербом, если противник его схватит. В Америке хвосты могут быть купированы или отстыкованы. Во многих других странах стыковка запрещена.
• Уши не купированы.
• Русский черный терьер — 121-я по популярности порода AKC.
• Ни один русский черный терьер не входил в Рабочую группу на Вестминстерской выставке собак.
• Русский черный терьер можно спутать с ризеншнауцером или фландрийским бувье. По сравнению с шнауцером, черный русский намного крупнее, у него более длинная шерсть, и у него никогда не было купированных или стоячих ушей. По сравнению с бувье, черный русский крупнее, у него менее вьющаяся шерсть, и у него никогда не было купированных или стоячих ушей.
• Это большая, сильная, смелая собака с черной шерстью. Его рост от 26 до 29 дюймов в холке, а вес от 80 до 145 фунтов.

Заинтересованы в профилях других пород? Найдите их здесь десятки.

Миниатюра: Фотография Shutterstock.

Подробнее о породах собак на Dogster.com:

Об авторе: Кэролайн Койл является автором 34 собачьих книг, в том числе самой продаваемой Энциклопедии пород собак Бэррона. Она писала для различных изданий и в настоящее время ведет обозреватель AKC Family Dog. Она делит свой дом с тремя непослушными салюки и одним джек-рассел терьер .

Русский черный терьер Фотографии и информация

Русский черный терьер (русский: Чёрный терьер), сокращенно БРТ, или собака Сталина (Собака Сталина) — порода собак, выведенная в качестве сторожевой и полицейской собаки.За пределами стран бывшего Советского Союза он редко встречается, но начинает официально признаваться в других странах: например, в июле 2004 года он стал одной из признанных пород AKC благодаря усилиям питомников Trident, которые сейчас находятся в Орегоне.

Несмотря на свое название, русский черный терьер не является настоящим терьером: считается, что при его развитии использовалось около двадцати пород, включая эрдельтерьер, ризеншнауцер, ротвейлер, ньюфаундленд, кавказскую овчарку и ныне исчезнувшую Москву. Водяная собака.

История

Русский черный терьер возник в России и вскоре распространился по многим другим странам. К началу 1940-х годов началась их разработка. Они были созданы в питомнике Red Star для военных и охранных целей до 1957 года. Ротвейлеры, эрдельтерьеры и шнауцеры стали основой развития русских черных терьеров. Стандарт был официально принят в 1958 году, когда гражданские лица начали брать в свои руки этих клыков.Они привлекли международное внимание в 1984 году, когда люди купили этих черных щенков у военных.

Они были официально приняты AKC в 2004 году после распространения в Европе и Северной Америке. По сей день они все еще используются в спорте, как охранники и, конечно же, как лучшие друзья человека. Когда началось разведение, они хотели сохранить свою рабочую сторону нетронутой.

Личность

Как и любая хорошая рабочая и сторожевая собака, они очень бдительны, но спокойны.Они склонны запугивать, что не всегда плохо, когда дело касается их обязанностей. Они сильны и доминируют, когда дело касается чужаков или врагов. Их основной целью обычно была защита.

У них также средний уровень энергии, поэтому это помогает, когда они приступают к работе. Они уверены в себе и могут быть обучены благодаря своему уровню интеллекта и отзывчивому характеру.

Признаки

Русский черный терьер указывает окрас шерсти в своем названии. Несмотря на то, что их двойное пальто бывает только полуночного оттенка черного, может быть еще один приемлемый вариант.Твердая черная шерсть иногда покрывается серым пятном. Это создает впечатление соли и перца. Собаки BRT не должны считаться собаками с мягкой шерстью. У них обычно грубая шерсть, и хотя их подшерсток более мягкий, его никогда нельзя считать шелковистым или гладким.

Русские черные терьеры, как правило, очень большие собаки. Они могут варьироваться от 68 до 76 сантиметров в высоту и от 99 до 132 фунтов веса.

Обработка

BRT не сильно линяют, а это значит, что уход за телом не будет самой сложной работой в мире.У них довольно длинная шерсть, но она требует регулярного ухода, помимо стрижки лица. Их лица должны быть обрезаны ножницами таким образом, чтобы лучше всего формировать волосы на лице, а именно усы и бороду. У собак любой другой породы следует проверять и при необходимости подстригать когти.

Эта порода собак требует социализации, когда они еще щенки, чтобы способствовать разностороннему поведению. Забота и любовь тоже хороши. Позвольте им много заниматься и дайте им обязанности выполнять.Они будут чрезвычайно счастливы, когда эти две вещи будут приведены в действие. Лучший способ тренировать их — это проявлять последовательность и твердость, чтобы они не сбились с пути. К счастью, они легко обучаются и быстро учатся.

Здоровье

Продолжительность жизни русских черных терьеров обычно составляет от 10 до 12 лет. Они склонны к типичным для собак проблемам со здоровьем, таким как дисплазия тазобедренных и локтевых суставов. В остальном они обычно здоровы и имеют средний долгожитель. Они просто хотят жить своей жизнью, служа цели, и за их плечами поддержка и любовь своей семьи.

История, здоровье, картинки и многое другое

В начале 20 века, после революции в России, будущее многих чистокровных местных собак в России было безрадостным. Многие русские породы были убиты во время восстания, и многие другие погибли во время Первой мировой войны. Эти конфликты опустошили СССР, и многие из них пострадали, включая местных собак этого региона. Документально подтверждено, что после Первой мировой войны все чистокровные русские собаки исчезли.В 1924 году, чтобы предотвратить такой трагический исход для местных пород, Российский военный совет постановил, что теперь каждое подразделение в их вооруженных силах будет включать собак и дрессировщиков собак среди своих солдат и сил безопасности.

По указу Военного совета России была создана школа для обучения этих новых солдатиков. В этой школе были созданы учебные заведения, включая военные и спортивные отделения, а также лаборатории для подготовки и обучения собак к военной службе, а также для успешного выполнения своих задач в качестве сторожевых собак, боевых собак и даже минных собак.Эти собачьи солдаты пригодились бы Российской Красной Армии во время Второй мировой войны. Многие собаки погибнут, отчаянно защищая свою родину от нацистов. Красная Армия потребует замены собак после потери такого количества солдат-собак. Понимая их ценность, Красная Армия решила вывести породу собак с учетом потребностей военных. Новая порода будет выполнять различные работы, которые ранее выполнялись кинологами, а также будет развиваться дальше для удовлетворения конкретных потребностей военных.

В это время Красная Армия контролировала Центральную военную школу рабочих собак, также известную как питомник «Красная звезда»; государственная школа дрессировки собак, которая была единственным учреждением, способным взять на себя такую ​​крупномасштабную программу разведения. В 1950-х годах полковнику Г. Медведеву было поручено возглавить новую племенную кампанию питомника Red Star. Поскольку цель заключалась в создании совершенно нового типа собак, выведенных для удовлетворения особых потребностей Красной Армии, стандарты были довольно точными.Армия хотела иметь большую собаку, которая могла бы выполнять обязанности сторожевого пса и сторожевого пса. Порода должна быть агрессивной, а также способной противостоять суровому и постоянно меняющемуся климату России. Новая порода также должна быть хорошо обучаемой, поскольку собакам будет поручено работать вместе с полицией и пограничными подразделениями, а также они будут обязаны охранять такие объекты, как лагеря для заключенных, военные объекты и другие важные объекты. Следовательно, эти собаки должны были хорошо работать с солдатами и быть простыми в обращении, чтобы успешно выполнять свои обязанности по охране.

Результатом этой племенной кампании питомника Red Star стало создание русского черного терьера. Как уже упоминалось ранее, было много пород, которые пошли на развитие этой новой собаки. Первое поколение кроссбридинга включало несколько важных пород с целью вывести «боевую собаку», которая была бы большой и сильной, с непритязательным, но агрессивным характером, которую можно было бы легко обучить. Самыми влиятельными представителями линии русских черных терьеров будут те породы, которые обладают особенно полезными физическими и темпераментными качествами.В то время мало внимания уделялось внешнему виду, за исключением размера и защиты шерсти от погодных условий. Учитывая эти конкретные потребности, ризеншнауцер окажет значительное влияние на породу русских черных терьеров. Ризеншнауцер был известен своими крупными размерами, доминирующим характером, интеллектом и обучаемостью. Эрдельтерьер — еще одна порода, оказавшая сильное влияние на развитие русского черного терьера. Эрдельтерьер, ценимая как уверенная в себе, отважная и бесстрашная собака, обладал всеми желанными качествами военной породы.Ротвейлера также использовали при выведении русского черного терьера, поскольку он был крупной, уверенной в себе породой и компетентной сторожевой собакой.

Основной задачей племенной программы питомника Red Star было развитие последовательного поведения и темперамента при сохранении хорошей работоспособности. Следовательно, эти первоначальные селекционные усилия привели бы к некоторым физическим недостаткам в ранней породе русских черных терьеров. Такие характеристики, как короткая шерсть, дефекты зубов, не опускающиеся яички и пятна, были замечены у ранних экземпляров и считались нежелательными в стандарте породы, который искала Красная Армия.Эксперименты по разведению русского черного терьера продолжались до 1955 года, когда питомник Red Star впервые представил русского черного терьера на Национальной сельскохозяйственной выставке; после чего, конечно же, доработка породы продолжалась.

В 1957 году русский черный терьер перестанет быть государственной и строго военной породой. В этом же году питомник Red Star начал продажу щенков русского черного терьера второго и третьего поколения частным заводчикам.Любители породы и заводчики-любители теперь могли получить образцы этой недавно созданной местной породы. Поскольку эти новые заводчики начали разрабатывать свои собственные линии русских черных терьеров, поголовье породы стало более разнообразным. Российские военные продолжали работать над русским черным терьером на всей территории Советского Союза и стран блока, однако благодаря усилиям общественных заводчиков русский черный терьер начал распространяться в таких странах, как Украина, Сибирь, Венгрия, Чехословакия и другие страны. Страны Балтии, Финляндия и даже США.

В 1958 году первый стандарт породы русского черного терьера был опубликован в «Правилах и требованиях к обучению и использованию военных собак». После того, как этот официальный стандарт был обнародован, заводчики попытались дополнительно усовершенствовать и стандартизировать внешний вид множества разнообразных линий русских черных терьеров, которые были разработаны. Со временем и из-за различий в племенных линиях русского черного терьера в породе возникли два различных типа; одна короткошерстная собака, другая длинношерстная.Длине пальто не было предпочтений, если желаемые рабочие качества присутствовали и были постоянными.

С 1957 по 1979 год питомник Red Star продолжал разводить русских черных терьеров и экспериментировать с их развитием, пока, наконец, в 1979 году питомник не утвердил стандарт породы. К тому времени, когда этот стандарт был утвержден питомником Red Star, из 800 пометов русских черных терьеров уже было получено 4000 представителей породы, соответствующих этому стандарту.В 1981 году Министерство сельского хозяйства СССР приняло стандарт породы и официально признало Русский черный терьер уникальной и специфической породой. В 1983 году русский черный терьер (или как его тогда называли) был признан Международной кинологической федерацией (FCI). В 1992 году черный терьер был официально переименован в русский черный терьер. Порода также внесена в список Канадского кинологического клуба, но пока еще не была полностью признана им.

Порода прижилась и в Америке. Американский клуб черных терьеров (BRTCA) был основан в 1993 году для популяризации породы. В настоящее время они указаны в качестве родительского клуба для породы Американского клуба собаководства (AKC). В 2001 году AKC, наконец, включила русского черного терьера в группу «Разное». Русскому черному терьеру был предоставлен статус полнопородной породы и признание, как и в случае с AKC в 2004 году в качестве члена «Рабочей группы». Русский черный терьер был включен в рабочую группу, а не группу терьеров, AKC из-за того, что его размер и структура не соответствуют типичному типу терьера.Хотя русский черный терьер имеет успешную историю с момента своего появления не так много лет назад, он все еще остается относительно редкой породой собак, которую не часто можно увидеть за пределами его родины, России. По статистике регистрации AKC за 2010 год, русский черный терьер занял 135-е место из 167 пород по общему количеству собак, зарегистрированных в этом году.

Метилирование ДНК в мозгу собак связано с одомашниванием и формированием породы собак

Abstract

Эпигенетические факторы, такие как метилирование ДНК, действуют как медиаторы во взаимодействии между геномом и окружающей средой.Вариации в эпигеноме могут как влиять на фенотип, так и передаваться по наследству, и было высказано предположение, что эпигенетика является важным фактором в эволюционном процессе. Во время одомашнивания собаки развили беспрецедентные межпородные различия в морфологии и поведении за короткий эволюционный период. В настоящем исследовании мы исследуем различия в метилировании ДНК в мозге, наиболее важной ткани с точки зрения поведения, между породами волков и собак. Мы оптимизировали комбинированный метод секвенирования генотипа (GBS) и иммунопреципитации метилированной ДНК (MeDIP) для его применения у собак.Использована геномная ДНК из лобной коры 38 собак 8 пород и трех волков. Библиотеки GBS и GBS-MeDIP были подготовлены и секвенированы на платформе Illuma HiSeq2500. Уменьшенный образец представляет 1,18 ± 0,4% от общего генома собаки (2,4 миллиарда п.н.), в то время как GBS-MeDIP охватывает 11 250 788 ± 4 042 106 уникальных пар оснований. Мы обнаруживаем существенные различия в метилировании ДНК между волками и собаками, а также между породами собак. Профили метилирования различных групп подразумевают, что эпигенетические факторы, возможно, были важны в видообразовании от собаки к волку, но также и в дивергенции разных пород собак.В частности, мы выделяем различия в метилировании генов, связанные с поведением и морфологией. Мы предполагаем, что эти различия участвуют в фенотипической изменчивости, обнаруженной среди собак, тогда как будущие исследования должны будут найти конкретные механизмы. Наши результаты не только добавляют интригующее новое измерение в собаководство, но также полезны для дальнейшего понимания эпигенетической вовлеченности.

Образец цитирования: Sundman A-S, Pértille F, Lehmann Coutinho L, Jazin E, Guerrero-Bosagna C, Jensen P (2020) Метилирование ДНК в мозге собак связано с одомашниванием и формированием породы собак.PLoS ONE 15 (10): e0240787. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787

Редактор: Людек Бартос, Институт зоотехники, ЧЕШСКАЯ РЕСПУБЛИКА

Поступила: 21 апреля 2020 г .; Дата принятия: 2 октября 2020 г .; Опубликовано: 29 октября 2020 г.

Авторские права: © 2020 Sundman et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Набор данных, подтверждающий выводы этой статьи, доступен в репозитории Европейского нуклеотидного архива (ENA) (EMBL-EBI) под регистрационным номером PRJEB32791, доступ к которому можно получить по следующей ссылке: https: // www. .ebi.ac.uk / ena / browser / view / PRJEB32791.

Финансирование: PJ получил финансирование от Европейского исследовательского совета, номер гранта 322206. FP получил финансирование от Исследовательского фонда Сан-Паулу, номера грантов 2016 / 20440-3 и 2018 / 13600-0.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Во время одомашнивания животных дикие виды адаптируются к жизни в непосредственной близости от человека. Благодаря коррелированным реакциям отбора на отбор приручения различия в фенотипах могут быть приобретены только в нескольких поколениях [1–3]. Несмотря на то, что во время одомашнивания поведение сильно изменяется, различия в последовательности ДНК между одомашненными животными и их дикими предками относительно невелики, в то время как различия в экспрессии генов мозга все больше [4].Например, SNP у собак, отличающихся от волков, составляют менее 0,1% всего генома [5, 6]. Хотя существуют большие технические проблемы при выявлении потенциальных генетических вариаций, связанных с признаками, например структурные варианты, относительно небольшая генетическая изменчивость между домашними животными и их предками открывает возможность того, что эпигенетические факторы могут играть важную роль в формировании фенотипических различий, возникающих за короткое время эволюции.

Эпигенетические факторы, например Метилирование ДНК влияет на экспрессию генов, не изменяя последовательность ДНК [7], и, поскольку этот процесс является динамичным, он может способствовать пластическим и адаптивным ответам на изменения или проблемы в окружающей среде.Было показано, что вариабельность метилирования ДНК влияет на различные фенотипы, [например, Реактивность оси HPA: [8], цвет шерсти: [9], социальное поведение: [10]]. Более того, это до некоторой степени наследуется [11–13] и может способствовать генетическим мутациям [14]. Кроме того, эпигенетически контролируемые фенотипы могут отвечать на отбор [15]. Поэтому неудивительно, что эпигенетика считается важным фактором эволюционных процессов, включая одомашнивание [7, 16, 17]. Ранее было обнаружено, что паттерны метилирования ДНК между одомашненными цыплятами и их предком, красной джунглевой курицей, существенно различаются [18].Кроме того, недавние исследования показывают, что мутации, связанные с CpG, особенно связанные с SNP, важны для видообразования у кур [19]. В частности, было показано, что CpG, ассоциированные со специфическими для человека функциональными эпигенетическими изменениями (так называемые «CpG-маяки») в префронтальной коре человека, сыграли важную роль в эволюции [20].

Волки ( Canis lupus ) и домашние собаки ( Canis ownis ) разошлись более 15 000 лет назад [21]. От протособаков возникли типы пород с разным внешним видом и функциями, и диверсификация пород усилилась за последние 200 лет [22].Сегодня существует более 400 пород, демонстрирующих впечатляющее разнообразие морфологических и поведенческих характеристик. В связи с современной практикой разведения породы в основном скрещиваются внутри породы и, таким образом, представляют собой изолированные популяции [22, 23]. Таким образом, было показано, что собаки являются подходящим объектом исследования для изучения роли генетических факторов в процессах отбора и фенотипических различий, а также могут подходить для изучения эпигенетических факторов.

Породы собак были отобраны не только по внешнему виду, но, прежде всего, по разному поведению.Поведенческие вариации, обнаруженные сегодня, ошеломляют: породы специализируются, например, на выпасе, добыче, охране и охоте [24]. Собака отличается по паттернам экспрессии генов от своего дикого предка, волка [25, 26], хотя не может быть обнаружено существенных различий в последовательности ДНК [27]. В соответствии с исследованиями на цыплятах, различия в метилировании ДНК между волками и собаками были выявлены при сравнении образцов крови и буккальных проб [28], и эти различия часто обнаруживаются в промоторах генов, связанных с поведением [29].Однако метилирование ДНК очень тканеспецифично [30], и поэтому с точки зрения поведения мозг должен быть основным органом для изучения. Таким образом, здесь мы впервые сосредоточимся на широком анализе эпигенетической изменчивости головного мозга собак.

Хотя вариации только нескольких генов могут иметь большое фенотипическое влияние на разнообразие собак [например, 31], остается вероятным, что эпигенетика также участвует в диверсификации породы. В соответствии с этим Banlaki, Cimarelli [29] обнаружили характерные для породы паттерны метилирования для генов, связанных с поведением, а исследование метилирования ДНК мозга предполагает наличие породных различий в гене моноаминоксидазы A [10].Однако более полные исследования, сравнивающие метилирование ДНК мозга у разных пород собак, отсутствуют.

Здесь мы использовали образцы мозга волков и собак, чтобы исследовать различия в метилировании ДНК как между ними, так и внутри них. Предыдущие исследования обнаружили профили метилирования ДНК, специфичные для пола, у нескольких видов [32, 33], поэтому мы исследуем это также на собаках. Мы показываем, что существуют существенные различия в профилях метилирования ДНК головного мозга волков и собак, а также характерные для каждой породы модели.Это подразумевает важность эпигенетических различий для поведенческих вариаций, связанных с приручением собак и формированием породы в частности, а также для эволюции и видообразования в целом.

Материалы и методы

Этическое заявление

Мозги собак были пожертвованы их владельцами (собаками) и зоопарком (волки), и все образцы были собраны в связи с ветеринарно мотивированными процедурами. Следовательно, никакой этической лицензии не требовалось.

Предметы и выборка

В данном исследовании использовалась ткань головного мозга 41 собаки; три волка ( Canis lupus ) и 38 собак ( Canis ownis ) восьми разных пород, что представляет собой образцы, доступные в то время.Породы были бигль (кобели: 3, суки: 3), боксер (M: 1, F: 1), немецкая овчарка (M: 3, F: 1), немецкий дог (M: 5, F: 1), Лабрадор ретривер (M: 2, F: 1), питбультерьер (M: 3, F: 4), ротвейлер (M: 2, F: 2) и гончая (M: 3, F: 3). Образцы собак были пожертвованы владельцами после того, как собаки были усыплены ветеринарами по решению владельца. Образцы были собраны Проектом генетики собак, Шведским университетом сельскохозяйственных наук и Упсальским университетом в связи с предыдущим исследованием [25].Возраст собак варьировал от одного до десяти лет, за исключением одного ротвейлера (3 месяца) и трех немецких овчарок (6, 7 и 8 месяцев). Ни одна из собак не была подвергнута эвтаназии из-за какого-либо заболевания мозга, и наиболее частыми причинами были опухоли вне нервной системы и сердечно-сосудистые заболевания. Согласно протоколам вскрытия, ни у одной из собак не было метастазов в головной мозг или циркулирующих опухолевых эмболов. Мозг хранился в морозильной камере -80 в Уппсальском университете до вскрытия нашего образца.

Три образца мозга волка были пожертвованы из зоопарка Бурос в связи с плановой эвтаназией двух двухлетних и одного девятилетнего лишних животных.

Для настоящего исследования кусок ткани был вырезан из медиальной префронтальной коры левого полушария головного мозга. Это часть мозга, которая, как считается, участвует в когнитивных аспектах поведения. Ткань мозга держали замороженной либо на сухом льду, либо в жидком азоте, либо в морозильной камере -80 до экстракции ДНК.

Выделение ДНК

Для выделения ДНК мы использовали набор Qiagen All-Prep RNA / DNA и следовали инструкциям производителя. Качество ДНК измеряли с помощью ThermoFischer Scientific NanoDrop® ND-2000c, а концентрацию определяли количественно с помощью флуорометра (Qubit® Fluorometric Quantitation).

GBS и MeDIP

ДНК из префронтальной коры использовали для геномного и эпигеномного анализов. Поскольку пирамидные клетки являются наиболее распространенными нейронами коры головного мозга, являясь ее строительным блоком [34], ожидается, что большая часть полученного эпигенетического сигнала принадлежит этим клеткам.Для выявления различий в паттернах метилирования мы использовали новый подход, сочетающий генотипирование путем секвенирования (GBS) [35] и иммунопреципитацию метилированной ДНК (MeDIP) [36]. Этот метод ранее использовался на цыплятах ( Gallus gallus ) [37] и здесь дополнительно оптимизирован для применения у собак на основе тестов пищеварения in silico и in vitro . Сокращение генома и объединение отдельных образцов со штрих-кодом делает этот метод генотипирования и эпигенотипирования экономичным, позволяющий сравнивать профили метилирования.Важно отметить, что метод сокращенной репрезентативности GBS расщепляет геном в одних и тех же сайтах узнавания у всех людей, что приводит к неслучайной небольшой фракции, которая составляет широко репрезентативную выборку генома. Затем этот образец можно использовать для филогенетических сравнений, а также в качестве исходных данных для представления генетического фона каждого человека в анализе метилирования. Сайты рестрикции, используемые рестрикционным ферментом PstI , не связаны с CpG и, следовательно, позиции несмещены в сторону CpG-островков.

Чтобы дать обзор метода GBS, ДНК расщепляется с использованием PstI (Thermo Scientific) и обогащается фрагментами размером 200–500 пар оснований (п.н.) длиной, подходящими для секвенирования Illumina. Штрих-код ДНК, уникальный для каждого отдельного образца, вместе с общим адаптером для системы штрих-кодирования секвенирования Illumina, лигируется с фрагментами (Poland and Rife, 2012). Выходные данные штрих-кодирования и объединения используются в качестве входных данных для MeDIP. Затем готовят две библиотеки, одну библиотеку GBS и одну библиотеку GBS-MeDIP, и обе библиотеки секвенируют.В наших образцах секвенирование было секвенировано по парным концам (длина считывания: 125 п.н.) на платформе Illumina HiSeq2500 и выполнено в SNP & SEQ Technology Platform, SciLifeLab, Уппсала, Швеция. Более подробное описание процедуры можно найти в таблице S1.

Биоинформатический анализ

Мы использовали CASAVA (Illumina) для начальной обработки образцов и преобразовали «.bcl» (файлы базовых вызовов) в расширения «.fastq». Они совместимы с программами, используемыми для считывания центровочных данных.Качество чтения проверялось с помощью FastQC v.0.11.3 34, и мы выполняли обрезку качества в коротких последовательностях чтения. Показания с обрезкой по качеству были сопоставлены с эталонным геномом собаки (CanFam3, NCBI) с использованием инструмента Bowtie2 v.2-2.2.9 [38] с параметрами по умолчанию для очень чувствительного локального выравнивания. Глубина покрытия определялась с помощью Samtools v.1.3.1 [39].

TASSEL-GBS Discovery Pipeline [40] использовался для обработки данных GBS. Для вызова SNP использовались параметры фильтрации по умолчанию, за исключением 5% для минимальной частоты минорных аллелей (mnMAF), 70% для минимального покрытия таксоном (mnTCov) и 70% для минимального покрытия сайта (mnScov).С помощью Tassel мы проверили изменения аллелей между волками и собаками, а также между породами собак, сравнив количество фиксированных SNP в каждой группе. Дополнительно использовалась кисточка для создания кладограммы. Он был сгенерирован с помощью матрицы расстояний Neighbor Joining и построен с использованием дерева археоптериксов.

Для анализа эпигенетики операции чтения из файлов fastq были демультиплексированы с использованием Stacks v.1.46 [41]. Невозвратные и низкокачественные базы оценок были удалены с помощью функции радтагов процесса из Stacks. R-пакет MEDIPS от Bioconductor [42] использовался для базовой обработки данных, контроля качества, нормализации и идентификации дифференциально метилированных областей (DMR).Мы использовали те же конкретные параметры из пакета MEDIP, как описано ранее в Pértille, Brantsæter [37]. Геном был разделен на смежные окна заранее определенной длины размером 100 п.н., и дифференциальный анализ метилирования использовал взвешенное усеченное среднее логарифмических соотношений экспрессии (усеченное среднее значений M) [43].

Мы сравнили метилирование ДНК соседних окон размером 100 п.н. между несколькими группами: 1) волков сравнивали со всеми самками собак, 2) волков сравнивали с самками каждой породы, 3) самок сравнивали с самцами собак и 4) породы сравнивали с породами, включая как самцов, так и самок.Причина, по которой мы сравнивали только волков и самок собак, заключалась в том, что наши образцы включали только самок волков, и мы хотели избежать выявления эффектов, зависящих от пола, а не видов. DMR с p <0,0005 считались значимыми. Графики Манхэттена были созданы с помощью пакета R qqman [44].

DMR были аннотированы относительно эталонного генома собаки (CanFam3, NCBI) с использованием инструмента Variant Effect Predictor (VEP) [45]. Аннотации были проанализированы с помощью различных онлайн-биоинформатических инструментов.Браузер пути Reactome [[46]; reactome.org] был использован для поиска чрезмерно широко представленных путей, связанных с генами, при сравнении волчьей собаки. Анализ онтологии избыточного обогащения генов был выполнен с использованием WEB-инструментария GEne SeT AnaLysis Toolkit (WebGestalt) [[47]; webgestalt.org]. Для обоих анализов использовали DMR p <0,05, а в качестве фона использовали геном собаки. Информация о генах была получена с помощью PANTHER [[48]; pantherdb.org], а для категорий генной онтологии высокого уровня для групп генов мы использовали ShinyGO v0.50 [[49]; bioinformatics.sdstate.edu/go/].

Результаты

Результаты секвенирования

В среднем, GBS обеспечил охват 28 226 049 ± 9 895 466 (стандартное отклонение) уникальных пар оснований (ширины), что составляет 1,18 ± 0,4% от общего генома собаки (2,4 миллиарда п.н.). GBS-MeDIP охватывает 11 250 788 ± 4 042 106 уникальных пар оснований, что составляет 0,47 ± 0,17% всего генома. В таблице 1 представлен средний охват для каждой породы собак и волка как для GBS, так и для GBS-MeDIP.

Области, полученные с помощью GBS, включают 1001135 областей CpG, что составляет 3.98 ± 1,48% от общего количества CpG (25 миллионов) в геноме собак. GBS-MeDIP включает 149 275 ± 93 255 CpG, 0,59 ± 0,29% от общего количества. Соотношения (оценки обогащения) между количеством наблюдаемых CpG и ожидаемыми от эталонного генома составляли 1,37 и 2,16 для GBS и GBS-MeDIP, соответственно, что указывает на обогащение CpG для GBS-MeDIP.

Дерево соединения соседей было построено на основе 62 452 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) у всех 41 человека по результатам секвенирования GBS.Хотя мы использовали только сокращенный геном, особи одного вида / породы сгруппированы вместе (за исключением двух выбросов), что указывает на то, что GBS дал результаты, репрезентативные для генетической изменчивости в каждой породе (рис. 1).

Рис. 1. Дерево объединения соседей, основанное на SNP в геноме с редуцированным GBS.

Хотя использовалась только сокращенная репрезентативная выборка, вместе взятые особи одного вида / группы пород, за исключением двух выпадающих (один лабрадор (бирюзовый) и одна гончая (серая)).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.g001

Количество SNP в сокращенном геноме GBS, которое было зафиксировано внутри видов, и групп пород сравнивалось по группам. Всего было обнаружено 2479 SNP с аллельными изменениями между волком и всеми собаками вместе взятыми. Результаты дополнительных сравнений представлены в Таблице 2. Например, при сравнении волков с породами боксер был породой с наибольшим количеством аллельных различий (2940 фиксированных SNP), а гончая собака породила наименьшее количество (745 SNP) по сравнению с волками.При сравнении пород собака-ходок по сравнению с питбультерьером показала наименьшее количество изменений аллелей (7 SNP), тогда как немецкая овчарка и боксер различались по 1603 фиксированным SNP.

Различия в метилировании собаки и волка

Для сравнения волков и собак были включены только особи женского пола, так как у нас был мозг только от самок волков. Дифференциально метилированные области (DMR), сравнивающие волка и собаку, визуализированы на графиках Манхэттена и вулкана на Рис. 2A и 2B, соответственно.В этой выборке с уменьшенным представлением было 64 значимых DMR (p <0,0005) в 15 хромосомах между волком и собакой, расположенных в 11 уникальных генах или рядом с ними (Таблица 3). Все они были гиперметилированы у волков по сравнению с собаками. Положение DMR относительно их ближайших генов показано на рис. 2C. Как видно, большинство DMR находится в интронах.

Рис. 2. Дифференциально метилированные области (DMR) между волком и собакой.

a) Манхэттенский сюжет DMR между волком и собакой.Линия представляет порог p <0,0005. б) Участок вулкана с DMR для волков и собак. c) Круговая диаграмма, в которой показаны варианты DMR p <0,005, расположенные по отношению к ближайшему гену. г) Графики вулканов с DMR по результатам анализов волков и каждой породы. И для а), и для d) DMR с отрицательным логарифмическим изменением гипометилированы у волка, а DMR с положительным логарифмическим изменением гиперметилированы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.g002

Таблица 3. Список генов со значительными DMR между волками и собаками и волками и породами.

Местоположение представлено как хромосома: старт-стоп и смежные области были объединены. Нить обозначается цифрой 1 или -1. Значимые DMR в межгенных регионах не включены. P <0,0005 считается значимым.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.t003

Метилирование ДНК также сравнивалось между волками и каждой из восьми пород отдельно (рис. 2D). В отличие от DMR в сравнении волк-собака, в сравнении пород большинство значимых DMR были гипометилированы у волка (представленные отрицательным логарифмическим изменением).У всех пород в общей сложности было 116 значимых DMR в 17 генах (Таблица 3). Интересно, что несколько DMR перекрываются при различных сравнениях между волками и собаками.

Список генов из первого сравнения, волк по сравнению со всеми собаками, был дополнительно проанализирован с помощью анализа GO и анализа путей. 183 гена (DMR p <0,05) были использованы в качестве входных данных, из которых 40 были аннотированы для конкретной функции GO, а 65 - для конкретного пути. Анализ GO выявил обогащение, среди прочего, для регуляции развития нервной системы, структуры синапсов и развития клеток.Также были обнаружены GO-термины, относящиеся к анатомическим структурам (p <0,05; Таблица 4). Однако ни один из них не достиг скорректированной значимости (коэффициент ложного обнаружения, FDR). Анализ путей выявил два пути, которые достигли скорректированной значимости (FDR <0,05): 1) передача сигналов TNF и 2) события, связанные с SHC, запускаемые IGF1R. Оба они являются путями передачи сигналов. Путь передачи сигналов TNF участвует, например, в росте и гибели клеток, а также в иммунных и воспалительных реакциях [50], а передача сигналов IGF1R способствует росту и дифференцировке клеток.Интересно, что IGF1 является определяющим фактором небольшого размера у собак [51]. Другие пути, которые мы обнаружили, были связаны, среди прочего, с биологией развития (управление аксонами), иммунным ответом и метаболизмом (p <0,05) (Таблица 5). В таблице S2 представлены высокоуровневые термины GO для генов, относящихся как к волку по сравнению с собакой, так и по сравнению с волком и породой. Гены связаны с широким спектром процессов, но заслуживают внимания гены, участвующие в неврологических процессах, реакции на стресс и воспроизводстве. Важно отметить, что из-за характера этих анализов пути, показывающие обогащение, смещены в сторону генов, которые широко исследовались в литературе.

Таблица 4. Результаты анализа обогащения онтологии генов (GO) для DMR между волком и собакой.

Представлены условия Go для биологического процесса и молекулярной функции со значениями p <0,05. Термины No Go для сотового компонента приобрели значение. Наблюдаемое (O), ожидаемое (E), отношение O / E (R), p-значение (p) и частота ложных открытий (FDR) показаны для каждого термина, а также участвующие гены.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.t004

Таблица 5.Результаты анализа путей на основе DMR между волком и собакой.

Приведены название и описание пути в Reactome. Иерархия путей представляет собой самые высокие ветви иерархии путей. Показаны P-значение (p), частота ложных открытий (FDR) и сопутствующие гены.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.t005

Различия в метилировании между группами собак

Каждую породу также сравнивали с другими породами. Графики вулканов для каждого сравнения представлены на рис. 3А.Боксер был наиболее дивергентным и имел наибольшее количество гиперметилированных DMR по сравнению с другими породами. Немецкая овчарка имела наименьшее количество DMR, а бигль, немецкий дог и питбультерьер были гипометилированы (рис. 3B). Вместе DMR были локализованы в 272 генах, и их список доступен в таблице S3. Термины GO высокого уровня представлены в таблице S4. Заслуживают внимания гены, участвующие в анатомических структурах, поведении, секреции нейромедиаторов и реакции на стресс.

Рис 3.Дифференциально метилированные области (DMR) между породами.

a) График вулкана для каждого сравнения пород, где вертикаль сравнивалась с горизонталью (слева направо). Таким образом, DMR с отрицательным логарифмическим изменением гипометилированы по вертикали, а DMR с положительным логарифмическим изменением гиперметилированы. б) Количество DMR (p <0,05) для каждой породы при сравнении пород. Цвета указывают количество DMR с положительным (красный) по сравнению с отрицательным (синий) логарифмическим изменением. (GSD: немецкая овчарка).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.g003

Кроме того, сравнивали самцов и самцов собак, и мы обнаружили несколько различий. В выборке с уменьшенным представлением 75 DMR различались между полами, располагались на 17 хромосомах и располагались в 21 уникальном гене или рядом с ним (таблица S5). Самки были более метилированы, чем самцы, в большинстве DMR (64%). Различия визуализируются на графике Манхэттена (Рис. 4A) и графике вулкана (Рис. 4B). Большинство DMR было обнаружено в интронах, за которыми следовали межгенные и вышележащие области (рис. 4C).Термины GO высокого уровня для групп генов представлены в таблице S6. Хотя породы не были сбалансированы по полу, не было обнаружено совпадений DMR (p <0,005) между анализами породы и пола.

Рис. 4. Дифференциально метилированные области (DMR) между самками и самцами.

a) Манхэттенский график DMR между самками и самцами. Линия представляет порог p <0,0005. б) Участок вулкана с DMR для сук и самцов. DMR с отрицательным логарифмическим изменением гипометилированы у женщин, а DMR с положительным логарифмическим изменением гиперметилированы.c) Круговая диаграмма, в которой показаны варианты DMR p <0,005, расположенные по отношению к ближайшему гену.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.g004

Обсуждение

Роль эпигенетических факторов в эволюции, приручении и отборе привлекает все большее внимание, и было высказано предположение, что эпигенетика может играть большую роль, чем предполагалось ранее. В настоящем исследовании мы изучили различия в метилировании ДНК в мозге домашних собак и их предков, серого волка, а также между породами собак, что отражает более поздний отбор.Используя уменьшенную долю собачьего генома, мы обнаружили различные профили метилирования ДНК в мозге волка и собаки, а также для разных пород собак, предполагая, что эпигенетика играет важную роль в дивергентном отборе во время одомашнивания собак и формирования породы. Наши результаты, однако, не могут различить истинные изменения метилирования и потенциально мешающие факторы, такие как вариации числа копий в регионах, показывающих различия в метилировании [52].

Различия в метилировании ДНК между предковыми и одомашненными популяциями были показаны в предыдущих исследованиях, сравнивающих метилирование ДНК в образцах крови и щек волков и собак [28, 29], а также при сравнении одомашненных кур с их предками [18, 19].Различия в метилировании также были продемонстрированы между популяциями красных джунглевых птиц, отобранных либо по высокой, либо по низкой степени прирученности всего за пять поколений [53]. Хотя наши настоящие результаты не позволяют делать какие-либо выводы о конкретных причинных эффектах, они убедительно свидетельствуют о том, что метилирование ДНК влияет или на него влияет отбор во время одомашнивания собак.

Поскольку было показано, что видоспецифические паттерны метилирования ДНК стабильны из поколения в поколение [18, 28], мы можем, основываясь на нашем ограниченном, но очень ценном биологическом материале, сравнивать виды и паттерны метилирования ДНК, связанные с породами.Наши результаты показывают, что подход комбинирования генотипа путем секвенирования и иммунопреципитации метилированной ДНК может быть использован у собак в качестве метода генотипирования и эпигенотипирования. GBS ранее использовался для тестирования сценариев одомашнивания кур ( Gallus gallus ) [19] и бобов Лимы ( Phaseolus lunatus L .) [54], а комбинированный GBS-MeDIP использовался для изучения эффектов различных условия выращивания на профилях метилирования ДНК цыплят в эритроцитах [37]. Восстановленный геном от процедуры GBS составил ок.1% генома собаки и в сочетании с MeDIP составляет ок. 0,5%. Хотя секвенировалась лишь небольшая часть генома, кладограмма правильно группирует особей по группам (волки и породы), как и в предыдущих исследованиях полногенома [22, 23]. Следовательно, несмотря на то, что случайные сайты узнавания фермента могут различаться у разных людей из-за различий в последовательностях, восстановленные фракции достаточно похожи во всех популяциях, чтобы получить правильную кладограмму.

Метилированные области самок волков сравнивали с самками собак двумя способами: 1) с полным набором собак и 2) с каждой из восьми пород. В обоих типах анализов мы обнаружили несколько DMR между волками и собаками. Однако в результате разных анализов были выявлены разные закономерности. При сравнении со всеми собаками DMR были гиперметилированы у волков, тогда как при сравнении волков с каждой из пород было обнаружено противоположное. Кроме того, при анализе пород волков было мало совпадений в значимых DMR.Когда мы сравниваем волков с объединенной выборкой из разных популяций собак, мы исследуем в основном эпигенетические эффекты, связанные с одомашниванием, тогда как, сравнивая волков с каждой породой, мы скорее исследуем диверсификацию породы. Это означает, что метилирование ДНК может быть важным фактором в недавнем интенсивном процессе отбора собак, и это может быть справедливо для видообразования в целом. Это также подтверждается нашим обнаружением существенных различий в паттернах метилирования между породами собак. Предыдущие исследования показали, что различия в метилировании соматической ДНК важны для видообразования.Скиннер, Гурерреро-Босанья [55] обнаружили, что различия в эпигеномах между разными видами зябликов Дарвина лучше соответствуют эволюционным отношениям, чем вариации последовательности ДНК. В соответствии с этим Смит, Мартин [56] обнаружили, что эпигеном в популяциях дартеров и внутри них, речных рыб рода Etheostomais sp ., Был более разнообразным и изменялся быстрее, чем геном, и что поведенческая изоляция популяции увеличивалась. с различиями в метилировании ДНК.Сообщается, что при одомашнивании кур и формировании породы CpG-связанные SNPs увеличиваются с увеличением генетического расстояния, что указывает на важную роль метилирования ДНК в видообразовании [19].

Отбор по поведению был предложен как главный фактор приручения (Trut et al., 2009; Agnvall et al., 2018), и генетические исследования показывают, что нейробиологические процессы были мишенью отбора во время одомашнивания (Saetre et al., 2004; Trut et al., 2009; vonHoldt et al., 2010; Axelsson et al., 2013; Ли и др., 2014). Эпигенетические факторы тканеспецифичны [30], и мозг представляет собой орган, представляющий интерес для поведенческих эффектов. Следовательно, ткань, которую мы использовали для измерения различий в метилировании, — это мозг. Определенно интересно, что наши результаты выделили гены и процессы, которые могли быть важны для одомашнивания и дивергенции пород. К ним относятся гены, связанные с неврологическими процессами, поведением и активностью синапсов. Интересно, что Яновиц Кох и Кларк [28] обнаружили, что гены, связанные с нейротрансмиттерами ГАМК и глутаматом, по-разному метилированы между волком и собакой.Однако это было из образцов крови. В настоящем исследовании, используя образцы мозга, мы находим несколько DMR в генах, связанных с нейротрансмиссией между домашней собакой и их предком, что дает дополнительные доказательства того, что одомашнивание нацелено на неврологические функции. Например, белок TEPSIN является частью адапторного белкового комплекса-4, который взаимодействует с рецептором глутамата [57]; экспрессия CAMKV регулируется рецептором глутамата ( AMPA ) [58]; PLXNB2 регулирует развитие ГАМКергических и глутаматергических синапсов [59]; GRIN2B является эффектором в пути, активируемом, среди прочего, нейротрансмиттерами, и это приводит к разрастанию нейритов [60]; JAK2 и ROCK являются частями путей, регулирующих экспрессию ГАМК [61].

Мы также идентифицировали дифференциально метилированные гены между породами собак, которые интересны с точки зрения поведения, что указывает на то, что метилирование ДНК этих областей важно также для различий между породами. Например, SLC17A5, (сиалин) транспортирует глутамат и аспартат нейротрансмиттеров [62], а PTPRZ1 , что связано с шизофренией. Мыши со сверхэкспрессией этого гена демонстрируют гиперактивное поведение и измененную глутаматергическую, ГАМКергическую и дофаминергическую активность [63].Было показано, что метилирование ДНК может влиять на поведение. У крыс забота о матери влияет на метилирование гена рецептора глюкокортикоидов и изменяет стресс-реактивность [8]; у больших синиц на исследовательское поведение влияет уровень метилирования гена рецептора дофамина [64], а у собак метилирование ДНК в промоторной области гена рецептора окситоцина влияет на социальное поведение собаки [10].

Породы волков и собак различаются не только по поведению, но и по морфологическим признакам. Следовательно, также представляет интерес то, что мы идентифицировали DMR в генах, связанных с морфологией.

По результатам анализа путей, сигнальный путь IGF1 и был значимым. Ген IGF1 участвует в нескольких пренатальных и постнатальных процессах и регулирует импринтированные гены, многие из которых контролируют метаболизм и рост [65]. Этот ген является известной детерминантой небольшого размера у собак [51], а также связан с тревожностью собак [66]. В анализе GO наиболее актуальным был «процесс, специфичный для шаблона». Hox Гены , например, участвуют в формировании аппендикулярного скелета, и мутантные мыши обнаруживают драматические фенотипические различия [67].Интересно, что у собаки породы мопс обнаруживаются типичные позвоночные аномалии, соответствующие измененным генам hox [68]. Кроме того, мы обнаружили DMR в гене PER2 при сравнении волков и боксеров. У людей метилирование ДНК в этом гене связано с ожирением [69].

Большинство DMR было обнаружено в интронных областях. Сообщалось, что метилирование интронов ДНК регулирует экспрессию генов. Anastasiadi, Esteve-Codina [70] обнаружили у разных видов, что уровень метилирования первого интрона обратно связан с уровнями экспрессии.В частности, было высказано предположение, что связанные с неврологией процессы могут регулироваться интронным метилированием ДНК [71]. Метилирование ДНК также может влиять на результаты сплайсинга [72], а мутации в интронах могут влиять на сплайсинг с последствиями для процессинга РНК [73]. Интересно, что мутации в сайтах сплайсинга были связаны, например, с неврологическими заболеваниями человека [74, 75]. Актуальность генетических и эпигенетических изменений интронных и межгенных регионов заслуживает дальнейшего изучения.

Как и ожидалось, и в соответствии с предыдущими исследованиями на других видах [32, 33, 53], мы также обнаружили половые диморфные профили метилирования ДНК у собак. DMR обнаруживаются как в аутосомах, так и в половых хромосомах. DMR самок были более метилированы, чем самцы, что ранее было показано, например, в мозге человека и крысы [32]. Между самками и самцами собак существуют различия в поведении [например, 76–78], где важными кажутся эпигенетические факторы. Например, сообщалось, что уровень метилирования гена рецептора окситоцина связан с различиями в социальном поведении самцов и самок собак [29].Более того, было показано, что метилирование ДНК в определенных регионах сильно связано с экспрессией генов, специфичных для пола [33], а экологические проблемы могут иметь сексуально диморфные эффекты на метилирование ДНК и, следовательно, на экспрессию генов и поведение [79].

Наше исследование имеет ряд важных ограничений. Во-первых, все образцы были получены из ad hoc пожертвованных мозгов, поэтому мы не можем быть уверены, что они действительно репрезентативны для разных пород.Однако филогенетический анализ ясно показал, что образцы сгруппированы в соответствии с породой в отношении вариабельности последовательности ДНК, поэтому мы относительно уверены в том, что они должны грубо представлять породы. Во-вторых, собаки были разного возраста, и хорошо известно, что паттерны метилирования могут изменяться в течение жизни, как это было продемонстрировано на лейкоцитах [80]. Однако динамическая часть метилома представляет относительно небольшую часть различий в метилировании, поэтому мы полагаем, что большинство обнаруженных здесь DMR являются постоянными, так называемыми обязательными эпигенетическими вариациями, которые значительно более стабильны во времени.Также следует ожидать, что метилирование в нейронах головного мозга более стабильно, чем в лейкоцитах. Кроме того, не было систематических возрастных различий между собаками разных пород. Это также относится к третьему важному предупреждению, а именно к тому факту, что некоторые эпигенетические вариации могут возникать из-за воздействия окружающей среды. Опять же, это вызовет динамические или факультативные, стохастические различия в метилировании и, по логике, не должно влиять на настоящие результаты в какой-либо значительной степени.

В заключение, мы показываем, что эпигеном мозга в форме паттерна метилирования ДНК существенно различается у волка и домашней собаки, а также между разными породами собак.Это предварительно предполагает, что эпигенетические факторы могли быть и остаются важными механизмами, участвующими в одомашнивании собак и формировании породы собак. В частности, мы выделяем различия в метилировании генов, связанные с поведением и морфологией. Хотя причинные эффекты различий в метилировании между собаками и внутри них еще предстоит изучить, они могут изменять экспрессию генов и, таким образом, фенотип. Мы предполагаем, что эти различия участвуют в большом фенотипическом разнообразии, обнаруженном среди собак, и в будущих исследованиях следует дополнительно изучить влияние эпигенетических факторов на генетические факторы.Мы также показываем, что новый метод сочетания секвенирования генотипа и иммунопреципитации метилированной ДНК может быть использован в качестве эффективного метода эпигенотипирования у собак. Наши результаты полезны для дальнейшего понимания эпигенетического участия в эволюции и видообразовании, и они добавляют интригующее измерение в собаководство.

Вспомогательная информация

S3 Таблица. Список генов со значительными DMR (p

Породы Бигль (Bea), боксер (Box), немецкая овчарка (Ger), немецкий дог (Grea), лабрадор-ретривер (Lab), питбультерьер (Pit), ротвейлер (Rot) и гончая (Wal). сравнил в сторону первого по сравнению со вторым.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.s003

(DOCX)

S5 Стол. Список генов с разными метилированными участками у самок и самцов.

Местоположение представлено как хромосома: старт-стоп и смежные области были объединены. Нить обозначается цифрой 1 или -1. Отрицательное логарифмическое изменение (FC) менее метилировано у женщин, а положительное — более метилировано у женщин.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0240787.s005

(DOCX)

Благодарности

Благодарим зоопарк Бороса за любезно предоставленные образцы волков.Особая благодарность Терезе Хард из зоопарка Буроса за ее помощь в практической работе.

Ссылки

1. 1. Трут Л., Оськина И., Харламова А. Эволюция животных в процессе одомашнивания: домашняя лиса как модель. Биологические исследования. 2009. 31 (3): 349–60. pmid: 19260016
2. 2. Альберт Ф.В., Щепина О., Винтер С., Ремплер Х., Теупсер Д., Пальме Р. и др. Фенотипические различия в поведении, физиологии и нейрохимии между крысами, отобранными для приручения и для защитной агрессии по отношению к людям.Гормоны и поведение. 2008. 53 (3): 413–21. pmid: 18177873
3. 3. Агнвалл Б., Белтеки Дж., Катаямаа Р., Дженсен П. Движется ли эволюция одомашнивания приручением? Выборочный обзор с упором на цыплят. Прикладная наука о поведении животных. 2018; 205: 227–33.
4. 4. Альберт Ф.В., Сомел М., Карнейро М., Аксиму-Петри А., Халбвакс М., Тальманн О. и др. Сравнение уровней экспрессии генов мозга у домашних и диких животных. 2012. pmid: 23028369
5. 5. Аксельссон Э., Ратнакумар А., Арендт М. -Л., Макбул К., Вебстер М.Т., Перлоски М. и др.Геномный признак одомашнивания собак свидетельствует об их адаптации к диете, богатой крахмалом. Природа. 2013; 495 (7441): 360. pmid: 23354050
6. 6. Линдблад-То К., Уэйд С.М., Миккельсен Т.С., Карлссон Е.К., Яффе Д.Б., Камал М. и др. Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки. Природа. 2005; 438. pmid: 16075469
7. 7. Дженсен П. Добавление «эпи-» генетики поведения: последствия для приручения животных. Журнал экспериментальной биологии. 2015; 218 (1): 32–40.pmid: 25568449
8. 8. Weaver IC, Cervoni N, Champagne FA, D’Alessio AC, Sharma S, Seckl JR и др. Эпигенетическое программирование по материнскому поведению. Природа нейробиологии. 2004; 7 (8): 847. pmid: 15220929
9. 9. Долиной округ Колумбия, Хуанг Д., Джиртл Р.Л. Добавка материнских питательных веществ противодействует гипометилированию ДНК, индуцированному бисфенолом А, на раннем этапе развития. Труды Национальной академии наук. 2007. 104 (32): 13056–61. pmid: 17670942
10. 10. Cimarelli G, Virányi Z, Turcsán B, Rónai Z, Sasvári-Székely M, Bánlaki Z.Социальное поведение домашних собак связано с периферическим метилированием OXTR. Front Psychol. 2017; 8: 549. pmid: 28443051
11. 11. Анвей, доктор медицины, Кепп А.С., Узумку М., Скиннер М.К. Эпигенетические трансгенерационные действия эндокринных разрушителей и мужской фертильности. Наука. 2005. 308 (5727): 1466–9. pmid: 15933200
12. 12. Герреро-Босанья С, Селтлс М, Лакер Б, Скиннер МК. Эпигенетические трансгенерационные действия винклозолина на промоторные области эпигенома сперматозоидов. PLoS One.2010; 5 (9): e13100. pmid: 20927350
13. 13. Nätt D, Lindqvist N, Stranneheim H, Lundeberg J, Torjesen PA, Jensen P. Наследование приобретенных адаптаций поведения и экспрессии генов мозга у кур. PLoS One. 2009; 4 (7): e6405. pmid: 19636381
14. 14. Скиннер МК, Герреро-Босанья С, Хак ММ. Экологически индуцированное эпигенетическое трансгенерационное наследование эпимутаций сперматозоидов способствует генетическим мутациям. Эпигенетика. 2015; 10 (8): 762–71. pmid: 26237076
15. 15.Кропли Дж. Э., Данг Т. Х., Мартин Д. И., Сутер СМ. Пенетрантность эпигенетического признака у мышей прогрессивно, но обратимо увеличивается под действием отбора и окружающей среды. Труды Королевского общества B: биологические науки. 2012. 279 (1737): 2347–53. pmid: 22319121
16. 16. Скиннер МК. Экологическая эпигенетика и единая теория молекулярных аспектов эволюции: неоламаркистская концепция, которая способствует неодарвиновской эволюции. Genome Biol Evol. 2015; 7 (5): 1296–302.pmid: 25917417
17. 17. Яблонька Е. Эволюционные последствия эпигенетического наследования. Ориентация на интерфейс. 2017; 7 (5): 20160135. pmid: 28839916
18. 18. Nätt D, Rubin C-J, Wright D, Johnsson M, Beltéky J, Andersson L. и др. Наследственные полногеномные вариации экспрессии генов и метилирования промоторов между дикими и одомашненными цыплятами. BMC Genomics. 2012; 13 (1): 59. pmid: 22305654
19. 19. Пертиль Ф., Да Силва В. Х., Йоханссон А. М., Линдстрём Т., Райт Д., Коутиньо Л. Л. и др.Динамика мутаций динуклеотидов CpG во время недавнего события диверсификации позвоночных. Эпигенетика. 2019: 1-23. pmid: 31070073
20. 20. Белл К.Г., Уилсон Г.А., Бутчер Л.М., Роос С., Уолтер Л., Бек С. Специфичные для человека «маяки» CpG идентифицируют локусы, связанные со специфическими для человека особенностями и заболеваниями. Эпигенетика. 2012; 7: 1188–99. pmid: 22968434
21. 21. Фридман А.Х., Илан Гронау, Рена М. Швейцер, Диего Ортега-Дель Векчё, Ынджунг Хан, Педро М. Сильва и др. Секвенирование генома подчеркивает динамическую раннюю историю собак.PLoS Genet. 2014; 10 (1). pmid: 24453982
22. 22. Паркер Х.Г., Дрегер Д.Л., Римбо М., Дэвис Б.В., Маллен А.Б., Карпинтеро-Рамирес Г. и др. Геномный анализ показывает влияние географического происхождения, миграции и гибридизации на развитие современных пород собак. Сотовые отчеты. 2017; 19 (4): 697–708. pmid: 28445722
23. 23. Паркер Х.Г. Геномный анализ современных пород собак. Геном млекопитающих. 2012. 23 (1–2): 19–27. WOS: 000300317600003. pmid: 22231497
24. 24. Miklósi Á.Поведение, эволюция и познание собак. Издание второе изд. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2015.
25. 25. Сэтре П., Линдберг Дж., Леонард Дж. А., Олссон К., Петтерссон Ю., Эллегрен Х. и др. От дикого волка до домашней собаки: изменения экспрессии генов в головном мозге. Молекулярное исследование мозга. 2004. 126 (2): 198–206. pmid: 15249144
26. 26. Ли Й, фон Хольдт Б.М., Рейнольдс А., Бойко А.Р., Уэйн Р.К., Ву Д.Д. и др. Искусственный отбор генов, экспрессируемых в мозге, при приручении собаки.Молекулярная биология и эволюция. 2013; 30 (8): 1867–76. WOS: 000321820400012. pmid: 23660689
27. 27. Линдблад-То К., Уэйд С.М., Миккельсен Т.С., Карлссон Е.К., Яффе Д.Б., Камал М. и др. Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки. Природа. 2005. 438 (7069): 803–19. WOS: 000233777800043. pmid: 16341006
28. 28. Яновиц Кох И., Кларк М.М., Томпсон М.Дж., Дир-Мачемер К.А., Ван Дж., Дуарте Л. и др. Согласованное влияние одомашнивания и вставок транспозонов на паттерны метилирования между собаками и серыми волками.Молекулярная экология. 2016; 25 (8): 1838–55. pmid: 27112634
29. 29. Banlaki Z, Cimarelli G, Viranyi Z, Kubinyi E, Sasvari-Szekely M, Ronai Z. Паттерны метилирования ДНК участков промотора генов, связанных с поведением, отделяют серого волка от домашних пород собак. Mol Genet Genomics. 2017; 292 (3): 685–97. pmid: 28321510
30. 30. Джонс П.А., Такай Д. Роль метилирования ДНК в эпигенетике млекопитающих. Наука. 2001. 293 (5532): 1068–70. pmid: 11498573
31. 31. Cadieu E, Neff MW, Quignon P, Walsh K, Chase K, Parker HG и др.Вариация шерсти домашней собаки определяется вариантами трех генов. Наука. 2009. 326 (5949): 150–3. WOS: 000270355600058. pmid: 19713490
32. 32. Ратну VS, Emami MR, Bredy TW. Генетические и эпигенетические факторы, лежащие в основе половых различий в регуляции экспрессии генов в головном мозге. Журнал нейробиологических исследований. 2017; 95 (1–2): 301–10. pmid: 27870402
33. 33. Nätt D, Agnvall B, Jensen P. Большие половые различия в поведении цыплят и экспрессии генов мозга совпадают с небольшими различиями в метилировании промоторной ДНК.PLoS One. 2014; 9 (4): e96376. pmid: 24782041
34. 34. Элстон Г. Н., Бенавидес-Пиччоне Р., Элстон А., Мангер П. Р., ДеФелипе Дж. Пирамидные клетки в префронтальной коре приматов: заметные различия в структуре нейронов между видами. Фронт нейроанат. 2011; 5: Статья 2. pmid: 21347276
35. 35. Пертиль Ф., Герреро-Босанья С., Да Силва В. Х., Бошиеро С., Да Сильва Нуньес Дж. Д. Р., Ледур М.С. и др. Высокопроизводительное и экономичное генотипирование цыплят с использованием секвенирования нового поколения.Научный доклад 2016; 6: 26929. pmid: 27220827
36. 36. Герреро-Босанья С., Дженсен П. Оптимизированный метод иммуноосаждения метилированной ДНК. МетодыX. 2015; 2: 432–9. pmid: 26740923
37. 37. Пертиль Ф., Бранцэтер М., Нордгрин Дж., Коутиньо Л.Л., Янчак А.М., Йенсен П. и др. Профили метилирования ДНК в эритроцитах взрослых кур коррелируют с условиями их выращивания. Журнал экспериментальной биологии. 2017; 220 (19): 3579–87. pmid: 28784681
38. 38. Лангмид Б, Зальцберг С.Л.Быстрое выравнивание с пропуском чтения с Bowtie 2. Природные методы. 2012; 9 (4): 357–9. Epub 2012/03/06. pmid: 22388286; PubMed Central PMCID: PMC3322381.
39. 39. Обработка данных геномного проекта S, Wysoker A, Handsaker B, Marth G, Abecasis G, Li H, et al. Формат Sequence Alignment / Map и SAMtools. Биоинформатика. 2009. 25 (16): 2078–9. pmid: 19505943
40. 40. Glaubitz JC, Casstevens TM, Lu F, Harriman J, Elshire RJ, Sun Q и др. TASSEL-GBS: высокопроизводительное генотипирование путем секвенирования анализа.PLoS One. 2014; 9 (2): e

    . pmid: 24587335

41. 41. Катчен Дж. М., Аморес А., Гогенлоэ П., Креско В., Постлетвейт Дж. Х. Стеки: построение и генотипирование локусов de novo из коротко читаемых последовательностей. G3: Гены, геномы, генетика. 2011; 1 (3): 171–82.
42. 42. Линхард М., Гримм С., Моркель М., Хервиг Р., Чавес Л. MEDIPS: анализ дифференциального охвата всего генома данных секвенирования, полученных в результате экспериментов по обогащению ДНК. Биоинформатика. 2014; 30 (2): 284–6. Epub 2013/11/15. pmid: 24227674; PubMed Central PMCID: PMC3892689.
43. 43. Робинсон М.Д., Ошлак А. Метод масштабной нормализации для анализа дифференциальной экспрессии данных РНК-seq. Genome Biol. 2010; 11 (3): R25. Epub 2010/03/04. pmid: 20196867; PubMed Central PMCID: PMC2864565.
44. 44. Тернер С.Д. qqman: пакет R для визуализации результатов GWAS с использованием графиков QQ и манхэттена. bioRxiv. 2014: 005165.
45. 45. Макларен В., Притчард Б., Риос Д., Чен И., Фличек П., Каннингем Ф. Получение последствий геномных вариантов с помощью Ensembl API и SNP Effect Predictor.Биоинформатика. 2010. 26 (16): 2069–70. Epub 2010/06/22. pmid: 20562413; PubMed Central PMCID: PMC2916720.
46. 46. Фабрегат А., Юп С., Мэтьюз Л., Сидиропулос К., Гиллеспи М., Гарапати П. и др. База знаний Reactome Pathway. Nucleic Acids Res. 2018; 46 (D1): D649 – d55. Epub 2017/11/18. pmid: 29145629; PubMed Central PMCID: PMC5753187.
47. 47. Wang J, Vasaikar S, Shi Z, Zhang B, Greer M. WebGestalt 2017: более всеобъемлющий, мощный, гибкий и интерактивный набор инструментов для анализа обогащения набора генов.Исследования нуклеиновых кислот. 2017; 45 (W1): W130 – W7. pmid: 28472511
48. 48. Муругануджан А., Миллс С., Канг Д., Тан Х, Хуанг Х, Ми Х и др. PANTHER версии 11: расширенные данные аннотаций из путей Gene Ontology и Reactome, а также усовершенствования инструмента анализа данных. Исследования нуклеиновых кислот. 2016; 45 (D1): D183 – D9. pmid: 27899595
49. 49. Ge S, Jung D. ShinyGO: графический инструмент для обогащения животных и растений. bioRxiv. 2018: 315150.
50. 50. Чен Г, Геддел Д.В.Передача сигналов TNF-R1: прекрасный путь. Наука. 2002. 296 (5573): 1634–5. pmid: 12040173
51. 51. Саттер Н.Б., Бустаманте С.Д., Чейз К., Грей М.М., Чжао К., Чжу Л. и др. Единичный аллель IGF1 является основным определяющим фактором небольшого размера у собак. Наука. 2007. 316 (5821): 112–5. pmid: 17412960
52. 52. Белл К.Г., Гао Ф., Юань В., Роос Л., Актон Р.Дж., Ся Й и др. Обязательные и стимулирующие аллельные вариации в метиломе ДНК в пределах общих локусов, ассоциированных с заболеванием. Nature Communications.2018; 9: 8. pmid: 29295990
53. 53. Bélteky J, Agnvall B, Bektic L, Höglund A, Jensen P, Guerrero-Bosagna C. Эпигенетика и раннее одомашнивание: различия в метилировании ДНК гипоталамуса между красными джунглевыми птицами, отобранными по-разному из-за высокого или низкого страха перед людьми. Эволюция отбора генетики. 2018; 50 (1): 13. pmid: 29609558
54. 54. Чакон-Санчес М.И., Мартинес-Кастильо Дж. Тестирование сценариев одомашнивания лимской фасоли (Phaseolus lunatus L.) в Мезоамерике: анализ геномных генетических маркеров.Границы науки о растениях. 2017; 8 (1551). pmid: 28955351
55. 55. Скиннер М.К., Гурерреро-Босанья С., Хак М.М., Нильссон Е.Е., Куп Д.А., Кнутие С.А. и др. Эпигенетика и эволюция зябликов Дарвина. Genome Biol Evol. 2014; 6 (8): 1972–89. pmid: 25062919
56. 56. Смит Т.А., Мартин М.Д., Нгуен М., Мендельсон Т.С. Эпигенетическая дивергенция как потенциальный первый шаг в дартер-видообразовании. Молекулярная экология. 2016; 25 (8): 1883–94. pmid: 26837057
57. 57. Яп С.К., Мурате М., Кишигами С., Муто Й., Кишида Х., Хашикава Т. и др.Адаптерный белковый комплекс-4 (AP-4) экспрессируется в нейронах центральной нервной системы и взаимодействует с рецептором глутамата delta2. Mol Cell Neurosci. 2003. 24 (2): 283–95. Epub 2003/10/24. pmid: 14572453.
58. 58. Лян З., Чжан Ю., Шен И., Вонг С.К.Л., Ятс Иии Дж. Р., Платтнер Ф. и др. Псевдокиназа CaMKv необходима для зависимого от активности поддержания дендритных шипов. Nature Communications. 2016; 7: 13282. https://www.nature.com/articles/ncomms13282#supplementary-information.pmid: 27796283
59. 59. McDermott JE, Goldblatt D, Paradis S. Семафорины класса 4 и рецепторы плексина-B регулируют развитие ГАМКергических и глутаматергических синапсов в гиппокампе млекопитающих. Mol Cell Neurosci. 2018; 92: 50–66. Epub 2018/07/08. pmid: 29981480; PubMed Central PMCID: PMC6191356.
60. 60. Бромберг К.Д., Айенгар Р., Хе Дж. Регуляция роста нейритов с помощью сигнальных путей Gi / o. Границы биологических наук: журнал и виртуальная библиотека. 2008; 13: 4544.pmid: 18508528
61. 61. Riffault B, Medina I, Dumon C, Thalman C, Ferrand N, Friedel P и др. Нейротрофический фактор головного мозга ингибирует ГАМКергическую нейротрансмиссию, активируя эндоцитоз и подавляя рецепторы ГАМК. Журнал неврологии. 2014. 34 (40): 13516–34. pmid: 25274828
62. 62. Омоте Х, Мияджи Т., Хиаса М., Джуге Н., Морияма Ю. Структура, функция и лекарственные взаимодействия переносчиков нейротрансмиттеров в постгеномную эру. Annu Rev Pharmacol Toxicol.2016; 56 (1): 385–402. pmid: 26514205
63. 63. Такахаши Н., Сакураи Т., Боздаги-Гунал О, Дорр Н.П., Мой Дж., Круг Л. и др. Повышенная экспрессия рецептора фосфотирозинфосфатазы-β / ζ связана с молекулярными, клеточными, поведенческими и когнитивными фенотипами шизофрении. Трансляционная психиатрия. 2011; 1: e8. https://www.nature.com/articles/tp20118#supplementary-information. pmid: 22832403
64. 64. Рияхи С., Санчес-Дельгадо М., Калафель Ф., Монах Д., Сенар Дж.Комбинированные эпигенетические и внутривидовые вариации генов DRD4 и SERT влияют на поиск новизны у большой синицы Parus major. Эпигенетика. 2015; 10 (6): 516–25. pmid: 25933062
65. 65. Баучер Дж., Хараламбус М., Зарсе К., Мори М.А., Кляйнриддерс А., Ристоу М. и др. Рецепторы инсулина и инсулиноподобного фактора роста 1 необходимы для нормальной экспрессии импринтированных генов. Труды Национальной академии наук. 2014. 111 (40): 14512–7. pmid: 25246545
66. 66.Сапата I, Серпелл Дж. А., Альварес CE. Генетическое картирование собачьего страха и агрессии. BMC Genomics. 2016; 17 (1): 572. pmid: 27503363
67. 67. Дэвис А.П., Витте Д.П., Сие-Ли Х.М., Поттер С.С., Капеччи М.Р. Отсутствие лучевой и локтевой костей у мышей без hoxa-11 и hoxd-11. Природа. 1995; 375 (6534): 791. pmid: 7596412
68. 68. Брокаль Дж., Де Декер С., Хосе-Лопес Р., Мансанилья Э., Пендерис Дж., Сталин С. и др. Гомеотическая трансформация позвонка C7 у домашних собак — нарушают ли мопсы эволюционные ограничения млекопитающих? Журнал анатомии.2018; 233 (2): 255–65. pmid: 29761492
69. 69. Милагро Ф.И., Гомес-Абеллан П., Кампьон Дж., Мартинес Дж. А., Ордовас Дж. М., Гараулет М. ЧАСЫ, метилирование ДНК PER2 и BMAL1: связь с ожирением и характеристиками метаболического синдрома и потреблением мононенасыщенных жиров. Хронобиология международная. 2012. 29 (9): 1180–94. pmid: 23003921
70. 70. Анастасиади Д., Эстев-Кодина А., Пиферер Ф. Устойчивая обратная корреляция между метилированием ДНК первого интрона и экспрессией генов в тканях и видах.Эпигенетика и хроматин. 2018; 11 (1): 37. pmid: 29958539
71. 71. Xiao Y, Camarillo C, Ping Y, Arana TB, Zhao H, Thompson PM, et al. Метилом и транскриптом ДНК различных областей мозга при шизофрении и биполярном расстройстве. PLoS One. 2014; 9 (4): e95875. pmid: 24776767
72. 72. Шукла С., Кавак Э., Грегори М., Имашимизу М., Шутиноски Б., Кашлев М. и др. CTCF-промотированная РНК-полимераза II с паузой связывает метилирование ДНК со сплайсингом. Природа. 2011; 479: 74.https://www.nature.com/articles/nature10442#supplementary-information. pmid: 21964334
73. 73. Каминский Н, Мукаки Э.Дж., Роган П.К. Интерпретация мутаций сплайсинга мРНК при генетических заболеваниях: обзор литературы и руководящие принципы теоретико-информационного анализа. F1000Res. 2014; 3: 282. pmid: 25717368; PubMed Central PMCID: PMC4329672.
74. 74. Hutton M, Lendon CL, Rizzu P, Baker M, Froelich S, Houlden H и др. Ассоциация миссенс и 5′-сплайс-сайтов мутаций тау-белка с наследственной деменцией FTDP-17.Природа. 1998. 393 (6686): 702–5. pmid: 9641683.
75. 75. Pennacchio LA, Lehesjoki AE, Stone NE, Willour VL, Virtaneva K, Miao J, et al. Мутации в гене, кодирующем цистатин B, при прогрессирующей миоклонической эпилепсии (EPM1). Наука. 1996. 271 (5256): 1731–4. pmid: 8596935.
76. 76. Сундман А.С., Джонссон М., Райт Д., Дженсен П. Схожие недавние критерии отбора, связанные с различными поведенческими эффектами у двух пород собак. Гены поведения мозга. 2016; 15 (8): 750–6. WOS: 00039307

    07.pmid: 27520587

77. 77. Рот Л.С., Дженсен П. Оценка поведения собаки-компаньона в социальной среде. Журнал ветеринарного поведения: клиническое применение и исследования. 2015.
78. 78. Перссон М.Э., Рот Л.С., Джонссон М., Райт Д., Дженсен П. Социальное поведение собак, управляемое человеком, демонстрирует значительную наследственность. Гены поведения мозга. 2015; 14 (4): 337–44. pmid: 25703740
79. 79. Скиннер М.К., Анвей М.Д., Савенкова М.И., Гор А.С., Крюс Д. Трансгенерационное эпигенетическое программирование транскриптома мозга и тревожное поведение.PLoS One. 2008; 3 (11): e3745. pmid: 123
    80. Томпсон М.Дж., фон Хольдт Б.М., Хорват С., Пеллегрини М. Часы эпигенетического старения для собак и волков. Старение. 2017; 9: 1055–68. pmid: 28373601

    Самые большие породы собак в мире: фото с именами

    Большая собака — это большая ответственность. Об этом знают практически все владельцы габаритных питомцев, и довольно часто сталкиваются с этим уже на практике. Группа собак крупных пород довольно обширна и здесь можно встретить как добродушных особей, так и серьезных боевых и сторожевых собак.Но, в любом случае, хозяин должен заранее знать, что он может вырасти из забавного щенка и оценить собственные возможности.

    Алабай (среднеазиатская овчарка)

    Сегодня эта туркменская порода набирает популярность, ведь ее представители являются прекрасными охранниками и сторожами. Это мощные, большие собаки с устрашающим видом, который, собственно, соответствует их характеру — лучше не быть чужим для других.

    На родине эти собаки считаются национальным достоянием, кроме того, существует запрет на вывоз чистокровных особей.Но алабай — не только престижное, но и непростое животное, требующее твердой руки и серьезной работы по социализации и воспитанию.

    Американская акита

    Собаки этой породы являются результатом скрещивания японской акиты с более крупными представителями — мастифами и немецкими овчарками. Получилось крупное, пропорциональное животное, с внешностью своих сородичей из Японии.

    Американская акита обладает уравновешенной психикой, но не теряет бдительности.Используется для охраны, дежурства, как охранник, проводник. К тому же такой питомец — отличный компаньон — верный, спокойный и часто молчаливый.

    Амурский хаски (индана)

    Крупный представитель хаски, обладающий всеми качествами, необходимыми для рабочей охотничьей собаки. Индана — выносливый, бесстрашный, физически развитый питомец, способный работать даже в суровых условиях. Да, ему необходимы интенсивные физические нагрузки, но при этом пес веселый, общительный и общительный.

    Не рекомендуется заводить такую ​​собаку исключительно в качестве компаньона — рабочая порода для этого не подходит, и имеет свое предназначение.

    Английский мастиф (Большой мопс, Староанглийский мастиф)

    Английский мастиф — самая крупная порода собак в мире. Когда-то английских мастифов использовали для охоты на крупных хищников и копытных, в качестве охранников и сторожей. Сегодня эта собака в основном компаньон и не любит чрезмерной активности. Он с удовольствием прогуляется по парку, а потом расслабится дома.

    Несмотря на грозный вид, добрый и отзывчивый, все же проявляет подозрительность к незнакомцам, поэтому необходима ранняя социализация.

    Английский сеттер

    Порода появилась на пике популярности соколиной охоты, собаки безошибочно находили и метили птичьи гнезда. Английские сеттеры сразу же отличились красивым внешним видом, и до сих пор считаются самыми элегантными представителями породы своих пород.

    Сегодня этих собак все чаще приобретают в качестве компаньона и для выставочной карьеры. Неважно, рабочая собака или домашнее животное, ему необходимы регулярные физические нагрузки.Специалисты не советуют заводить щенка с рабочей очереди для проживания в квартире — их чрезмерная активность может вызвать ряд проблем.

    Аргентинский дог (Аргентинский дог)

    Разностороннее животное, способное выполнять самую разную работу — проводник, поисковик, сторож, охотник, спасатель, используется в полиции и на страже. Не зря этому белому здоровяку был поставлен памятник дома, и это при том, что порода появилась только в первой четверти ХХ века.Для его разведения привлекались представители разных заданий, и собака взяла у каждого из них лучшие качества.

    Аргентинский дог при правильном подходе к воспитанию и дрессировке становится любимцем всей семьи — покладистым и добродушным.

    Афганская борзая (Bacchmul, Афганская борзая)

    Эффектная собака с утонченной аристократической внешностью и роскошной длинной шерстью. В домашних условиях ее использовали в качестве сторожа для скота, но уже тогда ценили ее чрезвычайно привлекательный внешний вид.

    Сегодня Бахмуль является достоянием Афганистана и чаще появляется на шоу-ринге, чем в рабочем состоянии. Но при этом она быстроногая, выносливая и независимая, то есть сохранила черты своих предков.

    Бельгийская овчарка

    Эта группа состоит из нескольких типов овчарок — грюнендаль, тервюрен, лакенуа и малинуа, которые, по данным Международной кинологической федерации, являются одной породой. Главный отличительный признак — длина и цвет шерсти.

    Считаются надежными служебными и сторожевыми собаками, отличными пастухами, и не без оснований. Бельгийская овчарка обладает высоким интеллектом, прекрасной памятью, хорошо обучена, послушна и умна. Не терпит пренебрежительного, грубого обращения.

    Бернский зенненхунд

    Самая старая швейцарская порода собак, когда-то выполняла пастушескую и пастушескую работу в высокогорье. Ученые до сих пор спорят о том, кто был предком этих красивых, сильных собак, но сходятся во мнении — собака из Берна — эффектное, терпеливое животное.

    Да, современные заводчики нацелены на выведение добродушных особей, способных быть настоящим другом человеку — отзывчивых и понимающих своего хозяина с полуслова.

    Бладхаунд

    Собака этой породы обладает завидной мощью и мастифами, и флегматично-меланхоличной мордой бассет-хаунд. Это очень умная, умная собака, доброжелательная и глубоко преданная своему хозяину.

    Ищейки обожают детей, и часто их приходится спасать от непослушного потомства.Мягкость и хорошее настроение не позволяют собакам этой породы стать эффективными сторожами и охранниками. Порода предназначена для охоты, но чаще выступает в роли компаньона.

    Босерон

    Довольно редкая порода овчарок из Франции, с богатой историей и чистопородностью, не скрещивала Босерон с представителями других пород. Изначально эти статные собаки с гордой осанкой выполняли пастушескую работу, но со временем они стали семейными собаками, верными и преданными товарищами, и в то же время нежными и заботливыми охранниками и сторожами.

    Такой пес не будет лаять без дела, он уравновешен и уверен в себе. В качестве лидера собака проявит свои лучшие качества, чтобы доставить удовольствие хозяину, но не потерпит грубости и пренебрежения.

    Бульмастиф

    При выведении бульмастифа были использованы представители двух пород — бульдог и мастиф, и в результате селекционной работы получилась целеустремленная, быстрая, настойчивая собака с бульдожьей хваткой и бесстрашием.

    Несмотря на суровый внешний вид, собака отличается хорошим послушанием, добродушием и спокойствием, собака не склонна проявлять резкую агрессию.Однако специалисты рекомендуют плотно заняться воспитанием этого крупняка, так как в его жилах до сих пор течет кровь боевых предков.

    Бурбуль

    Крупный и могущественный уроженец Южной Африки, чьи предки использовались в качестве солдат. Позже они превратились в сельскохозяйственных собак, но не утратили своих сторожевых и бойцовских качеств.

    Бурбули склонен к доминированию и подчиняется только хозяину, но только в том случае, если он смог доказать свое лидерство. Заводить питомца этой породы рекомендуется только опытным людям, обладающим сильным характером и знающим особенности этих крупных собак.Собаки требуют ежедневных физических нагрузок и могут быть упрямыми. Кстати, ICF не признала Бурбули официальной породой.

    См. Также: все породы собак с фото и именами.

    Восточноевропейская овчарка

    Порода выведена в Советском Союзе в 30-х годах прошлого века. В племенной работе используются немецкие овчарки, стараясь получить более выносливых собак, способных работать в любых климатических условиях. Заводчики это сделали, и в 60-х годах стандарт был утвержден.

    Восточноевропейская овчарка — крупное, выносливое животное, бесконечно преданное своему хозяину, выполняющее практически любую служебную работу. Обладает ярко выраженными сторожевыми и сторожевыми качествами, но не зря проявляет силу, избегая беспочвенных конфликтов.

    Борзая (английская борзая)

    Самая старая порода, история которой насчитывает более 5000 лет. Как и большинство борзых, борзые держали аристократические, богатые дома, которые могли позволить себе охоту со стаей этих сложных, красивых собак.

    Если представители гончих нуждаются в частой охоте, то об английской борзой не скажешь. Домашнему питомцу достаточно двухчасовых прогулок в день и пары более длительных прогулок в неделю, чтобы получить достаточно нагрузки. Не верьте домыслам о том, что борзых сложно обучить, они хорошо усваивают программу, если правильно подойти к процессу.

    Ирландский волкодав

    Дома порода считается достоянием страны, а в Великобритании ее представители служат при королевском дворе.Ирландские волкодавы произошли от кельтских борзых — огромных собак, кочевавших вместе с племенами по территории современных европейских стран.

    Эти собаки аристократичны, но обладают суровым характером. Не рекомендуется готовить их к сторожевой службе, так как ирландцы умеют проявлять чрезмерную агрессию. Для своих — это любимец и возлюбленная, для других — потенциальная угроза.

    Кавказская овчарка

    Одна из самых распространенных пород — это огромная, массивная собака с крепким костяком и богатой шерстью.Он принадлежит к старейшей пастушьей породе, и сегодня успешно выполняет роль сторожа и охранника. Уже при одном взгляде на такую ​​колосса злоумышленники потеряют желание вторгаться на вверенную собаке территорию.

    Желающие завести щенка кавказской овчарки должны оценить свои силы и перспективы на будущее;

    Итальянский кане корсо

    Итальянский универсальный пес с развитым территориальным чутьем, красивый и уверенный в себе красавец.Для своей семьи он становится отличным другом и проявляет терпение к детям, при этом следя за незнакомцами, чтобы оценить их поведение. Чтобы собака только ухаживала за гостями и не проявляла агрессии в непонятных ему ситуациях, она требует ранней социализации и воспитания.

    Необязательно изолировать щенка кане корсо от общества, он должен освоить территорию и узнать, кто чужой, а кто его, и как себя вести. О Кане Корсо можно сказать, что он не пожалеет о своей жизни, чтобы защитить своего хозяина и свою семью.

    Комондор (Венгерская овчарка)

    Довольно колоритный представитель пастушьей породы, респектабельный. Его внешность сложно назвать посредственной, так как у собаки длинная шерсть, скрученная в тугие жгуты, напоминающие веревки. Он чем-то похож на болонку, но слишком крупный, объемный.

    Современные комондоры, используемые в качестве охранников и охранников, отлично справляются со своими обязанностями. Это прекрасные пастухи, заблудившиеся в отаре овец, внезапно нападающие на хищников, занимающихся грабежами.Как и другие охраняемые породы, эти гиганты требуют социализации.

    Леонбергер

    Порода выведена для того, чтобы стать символом, «визитной карточкой» одноименного города, и одно из требований к породе связано с внешним видом собак — они должны быть максимально приближены к львы. Порода пережила множество взлетов и падений, но заводчикам все же удалось ее сохранить.

    Леонбергер — большое сильное животное, вызывающее трепет и восхищение.По характеру собака спокойная, уравновешенная. Несмотря на отмеченные охранные качества, он не проявил бы агрессии по отношению к пришедшим, если бы хозяин дал понять, что они друзья.

    Мастино Неаполитано

    Эти потомки воинственных мастифов выглядят впечатляюще, разве что их большая голова с множеством складок и роскошные крылья. Когда-то они дрались на различных аренах с быками, гладиаторами и другими собаками, но со временем их внешний вид и характер несколько изменились.

    Mastino neapolitano делает отличных охранников, сторожей и телохранителей, к тому же им не чужды охота. Однажды они пошли на большую дичь, и одна такая собака могла справиться с большим кабаном или медведем. Только кажется, что эти собаки медлительны и неповоротливы, при малейшей опасности собака молниеносно реагирует и наносит тяжелые травмы зубами.

    Московская Сторожевая

    Одна из молодых рабочих пород, полученная путем скрещивания нескольких пород разного плана.Участвовали сенбернары, ньюфаундленды, борзые, пятнистые и кавказские овчарки. Мы подошли к работе со всей серьезностью, и результат достоин внимания. Собака позаимствовала внешность сенбернара и кавказской овчарки, оказалась очень подвижной, выносливой и работоспособной.

    Несмотря на то, что московская гвардия позиционируется как семейная собака, такой самостоятельный и крупный питомец подходит далеко не всем и требует серьезной дрессировки и раннего воспитания.

    Немецкая собака

    Величественный красавец, Аполлон среди собак, немецкий дог никогда не остается без внимания, оказавшись в людном месте. Их предки были настоящими бойцами, смелыми и бесстрашными, но современные собаки обладают более добродушным характером и лишены той примитивной агрессии. Но, несмотря на это, хозяин должен научить питомца «хорошим манерам», ведь это довольно крупное животное, которое может доставлять проблемы.

    Неопытные собаководы тоже могут приобрести такую ​​собаку, но при условии, что в ее обучении будет принимать участие профессиональный кинолог, учитывающий породные особенности.

    Ньюфаундленд

    Канадская порода собак, представители которой отличаются уравновешенным характером, выносливостью и необычайно красивым внешним видом. При взгляде на них нет ни тревоги, ни страха, а только восхищение.

    Когда-то ньюфаундленды были отличными помощниками рыбаков, они могли даже нырять в ледяную воду и дотянуться не только до сетей, но и до пойманных людей. Кстати, и современные собаки имеют слабость к воде и не утратили перепонок между пальцами.

    Ротвейлер

    Пожалуй, это одна из самых распространенных крупных пород, выведенная в Германии, но завоевавшая известность во всем мире. Чем ее представители могли заработать? Прежде всего, его представители очень умны и понимающие, поддаются обучению и могут выполнять как служебные обязанности, так и охранять, охранять.

    Такой выносливый питомец, как ротвейлер, не требует особого ухода, однако способен проявить хитрость, проверив своего хозяина на «слабость». Собака нуждается в дрессировке и воспитании, иначе можно получить собаку, которая не будет подчиняться.

    Русская псовая борзая

    Порода получила свое название из-за волнистой шелковистой шерсти, до того как ее назвали «собачьей». Как и другие борзые, это изящные, не лишенные аристократизма собаки, очень быстрые, с хорошими охотничьими качествами.

    Рассказы о том, что это совершенно необученные животные с низким интеллектом, давно канули в Лету. На самом деле у русской псовой борзой есть некая узкая специализация — они солят собак, и здесь им сложно найти себе равных.Естественно, русская псовая борзая — не универсальные собаки, выполняющие множество функций, и требовать от питомца невозможного — глупо.

    Русский черный терьер (собака Сталина)

    Черные терьеры — большие собаки с густой шерстью, закрывающей даже глаза, предназначенные для караульной службы, нуждаются в специальной дрессировке, без нее они опасные животные.

    Они считаются гордостью отечественной кинологии, ведь порода была подготовлена ​​для особой миссии — участия в боевых действиях.Но когда войны остались в прошлом, собаки все еще пригодились. Помимо армейских, их начали использовать для сельскохозяйственных работ.

    Сенбернар

    Предки сенбернаров были собаками-спасателями, которые жили в монастырях в Альпах и могли находить людей, похороненных под слоем снега. Такая ответственная работа научила животных действовать самостоятельно, в зависимости от обстоятельств, не откладывать и не бояться.

    Многие сенбернары считают эталоном человечности, спокойствия и преданности.Несмотря на большие размеры, представители породы не агрессивны, не просто любят, а обожают детей и понимают хозяина с полуслова.

    Тибетский мастиф

    Одна из самых дорогих пород, появившаяся в Тибете несколько тысяч лет назад. Из-за того, что тибетские монахи жили в одиночестве, собаки практически сохранили свой внушительный внешний вид, из-за большой массы шерсти и крупных размеров собаки напоминают львов.

    Серьезная порода, требующая особого подхода.Тибетцы склонны к доминированию, обладают мощными защитными инстинктами и способны проявлять агрессию даже при случайном попадании на их территорию. В доме он найдет общий язык со всеми членами семьи и будет яростно их защищать.

    Французский мастиф (Бордоский дог)

    Уже с первого взгляда становится понятно, что в семье у этих сильных толстяков были бойцовые собаки. Да, они унаследовали устрашающий вид, но персонаж претерпел множество изменений.Сегодня это флегматичная, спокойная собака, любящая свою семью. Перенести разлуку очень сложно, посторонних опасается, но без всякой причины нападать не будет.

    При обучении следует учитывать, что этот великан не станет резво бегать и выполнять команду, он изначально будет рассматривать решение поставленной перед ним задачи, и вас не стоит обманывать, чтобы его тянуть.

    Добавить комментарий Отменить ответ

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    Комментарий *

    Имя *

    Email *

    Сайт

    Iconic One Theme | Powered by Wordpress