Википедия норвич терьер: Норвич терьер — это… Что такое Норвич терьер?

Информация об авторе

Респираторные заболевания распространены у собак всех пород, особенно у брахицефальных пород, таких как бульдог и французский бульдог. Плоское строение лица этих пород долгое время считалось основным предрасполагающим фактором, однако генетика, лежащая в основе их респираторного состояния, никогда не была выяснена. Мы заинтересовались норвич-терьером, породой, имеющей многие из тех же симптомов респираторных заболеваний, что и бульдог.Однако отличие состоит в том, что норвич-терьер не считается брахицефальной породой и, таким образом, дает возможность отделить респираторное заболевание от строения головы. Мы провели полногеномный ассоциативный анализ тяжести респираторных заболеваний у норвич-терьера и разрешили ассоциацию на хромосоме 13 с миссенс-мутацией в ADAMTS3 . Ранее было показано, что варианты этого гена вызывают отечный фенотип — заболевание, характерное для дыхательных путей как пораженных норвич-терьеров, так и собак-брахицефалов.Мы проверили более 100 пород на предмет ADAMTS3 и обнаружили, что он обогащен норвич-терьером, бульдогом и французским бульдогом. Это открытие меняет наши представления о предрасположенности к респираторным заболеваниям у собак, предлагает потенциальные генетические скрининги и подчеркивает новую биологическую функцию ADAMTS3 .

Образец цитирования: Marchant TW, Dietschi E, Rytz U, Schawalder P, Jagannathan V, Hadji Rasouliha S, et al. (2019) Миссенс-вариант ADAMTS3 связан с синдромом верхних дыхательных путей норвич-терьера.PLoS Genet 15 (5): e1008102. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102

Редактор: Грегори С. Барш, Медицинский факультет Стэнфордского университета, США

Поступила: 24 июля 2018 г .; Одобрена: 19 марта 2019 г .; Опубликован: 16 мая 2019 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, дополнять или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Последовательность мРНК ADAMTS3 можно найти под регистрационным номером Genbank MK600385. Генотипы массива, фенотипы (болезнь, физические атрибуты) и файлы сборки локального генома доступны в базе данных DataShare Эдинбургского университета (DOI: 10.7488 / ds / 2385). Полногеномные последовательности доступны в Европейском архиве нуклеотидов под регистрационным номером проекта PRJEB16012. Все другие соответствующие данные находятся в документе и вспомогательных информационных файлах.

Финансирование: Этот проект финансировался Исследовательским советом по биотехнологии и биологическим наукам (BBS / E / D / 20211553, BBS / E / D / 30002275) и Фондом Альберта Хейма (проект № 105). EAO финансируется внутренней программой Национального исследовательского института генома человека Национальных институтов здравоохранения США. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Я ознакомился с политикой журнала, и у авторов этой рукописи есть следующие конкурирующие интересы: Т.Л. — младший редактор PLoS Genetics.

Введение

Среди собак брахицефалия описывает строение головы многих популярных пород, включая бульдог, французский бульдог и мопс. Эта черта в общих чертах характеризуется одновременным рострокаудальным укорочением и медиолатеральным расширением черепа и сопровождается кожными складками лица. Структурное несоответствие между уменьшенным лицевым скелетом и лежащими на нем мягкими тканями, такими как морщинистые складки кожи, лежит в основе культового внешнего вида этих пород, но эта искусственно подобранная эстетика находится под все более пристальным вниманием из-за их связи с проблемами со здоровьем, включая затруднение дыхания.

Считается, что мягкие ткани верхних дыхательных путей, такие как ноздри, носовая слизистая носовых раковин и мягкое небо, не масштабируются пропорционально уменьшению скелета средней зоны лица [1]. Неправильная конфигурация мягких тканей дыхательных путей ограничивает поток воздуха и увеличивает отрицательное давление в дыхательных путях [1,2]. Это предрасполагает брахицефальных собак к брахицефалическому синдрому обструктивной проходимости дыхательных путей (BOAS). У собак с диагнозом БОАС может быть стеноз в ноздрях, удлиненное мягкое небо и большие, выступающие в каудальном направлении носовые раковины [2–7].Считается, что сопротивление дыхательных путей, вызванное этими тканевыми аномалиями, вызывает патологическое ремоделирование дополнительных тканей, включая выворот миндалин и гортанного мешка, отек носоглотки, коллапс гортани, гипоплазию трахеи и обострение утолщения и удлинения мягкого неба [2,8,9 ]. В совокупности эти нарушения серьезно влияют на самочувствие пострадавших людей, увеличивая их дыхательные усилия, что приводит к затрудненному дыханию, непереносимости тепла / упражнений, цианозу и коллапсу [6,7].

Клиническая оценка респираторной обструкции часто основана на классификации клинических симптомов, диагностической визуализации и, в последнее время, барометрической плетизмографии всего тела [6,10,11]. Варианты лечения БОА включают противовоспалительные препараты, которые могут резко уменьшить опухоль / отек, однако для облегчения состояния часто требуется корректирующая операция [12]. Ринопластика ноздрей, иссечение каудальной части мягкого неба и аберрантных носовых раковин, удаление гортанных мешочков и тонзиллэктомия являются наиболее распространенными хирургическими процедурами, которые обычно имеют смешанный прогноз [2,3,6,12–14].Ожидается, что число пациентов, нуждающихся в хирургическом лечении, заметно возрастет в связи с быстрым ростом популярности брахицефальных пород. Стоимость и заболеваемость хирургическим лечением являются проблемой как для владельцев, так и для их собак, при этом сообщается об осложнениях до 25% и смертности до 5% случаев хирургического лечения [14].

Мы и другие исследователи изучали генетику, лежащую в основе изменчивости формы черепа собак [15–19]. Варианты генов BMP3 и SMOC2 связаны с брахицефалией собак, однако вклад этих вариантов в патогенез BOAS неясен.Более того, варианты обоих этих генов кажутся в значительной степени фиксированными среди брахицефальных пород, которые подвержены наибольшему риску развития BOAS, и тем не менее частота и тяжесть BOAS у них различаются [11,20]. На гетерогенность BOAS также могут влиять экологические и эпигенетические факторы, а также другие генетические модификаторы, сегрегационные среди популяций собак. Исходя из этого, мы заинтересовались представлением респираторного заболевания, очень похожего на BOAS, которое было обнаружено у норвич-терьеров.

Как следует из названия, норвич-терьеры происходят из юго-востока Великобритании, где их использовали для борьбы с грызунами. Сегодня норвич-терьеры признаны всеми крупными кинологическими клубами и известны своим коротким, коренастым телосложением и остроконечными ушами. Dietschi и др. . впервые описал проявление синдрома верхних дыхательных путей (UAS) у норвич-терьера. Хотя они не считаются брахицефальной породой, пораженные норвич-терьеры имеют многие признаки БОА, включая удлиненное и утолщенное мягкое небо, отек носоглотки и вывернутые гортанные мешочки [21,22].Близкородственный норфолк-терьер, порода, которая официально отделилась от норвич-терьера в 1964 году, по-видимому, не подвержена влиянию UAS, что свидетельствует о генетической предрасположенности норвич-терьеров.

Более того, анекдоты заводчиков относительно более поздних поколений собак предполагают, что некоторые норвич-терьеры выглядели короче, чем те, что были у предыдущих поколений (личное сообщение JS). Действительно, Koch и др. . предположил, что селекционное разведение побуждает норвич-терьеров становиться брахицефалами [9,23,24].Вдохновленные этими наблюдениями и возможностью обнаружения генетических модификаторов, повышающих риск респираторной обструкции, мы попытались понять генетическую основу UAS норвич-терьера.

Результаты

Морфология черепа норвич-терьера

Существует континуум форм головы, наблюдаемых в популяции домашних собак, от крайних брахицефальных до долихоцефальных конформаций, что представлено профилями мопсов и гладких колли соответственно (рис. 1A и 1D).Заболевания дыхательных путей заметно распространены среди брахицефальных пород, таких как мопс, бульдог, французский бульдог, ши-тцу, а также норвич-терьер. Последний не считается брахицефальной породой, как и норфолк-терьер (рис. 1B и 1C). Скорее, оба обычно считаются «мезоцефальными». Действительно, линейные измерения твердого неба норвич-терьера выявили промежуточные размеры неба между крайностями морфологии лица, представленными мопсом и гладким колли (рис. 1E).Более того, геометрический морфометрический анализ рострума собак показал, что норвич-терьер занимает морфопространство, отличное от классических брахицефальных пород, таких как мопс (рис. 1F). Как для линейных измерений, так и для геометрической морфометрии наши данные не указывают на существенную морфологическую разницу между норвич-терьером и норфолк-терьером.

Рис. 1. Морфология и респираторный дистресс.

Боковые профили головы (A) брахицефального мопса, (B) мезоцефального норфолк-терьера, (C) мезоцефального норвич-терьера и (D) долихоцефального гладкого колли.Изображения не в масштабе. (E) Измерения твердого неба собаки, нормализованные по размеру черепа, показывают, что форма рострума у ​​норвич-терьера и норфолк-терьера является промежуточной по сравнению с формами крайних брахицефальных (мопс) и долихоцефальных (гладкий колли) собак. Критерии Манна-Уитни-Вилкоксона и Колмогорова-Смирнова <0,05 *; <0,01 **; <0,001 ***. (F) Геометрический морфометрический анализ 96 пород домашних собак показывает, что норвич-терьер и норфолк-терьер занимают отличное морфопространство от брахицефальных пород, таких как мопс, последний из которых восприимчив к BOAS.Размер черепа оценивается по размеру центроида нейрокраниума (ось y), а форма черепа оценивается по висцерокранию PC1 (ось x). Фотографии: Мэтью Карр (мопс), Энн Джонсен (норфолк-терьер), Дэн Киприану (норвич-терьер), Бев Уайт (гладкий колли).

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.g001

Норвич-терьер Оценка верхних дыхательных путей

В 2000 году на факультете Vetsuisse Бернского университета в Швейцарии была создана программа скрининга верхних дыхательных путей норвич-терьеров.Программа использует ларингоскопические видео для оценки десяти компонентов дыхательных путей как нормальных, легких, средних и тяжелых (фильмы S1 и S2 и таблица 1) [22]. Общая оценка была дана за состояние верхних дыхательных путей путем объединения десяти индивидуальных оценок. Изображения, взятые из ларингоскопических видео, дают примеры длины мягкого неба, гортанного хряща и гортанных мешочков, оцененных как «нормальные» (рис. 2A – 2C). В «тяжелых» примерах мягкое небо удлинено и каудально выступает в надгортанник (рис. 2D), гортанный хрящ перевернут в просвет дыхательных путей (рис. 2Е), а мешочки гортани вывернуты (рис. 2F).Гистология здорового норвич-терьера выявляет ничем не примечательную соединительную ткань, окружающую гортанный мешочек (рис. 2G), в то время как имеется сильный отек и расширенные лимфатические сосуды в соединительной ткани, окружающей гортанные мешочки «серьезно» пораженного норвич-терьера (рис. 2H).

Рис. 2. Патологическая оценка UAS норвич-терьера.

(A-F) Изображения из ларингоскопических видео, которые использовались для оценки анатомических компонентов верхних дыхательных путей. Примеры, классифицированные как «нормальные» и «сильно пораженные», были отобраны для каждой длины мягкого неба (видимой в ротоглотке), положения хряща гортани и мешочков гортани.Гистологические препараты желудочков гортани у норвич-терьера (G) «нормальный» и (H) «серьезно пораженный». Срезы делали перпендикулярно желудочку у входа в гортань. Стрелки указывают на расширенные лимфатические сосуды.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.g002

Таблица 1. Оценка фенотипа норвич-терьера.

Была отобрана исследуемая популяция из двухсот тридцати трех норвич-терьеров, представляющих крайние фенотипы.Количество каждого компонента дыхательных путей, оцененных как «нормальный», «легкий», «умеренный» или «тяжелый», дано с процентным соотношением по фенотипу в скобках.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.t001

На сегодняшний день обследован 401 норвич-терьер в дополнение к 12 норфолк-терьерам. Две трети (65,8%) норвич-терьеров имели общие клинические проявления UAS от «легкой» до «тяжелой», в то время как все норфолк-терьеры не были затронуты (рис. 3A). Мы отобрали 233 норвич-терьера (109 кобелей, 124 суки), представляющих крайние фенотипы фенотипического распределения для нашего полногеномного исследования ассоциации (GWAS) (рис. 3B).В этой популяции исследования вывернутые гортанные мешочки (81, 35%) и удлиненное мягкое небо (33, 14%) были наиболее частыми фенотипами с тяжелой степенью классификации и были оценены как нормальные только у 11 (5%) и 43 (19%). собак соответственно (таблица 1). Между тем, стабильность хряща (125, 54%) и форма трахеи (112, 48%) были наиболее распространенными фенотипами с нормальной градацией. Все уникальные пары фенотипов демонстрируют положительный коэффициент корреляции Пирсона (диапазон: от 0,018 до 0,720, медиана: 0,344), за исключением формы хряща и отека фенотипов глотки ( r = -0.116) (S1 Рис). Положение хряща и стабильность хряща имели самую высокую корреляцию из любой пары фенотипов ( r = 0,720).

Рис. 3. БАС у норвич-терьеров.

(A) Все оценки верхних дыхательных путей норфолк-терьеров были признаны чистыми (n = 12), в то время как у 277 норвич-терьеров (n = 416) был диагностирован клинический UAS. (B) Двести тридцать три норвич-терьера, представляющие крайности из числа прошедших скрининг, составили когорту исследования. (C) Рекомендации по разведению, основанные на оценке верхних дыхательных путей, со временем снизили процент серьезно пораженных норвич-терьеров.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.g003

В период с 2003 по 2007 год Швейцарский терьерский клуб не поощрял разведение собак с фенотипом «умеренных» верхних дыхательных путей. С 2007 г. скрининг верхних дыхательных путей стал обязательным для всех размножающихся пар в Швейцарии. В качестве свидетельства скоординированных усилий ветеринаров и заводчиков швейцарская программа скрининга зафиксировала сокращение числа серьезно пораженных норвич-терьеров с 44,0% от числа рожденных в период 1988–1997 гг. До 8.6% для рожденных в 2006–2014 годах (рис. 3C). Успех программы скрининга подчеркивает наследственность UAS и предполагает, что болезнь действительно сегрегирует в этой популяции. Поскольку случаи БАС регистрировались на разных континентах, необходимость в разработке портативных и экономичных стратегий скрининга стала настоятельной. Чтобы еще больше снизить распространенность болезни в популяции норвич-терьеров и получить представление о патофизиологии респираторных заболеваний, поражающих верхние дыхательные пути собак, мы попытались установить генетические основы этого состояния.

Полногеномный ассоциативный анализ

Полногеномный ассоциативный анализ (GWAS) был выполнен для каждого из десяти фенотипов верхних дыхательных путей. Четыре фенотипа, включая выворот гортанного мешочка, отек слизистой оболочки перстневидного хряща, отек ротоглотки и положение хряща, вернули маркеры с общегеномным значением (рис. 4A, S2, рис.). Порог значимости для всего генома был установлен поправкой Бонферрони (-log ₁₀ [0,05 / 105,130] = 6,32). Независимо от фенотипа, все ассоциативные тесты показали одно и то же ~ 2.Локус количественного признака (QTL) размером 9 МБ, охватывающий 58 941 974–61 830 084 п.н. на собачьей хромосоме (CFA) 13 с индексным маркером (TIGRP2P185081_rs

Рис. 4. Уточнение критического интервала CFA13.

(A) QTL CFA13 был идентифицирован по четырем фенотипам верхних дыхательных путей, включая оценку гортанного мешка. (B) Маркерные ассоциации для всех фенотипов, которые показали хотя бы одну ассоциацию, превышающую порог коррекции Бонферрони (4,75 x 10 ^-7 ), накладываются друг на друга. Формы точек представляют фенотипы, а цвет указывает на степень LD (r ² ) со значимыми маркерами. (C) Генотипы были поэтапны для отдельных норвич-терьеров (горизонтальные полосы) и упорядочены по фенотипам верхних дыхательных путей.Показаны только сильно пораженные собаки. Аллели окрашены в белый, оранжевый и красный цвета для гомозиготного консенсуса по аллелю риска, гетерозиготного и гомозиготного альтернативных аллелей соответственно. Критический интервал 413,8 т.п.н. определялся по крайней мере 3 событиями мейотической рекомбинации. Индексный маркер (chr13: 61,255,943) обозначен стрелкой. Критический интервал охватывает ген ADAMTS3 .

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.g004

Уточнение критического интервала

Генотипы, простирающиеся на ~ 1 Мб в обоих направлениях от значимых для всего генома маркеров на CFA13, были фазированы.Отдельных собак ранжировали по степени тяжести заболевания, а границы критического интервала определяли по трем мейотическим рекомбинациям. Это выявило гаплотип размером 413 т.п.н., охватывающий chr13: 61 166 179–61 579 985, который является общим для наиболее серьезно пораженных норвич-терьеров (рис. 4C). Связанный с заболеванием гаплотип был гомозиготным у 75,3% (61/81) серьезно пораженных собак, в то время как он был гомозиготным только у 18,4% (28/152) собак со средним или незатронутым заболеванием (S4 Рис.). Этот критический интервал охватывает всю металлопептидазу ADAM с геном мотива 3 тромбоспондина типа 1 ( ADAMTS3 ) в дополнение к ~ 114 т.п.н. и ~ 41 т.п.н. последовательности выше и ниже гена, соответственно.Никакие другие гены, кодирующие белок, не были аннотированы в пределах критического интервала.

Определение возможных причинных вариантов

Для поиска предполагаемых причинных вариантов мы секвенировали весь геном четырех норвич-терьеров, представляющих крайние степени фенотипов UAS. Это включало двух собак, которые были гомозиготными по гаплотипу риска CFA13: одна серьезно страдала UAS, а вторая, казалось, не страдала. Остальные две собаки не имели гаплотипа риска CFA13 и не имели клинических проявлений.Всего было вызвано 2276 вариантов в пределах критического интервала 413806 п.н. и впоследствии отфильтровано (см. Методы), однако никакие варианты (SNV или инделки) не были убедительными кандидатами на причинность на основе местоположения и / или межвидовой сохранности (таблица 2, таблица S2). После визуального осмотра последовательностей всего генома вместе с выровненными данными RNAseq из предыдущего исследования [18], мы наблюдали пробел в охвате коротким чтением во всех наборах данных DNAseq и RNAseq в экзоне 20 из ADAMTS3 , что указывает на ошибку в CanFam3.1 узел (S5A рис.). Мы решили сгенерировать новую локальную сборку для критического интервала CFA13 с помощью долгого чтения секвенирования (см. Методы). Короткие чтения ДНК- и РНК-seq были сопоставлены с новой консенсусной последовательностью и выявили, что экзон 20 из ADAMTS3 удлинял дополнительные 133 основания по сравнению с тем, что присутствовало в CanFam3.1 (S5B фиг.). Последующий вызов нового критического интервала 413 020 п.н. выявил 1834 варианта. Варианты были отфильтрованы на основе аллельной сегрегации между ассоциированными с заболеванием и альтернативными гаплотипами, в результате чего осталось 80 однонуклеотидных вариантов (SNV) и небольших инделей.Все остальные варианты находятся в полной ЛД (r ² = 1). Два из оставшихся вариантов являются экзонными — синонимичный вариант в экзоне 21 и миссенс вариант во вновь определенном экзоне 20 (c.2786G> A) (таблица S2). Прогнозируется, что миссенс-вариант изменяет аминокислоту ADAMTS3 с аргинина на гистидин (Arg929His). Этот аргинин расположен внутри домена повтора тромбоспондина типа 1 (TSR1) и является неизменным для всех видов млекопитающих и близких паралогов генов, что указывает на эволюционные ограничения (Рис. 5).Соответственно, замена в этом положении, по прогнозам, будет «вероятно повреждающей» и «непереносимой» для PolyPhen-2 и SIFT, соответственно [25,26].

Рис. 5. Сохранение аминокислот у разных видов.

Прогнозируемые аминокислотные последовательности тромбоспондиноподобного домена гомологов позвоночных, окружающих миссенс-вариант p.R929H в ADAMTS3 (черная стрелка). Последовательности сохраняются у разных видов в положении миссенс-мутации у норвич-терьера. Включены паралоги человеческих ADAMTS3, ADAMTS2 и ADAMTS14.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.g005

Таблица 2. Вариант обзвона.

Сводка вариантов, выявленных у четырех повторно секвенированных норвич-терьеров, использующих утконоса, в критических интервалах (A) CanFam3.1 и (B) вновь созданной консенсусной последовательности. Варианты фильтруются по наличию / отсутствию гаплотипа риска.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.t002

Связь генотип-фенотип

Мы генотипировали всех норвич-терьеров и норфолк-терьеров, прошедших скрининг в исследовании на c.2789G> Вариант и не обнаружил аллель среди популяции норфолк-терьеров (n = 12), как и ожидалось, поскольку UAS не был диагностирован у собак этой породы. Однако аллель риска был гомозиготным у 132 (32,9%) и гетерозиготным у 195 (48,6%) особей из когорты норвич-терьеров (n = 401). Собаки, гомозиготные по аллелю c.2786G> A, имели значительно более высокий общий балл верхних дыхательных путей, чем гетерозиготные (p = 9,10 x 10 ⁻¹⁷ ) или гомозиготные (p = 3,08 x 10 ⁻²⁰ ) по предковому аллелю ( Рис 6A).Семнадцать норвич-терьеров, по-видимому, не были затронуты UAS, два из которых были гомозиготными по аллелю риска c.2786G> A, а девять были гетерозиготными (рис. 6A). Следует отметить, что многие здоровые норвич-терьеры были молодыми (от 11 до 39, средний возраст: 14 месяцев) на момент обследования. Напротив, генотип ADAMTS3 не разделяется с весом, предполагаемым фактором риска респираторного заболевания (рис. 6В). Интересно, что, применив клубное руководство по разведению швейцарских норвич-терьеров ко всем 401 отобранным норвич-терьерам, 74.1% лиц, которым запрещено размножаться, являются гомозиготными по этому варианту, тогда как только 22,0% норвич-терьеров, которым разрешено размножаться, имеют этот генотип (рис. 6С).

Рис. 6. Генотип-фенотипическая корреляция ADAMTS3 : c.2786G> Миссенс вариант.

Распределение (A) общего количества баллов по дыхательным путям и (n = 401) (B) веса (n = 250) для аллеля ADAMTS3 c.2786G> A среди проверенных норвич-терьеров. Во время скрининга верхних дыхательных путей индивидуумы окрашены в соответствии с квартилем возраста.(C) Согласно правилам Швейцарского клуба терьеров, 78% прошедших скрининг норвич-терьеров будет разрешено к размножению, а 22% будет запрещено. Аллель ADAMTS3 c.2786G> A в этих группах дан в процентах.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.g006

Более 1300 собак, представляющих до 114 различных пород, включая представителей брахицефальных пород с диагнозом БОА, были проверены на вариант c.2789G> A (таблица S3) .Частота аллелей болезни (AF) наблюдалась у норвич-терьера (AF = 0,57, n = 401), бульдога (AF = 0,85, n = 41), французского бульдога (AF = 0,12, n = 23), стаффордширского бультерьера ( AF = 0,125, n = 8), немецкий шпиц (Mittel) (AF = 0,06, n = 8) и померанский шпиц (AF = 0,06, n = 8), предполагая, что этот вариант может влиять на BOAS у французских и английских бульдогов. Частота аллеля ⁹²⁹ His в Консорциуме агрегации экзома человека (ExAC) составляет менее 0,000017 [27].

Обсуждение

Заболеваемость UAS среди популяции норвич-терьеров предоставила уникальную возможность определить модификаторы заболевания, которые могут быть одинаковыми у брахицефальных и небрахицефальных пород.Используя ларингоскопическое фенотипирование, мы идентифицировали и уточнили QTL до интервала, который охватывает единственный позиционный ген-кандидат, ADAMTS3 . После исправления локальной ошибки в эталонной последовательности собак мы выявили ADAMTS3 c.2786G> Миссенс-вариант, связанный со случаями UAS у норвич-терьеров. Впоследствии французский бульдог и бульдог, породы, восприимчивые к синдрому брахицефальной обструкции дыхательных путей, также были идентифицированы как носители миссенс-аллеля ADAMTS3 .

Белки ADAMTS представляют собой большое семейство протеазных ферментов [28,29]. N-протеиназы проколлагена, которые включают ADAMTS3 , являются подгруппой этого семейства, которое, как было впервые показано, экспрессируется в хрящах среди других тканей [30–32]. Внутри хряща ADAMTS3 обладает субстратной специфичностью для проколлагена типа II, который он расщепляет, чтобы стимулировать созревание в коллаген II, главную изоформу хряща [33–37]. ADAMTS3 также выполняет важную сигнальную функцию, поскольку протеолитически активирует фактор роста эндотелия сосудов-C (VEGF-C), который, в свою очередь, способствует лимфангиогенезу [38,39].Утрата этой сигнальной функции у людей вызывает синдром лимфангиэктазии-лимфедемы Хеннекама 3, состояние, характеризующееся лимфедемой и различными чертами лица, включая гипертелоризм и плоскую переносицу [40–42]. Этот отечный фенотип человека повторяется в двух разных линиях мышей с нокаутом Adamts3 , которые, как сообщается, имеют серьезные дефекты лимфатического развития [43–45]. Обе линии нокаута привели к перинатальной летальности с Огино и др. . Сообщается о смерти из-за явных проблем с дыханием.Интересно, что эта линия также имела аномальное развитие ребер и значительно укороченные черепа в рострокаудальном направлении [43]. Хотя в этих исследованиях конкретно не изучались ткани верхних дыхательных путей, отечный фенотип проводит параллели с нашими наблюдениями у пораженных норвич-терьеров, которые несут вариант ADAMTS3 c.2786G> A.

Интересно, что как в случае мыши с нокаутом ADAMTS3 , так и в случаях лимфангиэктазии-лимфедемы человека по Хеннекаму черепно-лицевые аномалии сообщаются в сочетании с аберрантным лимфатическим развитием.Основываясь на нашем анализе ростры, мы не обнаружили морфологических различий между пораженными и здоровыми норвич-терьерами, а также норфолк-терьерами. Точно так же не было заметных различий в росте или весе между группами больных. Учитывая ограничения этих оценок (например, ограниченное сканирование черепа, неточные посткраниальные измерения), возможно, что морфологические различия между группами заболеваний не были обнаружены.

Традиционно брахицефальная форма черепа считалась основным предрасполагающим фактором к обструкции дыхательных путей у брахицефальных пород, таких как (английский) бульдог и французский бульдог.Параллели в отечном фенотипе верхних дыхательных путей как у брахицефальных собак, так и у норвич-терьера, наряду с высокой распространенностью варианта ADAMTS3 c.2786G> A у брахицефальных пород, повышают вероятность того, что он способствует заболеванию дыхательных путей у этих других пород. Это представляет собой новую парадигму в нашем понимании обструктивного заболевания дыхательных путей, в котором как нарушение конформации черепа, так и предрасположенность к отеку дыхательных путей способствуют проявлению болезни.Сложные генетические эффекты, которые могут включать ADAMTS3 c.2786G> A, могут объяснить различную восприимчивость к BOAS у брахицефальных пород.

ADAMTS3 c.2786G> Вариант не мог быть отделен от дополнительных семидесяти девяти SNV и небольших отступов во время фильтрации из-за дальнего действия LD [46,47]. Однако ни один из дополнительных интронных вариантов не был убедительным, исходя из их позиции межвидовой консервации. Напротив, остаток аргинина 929 в ADAMTS3 высоко консервативен для ортологов и его близких паралогов, ADAMTS2 и ADAMTS14 , от различных позвоночных.Аргинин 929 расположен в третьем из четырех повторов тромбоспондина типа 1 (TSR1) в пределах ADAMTS3 . Считается, что повторы TSR1 вносят вклад в связывание субстрата и взаимодействия с внеклеточным матриксом [48,49]. Хотя вариантный сайт находится за пределами каталитически активного домена металлопротеиназы ADAMTS3 , собачья замена Arg929His может изменить или даже нарушить правильную укладку третьего повтора TSR1. Было показано, что несколько остатков аргинина в домене TSR1 вносят вклад в так называемый центральный слой аргинина, важный элемент трехмерной структуры повторов TSR1 [50].Таким образом, вполне вероятно, что p.Arg929His может изменить функциональные свойства ADAMTS3 . Точное функциональное влияние замены Arg929His требует дальнейшего изучения.

Идентификация ADAMTS3 при синдроме обструкции дыхательных путей у собак предполагает, вероятно, новую роль этого гена в эффективной дыхательной функции. Это открытие требует дальнейших продольных исследований для оценки возможных корреляций между аллелем риска и осложнениями во время корректирующей хирургии верхних дыхательных путей, когда отек верхних дыхательных путей может предрасполагать собак к послеоперационным осложнениям.Идентификация ADAMTS3 c.2786G> Аллель риска — критически важный шаг к пониманию этиологии заболевания дыхательных путей, которая в настоящее время плохо изучена. Необходимы дальнейшие исследования для понимания потенциала потенциального использования аллеля c.2786G> A в качестве диагностического маркера заболевания.

Методы

Заявление об этике

Все эксперименты на животных проводились в соответствии с местными правилами. Собаки в этом исследовании были обследованы с согласия их владельцев.Исследование было одобрено Федеральным управлением по безопасности пищевых продуктов и ветеринарии при Федеральном департаменте внутренних дел Швейцарии (регистрационный номер 2.03.03). Швейцарский биобанкинг был одобрен «Кантональным комитетом по экспериментам на животных» (кантон Берн; разрешения 22/07, 23/10 и 75/16) и Комитетом ветеринарной этики R (D) SVS (20 16, Эдинбургский университет) ).

Оценка участников и верхних дыхательных путей

Все эксперименты на животных проводились в соответствии с местными правилами.Собаки в этом исследовании были обследованы с согласия их владельцев. Исследование было одобрено «Кантональным комитетом по экспериментам на животных» (кантон Берн; разрешения 22/07, 23/10 и 75/16) и Комитетом ветеринарной этики R (D) SVS (20 16, Эдинбургский университет). ). Полное описание верхней оценки было описано ранее [22]. Короче говоря, верхние дыхательные пути 401 норвич-терьера и 12 норфолк-терьеров были оценены на in situ во время эндоскопического обследования и ретроспективно оценивались по видеозаписи.Все оценки проводились одним ветеринаром. Впоследствии каждый из десяти фенотипических компонентов дыхательных путей (длина мягкого неба, толщина мягкой пластины, гортанный мешок, форма хряща, стабильность хряща, положение хряща, отек ротоглотки, отек глотки, отек слизистой перстневидного хряща и форма перстневидного хряща) трахеи) оценивали по шкале от 1 до 4, представляющих «нормальный», «легкий», «средний» и «тяжелый», соответственно, авторами PS, ED и UR. Для создания корреляции и дендрограммы Пирсона использовался специальный сценарий R.Индивидуальные оценки фенотипа были взвешены и суммированы, чтобы дать общую оценку дыхательных путей.

Двести тридцать три норвич-терьера (109 кобелей, 124 суки), представляющих крайние фенотипы верхних дыхательных путей, составили когорту исследования. Возраст участников был от 7 до 188 месяцев (медиана = 18 месяцев).

Гистология

H&E проводили, как описано ранее, на собаках, пожертвованных посмертно [51].

Оценка формы черепа

Геометрический морфометрический анализ трехмерных реконструкций черепа, созданных с помощью компьютерной томографии, был описан ранее [18].Были сделаны линейные измерения твердого неба, и влияние аллометрии уменьшилось с использованием размера центроида нейрокраниума. PCA висцерокраниума 565 собак, представляющих 96 пород, зарегистрированных Кеннел-клубом Великобритании, позволил сравнить формы морд.

Генотипирование и геномный анализ

Образцы цельной крови были взяты и сохранены в ЭДТА при 4 ° C перед экстракцией гДНК в соответствии с протоколом цельной крови из набора Nucleon BACC Genomic DNA Extraction Kit (RPN-8502, GE Healthcare Life Sciences).Генотипы были созданы с использованием бус-чипа Illumina 170,000 SNV CanineHD от Edinburgh Genomics, Великобритания, и сопоставлены с координатами CanFam3.1.

SNV с частотами минорных аллелей <0,05 и лиц с отсутствующими генотипами> 0,1 были удалены с помощью PLINK (v1.90) [52]. Генотипы были вменены с использованием двухэтапного процесса, который включал предварительную фазировку с помощью SHAPEIT [53] и вменение с помощью IMPUTE2 [54]. GEMMA (v0.94.1) использовала в общей сложности 105 130 SNV в одномерной линейной смешанной модели для выполнения GWAS [55].В ходе анализа применялась матрица родства, в которой возраст и пол использовались в качестве ковариант. Порог коррекции Бонферрони использовался для определения статистически значимых SNV (-log ₁₀ [0,05 / 105,130] = 6,32). LD значимых SNV со всеми другими маркерами в окне 50 вариантов рассчитывалась с помощью независимого попарного теста в PLINK (v1.90).

Фазированные гаплотипы, охватывающие индекс SNV (TIGRP2P185081_rs

Секвенирование и анализ вариантов

Четыре норвич-терьера, представляющие крайние фенотипы верхних дыхательных путей, были секвенированы по всему геному со средним охватом 15,9x. Два норвич-терьера были гомозиготными по гаплотипу, связанному с заболеванием: один серьезно пострадал, а второй, по-видимому, не пострадал. Остальные две собаки не имели гаплотипа, связанного с заболеванием, и не были затронуты.Библиотеки ДНК получали с использованием набора для подготовки библиотек TruSeq DNA PCR-free. Система Illumina HiSeq 2500 секвенировала библиотеки парных концов 125 п.н. со средним размером вставки 419 п.о. Считывания от каждого повторно секвенированного норвич-терьера были сопоставлены со сборкой CanFam3.1 с использованием BWA-MEM [56], и варианты в пределах критического интервала chr13: 61 166 179–61 579 985 были вызваны для сборки CanFam3.1 и Zoey2.3 с использованием Platypus (v0.8.1) [57]. Два норвич-терьера, гомозиготных по гаплотипу, связанному с заболеванием, с разными фенотипами были отобраны с возможностью обнаружения предкового гаплотипа до введения причинного варианта (ов).С этой целью для позиций, которые содержали вызовы для всех четырех норвич-терьеров, критерии фильтрации требовали, чтобы вариант (ы) был гомозиготным и эксклюзивным для пораженной собаки, однако вариантов не было. Мы предположили, что здоровая собака, гомозиготная по гаплотипу, ассоциированному с заболеванием, все еще была субклинической из-за возраста исследования в 1,2 года. Впоследствии критерии фильтрации требовали, чтобы варианты были гомозиготными, полученными у собак, несущих гаплотип заболевания, и гомозиготными предками, у тех, у которых он не был.

норвич-терьера и выровненной по CanFam3.1 RNAseq просматривали в IGV [58], что выявляло ошибку в эталонной последовательности [18]. Чтобы устранить эту ошибку, мы сравнили локальную сборку немецкого дога, полученную с помощью длинных чтений PacBio. Кроме того, мы создали сборку de novo из трех бактериальных искусственных хромосом (BAC), первоначально использованных для сборки CanFam3.1. БАХ, охватывающие критический интервал, были получены из Ресурсного центра BACPAC, Исследовательского института Окленда детской больницы, Калифорния, США (CH82-24F19, CH82-379O18 и CH82-101M10).После выделения ВАС (PhasePrep DNA Kit, Sigma-Aldrich, NA0100) из эквимолярной смеси трех ВАС была подготовлена ​​библиотека ДНК для одного цикла 1D-секвенирования гДНК без штрих-кода с использованием платформы Oxford Nanopore Technologies MinION (SQK-LSK109, R9.4). Конвейер, включающий Albacore (v2.0.1), Canu (v1.5) и Nanopolish (v0.8.4), использовался для базового вызова, построения контигов и улучшения согласованной последовательности соответственно. Консенсусные последовательности обеих платформ с длинным считыванием совпадали и устраняли ошибку, лежащую в основе экзона 20 ADAMTS3 , хотя ни одна из платформ не разрешала интронный участок гуанинов на 40 п.н. ниже экзона 20.

Данные короткого чтения норвич-терьера (образец PRJEB16012 исследования Европейского архива нуклеотидов) и данные RNAseq (образец исследования PRJEB17926 Европейского архива нуклеотидов) из предыдущего исследования были преобразованы в новый консенсус с использованием BWA-MEM и STAR (V2.5.1) соответственно по умолчанию параметры [18,59]. Данные RNAseq использовались исключительно для подтверждения экзонной структуры, в то время как данные DNAseq использовались для повторения вызова вариантов, как описано ранее.

Белковые последовательности ADAMTS3 гомологов (HGNC: 219) разных видов были загружены из Ensembl и выровнены с использованием множественного выравнивания ClustalW [60].XP_539311, предсказание низкого качества белка собаки ADAMTS3 существенно отличалось от других видов по его последовательности, соответствующей экзону 20, вероятно, из-за отсутствия 133 п.н. экзона 20 в сборке CanFam3.1. С этой целью предсказанная аминокислотная последовательность для норвич-терьера была создана с использованием сравнительного выравнивания RNAseq от девяти собак, представляющих восемь пород, которые полностью соответствовали структуре экзона [18]. Остаточные положения указаны относительно стартового кодона. Тромбоспондиноподобный домен (PS50092) был предсказан с использованием базы данных белковых доменов PROSITE [61].

Для генотипирования ADAMTS3 : c.2786G> A были разработаны прямой (ACACACGAACCCAGGCACAC) и обратный (GGCCTGGGAGCACTGCAC) праймеры для амплификации области. Продукты ПЦР секвенировали по Сэнгеру в Edinburgh Genomics, Великобритания. Все породы, использованные для генотипирования, были зарегистрированы владельцем.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Фенотипические корреляции.

Показатели корреляции Пирсона между фенотипами верхних дыхательных путей с дендрограммой, показывающей взаимосвязь между фенотипами.Фенотипы, возвращающие значимые ассоциации в GWAS, отмечены (*).

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s001

(TIF)

S2 Рис. Все GWAS возвращают значимые ассоциации.

Манхэттенские графики для (A) положения хряща, (B) гортанного мешка, (C) отека слизистой оболочки перстневидного хряща и (D) отека ротоглотки. Красная пунктирная линия обозначает порог коррекции Бонферрони (4,75 x 10 ^-7 ), и приведены максимальные значения значимости для индексных SNP каждого теста.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s002

(TIF)

S4 Рис. Полные гаплотипы.

Фазовые гаплотипы (горизонтальные ряды) для области, окружающей индексный маркер (chr13: 61,255,943; стрелка) на CFA13 для всех 233 норвич-терьеров в исследуемой когорте. Людей ранжируют по степени тяжести фенотипа в порядке их значимости GWAS (гортанный мешок> положение хряща> отек слизистой перстневидного хряща> отек ротоглотки).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pgen.1008102.s004

(TIF)

S5 Рис. Ошибка в каркасе CanFam3.1.

Данные секвенирования короткого чтения ДНК и РНК выровнены с (A) CanFam3.1 и (B) вновь созданной консенсусной последовательностью для области. При считывании покрытия на 5’-конце экзона 20 его непосредственный интрон теряется. Ошибка исправлена ​​в новом консенсусе, о чем свидетельствует полное покрытие региона. Черная стрелка указывает положение ADAMTS3 c.2786G> вариант A.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s005

(EPS)

S1 Таблица. Значимые SNV.

Четыре фенотипа имеют маркеры, которые превышают порог коррекции Бонферрони, который соответствует одному и тому же QTL на CFA13. Сообщается только p -значений, превышающих этот порог (4,76 x10 ^-7 ). Сообщается, что аллели происходят от предков.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s006

(XLSX)

S3 Таблица.Генотипирование нескольких пород по варианту

ADAMTS3: c.2786G> Генотипы 1353 собак 114 различных пород. Дано общее количество генотипированных собак каждой породы (n), а частота генотипов внутри пород дана в скобках в процентах.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s008

(XLSX)

S1 Фильм. Ларингоскопическое видео нормального дыхательного пути норвич-терьера.

Пример ларингоскопического видео норвич-терьера с практически ничем не примечательными гортань и глотка.Небольшой отек свода глотки и слизистой оболочки перстневидного хряща. Голосовая оболочка кажется широкой и открытой.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s009

(MP4)

S2 Фильм. Ларингоскопическое видео серьезно пораженных дыхательных путей норвич-терьера.

Пример ларингоскопического видео норвич-терьера с тяжелым клиническим фенотипом верхних дыхательных путей. Наблюдается чрезмерный отек ротоглотки, свода глотки, слизистой оболочки перстневидного хряща и слизистой оболочки гортанных мешочков.Голосовая щель очень узкая.

https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1008102.s010

(MP4)

Благодарности

Авторы благодарят многих швейцарских и немецких заводчиков и владельцев норвичских и норфолкских терьеров, клиентов Больницы для мелких животных (Эдинбургский университет) и Королевского ветеринарного колледжа, чьи любимые домашние животные участвовали в этом исследовании, Консорциум баз данных биомедицинских вариантов собак ( Гас Агирре, Кэтрин Андре, Даника Баннаш, Дорин Беккер, Брайан Дэвис, Корд Дрёгемюллер, Кари Экенштедт, Китери Фаллер, Оливер Форман, Стив Фриденберг, Ева Ферроу, Урс Гигер, Кристоф Хитте, Марджо Хитонен, Ханнесан Лионатхия, Лионатхия , Кэтрин Меллерш, Джим Микельсон, Леонардо Мурджано, Анита Обербауэр, Шейла Шмутц, Джеффри Шенебек, Ким Саммерс, Фрэнк ван Стинбек, Клэр Уэйд) за обмен данными о полногеномном ресеквенировании, а также г-н.Джону Холлу за содержательные обсуждения. Мы также благодарим Ричарда Мелланби, Сьюзан Армстронг, Джули Гамильтон и Дженни Ирвинг-МакГрат за их усилия по продвижению биобанков в Больнице для мелких животных. Услуги по матричному генотипированию были предоставлены Edinburgh Genomics. Биоинформатика проводилась на EDDIE3, компьютерном кластере Эдинбургского университета. Реагенты ONT были щедро пожертвованы доктором Кристиной Тейт-Буркард. Наконец, мы хотели бы поблагодарить Консорциум агрегации экзома и группы, предоставившие данные о вариантах экзома для сравнения.Полный список участвующих групп можно найти на http://exac.broadinstitute.org/about.

Ссылки

1. 1. Harvey CE (1989) Унаследованные и врожденные заболевания дыхательных путей. J Small Anim Pract 30: 184–187.
2. 2. Torrez CV, Hunt GB (2006) Результаты хирургической коррекции аномалий, связанных с синдромом брахицефальной обструкции дыхательных путей у собак в Австралии. J Small Anim Pract 47: 150–154. pmid: 16512847
3. 3. Fasanella FJ, Shivley JM, Wardlaw JL, Givaruangsawat S (2010) Брахицефальный обструктивный синдром дыхательных путей у собак: 90 случаев (1991–2008).J Am Vet Med Assoc 237: 1048–1051. pmid: 21034343
4. 4. Heidenreich D, Gradner G, Kneissl S, Dupré G (2016) Размеры носоглотки из компьютерной томографии мопсов и французских бульдогов с синдромом брахицефальных дыхательных путей. Ветеринарная хирургия 45: 83–90. pmid: 26731598
5. 5. Cantatore M, Gobbetti M, Romussi S, Brambilla G, Giudice C и др. (2012) Среднесрочная эндоскопическая оценка результатов хирургического вмешательства после резекции гортанного мешка у брахицефальных собак.Vet Rec 170: 518. pmid: 22472536
6. 6. Бернаертс Ф., Талавера Дж., Лиманс Дж., Хамайде А., Клэйс С. и др. (2008) Описание оригинальных эндоскопических результатов и оценки функции дыхания с использованием барометрической плетизмографии всего тела у собак, страдающих синдромом брахицефальной обструкции дыхательных путей. Ветеринарный журнал J 183: 95–102. pmid: 18952471
7. 7. Ginn JA, Kumar MSA, McKiernan BC, Powers BE (2008) Носоглоточные носовые раковины у брахицефальных собак и кошек. J Am Anim Hosp Assoc. 44: 243–249.pmid: 18762560
8. 8. White RN (2011) Хирургическое лечение коллапса гортани, связанного с синдромом брахицефальной обструкции дыхательных путей у собак. J Small Anim Pract 53: 44–50. pmid: 22122300
9. 9. Кох Д.А., Арнольд С., Хаблер М., Монтавон П.М. (2003) Брахицефальный синдром у собак. Сборник по непрерывному образованию для практикующего ветеринара 25: 48–55.
10. 10. Лю Н.К., Сарган Д.Р., Адамс В.Дж., Ладлоу Дж.Ф. (2015) Характеристика синдрома обструктивной брахицефальной проходимости дыхательных путей у французских бульдогов с помощью барометрической плетизмографии всего тела.PLoS ONE 10: e0130741. pmid: 26079684
11. 11. Лю Н.К., Адамс В.Дж., Кальмар Л., Ладлоу Дж.Ф., Сарган Д.Р. (2016) Барометрическая плетизмография всего тела характеризует обструкцию верхних дыхательных путей у 3 брахицефальных пород собак. J Vet Intern Med 30: 853–865. pmid: 27159898
12. 12. Riecks TW, Birchard SJ, Stephens JA (2007) Хирургическая коррекция брахицефального синдрома у собак: 62 случая (1991–2004). J Am Vet Med Assoc 230: 1324. pmid: 17472557
13. 13. Oechtering GU, Pohl S, Schlueter C, Schuenemann R (2016) Новый подход к брахицефальному синдрому.2. Лазерная турбинэктомия (ПОЗДНЕЕ). Ветеринарная хирургия 45: 173–181. pmid: 267
14. 14. Poncet CM, Dupre GP, Freiche VG, Bouvy BM (2006) Долгосрочные результаты хирургии синдрома верхних дыхательных путей и лечения желудочно-кишечного тракта у 51 брахицефальной собаки. 47: 137. pmid: 16512845
15. 15. Баннаш Д., Янг А., Майерс Дж., Труве К., Дикинсон П. и др. (2010) Локализация брахицефалии собак с использованием подхода картирования между породами. PLoS ONE 5: e9632. pmid: 20224736
16. 16.Шенебек Дж. Дж., Хатчинсон С. А., Байерс А., Бил Х. К., Кэррингтон Б. и др. (2012) Вариация BMP3 способствует разнообразию черепов пород собак. PLoS Genetics 8: e1002849. pmid: 22876193
17. 17. Бойко А.Р., Куиньон П., Ли Л., Шенебек Дж. Дж., Дегенхардт Дж. Д. и др. (2010) В основе морфологической изменчивости собак лежит простая генетическая архитектура. PLoS Biol 8: e1000451. pmid: 20711490
18. 18. Marchant TW, Johnson EJ, McTeir L, Johnson CI, Gow A и др. (2017) Брахицефалия собак связана с ошибочным сплицеванием SMOC2, опосредованным ретротранспозоном.Curr Biol 27: 1573–1584.e6. pmid: 28552356
19. 19. Quilez J, Short AD, Martínez V, Kennedy LJ, Ollier W. и др. (2011) Выборочное сканирование> 8 Mb на хромосоме 26 в геноме Boxer. BMC Genomics 12: 339. pmid: 21722374
20. 20. Wiles BM, Llewellyn-Zaidi AM, Evans KM, O’Neill DG, Lewis TW (2017) Крупномасштабное исследование для оценки распространенности заболеваний среди 192 собак, зарегистрированных клубом собаководства. Canine Genet Epidemiol 4: 8. pmid: 28932406
21. 21.Johnson LR, Mayhew PD, Steffey MA, Hunt GB, Carr AH и др. (2013) Обструкция верхних дыхательных путей у норвич-терьеров: 16 случаев. J Vet Intern Med 27: 1409–1415. pmid: 24112556
22. 22. Дитски Э., Рухти М., Гайяр С., Стич Х, Шавальдер П. (2010) Oberes Luftweg-Syndrom beim Norwich Terrier. Zeitschrift der Schweizerischen Kynologischen Gesellschaft SKG vom 19 3.
23. 23. Кох Д.А., Росаспина М., Вистнер Т., Арнольд С., Монтавон П.М. (2014) Сравнительные исследования верхних дыхательных путей у норвич-терьеров, брахицефальных и мезатицефальных собак.Schweiz Arch Tierheilkd 156: 119–124. pmid: 24568805
24. 24. Кох Д., Вистнер Т., Балли А., Монтавон П., Мишель Э и др. (2012) Предложение по новому радиологическому индексу для определения конформации черепа у собаки. Schweiz Arch Tierheilkd 154: 217–220. pmid: 22547337
25. 25. Kumar P, Henikoff S, Ng PC (2009) Прогнозирование эффектов кодирования несинонимичных вариантов на функцию белка с использованием алгоритма SIFT. Протоколы природы 4: 1073. pmid: 19561590
26. 26.Аджубей И.А., Шмидт С., Пешкин Л., Раменский В.Е., Герасимова А. и др. (2010) Метод и сервер для прогнозирования повреждающих миссенс-мутаций. Nat Методы 7: 248–249. pmid: 20354512
27. 27. Lek M, Karczewski KJ, Minikel EV, Samocha KE, Banks E, et al. (2016) Анализ генетической изменчивости, кодирующей белок, у 60 706 человек. Природа 536: 285–291. pmid: 27535533
28. 28. Apte SS (2009) Дезинтегрин-подобная и металлопротеиназа (репролизин-тип) с мотивом тромбоспондина 1-го типа (ADAMTS) Суперсемейство: функции и механизмы.Журнал биологической химии 284: 31493–31497. pmid: 19734141
29. 29. Бекхоуч М., Ледук С., Дюпон Л., Янссен Л., Делольм Ф. и др. (2016) Определение репертуара субстратов ADAMTS2, 3 и 14 значительно расширяет их функции и определяет организацию внеклеточного матрикса и передачу сигналов TGF-β в качестве основных мишеней. Прежде чем мы родимся, Основы эмбриологии и врожденных пороков 30: 1741–1756. pmid: 26740262
30. 30. Портер С., Кларк И.М., Кеворкян Л., Эдвардс Д.Р. (2004) Металлопротеиназы ADAMTS.Biochem J 386: 15–27. pmid: 15554875
31. 31. Hurskainen TL, Hirohata S, Seldin MF, Apte SS (1999) ADAM-TS5, ADAM-TS6 и ADAM-TS7, новые члены нового семейства металлопротеаз цинка. Общие характеристики и геномное распределение семейства ADAM-TS. Журнал биологической химии 274: 25555–25563. pmid: 10464288
32. 32. Colige A, Vandenberghe I, Thiry M, Lambert CA, Van Beeumen J, et al. (2001) Клонирование и характеристика ADAMTS-14, нового ADAMTS, демонстрирующего высокую гомологию с ADAMTS-2 и ADAMTS-3.Журнал биологической химии 277: 5756–5766. pmid: 11741898
33. 33. Fernandes RJ, Hirohata S, Engle JM, Colige A, Cohn DH и др. (2001) Процессинг аминопропептида проколлагена II с помощью ADAMTS-3. Информация о дерматоспараксисе. Журнал биологической химии 276: 31502–31509. pmid: 11408482
34. 34. Ле Гофф С., Сомервилль РПТ, Кестелут Ф., Пауэлл К., Бирк Д.Э. и др. (2006) Регулирование процессинга проколлагеновых аминопропептидов во время эмбриогенеза мышей путем специализации гомологичных протеаз ADAMTS: понимание биосинтеза коллагена и дерматоспараксиса.Развитие 133: 1587–1596. pmid: 16556917
35. 35. Olderøy MØ, Lilledahl MB, Beckwith MS, Melvik JE, Reinholt F, et al. (2014) Биохимическая и структурная характеристика неокрящей, образованных мезенхимальными стволовыми клетками в альгинатных гидрогелях. PLoS ONE 9: e91662. pmid: 24626259
36. 36. Colige A, Ruggiero F, Vandenberghe I, Dubail J, Kesteloot F и др. (2005) Домены и процессы созревания, которые регулируют активность ADAMTS-2, металлопротеиназы, расщепляющей аминопропептиды фибриллярных проколлагенов типов I-III и V.Журнал биологической химии 280: 34397–34408. pmid: 16046392
37. 37. Нагасе Т., Исикава К., Накадзима Д., Охира М., Секи Н. и др. (1997) Прогнозирование кодирующих последовательностей неидентифицированных генов человека. VII. Полные последовательности 100 новых клонов кДНК из мозга, которые могут кодировать большие белки in vitro. ДНК Res 4: 141–150. pmid: 9205841
38. 38. Jha SK, Rauniyar K, Leppänen V-M, Brouillard P, Vikkula M и др. (2017) Для эффективной активации лимфангиогенного фактора роста VEGF-C требуется C-концевой домен VEGF-C и N-концевой домен CCBE1.Sci Rep 7: 4916. pmid: 28687807
39. 39. Jeltsch M, Jha SK, Tvorogov D, Anisimov A, Leppänen V-M и др. (2014) CCBE1 усиливает лимфангиогенез посредством дезинтегрина A и металлопротеазы с опосредованной тромбоспондиновыми мотивами-3 активацией фактора роста эндотелия сосудов-C. Тираж 129: 1962–1971. pmid: 24552833
40. 40. Hennekam RC, Geerdink RA, Hamel BC, Hennekam FA, Kraus P и др. (1989) Аутосомно-рецессивная кишечная лимфангиэктазия и лимфедема с лицевыми аномалиями и умственной отсталостью.Am J Med Genet 34: 593–600. pmid: 2624276
41. 41. Scheuerle AE, Sweed NT, Timmons CF, Smith ED, Alcaraz WA, et al. (2018) Еще один случай синдрома лимфангиэктазии-лимфедемы Хеннекама, вызванного мутацией потери функции в ADAMTS3. Am J Med Genet A 176: 2858–2861. pmid: 30450763
42. 42. Brouillard P, Dupont L, Helaers R, Coulie R, Tiller GE и др. (2017) Потеря активности ADAMTS3 вызывает синдром лимфангиэктазии-лимфедемы Хеннекама 3. Hum Mol Genet 26: 4095–4104.pmid: 28985353
43. 43. Огино Х., Хисанага А., Коно Т., Кондо Й., Окумура К. и др. (2017) Секретируемая металлопротеиназа ADAMTS-3 инактивирует рилин. J Neurosci 37: 3181–3191. pmid: 28213441
44. 44. Янссен Л., Дюпон Л., Бекхауч М., Ноэль А., Воз М. и др. (2015) Активность ADAMTS3 является обязательной для эмбрионального лимфангиогенеза и регулирует плацентарный ангиогенез. Ангиогенез 19: 53–65. pmid: 26446156
45. 45. Буй Х.М., Энис Д., Робчук М.Р., Нурми Х.Дж., Коэн Дж. И др.(2016) Протеолитическая активация определяет различные лимфангиогенные механизмы для VEGFC и VEGFD. Дж. Клин Инвест 126: 2167–2180. pmid: 27159393
46. 46. Саттер Н.Б., Эберле М.А., Паркер Х.Г., Пуллар Б.Дж., Киркнесс Э.Ф. и др. (2004) Обширное неравновесие по сцеплению, специфичное для каждой породы, у Canis familis. Genome Res 14: 2388–2396. pmid: 15545498
47. 47. Линдблад-То К., Уэйд С.М., Миккельсен Т.С., Карлссон Е.К., Яффе Д.Б. и др. (2005) Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипов домашней собаки.Природа 438: 803–819. pmid: 16341006
48. 48. Mead TJ, Apte SS (2018) Белки ADAMTS при заболеваниях человека. Matrix Biol. pmid: 29885460
49. 49. Bekhouche M, Colige A (2015) Проколлагеновые N-протеиназы ADAMTS2, 3 и 14 в патофизиологии. Матрица Биол 44–46: 46–53. pmid: 25863161
50. 50. Тан К., Дюкетт М., Лю Дж.Х., Донг И, Чжан Р. и др. (2002) Кристаллическая структура повторов TSP-1 типа 1: новая слоистая складка и ее биологическое значение.J Cell Biol 159: 373–382. pmid: 123
51. 51. Stokar-Regenscheit N, Overesch G, Giezendanner R, Roos S, Gurtner C (2017) Salmonella enterica subsp. diarizonae серотипа 61: k: 1,5, (7), связанного с хроническим пролиферативным ринитом и высокими показателями носовой колонизации у стада овец тексель в Швейцарии. Пред. Vet Med 145: 78–82. pmid: 28
    9
52. 52. Чанг СС, Чоу СС, Теллиер Л.К., Ваттикути С., Перселл С.М. и др. (2015) PLINK второго поколения: ответ на вызов более крупных и богатых наборов данных.Gigascience 4: 7. pmid: 25722852
53. 53. Delaneau O, Howie B, Cox AJ, Marchini J (2013) Оценка гаплотипа с использованием чтения секвенирования. Am J Hum Genet 93: 687–696. pmid: 24094745
54. 54. Доннелли П., Маркини Дж. (2009) Гибкий и точный метод вменения генотипа для следующего поколения исследований общегеномной ассоциации. PLoS Genetics 5: e1000529. pmid: 19543373
55. 55. Чжоу X, Стивенс М. (2012) Эффективный анализ смешанной модели в масштабе всего генома для ассоциативных исследований.Нат Генет 44: 821. pmid: 22706312
56. 56. Li H (2013) Выравнивание последовательностей считываний, последовательностей клонов и контигов сборки с помощью BWA-MEM. arXiv q-bio.GN.
57. 57. Риммер А., Фан Х., Мэтисон И., Икбал З., Твигг SRF и др. (2014) Интеграция подходов на основе картирования, сборки и гаплотипов для вызова вариантов в приложениях для клинического секвенирования. Нат Генет 46: 912–918. pmid: 25017105
58. 58. Робинсон Дж. Т., Торвальдсдоттир Х., Винклер В., Гутман М., Ландер Е. С. и др.(2011) Программа просмотра интегративной геномики. Nat Biotechnol 29: 24–26. pmid: 21221095
59. 59. Добин А., Дэвис К.А., Шлезингер Ф., Дренков Дж., Залески С. и др. (2012) STAR: сверхбыстрый универсальный выравниватель RNA-seq. Биоинформатика 29: 15–21. pmid: 23104886
60. 60. Томпсон Дж. Д., Хиггинс Д. Г., Гибсон Т. Дж. (1994) CLUSTAL W: повышение чувствительности последовательного прогрессивного множественного выравнивания последовательностей посредством взвешивания последовательностей, штрафов за пропуски для конкретных позиций и выбора матрицы весов. Nucleic Acids Res 22: 4673–4680.pmid: 7984417
61. 61. Sigrist CJA, de Castro E, Cerutti L, Cuche BA, Hulo N, et al. (2012) Новые и продолжающиеся разработки на ПРОЗИТЕ. Нуклеиновые кислоты Res 41: D344–7. pmid: 23161676

Норвич-терьер, информация о породе собак и фотографии джонс-терьера

Норвич очень самоуверенный и самоуверенный Норвич!

Норвич — одна из самых маленьких пород терьеров.Как и многие виды терьеров, он был выведен для охоты на грызунов. Его использовали для охоты на крыс в конюшнях, а также для запугивания лисиц во время охоты. Когда практика стрижки висячих ушей выставочных собак стала незаконной в Англии, было много споров по поводу признанного стандарта этой собаки. Порода была разделена на две признанные породы: норвич-терьер с остроконечными ушами и норфолк-терьер с висячими ушами.

Норвич-терьер — это торговая марка терьера. Они смелы, активны и своенравны.Они также очень любящие собаки, которым нужно много общения. Норвич очень внимателен и умен, и ему все время нужно чем-то заниматься. Очень общительная собака, любит играть, хорошо ладит с детьми и обычно ладит с незнакомцами. Это хорошо с большинством других домашних животных, но не следует доверять грызунам.

В целом норвичский терьер — здоровая порода, но, выбирая одного для домашнего питомца, важно знать о потенциальных проблемах со здоровьем породы.К ним относятся эпилепсия, проблемы с суставами, болезни сердца и синдром верхних дыхательных путей.

Распространенные имена Норвич-терьер, Джонс-терьер и Кантаб-терьер

Тип породы Норвич — одна из самых маленьких пород терьеров. Выведенный для охоты на грызунов, норвич-терьер также является преданным компаньоном.

Общие сведения Норвич-терьер появился в Англии в 1800-х годах. Их использовали для охоты на крыс в конюшнях, а также для запугивания лисиц во время охоты.Считается, что эта порода является потомком ирландского терьера или вымершего Трампингтон-терьера.
В первые дни признания кинологических клубов у норвич-терьера могли быть стоячие или висячие уши. Висячие уши выставочных собак обрезались до тех пор, пока это не стало незаконной практикой в ​​Англии. После долгих споров порода была разделена. Тех, у кого стоячие уши, по-прежнему считали норвич-терьерами, а тех, у кого висячие уши, называли норфолк-терьерами.

Описание Норвич-терьер короткого, но крепкого телосложения.Его глаза темные, а уши стоят прямо. На лице отчетливые усы и брови. Хвост обычно купируется до половины исходной длины, где это разрешено. Прямая, жесткая шерсть бывает рыжего, пшеничного, подпалого, черно-подпалого и седого цвета (рыжие и черные волосы по всей шерсти).
Норвич-терьеры имеют рост около 10 дюймов и обычно весят от 10 до 12 фунтов.

Уход и кормление Лучшие источники корма для норвич-терьера включают рыбу, свинину, говядину, картофель, пшеницу и овес.Минералы должны поступать из морских водорослей и устриц.
Эта порода нуждается в ежедневном расчесывании и расчесывании шерсти. Ванны или сухие шампуни следует давать только при необходимости. Пальто следует очищать вручную не реже двух раз в год, желательно чаще. Стрижка может повредить шерсть, и ее следует делать только пожилым собакам, которые не переносят стрижки. Хвост этой породы обычно купируется в возрасте 2 или 3 дней.
Норвич-терьеры нуждаются в ежегодных осмотрах, чтобы оставаться здоровыми. Вакцинация проводится по следующему графику:

• 6-8 недель: чума, лептоспироз, гепатит, парагрипп, парво и вирус короны (DHLPPC)
• 10-12 недель: второй DHLPPC
• 14-16 недель: третий DHLPPC и бешенство
• Ежегодно: DHLPPC и ракета-носитель бешенства
  

Норвич-терьеры теряют легко.Регулярной чистки пылесосом достаточно, чтобы убрать волосы с мебели и ковров.

Жилье для вашей собаки Норвич-терьеры хорошо себя чувствуют в небольших помещениях, и им не нужен большой двор, если они много упражняются. Ему нужно много игрушек, чтобы занять его ум.

Социальное поведение Норвич-терьер — очень общительная собака. Любит играть и хорошо ладит с детьми. Обычно это хорошо с незнакомцами. Это хорошо с другими собаками и большинством других видов домашних животных, но не следует доверять грызунам.с.

Содержание и дрессировка Норвич-терьера довольно легко дрессировать, но он склонен к упрямым заклинаниям. Терпение и последовательность важны. Эта порода наиболее счастлива, когда у нее много умственной стимуляции и физической активности, поэтому неплохо было бы записать ее в классы послушания или аджилити.

Активный отдых Норвич-терьеры полны энергии и поэтому нуждаются в физических упражнениях. Многое из этого можно сделать с помощью работы и развлечений, но ежедневная прогулка также важна.

Разведение / Размножение Норвич-терьеры обычно имеют маленькие пометы, и у них часто возникают проблемы с щенком. Часто необходимо кесарево сечение. При разведении вашего Норвича родословные обеих собак должны быть проверены на наличие эпилепсии, дисплазии тазобедренного сустава и болезней сердца.

Общие проблемы со здоровьем В целом норвич-терьер — здоровая порода, но важно знать о потенциальных проблемах со здоровьем. К ним относятся эпилепсия, проблемы с суставами, болезни сердца и синдром верхних дыхательных путей.Он также подвержен заражению клещами, поэтому крайне важно принять профилактические меры.

Наличие Норвич-терьеров в дефиците. Заводчиков можно найти в Интернете, если их нет в непосредственной близости от вас, но очень важно найти авторитетных. Известно, что некоторые недобросовестные заводчики выдавали смешанных пород или керн-терьеров с купированными хвостами за норвич-терьеров. Цены сильно различаются и часто превышают 2000 долларов.

Ссылки «Норвич-терьер», Информационный центр по породам собак, Copyright 1998-2008
Cusick, William D., «Чем кормить норвич-терьера», ссылка на Интернет, 2008
«Щенки норвич-терьера для продажи», Copyright PuppyFind.com, LLC, ссылка на Интернет, 2008
«Norwich Terrier», Wikipedia, Copyright 2008

Топ 10 маленьких энергичных пород собак, которые остаются маленькими для домашних животных

Вы живете в квартире или кондоминиуме? Желаете погладить маленького энергичного четвероногого компаньона? Тогда маленькие энергичные породы собак — оптимальный выбор для вас. Эти собаки могут поддерживать ваш активный образ жизни и добавлять ему больше энергии.

Многие люди борются с ограниченным жизненным пространством и плотным графиком жизни, чтобы погладить собаку. Для любителей собак маленькие породы собак прекрасны, так как с ними легче управлять, с ними легче путешествовать, и они требуют меньше места. Если вы увлекаетесь фитнесом, эти маленькие энергичные собаки могут стать вашим спутником на всю жизнь в походах, йоге, прогулках и других физических нагрузках. Давайте копнем глубже и подробнее узнаем об этих породах собак. Подробнее!

Что такое энергичная собака?

Собаки с высоким уровнем энергии, которым нужно много времени для игр и физических упражнений, считаются энергичными собаками.Эти собаки любят длительные прогулки, играть в игры в поисках и бегать на длинные дистанции каждый день. Если вы хотите вести активный образ жизни или уже ведете активный образ жизни, маленькие энергичные собаки могут стать отличными помощниками по бегу, которых вы когда-либо можете попросить.

Маленькие энергичные породы собак Обзор

Маленькие энергичные породы собак милые, очень активные, энергичные и остаются меньше по размеру даже во взрослом возрасте. У некоторых маленьких энергичных пород самый высокий уровень энергии. Было бы лучше, если бы вы истощили их энергию, выводя их на прогулку, пробежку, пробежку или за покупками.

Причины, по которым люди любят энергичных собак

• Активные собаки могут помочь снизить стресс, повысить уровень счастья и помочь вам оставаться активными.
• Они помогают улучшить ваше физическое благополучие и поощряют здоровый образ жизни на всю жизнь.
• Если у вас дома есть дети, ласки энергичной собаки также сделают ваших детей активными и здоровыми.
• Маленьких собак легче держать в обращении, поэтому они хорошо ладят даже дома с ограниченным пространством.

Практически каждая собака дружелюбна к детям и хорошо ладит с детьми и пожилыми людьми.Когда дело доходит до маленьких энергичных собак, их игривость и крошечные лапки уносят сердце каждого человека. Обычно они 8-15 дюймов в высоту и в среднем весят от 3 до 10 фунтов. Хотя статистика каждой породы может отличаться от другой, мы обсудим их подробнее далее.

ТОП 10 маленьких энергичных пород собак, которых можно держать в качестве домашних животных

Чихуахуа — самая маленькая энергичная порода собак, которая достигает 6-10 дюймов в высоту. Если вы ищете маленькую, энергичную собаку, из них могут получиться отличные компаньоны.Кроме того, отличным вариантом являются такие породы, как папийон, шипперке, померанский шпиц и аффенпинчер. Вы можете ознакомиться с их характеристиками, указанными ниже, и решить, какая собака вам подходит. Давайте узнаем больше о размере, внешнем виде и стоимости 10 лучших маленьких энергичных пород собак:

Норвич Терьер

Норвич-терьеры — маленькие, симпатичные, очень активные и отличные компаньоны для всех, каждого человека и всей семьи.

Согласно Википедии, норвич-терьер — самая маленькая собака терьера, имеющая рост от 9,4 до 10 дюймов (взрослая особь) и возникшая в Соединенном Королевстве.

Они не сильно едят и нуждаются только в качественном сухом корме от ½ до 1 стакана в день.

Норвич-терьеры известны своим доброжелательным и ласковым характером. Они хорошо поладили с детьми и пожилыми людьми.

Сторожевая собака или сторожевая собака?

Эта порода также известна как хорошая сторожевая собака, вы можете использовать норвич-терьера в качестве сторожевой собаки, как мы упоминали в списке хороших маленьких сторожевых собак породы , но ее размер может быть недостатком.

Если у вас небольшая квартира и вам нужна только небольшая порода сторожевых собак, вы можете выбрать породу норвич-терьер.

Аффенпинчер

Порода аффенпинчер — редкая порода, которая возникла в Германии в семнадцатом веке и известна своим характерным обезьяньим внешним видом.

Согласно статистике, доступной в Википедии, средний аффенпинчер весит от 6,5 до 13,2 фунтов и обычно имеет размер от 9 до 12 дюймов.

Количество корма зависит от размера собаки, но среднему аффенпинчеру требуется от 60 до 80 г корма в день.

Некоторые проблемы со здоровьем обычно встречаются у аффенпинчера, включая глазные болезни, болезнь Легга-Кальве-Пертеса, вывих коленной чашечки и дисплазию.

Цвергшнауцер

Согласно Википедии, ризеншнауцер — одна из самых известных мировых пород благодаря своему небольшому размеру и темпераменту. Их размер во взрослом возрасте составляет от 11 до 14 дюймов максимум.

Цвергшнауцеры быстро обучаются, и дрессировать их очень легко.Они не подвержены наказанию, но их энергия и интеллект помогают в тренировочном процессе.

Щенку миниатюрного шнауцера требуется три-четыре приема пищи в день, тогда как взрослому человеку нужно только ½ стакана сухого корма два раза в день.

Им нравится находиться среди людей больше, чем другим собакам. Их игривость и уютный характер делают их идеальными для семьи.

Schipperke

Schipperke — активная, озорная и подвижная собака, родом из Бельгии.

У них заостренные уши, пушистая шубка и лисьие лица, и именно поэтому они в Бельгии считаются похожими на маленьких пастухов, утверждает Википедия.

Schipperke линяет часто и требует регулярной чистки, чтобы уменьшить линьку. Часто купать эту породу не требуется. Достаточно пары раз в год.

Многие люди предпочитают этих собак, потому что они становятся верными, ласковыми и энергичными компаньонами для себя и своих детей.

Чихуахуа

Чихуахуа — самая маленькая энергичная порода собак, названная в честь мексиканского штата, согласно Википедии, до начала двадцатого века они были редкостью.

Щенок чихуахуа имеет рост от 3 до 4 дюймов, а взрослый чихуахуа — от 6 до 10 дюймов.

Им требуется сбалансированное питание, и их кормят примерно три раза в день.

Чихуахуа необходимо дрессировать перед тем, как познакомить их с маленькими детьми. Из них получится идеальный питомец для детей после тренировки.

Той-пудель

Согласно статистике, представленной в Википедии, Той-пудель весит от 14 до 17 фунтов и имеет рост от 11 до 14 дюймов.

Той-пудель — очень активная, легкая в обучении и умная порода, которая отлично справляется с различными видами собачьего спорта.

Если ваш игрушечный пудель весит три фунта, ему нужно кормить чашки в день. Если 6 фунтов, вы должны кормить их ½ стакана в день.

Многие семьи предпочитают игрушечных пуделей в качестве домашних животных, потому что они игривые, дружелюбные и очень маленькие. Они как нельзя лучше подходят для детей.

Papillon

Papillon — уверенная в себе, энергичная и ласковая собака, которая не отстает от активных семей.

Согласно Википедии, тело Папийона короткое и легкое, его рост составляет от 8 до 11 дюймов.

Эта похожая на бабочку собака относится к породе спаниелей, которые очень дружелюбны и счастливы, и из них получаются отличные домашние животные для семей.

Щенок Папийона съедает чашки еды в день, тогда как взрослому человеку требуется от трех до четырех порций еды в день.

Пули

Пули — веселая, верная, живая маленькая собака с уникальной кудрявой шерстью, которая внешне похожа на дреды.

Согласно Википедии, Пули нужно много упражнений, чтобы истощить свою энергию; в противном случае они станут сверхактивными.Рекомендуется хранить их на открытом воздухе.

Когда Пули исполняется восемь-двенадцать недель, ему нужно около четырех порций в день. От 3 до 4 месяцев Пули необходимо трехразовое питание в день, а от шести месяцев и старше — двухразовое питание круглосуточно.

Они предрасположены к дисплазии тазобедренного сустава, глухоте и некоторым бактериальным и вирусным инфекциям, таким как чумка, парвовирус и бешенство.

Такса

Такса также известна как колбасная собака с длинным телом и короткими ногами, выведенная для охоты на мышей и кроликов.

Согласно Википедии, взрослая такса остается небольшого размера, а ее рост составляет от 14 до 19 дюймов на протяжении всей жизни.

Таксы разного размера кормят в разных пропорциях, например, щенку нужно трехразовое питание, а взрослым — две порции в день.

Таксы — любимая порода семей из-за их игривости, дружелюбия и ласкового характера.

Померанский шпиц — самая известная собака среди любителей королевских домашних животных из-за его относительно небольшого размера, от 7 до 12 дюймов, как указано в Википедии.

Как правило, померанца кормят примерно двумя-тремя порциями в день от до чашки пищи за один прием пищи.

Это порода собак типа шпиц, происхождение которой находится в регионе Померании, который находится между северо-востоком Германии и северо-западом Польши.

Померанцы склонны к специфической пищевой аллергии, которая редко встречается у собак, но их организм реагирует на некоторые пищевые добавки, включая сою, кукурузу, яйца, молочные продукты, говядину, пшеницу и многое другое.

Когда вам не нужны энергичные собаки?

В сегодняшней динамичной жизни мы настолько поглощены своей работой и повседневными делами, что у большинства из нас не хватает времени, чтобы вывести собаку на прогулку.Если у вас энергичная собака, ей потребуются ежедневные пробежки и прогулки, чтобы истощить ее уровень энергии.

Людям с плотным графиком не нужно больше обременять свои плечи, поэтому они предпочитают собак с низким уровнем энергии.

Что делать, если моя собака очень активна?

Отсутствие стимуляции и чрезмерная скука могут сделать вашу собаку чрезмерно возбужденной и активной. Чтобы справиться с гипер-гипер-природой вашей собаки, вам нужно уделять внимание повседневной деятельности вашей собаки. Кроме того, вы должны обеспечивать адекватные ежедневные упражнения и обучать практическим навыкам.

Ежедневно гуляйте или бегайте с собакой, если вы являетесь родителем энергичной собаки. Убедитесь, что ваша собака занята, заставив ее носить утяжеленный рюкзак или играя с ней в мяч.

Часто задаваемые вопросы о маленьких энергичных породах собак

• Почему арео некоторые собаки так активны?

Каждая собака отличается от другой; одни ленивы, другие гиперактивны. Это просто черты, которые они унаследовали. Активный темперамент зависит от породы к породе, а иногда и от родителей домашних животных.Если в вашем доме царит яркая атмосфера, ваш питомец будет энергичным. Очевидно, что скука убивает настроение собаки и делает ее ленивой и грустной.

• Какая собака самая энергичная?

Ряд собак считаются наиболее энергичными, в том числе померанский шпиц, овчарка, пудель, хаски. Но если говорить о маленьких энергичных, то аффенпинчер — самый активный. Они полны мужества и энергии и требуют много времени для игр и упражнений каждый день. В противном случае они могут стать чрезмерно возбужденными.

• Как быстро успокоить энергичных собак?

Каждый любитель домашних животных любит находиться рядом с активными собаками, но иногда ему кажется, что их энергия должна иссякнуть. Бывают случаи, когда у вас не хватает энергии, чтобы поиграть с собакой, поэтому вы должны знать, как ее успокоить. Вот несколько вещей, которые вы можете попробовать:

1. Приучите собаку к дрессировке места / поселения на случай, если вам нужно быстро ее успокоить.
2. Вы не можете держать собаку дома весь день. Возьмите их в качестве напарника по бегу, ходьбе или бегу трусцой.
3. Тренировка трюков также может быть полезной, так как она легко утомляет их.
4. Тренировка контроля над импульсами является обязательной для энергичных собак, так как это поможет им не реагировать импульсивно.

Той-спаниель — самая спокойная собака. Они могут часами расслабляться в постели и не причинят вреда, если их оставить без присмотра. Более того, они иногда бывают игривы и в основном остаются тихими.

Заключение

Если вы планируете завести маленьких энергичных собак, эта статья может помочь вам найти идеального компаньона.Вы увидите, как эти крошечные четвероногие существа могут сделать вашу жизнь веселой, суперактивной и позитивной. Энергия всего дома меняется, когда в комнату входит собака, и у маленьких собак есть свое очарование. Они привлекают все взгляды и быстро привлекают внимание.

Норвич-терьер. Полное руководство по породам собак

Просмотрите все наши изображения норвич-терьера в галерее.

Норвич-терьеры умны и быстры, что делает их обычным явлением на соревнованиях по аджилити.

Норвич-терьер — маленькая собака с ярким характером. Они умны, энергичны, а иногда и упрямы. Эта порода возникла в Англии в конце 19 века. Их разводили для того, чтобы охотиться на грызунов в доме или сарае и выгнать их. Эти собаки являются близкими родственниками норфолк-терьеров и принадлежат к группе терьеров.

Ознакомьтесь со всеми обзорами продуктов наших экспертов.

Эти смелые маленькие собачки очень преданы своим хозяевам. Социализированные норвич-терьеры — хороший выбор для семей с детьми.

Забавный факт о норвич-терьерах

Норвич-терьеры умны и быстры, что делает их обычным явлением на соревнованиях по аджилити.

Шесть различных типов норвич-терьеров и смеси норвич-терьеров

6 различных типов миксов норвич-терьера включают:

• Affenwich
• Nortese
• Cairnwich Terrier
• Pugwich
• Yorwich
• Norwich de Tulear

3 Плюсы и минусы владения норвичским терьером

Норвич-терьер Размер и вес

Это маленькие собаки с двойной шерстью. Самец может вырасти до 10 дюймов в холке, а самка — до 9 дюймов.Самцы и самки могут весить до 12 фунтов. В 9 недель щенки весят около 6 фунтов и считаются полностью взрослыми в 8 месяцев.

Норвич-терьеры против норфолк-терьеров

Норвич-терьеры тесно связаны с норфолк-терьерами, поэтому у них много общего.Например, эти породы одного размера. Они имеют одинаковый окрас шерсти, включая пшеничный, черный, подпалый, рыжий и седой. Обе породы требуют одинакового ухода. Кроме того, у обеих собак примерно одинаковая продолжительность жизни.

Здоровье и развлечения для вашего норвич-терьера

Ознакомьтесь со всеми обзорами наших продуктов.

Есть несколько различий между норвич-терьером и норфолк-терьером. У норвич-терьера стоячие уши, а у норфолк-терьера — плоские уши.Еще одно отличие состоит в том, что у норвич-терьера сочетание жесткой и мягкой шерсти, в то время как шерсть норфолк-терьера состоит из жесткой и лохматой шерсти. Хотя они оба чистокровные, норфолк-терьер более известен, чем норвич-терьер. Таким образом, заводчики обычно берут больше за норфолк-терьеров. Конечно, усыновление всегда возможно для любой из этих пород!

Распространенные проблемы со здоровьем норвич-терьера

Норвич-терьеры имеют некоторые общие проблемы со здоровьем, включая вывих надколенника.У собаки с вывихом надколенника коленная чашечка смещена не на своем месте. Прихрамывание, подпрыгивание и медленное движение — все это признаки этого состояния. Лечение этой проблемы зависит от того, насколько она серьезна. Некоторым собакам просто нужна физиотерапия, а другим — операция. Вторая проблема со здоровьем, характерная для норвич-терьеров, — это эпилепсия. Эпилепсия — это неврологическое заболевание, вызывающее судороги. С эпилепсией обычно можно справиться с помощью лекарств. Катаракта — еще одна распространенная проблема со здоровьем у пожилых норвич-терьеров.Помутнение в одном или обоих глазах — типичный признак катаракты. Иногда для лечения этого состояния глаз требуется хирургическое вмешательство. Наиболее частые проблемы со здоровьем у норвич-терьеров:

• Вывих надколенника
• Эпилепсия
• Катаракта

Норвич-терьер Темперамент и поведение

В темпераменте норвич-терьера сочетаются смелость и интеллект. У них отважный характер и они любят преследовать белок, птиц и других животных, которых они видят на заднем дворе! Одна из их самых любимых черт — преданность.Норвич-терьеры любят держаться рядом со своим хозяином!

Эти маленькие клыки известны своим энергичным поведением. Изначально они были выведены, чтобы находить крыс и других грызунов, чтобы выгонять их из нор и избавляться от них. Итак, это быстрые собаки с отличными навыками копания! Семье, ищущей живую, маленькую собаку с дружелюбным характером, скорее всего, понравится норвич-терьер.

Как ухаживать за норвич-терьером

Информация о питании, уходе за телом, потребностях в физических упражнениях и проблемах со здоровьем щенка норвич-терьера или взрослой собаки помогает владельцу максимально заботиться об этом питомце.Рассмотрим некоторые особенности ухода за норвич-терьером.

Еда и диета

Взрослые и щенки норвич-терьера имеют разную диету. Корректировка рациона норвич-терьера по мере старения может помочь поддерживать оптимальное здоровье этой собаки. Учтите некоторые факторы в диете этой собаки.

Корм ​​для щенков норвич-терьера: Белок является одним из основных питательных веществ в корме для щенков. Белок поддерживает развитие мышц, сухожилий и хрящей. Кроме того, это способствует здоровью ногтей и густой двойной шерсти у этой породы.Жир содержит жирные кислоты Омега-3 и Омега-6, которые поддерживают зрение и развитие мозга щенка. Здоровое развитие глаз особенно важно для породы, склонной к катаракте. Жир также дает щенкам энергию для игр и исследований. Витамин D полезен для развития суставов щенка. Кальций укрепляет кости и зубы.

Корм ​​для взрослых собак норвич-терьеров: Взрослым собакам необходим белок, чтобы поддерживать их мышцы и суставы сильными. Эти маленькие собаки нуждаются в ограниченном количестве жира, который снабжает их энергией, не прибавляя лишнего веса.Витамины С и Е — антиоксиданты, которые помогают в развитии здоровых клеток. Витамин А способствует здоровью глаз и помогает предотвратить катаракту. Кальций способствует укреплению зубов и костей взрослого норвич-терьера.

Уход и уход

Сколько линьки делает норвич-терьер? Хотя эти собаки считаются гипоаллергенными, в конечном итоге они теряют небольшое количество шерсти. Это следует учитывать, когда заводчики рекламируют гипоаллергенных норвич-терьеров.

Стрижка этих собак должна включать еженедельную чистку. Щеточка-сликер — отличный инструмент, который поможет пройти сквозь толстый двойной слой этой собаки. Обязательно приобретите гладкую щетку с пластиковыми накладками на кончиках щетины. Это защищает кожу собаки.

Этим терьерам рекомендуется метод, называемый зачисткой вручную, чтобы их шерсть выглядела здоровой.

Покраснение, проплешины или сухость кожи — все это признаки экземы у норвич-терьера. Уход за собакой один раз в неделю может помочь владельцу узнать о любых кожных заболеваниях или признаках аллергии.

Обучение

Дрессировать норвич-терьера относительно просто. Хотя они известны как умные собаки, они могут быть упрямыми. Таким образом, владелец должен ограничить тренировки до 15 или 20 минут и иметь под рукой множество угощений для успешных занятий.

Керн-терьеры также очень умны, но лучше всего учатся в малых дозах.

Упражнение

Этим собакам требуется от 30 до 60 минут упражнений каждый день. В них много физической и умственной энергии, которую нужно отработать! Взять их на прогулку по окрестностям, поиграть в погоню или забрать в огороженном дворе или отвезти их в собачий парк — все это хорошие варианты.Норвич-терьеры обладают сильным охотничьим инстинктом. Если они увидят птицу, бурундука или других животных, они, скорее всего, бросятся за ними. Следовательно, тренировка этой собаки в закрытом помещении или на поводке является более безопасным выбором.

Норвич-терьеры отлично подходят для людей, которые живут в квартирах. Они хорошо вписываются в небольшую жилую среду. Пока они занимаются спортом, они, скорее всего, будут довольны квартирой.

Щенки норвич-терьера

Как и взрослым собакам норвич-терьера, щенкам нужно безопасное место для тренировок, чтобы они могли исследовать, не попадая в опасные ситуации.

Норвич-терьер и дети

Социализированные норвич-терьеры хорошо ладят с детьми. Когда эти собаки находятся рядом с детьми со щенячьего возраста, они учатся с ними взаимодействовать.

Собаки, похожие на норвич-терьера

Собаки, похожие на норвич-терьеров, включают керн-терьеров, норфолк-терьеров и бордер-терьеров.

• Керн-терьер: Керн-терьер может иметь черную, рыжую или тигровую шерсть, как норвич-терьер.Они одновременно верные и умные собаки. Но керн-терьеры весят немного больше, чем норвич-терьеры.
• Норфолк-терьер: Норфолк-терьеры и норвич-терьеры очень похожи по цвету шерсти, весу и росту. Одно физическое отличие состоит в том, что у норфолк-терьера уши лежат плоско, а у норвич-терьера — стоячие.
• Бордер-терьер: Шерсть бордер-терьера может быть красной, подпалой, черной или пшеничной, как у норвич-терьера. Они оба опытные землекопы и верны своим владельцам.Но бордер-терьер весит больше, чем норвич-терьер.

Популярные имена норвич-терьеров

Некоторые популярные имена норвич-терьеров включают:

• Кэсси
• Пеппер
• Бен
• Гас
• Руди
• Мисти
• Нахальный

Норвич-терьер является двоюродным братом норфолк-терьера. Это маленькая собака, выведенная для того, чтобы находить грызунов и изгонять их из нор. Это умные, дерзкие собаки, известные своей верностью своему хозяину.Всего существует 6 миксов норвич-терьеров.

Обычно заводчики берут за щенков норвич-терьера около 1500 долларов. Тот, кто организует усыновление щенка спасательной организацией, заплатит меньше, чем заводчик.

Ежегодные ветеринарные расходы на эту собаку колеблются от 400 до 600 долларов в зависимости от услуг.

Ежемесячные расходы на питание норвич-терьера составляют от 50 до 75 долларов. Цена на продукты влияет на итоговую сумму.

Да, социализированные норвич-терьеры хорошо ладят с детьми.

Продолжительность жизни этой собаки от 13 до 15 лет.

Начальная цена щенка норвич-терьера составляет около 1500 долларов. Стоит подумать о том, чтобы завести щенка через усыновление от спасательной организации. Это менее дорогой маршрут, который помогает поддержать спасательную организацию.

Социализированный норвич-терьер не лает чрезмерно.

Да, но не на длительный период времени. Если их оставить в покое на несколько часов, они страдают от разлуки и могут начать разрушать предметы домашнего обихода.

Нет. Хотя эти собаки иногда классифицируются заводчиками как гипоаллергенные, в конечном итоге они теряют небольшое количество шерсти.

Норвич-терьер — Маленькие терьеры

Одна из причин, по которой существует так много пород терьеров, заключается в том, что многие из них были созданы для измерения для данного района или популяции. Norwich поступает из Восточной Англии, штаб-квартира Кембриджского университета.Как и студенты колледжа любого возраста, студенты Кембриджа 1880 года думали, что делать ставки на спортивные события, в том числе на навыки мышки ваших собак, — это очень весело. Лос-терьеры, в том числе из Йоркшира и Ирландии, были выведены с целью выведения маленьких рыже-подпалых или черно-подпалых собак с игривым характером. Они были известны как терьеров Трампингтон .

Трампингтон по кличке Рэгс, он был конюшней недалеко от города Норвич . Он имел такую ​​репутацию канюка, что оказал огромное влияние на то, что впоследствии стало известно как Норвич-терьер .Тряпки и их потомки были скрещены с другими терьерами, включая маленького стаффордширского терьера, и стали известны новым навыком: вытаскивать лисиц из их нор.

Начиная с 19 века существуют задокументированные источники, подтверждающие разведение норвич-терьера. Однако в то время существовал еще и норфолк-терьер, который тесно связан с норвич-терьером. Тогда это считалось одной и той же гонкой, сегодня они отличаются незначительными баллами. С десятилетия 1960 года обе гонки проводились по-разному.

Особо отличной чертой являются уши: у норвич-терьера , как правило, более вертикальные, в то время как у норфолк-терьера они слегка изогнуты. После многих лет воспитания можно заметить некоторые отличия в характерах. Норвич-терьер , например, считается более ласковым, чем норфолк-терьер. В то время животных особенно использовали в качестве крысоловов и часто использовали на фермах.

Это один терьер меньшего размера , его высота не более 25 см кросса, а его вес от 5 до 5.5 кг.

Недавно в Соединенных Штатах Америки произошел крупный обман с этими собаками, они продавали поддельных норвич-терьеров с родословной через Интернет.

Трудно вырастить, , потому что их роды, как правило, происходят путем кесарева сечения. Его плащ двоякий: красный, красный пшеничный, черный огонь или соль и перец (серый).

Норвич-терьер имеет мех двухслойный, твердый, грубый и теплый и мягкий слой, прикрепленный к коже.

В идеале укладывать его раз в неделю, чтобы убрать распущенные убитые волоски.

Как минимум, волосы должны быть стрижены один раз осенью и один раз весной.

Комментарии

Нарезка или Корт отрицательно сказывается на внешнем виде натуральных цветов слоя и текстуры.

Норвич-терьер , у них характер живой , радостный , любящий и они любопытные по натуре.

Одним из преимуществ является то, что они не антисоциальные собаки и не склонны к агрессивности.

Изначально они были выведены для охоты на норных животных, но сегодня они стали отличными домашними животными.

Эти маленькие, но крепкие собаки, храбрые , умные, и очень любящие. Их разводили для преследования варминтов и сопровождали своих хозяев-фермеров на лошадях. Таким образом, хорошая ежедневная прогулка — это минимум, необходимый для выполнения требований офиса и обеспечения здорового образа жизни.

Они чувствительны к браням, как 100% терьер. Очень похоже на семейную жизнь и очень мало одиночества. Это не бессмысленный ладрадор, но если вы заметите что-то странное, это будет.

Это собака Она любит детей . Они отлично адаптируются к другим питомцам.

Продолжительность жизни норвич-терьер 12 — 16 лет .

Характеристика «Норвич-терьер»

Очень важно сосуществование с новым другом.Прежде чем задуматься о приобретении собаки породы «Норвич-терьер», вы должны знать определенные факторы. Не все породы собак способны жить в квартире. Вы должны учитывать их характер, их потребность в физических упражнениях, их взаимодействие с другими домашними животными, вашу заботу и, если у вас есть маленькие дети, их уровень терпимости к ним.

• КЛАССИФИКАЦИЯ FCI: 72
• Группа 3: Терьеры
• Секция 2: Терьеры малого размера.Без рабочего испытания ..

Федерации:

• — FCI — Терьеры 2 Терьера малого размера. Ⓘ
• — AKC — Терьеры ⓘ
• — ANKC — Терьеры ⓘ
• — CKC — Терьеры ⓘ
• — KC — Терьеры ⓘ
• — NZKC — Терьеры ⓘ
• — UKC — Терьеры ⓘ

Стандарт породы FCI «Норвич терьер»

1.Норвич ( английский ).
2. Норвич ( французский язык, ).
3. Норвич ( немецкий, ).
4. Норвич ( португальский ).
5. Норвичский терьер ( испанский, ).

Если вам понравилось, оцените эту запись.

5/5 (1 Обзор)

Поделиться — это забота !!

Норфолк терьер Информация о породе, фотографии, характеристики и факты — Dogtime

Норфолк изначально был выведен для охоты и уничтожения паразитов в сараях.И норфолк, и норвич-терьер когда-то назывались норвич-терьерами, отличаясь только ушами — у норвичских — колючих и норфолкских — опущенных.

Порода, которая позже стала Норфолком, была выведена недалеко от городов Норфолк и Норвич в Англии в начале 1800-х годов в качестве обычных сельскохозяйственных собак и охотников. Многие считают, что он был выведен путем скрещивания бордер-терьеров, керн-терьеров и ирландских терьеров.

В конце 19 века репутация маленьких терьеров как крысолов росла.Студенты Кембриджского университета принесли некоторых, чтобы помочь с проблемами крыс, и маленькие собачки стали известны сначала как кантаб-терьеры, а затем как терьеры Трампингтон.

Одним из первых заводчиков норфолкских / норвичских терьеров был Джодрелл Хопкинс, студент из Кембриджа, у которого после окончания учебы была конюшня на Трампингтон-стрит. Вместе с «Собачкой» Лоуренсом, торговцем собаками из Кембриджа, он разводил и продавал маленьких маленьких собак студентам Кембриджа. В то время большинство терьеров были рыжими.

Несколько заводчиков начали улучшать породу: Фрэнк Джонс, который дал породе название Норвич, и Р.Дж. Рид, один из первых экспортеров породы и первый президент клуба норвич-терьеров в Англии.

Одной из собак, которую они использовали в своей программе разведения, была красная собака по имени Рэгс, которая принадлежала боссу Фрэнка Джонса, Джеку Куку. Тряпки были подарены Куку Джодреллом Хопкинсом, и он оказался очень доминирующим отцом, давая рыжих щенков, как и он сам.

Примерно в то же время, сын ветеринара из Норвича, Льюис Лоу (по прозвищу «Толстяк») приобрел гладкошерстную белую суку с остроконечными ушами, которая, как сообщается, была помесью охотничьего терьера / Денди Динмонта. Владельцы принесли ее отцу Лоу на уничтожение, но Лоу любил ее пальто, длинные ноги, стоячие уши и то, что ему показалось «старым» выражением лица, поэтому он оставил ее и назвал девяносто.

Девяносто был повязан с Рэгсом, и несколько щенков были куплены Фрэнком Джонсом. Когда Джонс оставил свою работу с Куком, он взял с собой терьеров и продолжил разводить и продавать маленьких рыжих собак.

Он также отправил некоторых из них в Америку, называя их джонс-терьерами, пока в 1904 году его не спросили о названии породы, и он импульсивно ответил: «Норвич-терьеры». Джонс и его работодатель в то время снабдили многих первых заводчиков норвич-терьеров своим основным поголовьем как в Англии, так и в Америке.

В течение следующих нескольких лет многие заводчики работали над совершенствованием породы, иногда пробуя скрещивания с разными породами. Один из таких заводчиков — R.J. Читал, который заинтересовался породой примерно в 1908 году.Он купил дочь Рэгса у Толстяка Лоу в 1909 году и экспериментировал с скрещиванием с другими породами, такими как бедлингтон-терьер, стаффордширский бультерьер и ирландский терьер.

К 1929 году он, наконец, вывел собаку, которую пытался произвести. Это был маленький красный терьер, не более 10 фунтов в зрелом возрасте, с жесткой красной шерстью, темными глазами, короткими ногами и игривым характером. Пса звали Хорстед Мик, и его имя фигурирует во многих сегодняшних родословных. Мик часто использовался в качестве производителя и был дедушкой одного из первых чемпионов норвич-терьеров, суки с висячими ушами по имени Тинкер Белл.

Другой влиятельный заводчик — Филлис Фэган, которая приобрела рыжую суку по имени Брауни. Многие из сегодняшних норвичских и норфолк-терьеров произошли от ее собак. Она показала своих собак, и они неплохо выступили на выставочном ринге, а также на земных испытаниях.

Порода была официально признана в 1930-х годах как в США, так и в Великобритании. Внутри породы были собаки с стоячими и висячими ушами. До этого времени скрещивали как остроухих, так и висячих собак, потому что они считались одной и той же породой.

Однако, когда порода была признана Английским клубом собаководства, уши стали проблемой. Рид любил остроконечное ухо и хотел, чтобы стандарт породы настаивал на том, чтобы у всех собак этой породы было такое ухо. Сторонники собак с висячими ушами настаивали на том, чтобы стандарт включал и то, и другое. В конце концов, сторонники висящего уха победили, и стандарт был написан, чтобы включить и то, и другое.

В течение нескольких лет заводчики продолжали разводить собак с остроконечными ушами и собак с висячими ушами, но затем у обоих типов положение ушей стало неустойчивым, и заводчики сами решили, что это не очень хорошая идея.

После Второй мировой войны заводчики прекратили скрещивать два разных типа собак. В сентябре 1964 года Кеннел-клуб Англии разрешил разделение собак с острыми ушами и собак с висячими ушами, при этом остроухие собаки остались норвич-терьерами, а собаки с висячими ушами по кличке норфолк-терьеры.

В 1979 году Норфолк и Норвич терьеры были признаны отдельными породами Американским клубом собаководства. За исключением ушей, стандарты породы очень похожи.

норвич терьер википедия

Белый тигр — большое и сильное животное, которое может весить до 300 кг и достигать более 3 метров в длину.Какие 10 самых умных животных на Земле? Найдите больше итальянских слов на wordhippo.com! Leggi gli appunti su tigre-bianca qui. Сегодня Белого Тигра все еще можно встретить в нескольких зоопарках и заповедниках по всему миру, причем эти большие и красивые животные из семейства кошачьих часто являются главной достопримечательностью. Los hallazgos señalan que, hasta Principios del siglo XIX, подвид амбас, разделенный на географическое распределение. Y el pelaje de la cara se asemejaba a una barba. Наряду с бенгальским тигром, белый тигр считается вторым по величине видом тигров в мире после амурского тигра.По оценкам, около 100 000 тигров, найденных в джунглях и мангровых болотах Азии, были сделаны в начале 1900-х годов, но сегодня считается, что в дикой природе обитает менее 8 000 тигров, из которых около 2 000 — бенгальские тигры. Серхио Гусман Силва (дата рождения неизвестна) — мексиканец лучадор, или профессиональный рестлер, большую часть своей профессиональной карьеры проработавший в мексиканском промоушене Consejo Mundial de Lucha Libre (CMLL). Несмотря на красоту меха Белого Тигра, он на самом деле ставит этих особей в невыгодное положение, поскольку их не так легко замаскировать в окружающие джунгли.Белый тигр — высший хищник в своей среде обитания, он охотится на свою добычу, украдкой выслеживая ее в темноте ночи. Однако самцы белых тигров будут яростно защищать свое пятно от других самцов, которые могут пытаться украсть их место. O último instance ruso foi abatido no actual Acerbaixán en 1923, ea subespecie desapareceu Definitivamente Cando se cazou o derradeiro tigre iraniano en 1959. Белый тигр — один из самых универсальных и легко приспосабливаемых хищников в азиатских джунглях, поскольку они не только невероятно быстрые, но и невероятно быстрые. проворны в беге, но они также очень способные пловцы, что позволяет им преодолевать естественные границы, такие как реки и водно-болотные угодья.Comúnmente se ubica en la parte continental del sureste de Asia y en la zona central y sur de la India. Este Habababa en Asia Occidental y Central. Близко к фазанам и курам! Подумали и составили список. Они обитают в различных средах обитания, включая тропические леса, мангровые болота и влажные джунгли, которые … Хотя Белый тигр не ведет ночной образ жизни, большую часть своей охоты они проводят ночью, поскольку это также помогает им более успешно охотиться. En la naturaleza no sobrevive, ya que no puede camuflarse con el paisaje, y por ende, no puede cazar.El tigre usa su tamaño y fuerza para golpear a suposible presa y abatirla. Белые тигры принадлежат к Королевству Животных. Чтобы Белый тигр мог появиться на свет, оба его родителя должны нести этот ген. Él Cuenta Con la Capsidad de Trepar Arboles, выдерживает нагрузку на скорости 80 км / ч и работает надолго, чтобы пройти через судьбу, или на автобусе Comida Para su camada de cachorros. Детеныши Белого Тигра начинают сопровождать свою мать на охоте и в конечном итоге покидают ее и начинают уединенную жизнь в джунглях, когда им исполняется около 18 месяцев.Белые тигры относятся к типу Chordata. За последние пару столетий Белый тигр стал еще более редким в дикой природе из-за трофейной охоты или отлова для торговли экзотическими домашними животными, при этом за последние 50 лет не было зарегистрировано случаев появления этих неуловимых хищников. … Dove vive questa sottospecie dopo la distruzione del suo livingat? Purchà © abbiano questi medicienti, в среде обитания adatti all tigri Possono essere i più diversi. WWF управляется на местном уровне следующими офисами… Costruire un mondo in cui l’uomo posa vivere in armonia con la natura. Le tigri si trovano oggi в разнообразной среде обитания dellâ € ™. Gli appunti dalle medie, all superior e l’università sul motore di ricerca appunti di Skuola.net. Puede andar por las verdaderas selvas y junglas, pero opta por las áreas boscosas Poseedoras de Espacios Claros, para poder desenvolverse con mayor facilidad. 30-назад-2020 — Скачать бесплатно Blue Eyes Tiger. Однако они серьезно пострадали от людей и были в течение сотен лет, так как их ловили и охотились за их красоту, и они потеряли значительную часть своего исторического ареала из-за вырубки лесов как для растущих населенных пунктов, так и для сельского хозяйства.Из-за того, что тигры становятся все более уязвимыми животными, стрелять в них запрещено, и поэтому они часто возвращаются в одну и ту же деревню ночь за ночью. Тигр Бьянка Бьянка Тигр является генетическим изменением, полученным в результате настоящего Тигре-дель-Бенгала (Тигр-тигр), созданного ранее индийского Тигре. Su color se debe a la presencia de 2 genes recesivos en sus cromosomas, que le dan el colour blanco. Si tratta di un mammifero appartenente alla famiglia dei Felidae e rappresenta la seconda tigre in fatto diimensi, dopo la Tigre siberiana.Тигре де Ява. Silenziose e agilissime, le tigri non cacciano mai in branco. Sin embargo, aunque su área de distribución en la naturaleza se limita a esta región del planeta, su hábitat es bastante Varado. Этот тест доступен по лицензии Creative Commons. Одна из главных причин того, что белые тигры все реже и реже встречаются в дикой природе, заключается в том, что их часто ловили богатые, которые держали их как невероятно экзотических домашних животных. Так же, как и другие виды тигров, Белый тигр — хищное животное, что означает, что он охотится и ест других животных только для того, чтобы получить необходимое ему питание.O tigre do Caspio (P. t. Virgata), un voluminoso tigre semellante ao de Bengala pero que podía superar os 400 quilos de peso, sufriu unha dura campaignña de exterminio na Rusia zarista. После периода беременности, который длится около трех с половиной месяцев, самка белого тигра рожает до 5 слепых детенышей, вес каждого около 1 кг и может иметь белый или оранжевый мех. El tigre blanco, aligual que el colorado, también es un Tigre de Bengala. La Tigre (имя Sensetifegh Panthera tigris, Linnaeus 1758) — хищник животных из семейства кошачьих.L’è ul püssé grand di cinq grand felin dal gener Panthera. Dove vive la tigre bianca? El tigris sondaica desireó en la isla Java en Indonesia, se diferenciaba de los otros tigres por ser de un pelaje más oscuro. Белые тигры относятся к классу млекопитающих. Фотография и графика © WWF для использования с фильтрами. El tigre es un Animal originario de Asia, y es más grande que un león con un promedio de altura de 2m. Тигре дель Каспио. Issuu — это цифровая издательская платформа, которая упрощает публикацию журналов, каталогов, газет, книг и многого другого в Интернете.Гусман работает под псевдонимом Тигре Бланко и первоначально работал как Кид Гусман, но сменил имя в 1999 году. Dependiendo de la subespecie, los tigres se pueden encontrar en sabanas, praderas, tierras bajas, selvas húmedas, bosques húmedos, tropicales en bropicales, de llanuras y de montaña, así como en la taiga húmeda del Krai de Primorie ye… Средняя продолжительность жизни белых тигров составляет 12 лет, что может быть дольше в неволе. Никого не видели в дикой природе уже 50 лет! Иногда эти диапазоны даже перекрываются.Белого тигра когда-то можно было найти на большей части территории Индии и соседних стран, но их ареал резко сократился, особенно за последние 100 лет или около того. Каждый тигр занимает большую территорию, отмеченную мочой и следами когтей на деревьях, и может достигать 75 квадратных миль. Белый тигр имеет ряд приспособлений, которые помогают ему ловить и убивать свою добычу, в том числе он сильный и мощный, невероятно быстрый, а также длинные и острые когти и зубы. Небольшие районы его исторического ареала, они также широко известны тем, что охотятся и убивают домашний скот, а въезд в деревни также становится все более распространенным явлением.Среда обитания белого тигра состоит из пищи, воды и деревьев. Requieren un hábitat con Vegetación densa y grandes cantidades de agua fresca. Para cazar de forma eficiente el tigre se acerca a la presa, luego salta sobre ella, la sujeta con sus afiladas zarpas y le mata de un mordisco en el cuello al фрактурар лас позвонки дель животных или софокарло. Cada parte del cuerpo del tigre, Desde los bigotes hasta la cola, se trafica en los mercados ilegales de vida silvestre. Сегодня бенгальский тигр встречается в небольших уголках своей естественной среды обитания в Индии, Непале, Бутане и Бангладеш, и, хотя популяции сильно сокращаются, они остаются самым многочисленным видом тигров в мире.Однако существует проблема, связанная с увеличением числа случаев, когда бенгальские тигры фактически проникают в населенные пункты, что создает проблемы между тигром и сельскими жителями. Sin embargo, estas poblaciones se aislaron, posiblemente producto de la frag … Самцов и самок белых тигров привлекают друг к другу их рев и запахи, и после спаривания самец и самка расходятся. El hábitat de estos enormes felinos, включая una gran variedad de ecosistemas unique, se pueden encontrar en Diferentes tipos de bosques como bosques tropicales, bosques de coníferas y bosques de hoja perenne; пастизы; мангларес; sabanas y montañas rocosos.Известно, что особей белых тигров вне неволи можно было найти. Forma parte del género Panthera. Как и у других видов тигров, у белого тигра есть черные или темно-коричневые полосы, идущие вертикально вдоль его тела, узор которых уникален как для вида тигров, так и для человека. A pesar de su gran tamaño, los tigres pueden alcanzar velocidades de hasta 90 км / ч (los tigres de amur son capaces de alcanzar dicha velocidad en una corta carrera sobre la nieve siberiana). […] Подробнее, Дэвид Берни, Дорлинг Киндерсли (2011) Животное, Окончательное визуальное руководство по дикой природе мира, Том Джексон, Книги Лоренца (2007) Всемирная энциклопедия животных, Дэвид Берни, Зимородок (2011) Энциклопедия животных зимородка , Ричард Маккей, Калифорнийский университет Press (2009) Атлас исчезающих видов, Дэвид Берни, Дорлинг Киндерсли (2008) Иллюстрированная энциклопедия животных, Дорлинг Киндерсли (2006) Энциклопедия животных Дорлинга Киндерсли, Дэвид У.Macdonald, Oxford University Press (2010) Энциклопедия млекопитающих, о бенгальских тиграх, доступно здесь: http://www.imponline.com/FactsAndTips/Wild-Life-and-Nature/Bengal-tiger.aspx, Информация о белом тигре, Доступно здесь: http://www.tigerhomes.org/cam/white_tiger.cfm, О белых тиграх, Доступно здесь: http://www.indiantiger.org/white-tigers/white-tiger-information.html. L’habitat naturale consiste nelle praterie, foreste pluviali e tropicali, macchia e foreste umide. También хабитан otros países como Rusia, Malasia, Vietnam, Nepal, Laos, Camboya, Turquía y Tailandia.Белые тигры — травоядные, плотоядные или всеядные? Несмотря на то, что они являются одиночными животными, за исключением периода спаривания, территории самцов белых тигров могут частично совпадать с территориями некоторых самок, особенно в районах с большим количеством добычи. Хотя ареал белого тигра исторически очень велик, эти животные невероятно редки, поскольку их окраска зависит от дефектного рецессивного гена, который передается от родителей. Среда обитания и ареал. Сын нативос де ла Индии Лос: Гималаи, Непал, Бутан и Бангладеш.Utilizziamo i cookie per essere sicuri che tu Possa avere la migliore esperienza sul nostro sito. Foreste tropicali, foreste sempreverdi, paludi di mangrovie, praterie, savane, лесной умеренный климат: все виды различных территорий troviamo разнообразны. С исчезновением лесов сокращается и добыча белого тигра, поэтому поддерживать популяцию становится все труднее. В общем, gli Individual di una popolazione nonposono contattarsi perché vivono in isolamento l’uno dall’altro.Секретный сад Зигфрида и Роя и среда обитания дельфинов, Лас-Вегас, США — 32156500307.jpg 6,016 × 4,000; 4,12 МБ Зигфрид и Рой Мираж тигр 1990-05.JPG 2,592 × 1,944; 626 Кб Мягкая сторона свирепых белых тигров.jpg 5 184 × 3456; 3.3 МБ. Хотя свидетельств этого в дикой природе нет, исследования в неволе делают вывод, что это связано с мутировавшими генами Белого Тигра и инбридингом, который необходим для продолжения разведения Белого Тигра в неволе. Белый тигр в основном охотится на крупных травоядных животных, включая оленей, кабанов, крупного рогатого скота и коз, которые кормятся как в джунглях, так и на их окраинах.En el caso de los tigres macho, cuentan con longitude de entre los 2 y los 3 m, pudiendo llegar a superarla, aunque hay que tener en cuenta que esta medida se establece teniendo en cuenta también su cola, la cual puede medir hasta 1 m де ларго. В частности… Тот факт, что несколько бенгальских тигров, которые остаются в дикой природе, становятся все более и более изолированными, означает, что вероятность того, что белые тигры будут произведены, снижается, а это в сочетании с резким сокращением численности популяции может означать, что Белые тигры навсегда исчезли из дикой природы.Утверждение, что тигры — одиночные животные, может создать впечатление, будто у них нет социальной структуры, или что это упрощенно. Установите Blue Eyes Tiger в качестве обоев для мобильного телефона. A diferencia de lo que se cree la tonalidad blanca de los tigres no afecta directamente su probabilidad de supervivencia, se ha podido encontrar grupos de tigres blancos viviendo en estado salvaje manteniendo el gen por generaciones, la razón más de la queio es es que por su mismo color blanco представляет собой популярный атракцион на поблэсионе, uno de los tigres blancos más reconocidos es el que poséían lo… Pero estos tigres necesitan nuestra ayuda.