Синий махаон: СИНИЙ МАХАОН | Наука и жизнь

СИНИЙ МАХАОН | Наука и жизнь

Уссурийская тайга, где водится сказочной красоты бабочка — синий махаон.

Парусник Маака — крупнейшая и, возможно, красивейшая бабочка России.

Скопление парусников Маака у ручья в Приморском крае.

‹

›

Однажды жарким влажным днем я пробирался сквозь дальневосточную тайгу. Огромные дубы и ильмы перекрывали небо, создавая непроницаемый шатер. Внизу царил легкий полумрак. Колючие кустарники цеплялись за одежду. В густом воздухе, насыщенном испарениями оранжереи, гудели комары и мошкара, а с ветвей кустарников на меня то и дело сваливались клещи и цеплялись за одежду. Иногда я мог наблюдать, как клещ, выбравшись на кончик ветки, вытянувшись и перебирая передними ногами, ждет моего приближения. Мороз по коже, когда вспомнишь, что этот клещ может быть заражен энцефалитом…

После долгих блужданий среди колючих кустарников и лиан я увидел впереди просвет. Тихая речушка струилась в зеленом тоннеле. Над водой нависали огромные цветущие зонтики двухметровой высоты. Пробившиеся сквозь зелень потоки солнечного света пронизывали туманный воздух, как лучи прожекторов, и падали на черную воду яркими бликами. На фоне лесного полумрака они слепили глаза.

Вдруг я заметил несколько огромных сине-зеленых махаонов, которые кружились над водой. Пролетев вверх по речушке до того места, где она снова ныряла в сумерки леса, бабочки опускались на воду, распластав бархатные крылья. Речушка неспешно несла их метров двадцать, а затем махаоны взлетали, возвращались и вновь плыли вниз. Поразительное зрелище повторялось раз за разом. Когда бабочки на лету попадали в сноп света, их крылья сверкали изумрудами и аметистами. Долго я любовался игрой бабочек.

Зачем они это делают? Какая разница! Это было прекрасно.

Не так часто удается подсмотреть одну из маленьких тайн природы. Тем более, когда она связана с самой крупной и, на мой взгляд, самой красивой бабочкой нашей страны — парусником Маака (Papilio maackii Menetries). Он известен также под именем «синий махаон». Его относят к семейству тропических бабочек — Парусников, или Кавалеров (Papilionidae). Махаон назван в честь русского исследователя Дальнего Востока, натуралиста, этнографа и педагога Ричарда Карловича Маака (1825-1886).

Махаон Маака имеет совершенно тропический облик: он почти черный с сине-зелеными полосами, сверкающими в лучах солнца металлическим блеском. В размахе крыльев бабочка достигает 13-14 см.

Живет парусник Маака в смешанных лесах вдоль Амура и по всему Приморскому краю, местами в Забайкалье, особая островная разновидность его (tutanus Fenton) встречается на Сахалине и Курилах. Как заметил знаток уссурийской природы А. П. Куренцов, парусники Маака подчеркивают «южный колорит уссурийских долинных лесов, где обычно носятся по берегам рек и ручьев, десятками скапливаются на увлажненных местах таежных дорог и на обильно цветущей рябинолистной сорбарии». Ближайшие родственники махаона Маака живут в субтропических и тропических лесах Китая, Индии, Вьетнама. Лишь один из них - парусник бианор (Papilio bianor Cr.), очень похожий на парусника Маака, но значительно более редкий — встречается на Южном Сахалине, Курилах и, возможно, на юге Приморья.

Бианор (его назвали именем кентавра, убитого Тезеем) заметно отличается от синего махаона. По нижней стороне передних крыльев у него проходит полоса из светлых чешуек, которая расширяющимся клином упирается в передний край крыльев.

Заднее крыло усеяно светлыми чешуйками. У синего махаона такая же расплывчатая полоска расположена на нижней стороне передних крыльев.

Интересно, что в горных лесах Приморья и Среднего Приамурья водится еще одна форма парусника, получившая за свои меньшие размеры название минима Кардакова (minima Kardakov). Гусеницы этого вида развиваются не на стволах амурского бархата, как синие махаоны, а на ясенце, а бабочки вылетают раз в год — в июне - июле, в промежутке между появлением бабочек основной разновидности. Не происходит ли у нас на глазах образование нового вида?

Синие махаоны появляются в дальневосточной тайге два раза в год. Весеннее поколение раза в полтора мельче летнего и светлее окрашено. Его можно встретить с конца апреля до конца июня на первых весенних цветах. Более крупное летнее поколение появляется в июле и летает до сентября.

Бабочки откладывают круглые желтоватые яйца на нижней стороне листьев амурского бархата, который называют еще пробковым деревом. Через некоторое время на дереве появляются зеленые с беловатыми пятнами и точками молодые гусеницы. Они держатся в верхней части листа, выедая его с края до основной жилки. В годы массового размножения, а такое случается довольно часто, гусеницы могут кормиться на другом растении — ясенце, из того же семейства рутовых. Повзрослев, гусеницы темнеют. По бокам груди у них появляются черные глазчатые пятна с белым зрачком (вероятно, для устрашения врагов), а на спине - светлые, иногда голубоватые, пятнышки и косые полоски. Через некоторое время гусеница превращается в зеленую или коричневую куколку, которая подвешивается на веточке и подпоясывается шелковым пояском. Так делают многие другие дневные бабочки, в том числе и обычный махаон.

Но гусеница синего махаона выглядит более нарядной из-за светлой окантовки граней. Куколки остаются зимовать на ветках дерева, чтобы потом дать начало весеннему поколению парусников Маака.

Если в конце июля пройтись по лесной дорожке где-нибудь на Амуре или в Приморье, то над разливом лесного ручейка совсем нетрудно вспугнуть стайку этих сине-зеленых красавцев. Десятки, а порою и сотни огромных черных, вспыхивающих синим и зеленым отливом бабочек наполняют воздух сиянием изумрудов. Иногда это крылатое чудо мелькнет и среди дремучего леса. Присядет на секунду на раскрытую чашечку цветка и вновь исчезает в густой чаще, бесшумно проносясь сквозь густые заросли.

Когда я собрался уезжать с Дальнего Востока, мне очень захотелось показать эту бабочку моим домашним, причем не засушенную, а живую, во всем ее блеске. Я осторожно положил живую бабочку в конвертик и взял ее с собой в самолет (в те времена у меня была возможность летать самолетами).

…Окно было слегка приоткрыто, и в комнату проникал свежий вечерний воздух. Горела лампа. Я собрал домашних и торжественно развернул конвертик. Бабочка выползла на кончик моего пальца, почистила лапками усики и отправилась в полет вокруг лампы. В тесной комнате она казалась особенно огромной, а металлические вспышки на ее крыльях вызвали всеобщий восторг. Но чудесное зрелище длилось всего несколько секунд. Неожиданно бабочка сложила крылья и проскользнула в узкую щель приоткрытого окна. А щель-то была очень узенькая и почти незаметна среди цветов, стоявших на окне. Мы не успели опомниться, как махаон растворился в сумерках, оставив в памяти лишь ощущение недолговечности и незащищенности всякого земного чуда.

Владимир Мурзин — Синий махаон читать онлайн

Бабочки — «летающие цветы»!

Такие они на вид нежные и беззащитные, а могут всю зиму под снегом проспать и ничего им не сделается! А слыхали вы о зубатых бабочках, о ядовитых? А знаете, что бабочки умеют запахами переговариваться?

Если не слыхали, если не знаете — читайте книжку.

И если даже слыхали и знаете — всё равно читайте. Потому что в ней много ещё такого, о чём вы, может быть, даже и не догадывались.

Как сказочная лягушка оборачивается прекрасной царевной, так волосатые червяки — гусеницы умеют превращаться в крылатых лёгких красавиц, танцующих над цветами.

Танцуют и радуют, танцуют и удивляют. И дело делают — опыляют цветы.

Николай Сладков

С чего все началось

Многие люди бабочек почти не замечают. Изредка остановится взгляд на каком-нибудь ярком мотыльке. И я, быть может, остался бы равнодушным к удивительному миру бабочек, если бы не один случай, когда мне было года четыре. Мы жили тогда в Ростове-на-Дону. Сзади к нашему дому примыкал двор, огороженный со всех сторон каменными стенами. Во дворе росло несколько деревьев, а под ними стояли скамеечки. Трава в центре двора была вытоптана, и только ближе к стенам сохранились сорняки и крапива. Неприглядный был двор, но безопасный. Родители без боязни отпускали меня туда на весь день. По правде сказать, я там скучал. Я давно изучил каждый уголок. Знал нору огромной коричневой крысы среди камней, гнездо воробья в дыре на стене и многое другое. Всё это мне уже надоело.

Но вот однажды на гладкой стене я заметил какую-то маленькую блестящую штучку. По цвету она напоминала примус, который мама каждый день чистила на кухне до золотистого блеска. Я тогда ещё не знал, что так выглядит куколка, из которой потом выходит бабочка. Одним кончиком она была прикреплена к камню, на другом виднелись маленькие рожки, а вдоль спинки шли острые бугорки. Я, конечно, потрогал её, и она вдруг стала шевелиться. Эта штучка живая!

Я стал осматривать стену и нашёл ещё несколько таких же комочков. Некоторые были золотистые, другие серые. И вот тут меня ждало чудо. У меня на глазах один из комочков лопнул, и из него стало вылезать какое-то существо.

Сначала показались длинные чёрные ноги, потом голова с круглыми зелёными глазами и тонкими усами. Наконец оно вылезло всё целиком. У него оказались маленькие красные крылья с голубыми пятнами. Да это же бабочка! Моему удивлению не было предела.

Черная с белыми точками гусеница павлиньего глаза живет на крапиве. На снимке гусеница и куколка этой бабочки.

Бабочка дневной павлиний глаз.

Но главное было ещё впереди. Бабочка уцепилась ногами за шкурку, из которой она только что вылезла, и повисла вниз крылышками. И крылышки стали расти, растягиваться, становились всё больше.

Я затаив дыхание смотрел на удивительное превращение. Прошло несколько минут, и передо мной сидела красавица бабочка с бархатными красными крыльями, на которых были нарисованы голубые глаза.

Я протянул руку. Бабочка пыталась взмахнуть крыльями, но не смогла. Крылья были совсем мягкими, «жидкими», и летать на таких крыльях было нельзя.

Я пересадил бабочку на руку и помчался домой. Мой рассказ поразил даже взрослых.

С той поры двор уже не казался мне скучным. Я обшарил все уголки и нашёл множество куколок.

Не один раз я наблюдал, как невзрачный серый комочек превращался в бабочку, иногда в красную, иногда в белую, видел, как за несколько минут вырастают её крылья, как потом за двадцать—тридцать минут они твердеют и бабочки начинают летать.

Постепенно я научился находить отложенные бабочками яички, в особых коробах выводил из них гусениц, кормил их то крапивой, то листочками с деревьев.

Гусеницы быстро подрастали. Их одежда становилась им тесной. Однажды шкурка лопалась на спине, и гусеница сбрасывала её, оказавшись в новом, более ярком наряде. Так происходило несколько раз, а потом некоторые гусеницы подвязывали себя шёлковым пояском к стенке коробка и, сбросив в очередной раз шкурку, превращались в куколку. Другие плели из шёлка твёрдый непроницаемый кокон, но рано или поздно в коконе оказывалась дырка, а на поверхности сидела бабочка.

Я узнавал о бабочках всё больше и больше. А потом, когда прошло много лет, мне захотелось, чтобы обо всём этом узнали и другие.

Что же такое бабочки?

Согласно древней легенде к первому человеку на Земле подходили разные животные и он давал им названия. Он не полностью справился с этой задачей. До наших дней существует множество ещё не названных живых существ. И вообще это сказка.

На Земле живут миллионы разных зверей, птиц, рыб, насекомых, пауков и других животных. И среди них сто сорок тысяч видов бабочек.

У каждого народа для бабочек существуют свои названия. Например, бабочку-крапивницу кое-где у нас в стране называют шоколадницей, в Германии — маленькой лисичкой, в Англии — черепаховым панцирем, а во Франции — черепашкой.

Многие бабочки так похожи друг на друга, что люди их не различают.

Например, всех белых бабочек называют капустницами, а на самом деле, кроме капустной белянки, существует ещё и репница, и брюквенница, и рапсовая белянка, и степная, и многие другие.

А некоторые бабочки так редко попадаются на глаза, что вообще не имеют народных названий.

Чтобы не было путаницы, учёные договорились давать каждой бабочке вполне определённое научное название на латинском языке. На этом языке в наше время никто не говорит. Так что никому не обидно.

Название бабочке придумывает тот учёный, который впервые нашёл или описал бабочку. Иногда он называет её по местности, где она водится, часто по цвету или форме крыльев.

Но особенно много бабочек названо именами древнегреческих героев, богов или сказочных существ.

Был у древних греков бог красоты Аполлон. И вот одна из самых красивых наших бабочек называется «аполлон».

Памир. Здесь, на высоте более трех километров, на крутых каменных осыпях царство аполлонов.

Потом оказалось, что у аполлона много близких родственников. Поэтому к названию «аполлон» прибавляется дополнительное слово: аполлон тянь-шаньский (живёт в горах Тянь-Шаня), аполлон император (один из самых крупных аполлонов), аполлон Жакъямонта (по имени учёного).

Синий Махаон — фанфик по фэндому «Bungou Stray Dogs»

Набросок из нескольких строк, еще не ставший полноценным произведением
Например, «тут будет первая часть» или «я пока не написала, я с телефона».

Мнения о событиях или описания своей жизни, похожие на записи в личном дневнике
Не путать с «Мэри Сью» — они мало кому нравятся, но не нарушают правил.

Конкурс, мероприятие, флешмоб, объявление, обращение к читателям
Все это автору следовало бы оставить для других мест.

Подборка цитат, изречений, анекдотов, постов, логов, переводы песен
Текст состоит из скопированных кусков и не является фанфиком или статьей.
Если текст содержит исследование, основанное на цитатах, то он не нарушает правил.

Текст не на русском языке
Вставки на иностранном языке допустимы.

Список признаков или причин, плюсы и минусы, анкета персонажей
Перечисление чего-либо не является полноценным фанфиком, ориджиналом или статьей.

Часть работы со ссылкой на продолжение на другом сайте
Пример: Вот первая глава, остальное читайте по ссылке…

Если в работе задействованы персонажи, не достигшие возраста согласия, или она написана по мотивам недавних мировых трагедий, обратитесь в службу поддержки со ссылкой на текст и цитатой проблемного фрагмента.

Эмма и Синий джинн. (сер.Чернильное сердце. Детское фэнтези) /Изд.»Махаон»MOBILE

Функе К.

Аннотация

Сказочная история известной немецкой писательницы Корнелии Функе о девочке Эмме, которая, однажды тёмной ночью прогуливаясь вдоль моря, увидела в волнах недалеко от берега бутылку, ослепительно сверкавшую изнутри, словно стайка светлячков. Выловив наконец этот загадочный сосуд, Эмма решилась открыть его. И кто же, вы думаете, оттуда появился? Самый настоящий джинн!

Дополнительная информация

Регион (Город/Страна где издана):	Москва
Год публикации:	2018
Дополнительный тираж:	Да
Страниц:	96
Ширина издания:	140
Высота издания:	210
Возраст от:	18
Полный список лиц указанных в издании:	Функе К.

Как найти в магазине

Нет отзывов о товаре

С этим товаром покупают

Популярные книги автора

ДИВО ДИВНОЕ — ПЛЕД ФЛИСОВЫЙ «МАХАОН СИНИЙ»

Ткань	Размер	Плотность	К-во полотен	Вес(кг)	Цена р.
ПЛЕД ФЛИСОВЫЙ	150 Х 210 +/5 см	233 г/см2	1	1,1	1870
ШТОРЫ БЛЕКАУТ	145 х 270 +/-5 см	274 г/см2	2	2,2	4330
ШТОРЫ ГАБАРДИН	150 х 270 +/-5 см	150 г/см2	2	1,4	2690
ТЮЛЬ ШИФОН	145 х 270 +/-5 см	54 г/см2	2	0,5	2690
СКАТЕРТЬ ГАБАРДИН	150 Х 120 +/-5 см	150 г/см2	1	0,3	1270

       Материал /шторы, тюль/ — полиэстер, прошита шторная лента, крепление крючки

           ВНИМАНИЕ! ПРИ ПОКУПКЕ:  ПЛЕД   +   ШТОРЫ   +   ТЮЛЬ   =   СКАТЕРТЬ В ПОДАРОК

                                 Почему стоит купить плед из флиса?

       Ищите альтернативу шерстяным пледам? Обратите внимание на флисовые                         изделия. Они легкие и мягкие, плотные и кофортные одновременно.

                       9 впечатляющих свойств современного флиса

Гипоаллергенность. Флис мягкий и приятный на ощупь. Он не вызывает                      раздражение ни у детей, ни у взрослых.

Антибактериальность. В синтетических волоконах не заводятся клещи, грибок,               плесень, моль при правильном уходе.

Гигроскопичность. Флис поглощает, а затем — выводит наружу водяные пары.

Теплозащитность. Ткань поддерживает температуру, комфортную для тела. Под            ней не холодно зимой и не жарко летом.

Воздухопроницаемость. Флис пропускает воздух, позволяя «дышать» коже.

Долговечность. Материал прочный и надежный. Изделия из него служат долго.

Неприхотливость. Флис легко стирается и быстро сохнет. После не теряет ни            цвет, ни текстуру, ни форму.

Бюджетность. Материал производится из недорого сырья. Следовательно, у                  изделий из флиса невысокая цена.

Атмосферность. Изготовленный из флиса плед наполняет домашним теплом и           уютом помещение.                                                                                                                                                                                                                                                                                       Дорогиег гости! Мы знаем как важно создать целостную атмосферу! Современные технологии 3D изображений — объем,  реалистичность,  четкость,  яркость, красочность. Удивительная попу-лярность коллекции «МАХАОН СИНИЙ»  заставила нас задуматься о ее продолжении. Тюль, шторы, скатерть, постельное белье, покрывало, плед, модульные картины, фотообои, шторка для ванны!, в сочетании с флисовым пледом «МАХАОН СИНИЙ»  подарят ощущения романтики, блаженства и драгоценные сны.  ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ПОДХОД К КАЖДОМУ ПОКУПАТЕЛЮ, МЫ ВАС ЛЮБИМ!!!                              

                              Фотошторы  из БЛЕКАУТА в спальне!

           Это спокойный сон в любое время стуток! ГЛАВНОЕ тепло, темно, тихо!   

• Блекаут – современный, плотный,3-х слойный материал: 1 слой-декоративный, 2-защитный, 3-белый.
• ШУМОИЗОЛЯЦИЯ     30% не пропускает городского шума
• СОЛНЦЕЗАЩИТА      100% не пропускает лучи солнца
• ТЕПЛОИЗОЛЯЦИЯ     летом ткань не пропустит  зной, зимой не выпустит наружу тепло
• ГИПОАЛЛЕРГЕННА    отталкивает пыль
• ОГНЕЗАЩИТА            ткань не горит, а плавится
• ИЗНОСОСТОЙКОСТЬ не линяет, не выцветает,  не требует глажки, держит форму, стирка деликатная
•  Габардин – ткань, проверенная временем! Ткань плотная, но достаточно легкая, мягкая, приятная на ощупь. Ткань «ДЫШИТ», РАССЕИВАЕТ СВЕТ, сохраняя тепло зимой, охлаждая летом.  Гипоаллергенна, отталкивает пыль. Красители  современные, ткань не линяет,  не мнется, хорошо держит форму, не деформируется при деликатной стирке.  
• ШИФОН — символ и олицетворение нежности, струящейся легкости, женственности! Шифон — тонкий, прочный, прозрачный с матовой поверхностью материал. Не линяет, легко и ровно окрашивается современными красками. Приятный, скользящий на ощупь, невесомый, ложится красивыми, воздушными складками. Прекрасно дышит, экологичен, гипоаллергенен.

  УХОД: стирка деликатная, желательно ручная, Т 30 градусов С (не выше), использовать мягкие моющие средства, осторожно отжать, сушить в раcправленном виде, гладить в режиме «ШЕЛК»   

Махаон из трубочной лозы — Battus philenor

общее название: ласточкин хвост, голубой ласточкин хвост

научное название: Battus philenor (Linnaeus 1771) (Insecta: Lepidoptera: Papilionidae: Papilioninae: Troidini)

Введение — Номенклатура — Распространение — Описание — Растения-хозяева — Жизненный цикл — Естественные враги — Защиты — Мимикрия — Благодарности — Избранные источники

Введение (Вернуться к началу)

Махаон из трубчатой ​​лозы, Battus philenor (L. ), один из наших самых красивых ласточкиных хвостов. Он также известен как синий ласточкин хвост (например, Howe 1988, Iftner et al. 1992). Его жизненный цикл был прекрасно проиллюстрирован в 18 веке Джоном Эбботом (Смит 1797) ( Рисунок 1 ).

Рисунок 1. Жизненный цикл ласточкиного хвоста трубочной лозы, Battus philenor (L.). Рисунок Джона Эббота (от Смита 1797 г.). (По эстетическим соображениям цветовая температура изображения была скорректирована, чтобы компенсировать пожелтение рукописи из-за возраста).

Номенклатура (Наверх)

Махаон из трубчатой ​​лозы был первоначально описан Линнеем (1771) и помещен в род Papilio вместе с другими парусниками. Позже он был переведен в род Battus (Scopoli 1777). Название « Battus » происходит от имени Батта I, основателя древнегреческой колонии Киренаика и ее столицы Кирены в Африке. Специфический эпитет происходит от греческого слова «филенор», что означает «любовь к мужу» или «супружеская любовь» (Opler & Krizek 1984).

Личинки ласточкиного хвоста трубочной лозы и личинки других ласточкиных хвостов, принадлежащих к трибе Troidini, питаются растениями из рода Aristolochia и обычно обозначаются как ласточкин хвост Aristolochia .

Для синонимии см. Отрывок из Pelham (2008) на веб-странице Butterflies of America на Battus philenor (по состоянию на 23 декабря 2016 г.).

Распределение (Вернуться к началу)

Распространение ласточкин хвоста в США простирается от южного Коннектикута на юг до центральной Флориды и на запад до Аризоны с изолированной популяцией в северной Калифорнии ( Рис. 2 ).Махаон также встречается на севере до юго-востока Онтарио, Канада, и на юг до южной части Мексики (Cech & Tudor 2005, Opler & Malikul 1998, Scott 1986).

Рис. 2. Pipevine Swallowtail, Battus philenor (L.), карта распространения в США.

Опубликованные карты распространения (например, Brock & Kaufman 2003, Scott 1986, Moth Photographers Group, Battus philenor , страница видов, Бабочки и мотыльки Северной Америки) различаются из-за регистрации взрослых «бродячих особей» и посадки личиночных растений-хозяев как декоративные растения (Iftner et al.1992 г., Layberry et al. 1998) за пределами их родных диапазонов. Например, единственные зарегистрированные записи о личинках Battus philenor в Онтарио относятся к лозам Aristolochia macrophylla , посаженным в качестве декоративных растений (Layberry et al. 1998).

Описание (Вернуться к началу)

Взрослые: Размах крыльев 2 3 / 4-5 1/8 дюйма (72-132 мм) (Opler & Malikul 1992). Спинная поверхность крыльев самцов в основном черная с синими или сине-зелеными переливками на задних крыльях (, рис. 3, ).Спинная сторона задних крыльев самок (, рис. 4, ) имеет более тусклый перелив, чем у самцов. На передних и задних крыльях есть светлые краевые и субмаргинальные пятна. Брюшные задние крылья у обоих полов имеют голубую радужку и ряд из семи ярко-оранжевых субкраевых пятен ( рис. 4 и 5 ). На боковой стороне живота имеется ряд белых пятен ( Рис. 5, ).

Рисунок 3. Взрослый самец трубчатой ​​лозы, Battus philenor (L.), вид сверху показывает блестящую переливчатость. Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рис. 4. Взрослая самка трубчатого ласточкина хвоста, Battus philenor (L.), виды сверху (слева) и снизу (справа). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рис. 5. Недавно появившийся взрослый самец трубчатого ласточкина хвоста, Battus philenor (L.), со сложенными крыльями, демонстрирующими нижнюю сторону крыльев и белые пятна на брюшке. Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Калифорнийские экземпляры более мелкие, с волосатыми телами. Их личинки также имеют более короткие грудные нити, чем у восточных особей.Популяция Калифорнии также отличается от восточных популяций в некоторых аспектах биологии (Sims & Shapiro 1983b) и может представлять другой подвид, Battus philenor hirsuta (Sourakov & Daniels 2002). Согласно Филду (1938, стр. 200), особи весеннего поколения в Канзасе напоминают представителей популяций Калифорнии.

Яйца: Яйца красновато-оранжевые ( Рисунок 6 ) в отличие от яиц родственного Полидамского ласточкина хвоста, Battus polydamas (L.), которые имеют желтый или желтовато-оранжевый цвет. Яйца всех ласточкин хвоста Aristolochia (troidine) частично покрыты твердым питательным секретом, который обычно откладывается вертикальными полосами (Comstock & Grimshawe 1935, Tyler et al. 1994). На полосах имеется множество относительно крупных капель. Секрет вырабатывается большой железой, расположенной над проток яйцеклада самки (Tyler et al. 1994).

Рисунок 6. Яйца трубчатого ласточкина хвоста, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Личинки: Взрослые личинки имеют длину около 50 мм (около 2 дюймов) (Minno et al. 2005, Stehr 1987, Wagner 2005).

Личинки первого возраста имеют многочисленные короткие оранжевые бугорки, каждый с одной щетинкой ( Рисунок 7, ). На втором этапе развития канальцы более длинные, каждый из них несет множество щетинок (, рис. 8, ).Бугорки третьего и четвертого возрастов пропорционально длиннее, а экзоскелет приобретает слегка глянцевый вид (, рис. 9, ).

Рис. 7. Личинка первого возраста трубчатого ласточкина хвоста, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рисунок 8. Личинка второго возраста трубчатого ласточкина хвоста, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рис. 9. Личинка трубчатого ласточкиного хвоста третьего возраста, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Взрослые личинки обычно имеют цвет от темно-коричневого до черного с суб-спинным и боковыми рядами ярко-оранжевых бугорков ( Рисунок 10, ), но некоторые из них красные ( Рисунок 11, ).В западном Техасе и южной Аризоне красная форма преобладает в условиях более высоких температур (выше примерно 30 ° C) (Nice & Fordyce 2006, Nielsen & Papaj 2015, Papaj & Newsome 2005). Факторы, ответственные за появление красных личинок на востоке США, не исследовались. Красная личинка на изображении Рис. 11 была сфотографирована в Гейнсвилле, Флорида, 29 июля 2016 года во время летней жары.

Боковые бугорки на грудной клетке и 2, 7, 8 и 9 сегментах брюшка личинок видоизменены в удлиненные нити.Нити на переднегруди особенно длинные (Scott. 1986, Minno et al. 2005, Stehr 1987). Взрослые личинки покрыты тонкими волосками, которые придают им бархатистый вид (Howe, 1975).

Рис. 10. Взрослая темная личинка махаона трубочной лозы, Battus philenor (L. ). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рисунок 11. Взрослые красные личинки махаона трубочной лозы, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Пол личинок всех возрастов может быть определен по строению специфичных для пола ямок на вентральной поверхности 8-го и 9-го брюшных сегментов (Андервуд, 1994).

Куколки: Куколки могут быть как зелеными, так и коричневыми ( Рисунок 12, ). В отличие от куколок других ласточкиных хвостов, у куколок Battus стороны тела расширены в боковые фланцы.На боковых проекциях кукол, показанных на рисунке 12, боковые выступы выглядят как синевато-пурпурные гребни вдоль передней половины брюшка.

Рис. 12. Зеленая куколка и коричневая куколка ласточкин хвоста, Battus philenor (L.). Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Растения-хозяева (Наверх)

Личиночные растения-хозяева : Личинки ласточкиного хвоста Pipevine питаются растениями, принадлежащими к роду Aristolochia семейства Aristolochiaceae (Cech & Tudor 2005, Minno et al.2005, Оплер и Крижек 1984, Скотт 1986). Сообщения в литературе (например, Arnett 2000, Howe 1975, Robinson et al. Undated, Schull 1987, Tyler 1975) о личинках, питающихся диким имбирем, Asarum canadense L. (Aristolochiaceae), спорышем, Polygonum (Polygonaceae) и ипомеи, Ipomoea (Convolvulaceae), вероятно, ошибочны (Heitzman & Heitzman 1987, Opler & Krizek 1984, Scott 1986) и, вероятно, из-за неправильной идентификации растения-хозяина Блатчли (1896) в случае Asarum . (см. Weintraub 1995) и кочующим личинкам других видов растений.

Виды Aristolochia широко известны как трубочные лозы или трубки голландца, потому что цветы некоторых видов имеют форму трубок для табака ( рис. 13 ). Они также известны как червики («сусло» в переводе с древнеанглийского означает травянистое растение) из-за их исторического использования при рождении детей. Название Aristolochia происходит от греческих корней aristos (лучший) и lochia (роды или рождение ребенка) (Crosswhite & Crosswhite 1985, Флора Северной Америки без даты).Считается, что все Aristolochiaceae содержат фармакологически активные аристолоховые кислоты (Chen & Zhu 1987).

Рис. 13. Неоткрытый цветок шерстяной лозы, Aristolochia tomentosa Sims и изображение табачной трубки, показывающее сходство форм. Фотография бутона цветка сделана Дональдом У. Холлом, факультет энтомологии и нематологии Университета Флориды. Изображение табачной трубки из PNG Clip Art (изображение изменено и вставлено в фотографию Дональдом У.Холл, Университет Флориды).

Хотя в настоящее время они официально запрещены во многих странах, травяные продукты, полученные из Aristolochia , или части самих растений по-прежнему используются во многих регионах мира при различных заболеваниях, включая укус змеи, желудочно-кишечные проблемы, респираторные проблемы, раны, инфекционные заболевания. и лихорадка (Austin 2004, Chen & Zhu 1987, Duke 2001, Schaneberg et al. 2002).

Вирджиния змеевик, Aristolochia serpentaria L., использовался во многих медицинских целях (Austin 2004, Duke 2001, Heinrich et al. 2009, Moerman 1998), и препараты, изготовленные из него, до сих пор продаются в Интернете. Экстракт юго-западной лозы, Aristolochia watsonii Wooton & Standl., Был основным ингредиентом масла змеиной ноги, продаваемой странствующими «докторами змеи» на медицинских выставках на Старом Западе в 19 веке (Crosswhite & Crosswhite 1985). Аристолоховые кислоты в продуктах считаются возбудителями почечной токсичности, а также могут быть канцерогенными (Heinrich et al.2009, Schaneberg et al. 2002).

Aristolochia serpentaria L. распространен от центральной Флориды к северу на большей части востока Соединенных Штатов. На юго-востоке он имеет широколиственные и узколистные формы ( рис. 14, 15 и 16, ). Широколиственная форма чаще встречается в более богатых мезических лесах, тогда как узколиственная форма более распространена в более сухих песчаных районах (Allard 2002, личное наблюдение Д.У. Холла).

Рисунок 14. Virginia snakeroot, Aristolochia serpentaria L. (широколистная форма), хозяин гусеницы ласточкин хвоста, Battus philenor (L.), с цветком. Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Рисунок 15. Virginia snakeroot, Aristolochia serpentaria L. (широколистная форма), хозяин гусеницы ласточкин хвоста, Battus philenor (L.), с семенными коробочками. Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Рисунок 16. Virginia snakeroot, Aristolochia serpentaria L. (узколистная форма), хозяин гусеницы ласточкин хвоста, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Aristolochia serpentaria L.и Aristolochia macrophylla Lam. (, фиг. 17, ) были проанализированы на наличие аристолоховой кислоты, и было установлено, что оба вида содержат значительные количества аристолоховой кислоты I (Schaneberg et al. 2002). Из-за своей токсичности и неприятного запаха аристолоховые кислоты играют важную роль в биологии ласточкиных хвостов трубочной лозы.

Все наши местные виды Aristolochia в пределах ареала ласточкин хвоста являются задокументированными личинками-хозяевами (карты распространения см. На соответствующих страницах видов в базе данных растений USDA — ссылки ниже):

Рисунок 17. Pipevine, Aristolochia macrophylla Lam. (синоним, Aristolochia durior Hill) хозяин гусеницы ласточкин хвоста, Battus philenor (L.). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рис. 18. Трубка шерстистого голландца, Aristolochia tomentosa Sims., Хозяин гусеницы махаона, Battus philenor (L.), лист (слева), неоткрытый цветок (в центре), раскрытый цветок (справа). Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Различные экзотические виды Aristolochia видов высаживают как декоративные растения из-за их необычных, а иногда и красивых цветов. Некоторые из них могут быть слишком токсичными (или слишком неприятными) для личинок морского ласточкина хвоста и могут быть «смертельными ловушками» для личинок. Элегантная трубка голландца или ситцевый цветок, Aristolochia elegans Мачта (синоним, Aristolochia littoralis Parodi) (, рис. 19 ), привлекательна для яйцекладок самок трубочной лозы, но личинки обычно на ней не выживают (Kendall 1964, Scott 1986, Тайлер 1975).Кендалл (1964) предположил, что Aristolochia elegans , вероятно, неприятен и не токсичен только для личинок Battus philenor и что личинки, вероятно, умирают от голода из-за своего отказа съесть его. Таким образом, посадка Aristolochia elegans и других экзотических виноградных лоз не рекомендуется там, где встречается Battus philenor (L.) (центральная Флорида и север).

Рисунок 19. Элегантная трубка голландца или ситцевый цветок, Aristolochia elegans M.T. Мачта [синоним: Aristolochia littoralis Parodi], культивируемый экзот, являющийся смертельной ловушкой для гусеницы ласточкин хвост, Battus philenor (L. ). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Распространение семян: Aristolochia tomentosa и Aristolochia macrophylla — это высокие лозы (Pfeifer 1966) со сплюснутыми семенами.Их семена, вероятно, разносятся ветром, а также, возможно, животными и проточной водой. Было показано, что две российские лозы Aristolochia с похожими семенами, которые растут в аналогичных местах обитания, в основном разносятся ветром и водой и в меньшей степени птицами (Нечаев и Наконечная, 2009).

Aristolochia serpentaria — небольшое растение. Его семена имеют прикрепленное масляное тело (элайосомы), а семена разносятся муравьями (мирмекохори), которые собирают семена для съедобных элайосом (D.У. Холл, личное наблюдение, Osorio 2010) ( Рисунок 20, ).

Рисунок 20. Myrmecochory (распространение муравьев) корня змеи Вирджинии, Aristolochia serpentaria L., семя от муравья-ловушки, Odontomachus brunneus (Паттон): a) Расщепленная (открытая) капсула с семенами с прикрепленными масляными тельцами (элайосомами). b) муравей-ловушка, Odontomachus brunneus (Patton), извлечение семени из капсулы c) муравей-ловушка, Odontomachus brunneus (Patton), несущий семя через элайосомы.Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

И Aristolochia serpentaria , и Aristolochia reticulata являются небольшими травами, и их цветы (и семена) обычно образуются у основания растений, обычно под землей или, по крайней мере, под опавшей листвой. Раушер и Фини (1980) предположили, что это может быть адаптация для защиты цветов и семян от хищников гусениц Battus philenor .Однако это также может быть приспособление для распространения семян муравьями. Механизм распространения семян Aristolochia reticulata неизвестен, но, вероятно, также связан с муравьями.

Опыление:

Опыление насекомыми : Виды Aristolochia обладают удивительной биологией опыления (Proctor et al. 1996). Когда цветки впервые раскрываются, рыльца восприимчивы, но пыльники не выделяют пыльцу — явление, известное как протогиния (от греческих корней «прото» [первый] и «гин» [женский]).В первый день цветения цветы привлекательны для мух (обычно это маленькие мухи — часто, но не всегда, летающие мухи в семействе Phoridae [Hall & Brown 1993]), которые проникают в цветы, неся пыльцу с другого цветка. Затем мухам не дают улететь из-за выступающих вниз остевых волосков или крошечных шипов и скользких поверхностей в трубке цветка (Proctor et al. 1996, Zomlefer 1994) ( рисунки 21, 22 и 23, ).

Рисунок 21. Virginia snakeroot, Aristolochia serpentaria L., цветок: вид спереди (слева), вид сбоку (справа) и внутри трубки со скользкой поверхностью и небольшими волосками, направленными вниз (вставка). Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Рисунок 22 . Шерстистая трубочка, Aristolochia tomentosa Sims, цветок (слева) и продольный разрез (справа), показывающий внутреннюю часть трубки со скользкой поверхностью и небольшими шипами, направленными вниз (вставка).Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Рисунок 23. Elegant pipevine, Aristolochia elegans M.T. Мачта (синоним: Aristolochia littoralis Parodi). a) цветков при виде спереди и сбоку, остевые волосы направлены вниз (вставка). b) Чертеж продольного сечения цветка, показывающий внутреннюю часть трубки с остовыми волосками, направленными вниз. Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды. Рисунок Марго Дункан.

На второй день (после опыления) рыльца становятся невосприимчивыми, а пыльники вскрываются (открываются), присыпая мух пыльцой. Остевые волоски в цветочных трубках засыхают, а у некоторых видов (например, Aristolochia gigantea Mart. & Zucc.) Цветы также опускаются в более горизонтальное положение (Burgess et al. 2004), выпуская мух, которые теперь переносят мух. новая пыльца.

Клейстогамия : Помимо открытых (хазмогамных) опыляемых насекомыми цветов, у Aristolochia sepentaria также есть цветы, которые никогда не раскрываются (клейстогамные) и являются самоопыляемыми (Ahles 1959, Pfeifer 1966). Термины chasmogamous и cleistogamous происходят от греческих корней («chasma» [открытый или зияющий], «cleist», [закрытый] и «gam», [брак]) (Borror 1960). Клейстогамия — обычное явление у покрытосеменных (цветковых растений). Он известен как минимум из 693 видов 228 родов и 50 семейств (Culley & Klooster 2007).

Клейстогамные цветки Aristolochia serpentaria (, рисунки 16 и 24, ) и полученные в результате семенные коробочки (, рисунок 24, ) немногим больше половины размера хазмогамных цветов и их семенных коробочек ( рисунки 14 и 15 ). Кроме того, клейстогамные цветы не имеют характерной формы «табачной трубки», поскольку они не задерживают насекомых для опыления. И клейстогамные, и хазмогамные цветы часто встречаются на одном и том же растении.В отличие от хазмогамных цветов, клейстогамные цветы у некоторых видов часто образуются позже в сезоне (Mondal 2016) и выше на растении (, рисунок 24 ), где цветы из Aristolochia serpentaria более восприимчивы к употреблению в пищу. по Battus philenor личинок.

Рисунок 24. Virginia snakeroot, Aristolochia serpentaria L. , растение со вставками, показывающими последовательные стадии развития клейстогамного цветка до созревшей семенной коробочки.Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Растения-хозяева нектара : Есть много растений, которые являются ценными источниками нектара для бабочек. Розовые и пурпурные цветы (например, флоксы [ видов Phlox ], водоросли [ видов Vernonia ] и чертополох [ видов Cirsium ]) особенно привлекательны для ласточкиных хвостов трубочной лозы (Scott 1986). Минно и Минно (1999) составили обширный список местных и экзотических нектарных растений для бабочек.По возможности местные растения следует сажать как источники нектара, а не как экзотические растения, которые могут быть инвазивными.
В большинстве штатов есть сообщества местных растений, которые являются ценными источниками информации о местных растениях, а во многих также проводятся продажи местных растений. Для Флориды и Дальнего Юга отличным источником информации является кооператив Флориды по выращиванию полевых цветов, а также семена полевых цветов для покупки.

Для увеличения численности бабочек во дворах необходимо высаживать как гусеницы-хозяева, так и нектарные растения для взрослых особей.

Жизненный цикл (Вернуться к началу)

Существует три или более поколений в Глубоком Юге (район Мексиканского залива и полуостров Флорида) и два поколения к северу (Cech and Tudor 2005, Glassberg et al. 2000, Howe 1975).

Самцы высасывают влагу из ила, чтобы получить питательные вещества (особенно натрий), и влечение к илу, по-видимому, усиливается присутствием других самцов (Otis et al. 2006). Самцы передают часть натрия самкам в сперматофор в качестве брачного подарка во время спаривания (Otis et al.2006 г.).

Спаривание : Самцы патрулируют растения-хозяева и пролетные пути, чтобы найти самок (Lederhouse 1995). Полеты ухаживания медленные, самец парит над самкой (Чех и Тюдор, 2005). Самцы Battus имеют андроконии (ароматические чешуйки), скрытые в складке внутреннего края на верхней поверхности заднего крыла (Поле 1938) ( Рисунок 25, ). Чешуя рифленая — возможно, чтобы увеличить площадь поверхности для высвобождения феромона (Miller 1987, Racheli & Oliverio 1993).Сообщается, что во время ухаживания самцов Battus «вертолетят» вокруг самок, обдувая их андрокониальными химическими веществами (Тайлер и др. 1994, стр. 53). Однако Вест (1983) сообщил о спаривании Battus philenor без расправления крыльев. Он также описал способ соединения их в неволе вручную.

Рис. 25. Pipevine Swallowtail, Battus philenor (L.), самец с радужными чешуйками (левая вставка) и андроконий (правая вставка).Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды. Лайл Дж. Басс помог с фотографией андроконии.

Считается, что блестящий переливающийся синий цвет на спинной поверхности задних крыльев самцов служит сексуальным сигналом для распознавания и, возможно, для оценки качества самцов самками (Rutowski et al. 2010, Rutowski & Rajyaguru 2013). Для общего обзора функций радужной оболочки у животных см. Doucet and Meadows (2009).

Яйцекладка : Самки ищут личиночные растения-хозяева по форме листьев (Allard & Papaj 1996, Rausher 1978). Растения с молодыми почками более привлекательны для откладки яиц (Papaj 1986b). Если самки обнаруживают на растении яйца или личинки, они избегают откладывания яиц на нем (Rausher 1979).

Самки также будут исследовать растения, не являющиеся хозяевами, с листьями, имеющими форму листьев местных растений-хозяев. Во Флориде они часто посещают молодые лозы Smilax (Smilacaceae), которые напоминают Aristolochia serpentaria (Feeny 1991).Папай (1986a) наблюдал, как самка неоднократно исследовала растение Smilax laurifolia L. , прежде чем наконец отложить на него яйцо. Однако, когда он перенес личинок в Smilax , все они погибли. Ошибки в откладке яиц чешуекрылыми не редкость. Фактически, длиннохвостые шкиперы ( Urbanus proteus [L.]) откладывают яйца на Aristolochia tomentosa , но личинки могут выжить на нем только на ранних стадиях развития ( Рисунок 26 ) и погибают, не достигнув зрелости. (Марк Минно [личное сообщение], Д.У. Холл [личное наблюдение]).

Рис. 26. Длиннохвостый шкипер раннего возраста ( Urbanus proteus [L.]), укрытие для листьев на шерстистой лозе, Aristolochia tomentosa Sims. Врезка: укрытие для листьев, открытое для показа личинки. Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Было продемонстрировано, что

аристолоховые кислоты I и II, инозитолы D — (+) — пинитол и секвойитол и моногалактозил диглицерид (все выделены из Aristolochia macrophylla ) служат в качестве синергических контактных стимуляторов откладки яиц для Battus philenor ( и другие.1993). Сами по себе химические вещества не проявляли значительной активности.

Яйца откладываются на молодой листве или на стеблях у основания листьев — поодиночке или небольшими группами на маленьких лозах или большими группами на больших лозах (Allen 1997. Minno et al. 2005). Молодые личинки стайны, но более старые личинки живут поодиночке (Allen 1997, Scott 1986).

В яйцах Lepidoptera небольшое количество желтка остается в ловушке между двумя эмбриональными оболочками (амниотической и серозной) (Barbier & Chauvin 1976), которые остаются внутри яичной скорлупы (хориона) после вылупления.Вскоре после вылупления личинки поедают яичную скорлупу (, рис. 27, ), а остаточный желток служит их первой едой (Richards & Davies 1977). Личинки также поедают свои экзувии после линьки, чтобы сохранить питательные вещества ( Рисунок 28 ).

Рис. 27. Пайпвайн ласточкин хвост, Battus philenor (L.), недавно появившиеся личинки первого возраста, поедающие скорлупу яиц (хорионы). Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рис. 28. Пайпвайн ласточкин хвост, Battus philenor (L.), личинка последнего возраста поедает свои экзувии. Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Личинки Battus обычно дефолируют свои растения-хозяева (Тайлер и др., 1994) и им необходимо бродить в поисках новых растений. Удлиненные грудные филаменты личинок имеют только тактильные сенсоры и не имеют хемосенсорных структур.Эти нити и боковые стволовые клетки (глаза), по-видимому, просто помогают личинкам находить вертикальные объекты, которые затем должны быть идентифицированы как хозяин или не хозяин по антеннам и ротовым аппаратам (Kandori et al. 2015). Блуждающие личинки могут находить новые растения-хозяева, обнаруживая летучие вещества растений. Летучие соединения Aristolochia оказались привлекательными для личинок Battus polydamas (Pinto et al. 2009).

Выросшие личинки (предкуколки) уходят от растения-хозяина в поисках места окукливания.Окукливание происходит вдали от земли — обычно на стволах деревьев или на скалах в Аппалачах (West & Hazel, 1979). Личинки редко окукливаются на зеленом субстрате (Hazel 1995). Перед окукливанием они прядут шелковый пояс для поддержки и шелковую подушечку, которую захватывают конечными лапками ( рис. 29, ). После того, как старый экзоскелет личинки раскололся и извивается, новая куколка зацепляет кремастер на конце своего живота за шелковую подушечку (, рис. 29, ).

Рисунок 29. Махаон Pipevine, Battus philenor (L.), предкуколка в начале окукливания. Обратите внимание на шелковый пояс. Фотография Дональда У. Холла, факультет энтомологии и нематологии, Университет Флориды.

Рис. 30. Пайпвайн-махаон, Battus philenor (L.), линька предкуколки до стадии куколки. Обратите внимание на последовательное положение головной капсулы сброшенной личинки (стрелки). Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Преобладают коричневые куколки (Hazel & West 1979, West & Hazel 1979). На цвет куколки частично влияет текстура субстрата для окукливания, но не фотопериод на личиночной стадии (Hazel & West 1979). Короткий фотопериод личинок вызывает диапаузу куколки (Hazel & West 1983).

Незадолго до появления взрослых особей узоры крыльев и тела видны сквозь экзоскелет куколки ( Рис. 31a, ). Взрослый особь выходит через серию линий расщепления: среднюю линию спины на верхней части грудной клетки, линии между головой и грудной клеткой и линии между грудной клеткой и крыльями (Скотт, 1986) ( Рисунок 31b-d ).После вылупления имаго отдыхает возле старой куколки (, рис. 31e, ), расправляя крылья и соединяя две половинки хоботка (языка) вместе. В это время он также освобождает капли от красных жидких продуктов жизнедеятельности куколки (мекония) ( Рисунок 31e [вставка] ).

Рис. 31. Махаон Pipevine, Battus philenor L., стадии выхода имаго из стадии куколки. Врезка: капля продукта жизнедеятельности куколки (меконий).Фотографии Дональда У. Холла, факультета энтомологии и нематологии Университета Флориды.

Естественные враги (Наверх)

Stamp (1986) наблюдал личинку кокцинеллиды 3-го возраста (Hippodamia convergens Guerin-Meneville), питающуюся личинкой ласточкиного хвоста трубочной лозы второй стадии.

Находки паразитоидов из Battus philenor редки. Однако есть записи по крайней мере об одной тахиниде ( Compsilura concinnata (Meigen)) (Arnaud 1978, стр.601) и двух ос-ихневмонид ( Theronia atalantae (Poda) и Apechthis annulicornis (Cresson)) (Sime 2000). Симс и Шапиро (1983a) сообщили о куколочном паразитоиде Brachymeria ovata (Say) (Hymenoptera: Chalcididae) из Калифорнии Battus philenor , а также отметили значительную смертность куколок от «болезни» неизвестной причины — возможно, грибка.

Howe (1988) сообщил о многих видах птиц, поедающих личинок Battus philenor с «вкусом». Ящерицы Anolis также поедают личинок (Odendaal et al. 1987).

Оборона (Вернуться к началу)

Секвестрированные аристолоховые кислоты : Battus philenor личинки секвестрируют аристолоховые кислоты из своих растений-хозяев, и кислоты передаются куколкам, взрослым особям и, в конечном итоге, яйцам следующего поколения (Dimarco et al.2012, Dimarco & Fordyce 2013 , Симе и др., 2000). Сообщается, что аристолоховая кислота делает личинок, куколок и взрослых особей неприятными для некоторых птиц.У взрослых крепкие тела, которые позволяют им выжить, когда их попробуют (Скотт, 1986).

Противоречивые сообщения о вкусовых качествах личинок для птиц могут быть связаны с различиями в способности некоторых популяций (семейств) Battus philenor связывать аристолоховую кислоту (Dimarco et al. 2012). Кроме того, более низкие концентрации аристолоховой кислоты у некоторых видов Aristolochia или различия в концентрациях между особями одного и того же вида могут объяснить противоречия.

Химическая защита эффективна против некоторых паразитоидов. Ихневмонидная оса Trogus pennator (Fabricius), которая обычно паразитирует на личинках папилионид, отклонила личинок Battus philenor после исследования их антеннами (Sime 2002).

Osmeteria : Все личинки ласточкиного хвоста в Соединенных Штатах имеют раздвоенные, разворачивающиеся, роговидные органы позади головы, известные как осметерия (единственное число, осметерий). Осметрии личинок Battus philenor ярко-желтые во всех личиночных возрастах.Пятый возраст Виды Papilio секретируют изомасляную и 2-метилмасляную кислоты из своих осметерий (mura et al. 2006). Химический состав осметального секрета пятой стадии Battus philenor неизвестен. Однако секреция личинок четвертой и пятой возрастных стадий близкородственного Battus polydamus , выращенного на Aristolochia elegans , состоит из двух сесквитерпенов: β-селинина и селин-11-ен-4α-ола (Eisner et al. 1971). Эти соединения не были обнаружены в растении-хозяине в обнаруживаемых количествах, и предполагается, что они синтезируются личинками, а не секвестрируются (Eisner et al.1971).

Осметический репеллент видов Papilio эффективен против муравьев (Eisner and Meinwald, 1965), но Berenbaum et al. (1992) сообщили, что клопы-солдатики (Hemiptera: Pentatomidae) могут атаковать и поедать личинок ласточкиного хвоста ( видов Papilio ), не вызывая выдавливания осметерии.

Апосематизм (предупреждающая окраска или внешний вид) : Было продемонстрировано, что оранжевый цвет на брюшной поверхности крыльев и голубая радужность на брюшной и спинной поверхностях действуют как апосематическая окраска против нападения позвоночных хищников (Pegram et al.2013 г., Пеграм и др. 2015, Пеграм и Рутовски 2014, Пеграм и Рутовски 2016).

Мимикрия (Вернуться к началу)

Мимикрия Бейтса: Мимикрия Бейтса — это тип мимикрии, при котором съедобный вид (мимик) получает защиту благодаря своему сходству с ядовитыми или неприятными видами (модель). Battus philenor считается отвратительной апосематической моделью следующего съедобного ласточкиного хвоста и бабочки-щетинника, имитирующего Бейтса (Brower 1958, Brower & Brower 1968, Poulton 1909):

Подражание бабочки Swallowtail Battus philenor .

Махаон спайсбуш ( Pterourus [ранее Papilio ] troilus ) (Linnaeus)), (Papilionidae)

Восточный черный махаон ( Papilio polyxenes Fabricius), (Papilion11300050005 Fabricius), (Papilion11300040005 [ранее Papilio ] glaucus Linnaeus), (Papilionidae) — только самка темного морфа миметична

Мимика бабочки-бабочки Battus philenor :

Красно-пятнистый пурпурный ( Limenitis Limenitis) (Drury)) (Nymphalidae)

Самки пряного куста и черные ласточкины хвосты имеют синий цвет. Он имеет спинную поверхность задних крыльев и кажется более убедительной мимикой, чем самцы, если смотреть сверху.У самцов ласточкин хвоста светло-зеленые, а у черных ласточкин хвост много желтого и очень мало синего. Однако самцы этих видов имеют оранжевые пятна на вентральной поверхности задних крыльев и, вероятно, миметики, когда крылья закрыты. В экспериментальных условиях черный ласточкин хвост самцов и самок был одинаково защищен, когда их брюшная сторона была представлена ​​голубым сойкам в неволе, но самцы ели чаще, чем самки, когда показывались их спинные стороны (Codella and Lederhouse 1989).

Мюллерова мимикрия: Мюллерова мимикрия — это тип мимикрии, при котором два или более видов похожи по внешнему виду и являются взаимно неприятными или опасными. Таким образом, каждый вид действует одновременно как модель и подражатель и получает защиту от сходства. Скотт (1986, стр.73) предположил, что личинок Battus philenor и некоторые многоножки могут быть мюллеровскими мимиками. Некоторые многоножки имеют темный цвет, как личинки Battus philenor , и выделяют цианистый водород при угрозе (Eisner 2003, Eisner et al.2005).

Благодарности (Вернуться к началу)

Автор благодарит Ховарда Фрэнка и Марка Минно за рецензирование этой статьи и предложения полезных предложений. Кроме того, помощь Пэм Драч и Лоры Лэмб, членов юго-западного отделения Общества коренных растений Индианы, в обеспечении листвой шерстяной лозы ( Aristolochia tomentosa ) для гусеницы Battus philenor , которую я выращивал во время поездки в Индиану. очень ценится.

Избранные источники (В начало)

• Ahles H. 1959. Aristolochia serpentaria var. nashii как новое название для A . serpentaria var. hastata . Журнал Научного общества Элиша Митчелла 75: 130.
  
• Allard RA. 2002. Aristolochia serpentaria L. Корень змеи Вирджинии. План сохранения и исследований Новой Англии. Общество полевых цветов Новой Англии. Фрамингем, Массачусетс.21 стр. (23 марта 2020 г.)
• Allard RA, Papaj DR. 1996. Изучение формы листьев с помощью бабочек-парусников: тест с использованием искусственных моделей листьев. Журнал поведения насекомых 9: 961-967.
• Аллен Т.Дж. 1997. Бабочки Западной Вирджинии и их гусеницы. Университет Питтсбурга Press. Питтсбург, Пенсильвания. 388 с.
• Арно PH. 1978. Каталог паразитов-хозяев североамериканских тахинид (Diptera).Разные публикации Министерства сельского хозяйства США 1319. Вашингтон, округ Колумбия
  
• Арнетт Р. Х. мл. 2000. Американские насекомые: Справочник насекомых Америки к северу от Мексики. CRC Press. 2-е изд. Бока-Ратон, Флорида. 1003 с.
  
• Остин Д.Ф. 2004. Этноботаника Флориды. CRC Press. Бока-Ратон, Флорида. 909 с.
• Барбье Р., Шовен Г. 1976. L’enveloppe vitelline chez les Lépidoptères: Transformation lors de l’activation de l’ovocyte et liaison avec la cuticule sérosale.Бюллетень зоологического общества Франции 101: 1084-1085.
• Беренбаум М.Р., Морено Б., Грин Э. 1992. Поедание насекомых-солдатиков на гусениц ласточкиных хвостов (Lepidoptera: Papilionidae): обход защитной химии. Журнал поведения насекомых 5: 547-553.
• Blatchley WS. 1896. Разные заметки. Канадский энтомолог 28: 265-266.
• Borror DJ. 1960. Словарь корней слов и составных форм. Издательская компания Мэйфилд.Пало-Альто, Калифорния. 134 с.
• Брок JP. Кауфман К. 2003. Бабочки Северной Америки. Хоутон Миффлин. Нью Йорк, Нью Йорк. 383 с.
• Brower JV. 1958. Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых североамериканских бабочек. 2. Battus philenor и Papilio troilus , P . поликсены и P . глава . Эволюция 12: 123-136.
• Brower LP, Brower JVZ. 1962. Относительная численность модельных и мимических бабочек в природных популяциях мимикрического комплекса Battus philenor . Экология 43: 154-158.
• Берджесс К.С., Сингфилд Дж., Мелендес В., Кеван П.Г. 2004. Биология опыления Aristolochia grandiflor a (Aristolochiaceae) в Веракрусе, Мексика. Анналы ботанического сада Миссури 91: 346-356.
• Чех Р., Тюдор Г. 2005. Бабочки Восточного побережья.Издательство Принстонского университета. Принстон, Нью-Джерси. 345 стр.
• Chen Z, Zhu D. 1987. Aristolochia алкалоидов. С. 29-65. В: Бросси А. (ред.). Алкалоиды: химия и фармакология. Vol. 31. Academic Press. Нью-Йорк.
• Codella SG Jr., Lederhouse RC. 1989. Межсексуальное сравнение миметической защиты у черной бабочки-парусника, Papilio polyxenes : эксперименты с хищниками голубой сойки в неволе. Evolution 43: 410-420.
• Comstock JA, Grimshawe FM. 1935. Ранние стадии Papilio polydamas lucayus R. & J. Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии 34: 76-80.
• Crosswhite FS, Crosswhite CD. 1985. Юго-западная лоза ( Aristolochia watsonii ) в связи с жиром змеевика, бабочками-парусниками и цератопогонидами. Растения пустыни 6: 203-207.
• Culley TM, Klooster MR. 2007 г.Клейстогамная система размножения: обзор ее частоты, эволюции и экологии у покрытосеменных. Ботанический обзор, 73: 1-30.
• Dimarco RD, Fordyce JA. 2013. Более крупные кладки химически защищенных бабочек снижают смертность яиц: данные Battus philenor . Экологическая энтомология 38: 535-538.
• Dimarco RD, Nice CC, Fordyce JA. 2012. Семейные вопросы: Влияние вариаций растений-хозяев на химическую и механическую защиту на секвестрирующих специализированных травоядных.Oecologia 170: 687-693.
• Doucet SM, Meadows MG. 2009. Радужность: функциональная перспектива. Журнал интерфейса Королевского общества (Приложение к интерфейсу) 6: S115-S132.
• Duke JA. 2001. Справочник по лекарственным травам CRC. CRC Press. Бока-Ратон, Флорида. 677 стр.
• Эйснер Т. 2003. Глава 2. Уксусы и другие волшебники. С. 44-73. В кн .: Из любви к насекомым. Belknap Press издательства Гарвардского университета.Кембридж, Массачусетс. 448 с.
• Eisner T, Eisner M, Siegler M. 2005a. Глава 9. Класс Diplopoda, отряд Polydesmida, семейство Polydesmidae, Apheloria kleinpeteri , полидесмидная многоножка. С. 43-47. В: Секретное оружие: защита от насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс. 372 с.
• Эйснер Т, Эйснер М, Зиглер М. 2005b. Глава 64. Класс Insecta, отряд Lepidoptera, семейство Papilionidae, Eurytides marcellus , бабочка-зебра-парусник.С. 297-303. В: Секретное оружие: защита от насекомых, пауков, скорпионов и других многоногих существ. Издательство Гарвардского университета. Кембридж, Массачусетс. 372 с.
• Eisner T, Kluge AF, Ikeda MI, Meinwald YC, Meinwald J. 1971. Сесквитерпены в осметериальной секреции папилионидной бабочки, Battus polydamas . Журнал физиологии насекомых 17: 245-250.
• Eisner T, Meinwald YC. 1965. Защитный секрет гусеницы ( Papilio ).Наука 150: 1733-1735.
• Фини П. 1991. Химические ограничения эволюции бабочек-парусников. С. 315-340. В: Price PW, Lewinsohn TM, Fernandez GW, Benson WW. (ред.). Взаимодействие растений и животных: эволюционная экология в тропических и умеренных регионах. Джон Вили и сыновья. Нью-Йорк. 639 с.
• Поле WD. 1938. Справочник бабочек и шкиперов Канзаса (Lepidoptera: Rhopalocera). Бюллетень Канзасского университета: Biological Series 39: 199.
• Флора Северной Америки. Без даты. Vol. 3. [http://www.efloras.org/volume_page.aspx?volume_id=1003]) (23 декабря 2016 г. )
• Глассберг Дж., Минно М.С., Калхун СП. 2000. Бабочки в бинокль: поле, поиск и садоводство по бабочкам Флориды. Издательство Оксфордского университета. Нью-Йорк. 242 стр.
• Холл DW, Браун Б.В. 1993. Опыление Aristolochia littoralis (Aristolochiales: Aristolochiaceae) самцами Megaselia spp.(Diptera: Phoridae). Анналы Энтомологического общества Америки 86: 609-613.
• Hazel WN. 1995. Причины и эволюция фенотипической пластичности окраски куколки у бабочек-парусников. С. 205-210. В: Scriber JM, Tsubake Y, Lederhouse RC. (ред.). Бабочки-парусники: их экология и эволюционная биология. Scientific Publishers, Inc., Гейнсвилл, Флорида. 459 с.
• Hazel WN, Западный округ Колумбия. 1979. Экологический контроль цвета куколок у бабочек-парусников (Lepidoptera: Papilionidae) Battus philenor (L.) и поликсенов Papilio Fabr. Экологическая энтомология 4: 393-400.
• Hazel WN, Западный округ Колумбия. 1983. Влияние фотопериода личинок на цвет куколки и диапаузу у бабочек-парусников. Экологическая энтомология 8: 37-42.
• Генрих М., Чан Дж., Ванке С., Нейнхейс К., Симмондс Дж. С. Дж. 2009. Местное использование видов Aristolochia и содержание нефротоксичной аристолоховой кислоты 1 и 2 — глобальная оценка, основанная на библиографических источниках.Журнал этнофармакологии 125: 108-144.
• Heitzman JR, Heitzman JE. 1987. Бабочки и мотыльки Миссури. Департамент охраны окружающей среды штата Миссури. Джефферсон, штат Миссури. 385 с.
• Howe WH. 1975. Бабочки Северной Америки. Даблдэй. Гарден-Сити, штат Нью-Джерси. 633 стр.
• Howe WH. 1988. Личиночный хищник синего ласточкина хвоста, Battus philenor , в Канзасе. Известия общества лепидоптерологов № 4, с.61.
• Iftner D, Shuey JA, Calhoun JV. 1992. Бабочки и шкиперы Огайо. Колледж биологических наук. Государственный университет Огайо. Колумбус, Огайо. 212 стр.
• Кандори I, Цучихара К., Судзуки Т.А., Ёкои Т., Пападж ДР. 29 июля 2015 г. Длинные фронтальные проекции помогают личинкам Battus philenor (Lepidoptera: Papilionidae) находить растения-хозяева. PLOS ONE 10: e0131596.
• Кендалл РО. 1964. Личиночные кормовые растения для двадцати шести видов Rhopalocera (Papilionoidea) из Техаса.Журнал Общества лепидоптерологов 18: 129-157.
• Layberry RA, Hall PW, Lafontaine JD. 1998. Бабочки Канады. Университет Торонто Пресс. Торонто, Канада. 280 стр.
• Lederhouse RC. 1995. Сравнительное брачное поведение и половой отбор у североамериканских бабочек-парусников. С. 117-131. В: Scriber JM, Tsubaki Y, Lederhouse RC. ред. Бабочки-парусники: их экология и эволюционная биология. Scientific Publishers, Inc.Гейнсвилл, Флорида. 459 с.
• Linnaeus C. 1771. Regni animalis, Приложение. Insecta, стр. 529-543. В : Mantissa plantarum altera generum editionis VI и specierum editionis II. Лаврентий Сальвий. Стокгольм, Швеция. С. 143-588. [описание Papilio philenor , стр. 535] (3 февраля 2017 г.)
• Миллер JS. 1987. Филогенетические исследования Papilioninae (Lepidoptera: Papilionidae). Бюллетень Американского музея естественной истории 186: 365-512.
• Минно М.С., Батлер Дж. Ф., Холл DW. 2005. Флоридские гусеницы-бабочки и их растения-хозяева. Издательство Университета Флориды. Гейнсвилл, Флорида. 341 стр.
• Минно М.С., Минно М. 1999. Садоводство бабочек Флориды. Издательство Университета Флориды. Гейнсвилл, Флорида. 210 стр.
• Moerman DE. 1998. Индейская этноботаника. Timber Press, Портленд, Орегон. 927 с.
• Mondal, P. 2016. Опыление растений: типы, преимущества и недостатки.(23 марта 2020 г.)
• Нечаев В.А., Наконечная О.В. 2009. Строение плодов и семян и пути распространения двух видов рода Aristolochia L. в Приморском крае. Бюллетень биологии 36: 393-396.
• Nice RW, Fordyce JA. 2006. Как гусеницы избегают перегрева: Поведенческая и фенотипическая пластичность личинок ласточкиного хвоста трубочной лозы. Oecologia 146: 541-548.
• Nielsen ME, Papaj DR. 2015. Влияние изменения размера тела в процессе развития на температуру тела эктотерма и поведенческую терморегуляцию: Гусеницы в условиях теплового стресса.Oecologia 177: 171-179.
• Odendaal FJ, Rausher MD, Benrey B, Nunez-Farfan J. 1987. Хищничество Anolis ящериц на Battus philenor поднимает вопросы о системах мимикрии бабочек. Журнал Общества лепидоптерологов 41: 141-143.
• Эмура Х, Хонда К., Фини П. 2006. От терпеноидов к алифатическим кислотам: дополнительные доказательства переключения осметальной защиты на позднем этапе развития как характерной черты бабочек-парусников в племени Papilonini.Журнал химической экологии 32: 1999-2012.
• Оплер П.А., Крижек Г.О. 1984. Бабочки к востоку от Великих равнин. Издательство Университета Джона Хопкинса. Балтимор, Мэриленд. 294 с.
• Оплер П.А., Маликул В. 1998. Полевой справочник по восточным бабочкам. Peterson Field Guides. Компания Houghton Mifflin. Нью-Йорк. 486 с.
• Osorio R. 2010. Расселение муравьев в Aristolochia serpentaria (Virginia snakeroot). (23 марта 2020 г.)
• Отис Г.У., Локк Б., Маккензи Н.Г., Чунг Д., МакЛауд Е., Карлесс П., Квун А.2006. Местное улучшение у бабочек-ласточек в лужах ( Battus philenor и Papilio glaucus ). Журнал поведения насекомых 19: 685-696.
• Papaj DR. 1986a. Ошибка откладки яиц Battus philenor L. (Papilionidae). Журнал Общества лепидоптерологов 40: 348-349.
• Papaj DR. 1986b. Листовые почки, фактор выбора хозяина для бабочек Battus philenor . Экологическая энтомология 11: 301-307.
• Папай Д. Р., Ньюсом GM. 2005. Внутривидовая функция предупреждения об апосематическом сигнале. Труды Королевского общества B — Биологические науки 272: 2519-2523.
• Пеграм К.В., Хан Х.А., Рутовски Р.Л. 2015. Эффективность предупреждающего сигнала: оценка влияния цвета, радужной оболочки и времени суток в поле. Этология 121: 861-873.
• Пеграм К.В., Лилло М.Дж., Рутовски Р.Л. 2013. Радужные синие и оранжевые компоненты способствуют распознаванию многокомпонентного предупреждающего сигнала.Поведение 150: 321-336.
• Пеграм К.В., Рутовски Р.Л. 2014. Относительная эффективность синего и оранжевого предупреждающих цветов в контексте врожденного избегания, обучения и обобщения. Поведение животных 92: 1-8.
• Пеграм К.В., Рутовски Р.Л. 2016. Влияние направленности, интенсивности сигнала и коротковолновых составляющих на эффективность радужного предупреждающего сигнала. Поведенческая экология и социобиология 70: 1331-1343.
• Pelham JP.2008. Каталог бабочек США и Канады. Фонд исследований чешуекрылых. Беверли-Хиллз, Калифорния. 658 с.
• Pfeifer HW. 1966. Пересмотр северных и центральноамериканских видов шестигранников Aristolochia (Aristolochiaceae). Анналы Ботанического сада Миссури 53: 115-196.
• Pinto CF, Troncoso AJ, Urzúa A, Niemeyer M. 2009b. Использование летучих веществ Aristolochia chilensis (Aristolochiaceae) для поиска хозяев личинками четвертого возраста и имаго Battus polydamas archidamas (Lepidoptera: Papilionidae: Troidini).Европейский журнал энтомологии 106: 63-68.
• Poulton EB. 1909. Мимикрия у бабочек Северной Америки. Анналы Энтомологического общества Америки 11: 203-242.
• Проктор М., Йео П., Лак А. 1996. Естественная история опыления. Timber Press. Портланд, штат Орегон. 479 с.
• Рахели Т., Оливерио М. 1993. Биогеографические закономерности неотропического рода Battus Scopoli 1777 (Lepidoptera: Papilionidae). Тропическая зоология 6: 55-65.
• Rausher MD. 1978. Найдите изображение формы листа у бабочки. Наука 200: 1071-1073.
• Rausher MD. 1979. Распознавание яйца: его преимущество для бабочки. Поведение животных 27: 1034-1040.
• Rausher MD, Feeny P. 1980. Травоядность, плотность растений и репродуктивный успех растений: влияние Battus philenor на Aristolochia reticulata . Экология 61: 905-917.
• Ричардс О.В., Дэвис Р.Г.1977. Гл. 18 Эмбриология. В: Vol. 1. Учебник энтомологии Иммса. 10-е издание. Джон Вили и сыновья. Нью-Йорк. 418 стр.
• Робинсон Г.С., Экери ПР, Китчинг И.Дж., Беккалони Г.В., Эрнандес Л.М. Без даты. HOSTS — База данных по чешуекрылым растениям-хозяевам в мире. (23 марта 2020 г.)
• Rutowski RL, Rajyaguru PK. 2013. Характерная для самцов радужная окраска у бабочки-парусника трубчатой ​​лозы ( Battus philenor ) используется самками при выборе партнера, но не для дискриминации самцов по признаку пола.Журнал поведения насекомых 26: 200-211.
• Rutowski RL, Nahm AC, Macedonia JM. 2010. Радужные пятна на задних крыльях в ласточкином хвосте трубчатой ​​лозы: различия в дорсальной и вентральной поверхностях связаны с сигнальной функцией и контекстом. Функциональная экология 24: 767-775.
• Сачдев-Гупта К., Фини П.П., Картер М. 1993. Стимуляторы кладки яиц для бабочки-парусника трубчатой ​​лозы, Battus philenor (Papilionidae), из растения-хозяина Aristolochia : синергизм между инозцеиновой кислотой и аристолигидридом .Химиоэкология 4: 19-28.
• Шанеберг, Б. Т., Эпплквист В. Л., Хан И. А.. 2002. Определение аристолоховой кислоты I и II у североамериканских видов Asarum и Aristolochia . Аптека 57: 686-689.
• Schull EM. 1987. Бабочки Индианы. Академия наук Индианы (Распространяется издательством Indiana University Press). Блумингтон, Индиана. 262 стр.
• Скополи, Г.А. 1777. Введение в историю естественных систем родов лапидум, плантарум и животных: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae.Apud Wolfgangum Gerle. Прага. п. 433. (23 марта 2020 г.)
• Скотт Дж. 1986. Бабочки Северной Америки. Издательство Стэнфордского университета. Стэнфорд, Калифорния. 583 с.
• Симе К. 2000. Две новые записи об атаке ихневмонид сутенеров Battus philenor (Linnaeus) (Lepidoptera: Papilionidae). Журнал исследований перепончатокрылых 9: 210-212.
• Симе К. 2002. Химическая защита личинок Battus philenor от нападения паразитоидов Trogus pennator .Экологическая энтомология 27: 337-345.
• Симе К., Фини П.П., Харибал ММ. 2000. Секвестрация аристолоховых кислот трубчатым ласточкиным хвостом, Battus philenor (L.): Доказательства и экологические последствия. Хемоэкология 10: 169-178.
• Sims SR, Шапиро AM. 1983a. Диморфизм окраски куколки в Калифорнии Battus philenor (L.) (Papilionidae): факторы смертности и селективное преимущество. Журнал Общества лепидоптерологов 37: 236-243.
• Sims SR, Шапиро AM. 1983b. Диморфизм окраса куколки в Калифорнии Battus philenor : Контроль окружающей среды мест окукливания и связь диапаузы. Экологическая энтомология 8: 95-104.
• Smith JE. 1797. Естественная история редких чешуекрылых насекомых Грузии. Vol. 1. Бенсли, Лондон. 100 стр. (Из наблюдений Джона Эббота)
• Сураков А., Дэниэлс Дж. 2002. Является ли Battus philenor hirsuta подвидом? Новости общества лепидоптерологов 44: 64-65.
• Штамп NE. 1986. Физические ограничения защиты и реакции беспозвоночных хищников со стороны гусениц трубочной лозы ( Battus philenor : Papilionidae). Журнал Общества лепидоптерологов 40: 191-205.
• Stehr FW. 1987. Незрелые насекомые. Кендалл / Хант. Дубьюк, штат Айова. 754 с.
• Тайлер HA. 1975. Бабочки-парусники Северной Америки. Издатели Naturegraph. Хилдсбург, Калифорния. 192 стр.
• Тайлер Х.А., Браун К.С. Мл., Уилсон KH. 1994. Бабочки-парусники Америки. Научные издательства. Гейнсвилл, Флорида. 376 с.
• Underwood DLA. 1994. Методы определения пола личинок чешуекрылых по внешней морфологии. Журнал Общества лепидоптерологов 48: 258-263. (включает Battus philenor )
• Вагнер DL. 2005. Гусеницы востока Северной Америки. Издательство Принстонского университета. Принстон, Нью-Джерси. 512 стр.
• West DA.1983. Спаривание вручную Battus philenor (Papilionidae). Журнал Общества лепидоптерологов 37: 90.
• West DA, Hazel WN. 1979. Естественные места окукливания бабочек-парусников (Lepidoptera: Papilioninae): Papilio polyxenes Fabr., P . glaucus L. и Battus philenor (L.). Экологическая энтомология 4: 387-392.
• Weintraub JD. 1995. Паттерны ассоциации растений-хозяев и филогения в трибе Troidini (Lepidoptera: Papilionidae).С. 307-316. В: Scriber JM, Tsubake Y, Lederhouse RC. ред. Бабочки-парусники: их экология и эволюционная биология. Scientific Publishers, Inc., Гейнсвилл, Флорида. 459 с.
• Zomlefer WB. 1994. Семьи растений. Издательство Университета Северной Каролины. Чапел-Хилл, Северная Каролина. 430 с.

Почему изумрудные бабочки-парусники меняют цвет

Почему изумрудная бабочка-парусник меняет цвет основное содержание.

пользователя AMNH 8 октября 2019 г. , 11:40

На выставочных постах

Если смотреть под определенным углом, полосы на крыльях изумрудного ласточкина хвоста кажутся синими или желтыми, как показано здесь.
Предоставлено С. Бегином / Flickr

Трубная лоза Махаон Battus philenor (Linnaeus, 1771)

Подсемейство: Papilioninae

Идентификация: Верхняя поверхность заднего крыла переливается синим или сине-зеленым цветом. Нижняя сторона заднего крыла с субмаргинальным рядом из 7 круглых оранжевых пятен в переливающемся синем поле.

Размах крыла: 2 3/4 — 5 дюймов (7-13 см).

История жизни: Взрослые самцы патрулируют вероятную среду обитания в поисках восприимчивых самок. Самки откладывают яйца на нижней стороне листьев растения-хозяина. В молодом возрасте гусеницы питаются небольшими группами, а с возрастом становятся одиночками. Зимовка идет у куколки.

Flight: На Востоке и в Калифорнии взрослые особи летают в основном поздней весной (хотя уже в конце февраля или марта) и летом, но бабочки чаще встречаются в конце лета и осенью на юге и юго-западе.Там, где позволяют низкие отрицательные температуры, взрослые ма

Гусеницы-хозяева: Pipevines (виды Aristolochia), включая Aristolochia californica, A. serpentaria и другие.

Корм ​​для взрослых: Только нектар из цветов, включая чертополох (виды Cirsium), бергамот, сирень, бугорок гадюки, азалии обыкновенные, флоксы, чизлики, азалии, ракеты дамы, лантану, петунии, вербены, люпин, чертополох желтую звезду, Калифорния. бакай, йерба санта, бродиии и гилии.

Среда обитания: Большое разнообразие открытых местообитаний, открытых лесов и опушек лесных массивов.

Ареал: Редкий заблудший в Канаду (юг. Манитоба). Тропические низменности к югу от юга Мексики.

Сохранение: Обычно не вызывает особого беспокойства по сохранению, хотя штаты на северных границах перечислены в соответствии с законодательством штата. Эти списки имеют сомнительную ценность, если вид не является постоянным жителем.

NCGR: G5 — Доказанно безопасный во всем мире, хотя может быть довольно редко в некоторых частях своего диапазона, особенно на периферии.

Управленческие потребности: Единственной возможной проблемой является управление средами обитания для обеспечения выживания колоний растений-хозяев.

Swallowtails of Kentucky — Университет Кентукки Энтомология

АРТРОПОДЫ: Насекомые » Пауки » Сороконожки » Многоножки » Собаки » Уборщики » Клещи И клещи » Скорпионы » Идентификация Подсказки » О компании Файлы Critter » Ссылки »

Ласточкин хвост бабочки подсемейства Papilioninae внутри семейства Papilionidae. Большинство ласточкин хвост в Кентукки большие и легко узнаваемый, жирный: черно-желтый или черно-синий. узоры. В отличие от бабочек из многих других семейств (включая Nymphalidae и Daniadae), у парусников нет крошечных передних лапок. Многообразие ласточкиных хвостов очень похожи, поэтому важно внимательно изучить полевые руководства для точной идентификации. Подробные изображения ласточкиных хвостов и другие бабочки доступны во многих полевых справочниках, в том числе следующие: Бабочки и Moths от Митчелла и Зима Peterson Field Guide to Eastern Butterflies by Опель и Петерсон Махаон гусеницы различаются по цвету и форме в зависимости от вида, но у большинства из них гладкие кожа, а у некоторых есть длинные, похожие на щупальца выступы.Махаон гусеницы способны вытягивать яркий Y-образный рог (так называемый «осметерий») из-за головы, когда они обеспокоены. Эти рога способны выделять зловонный защитные химические вещества. На фото ниже гусеница Махаон из трубопровода , Battus philenor . Pipevine Swallowtail Caterpillar (R.Бессин, 2001) РАЗМЕР: Размах крыльев взрослой особи до 5 1/2 дюймов, гусеницы до 3 дюймов ЖИЗНЬ ЦИКЛ Как со всеми бабочками, у махаонов есть полная метаморфоза с стадии яйца, личинки, куколки и взрослой особи. Взрослые особи и гусеницы активны в теплые месяцы. Большинство видов зимуют куколками. ЭКОЛОГИЯ Много взрослых особей ласточкиного хвоста гусеницы распространены на лугах, лугах и других сорняках. области. Другие распространены в лесных районах. Махаон гусеницы питаются различными полевыми цветами и растениями, в зависимости от по видам.Взрослые бабочки питаются только нектаром. Гусеницы-парусники используйте различные средства защиты, чтобы защититься от хищников. Как уже упоминалось выше, гусеницы ласточкиного хвоста способны выделять химикаты из их осеметариев. Эти химические вещества пахнут и неприятный вкус и отпугивает большинство хищников. Кроме того, некоторые ласточкины хвосты гусеницы, такие как ласточкин хвост, напоминают змею головы.Считается, что это сходство напугает прочь птиц и других крупных хищников. Также, как и большинство гусениц, Гусеницы-ласточкины хвосты иногда «отпускают» свои если их потревожить, они сядут и упадут на землю. Четное хотя у них много защиты, гусеницы-парусники подвергается нападению самых разных хищников, включая птиц, пауков, и другие насекомые.Взрослые ласточкины хвосты охотятся на птиц и летающие насекомые-хищники, такие как стрекозы и мухи-разбойники. ВРЕДНЫЕ СТАТУС Махаон обычно не считаются вредителями, хотя некоторые виды питаются листва садовых растений. ОБЩИЙ ЛАСТОЧКИ KENTUCKY ПРИПРАВА Ласточкин РОД и ВИД: Papilio troilus На фото справа внизу Махаон из кустов пряностей , Papilio troilus .Это одна из самых распространенных лесных бабочек, которых можно встретить в Кентукки. Гусеница (внизу слева) питается пряным кустом, сассафрас и другие низкорослые лесные растения. Как уже упоминалось выше гусеница Махаон пряных кустов похожа на голова змеи. Его осметерий даже выглядит как красный раздвоенный язык, помогающий завершить иллюзию. Spicebush Бабочка Гусеница (Р.Бессин, 2001) Spicebush Butterfly (Corel Photo CD, 1993) ЧЕРНЫЙ Ласточкин РОД и ВИД: Papilio polyxenes Справа внизу показаны Махаон черный , Papilio polyxenes , еще один обыкновенный ласточкин хвост Кентукки.Эта бабочка часто бывает встречается в открытых полях. Черный Махаон — один из мало бабочек-вредителей: его гусеница (внизу слева) иногда кормит на петрушке, моркови и родственных садовых растениях. Он также кормит на диких сородичах этих растений. Черный Махаон Гусеница (Р. Бессин, 2001) Черный Махаон (Corel Photo CD, 1993) ВОСТОЧНАЯ ЛАСТОЧНИК ТИГРОВЫЙ РОД и ВИД: Papilio glaucus Один из наших самых узнаваемых ласточкин хвост Восточный тигровый ласточкин хвост , Papilio glaucus .Эта бабочка очень распространена, и в определенное время года можно увидеть восточных тигровых ласточек. сотнями в лесах восточного Кентукки. Восточный тигр Махаон показан внизу слева. Внизу справа несколько тигров ласточкины хвосты собрались в луже. Это обычный сайт: бабочки многих видов часто посещают мутную воду, чтобы собрать влагу. и питательные вещества, поведение называется «лужа».»The гусеница восточного тигрового парусника очень похожа на гусеница Spicebush Swallowtail, похожая на змею. Питается листьями некоторых лиственных пород деревьев, таких как тюльпановые деревья, ясень, береза ​​и вишня. Вы можете увидеть картинку здесь на сайте «Гусеницы восточных лесов». Восточный тигр Махаон (Corel Photo CD, 1993) «Лужа» Восточный тигровый ласточкин хвост (R.Бессин, 2002) ЗЕБРА ЛАСТОЧНИК РОД и ВИД: Graphium marcellus Ниже представлена ​​модель Zebra. Махаон , Graphium marcellus . Словно Восточный тигр Махаон, зебра распространена в лесных районах.Гусеница Зебры Махаон питается листьями папайи, и напоминает гусеницу Черного Махаон, но с множеством узких желтые и зеленые кольца. Это изображено здесь на сайте «Гусеницы восточных лесов». Зебровый Махаон (Б. Ньютон, 2003) КОЛЛЕКЦИЯ И ФОТО Махаон обыкновенный бабочки и встречаются в самых разных средах обитания.Восточная Махаон тигровый и махаон пряный почти всегда могут можно найти в лесах Кентукки весной и летом, в то время как многие другие ласточкины хвосты распространены на лугах, сельскохозяйственных угодьях и возле опушки леса. Махаон обычно медленный, ленивый полет по сравнению с другими бабочками, и их легко поймать с сачок для бабочек. После захвата он Лучше всего держать любую бабочку в «конверте бабочки».Посетите эту страницу, чтобы узнать, как сделать конверты с бабочками своими руками: http://www.kellscraft.com/butterfly01.html#COLLECTIONS Махаон популярны объекты фотографии, но получить хороший снимок может быть непросто — даже когда ласточкин хвост не летает, он обычно гуляет или двигая крыльями вверх и вниз. Как и все насекомые, если вы найти ласточкин хвост прохладным летним утром, он будет медленно двигаться и сделает объект фотографии намного лучше. Гусеницы-парусники движутся медленно, их легко запечатлеть, их можно встретить на самых разных растений в зависимости от вида. Все личинки насекомых должны хранить в спирте. Еще можно поднять ласточкин хвост гусеница, но помните, что она будет очень разборчива: обязательно правильно определить его и дать ему правильную пищу. Также, так как большинство ласточкин хвост зимует куколками, если ласточкин хвост гусеница, которую вы выращиваете, превращается в куколку, это важно чтобы держать его на улице или в другом прохладном месте на зиму. МИФЫ — ЛЕГЕНДЫ — ФОЛЬКЛОР Иногда встречались ласточкин хвост используется для изображения некоторых мексиканских мифических фигур. Подробнее об этих изображениях читайте в Butterfly Изображения в мексиканских мифах и текстиле на веб-сайте Североамериканской ассоциации бабочек. Исходный документ: 25 мая 2004 г., Последнее обновление: 25 мая 2004 г. Пряный и черный Фотографии «Махаон» любезно предоставлены Corel, 1993. Использовано с разрешения. Другой фотографии любезно предоставлены Р. Бессином и Б. Ньютоном, Университет Кентукки, Файлы Кентукки Critter Files поддерживаются Блейком Ньютоном, Департамент энтомологии, Университет Кентукки. Контакты: [email protected]

Как один человек заново заселил редкий вид бабочек на своем заднем дворе

Тим Вонг (@ timtast1c)

Калифорнийская трубчатая бабочка-парусник — это чудо.

Он начинает свою жизнь в виде крошечного красного яйца, из которого вылупляется огромная гусеница с оранжевыми крапинками, а затем — после периода созревания до двух лет — появляется как переливающаяся синяя красавица.Окрашенные океаническими тонами крылья этого существа считаются коллекционерами одними из самых великолепных в Северной Америке.

На протяжении веков Калифорнийский ласточкин хвост — или Battus philenor hirsuta — назывался домом в Сан-Франциско. По мере развития в начале 20 века бабочка начала медленно исчезать. Сегодня это редкое зрелище.

Но домашние усилия одного человека начинают возвращать бабочку.

Его история напоминает нам о том, что мы все можем внести свой вклад в усилия по сохранению природы — иногда даже из наших собственных дворов.

Шепчущая бабочка

Via Tim Wong

Будучи водным биологом Калифорнийской академии наук, Тим Вонг редко бывает скучно.

Гуляет ли он с аллигатором-альбиносом, плавает с яванскими скатами или угощает голодного осьминога клубком хомяков, набитым креветками, Вонг постоянно заботится об одном из 38 000 животных в музее науки.

Но помимо работы, 28-летний мужчина посвящает большую часть своего свободного времени выращиванию бабочек — хобби, которое он приобрел в детстве.

«Впервые я был вдохновлен выращивать бабочек, когда учился в начальной школе», — говорит Вонг. «Мы вырастили нарисованных бабочек-бабочек в классе, и я был поражен полной метаморфозой из гусеницы во взрослую особь».

На открытом лугу возле своего дома Вонг проводил дни, ловя, изучая и выращивая любых бабочек, которых мог найти.

Спустя годы он узнал о ласточкином хвосте трубочной лозы, который в Сан-Франциско становился все более редким явлением, и сделал своей личной миссией вернуть бабочку.

Бабочки-парусники из калифорнийских лоз, как правило, откладывают яйца «кладками» по 5–30 человек. Via Tim Wong

Он исследовал бабочку и узнал, что в форме гусеницы она питается только одним растением: калифорнийской лозой (Aristolochia californica) , столь же редкой флорой в городе.

«Наконец-то мне удалось найти это растение в Ботаническом саду Сан-Франциско [в парке Золотые ворота]», — говорит Вонг.«И они позволили мне взять несколько обрезков растения».

Затем на своем заднем дворе, используя методы самоучки, он создал рай для бабочек.

«[Я построил] большой экран, чтобы защитить бабочек и позволить им спариваться в условиях внешней среды — естественное солнце, воздушный поток, колебания температуры», — говорит он.

«Специализированный вольер защищает бабочек от некоторых хищников, увеличивает возможности для спаривания и служит учебной средой, чтобы лучше понять критерии, которые бабочки ищут в своем идеальном растении-хозяине.«

В вольере для бабочек на заднем дворе Тима Вонга есть калифорнийский завод по производству лоз, а также другие местные растения, чтобы бабочки чувствовали себя как дома. Тим Вонг (Instagram: @ timtas1c)

Хотя калифорнийская бабочка-трубочка почти исчезла в Сан-Франциско, она все еще была обычным явлением за пределами города, в местах с большим количеством растительности. С разрешения Вонг смог найти первоначальную группу из 20 гусениц из частных домов.

Он осторожно перенес их на свой задний двор и рассыпал по растениям для подкормки.

«Они кормятся как маленькая армия», — говорит он. «Они бродят вокруг трубочной лозы от листа к листу, жуя его как группа».

Вверху: гусеницы ранней лозы; внизу: горстка гусениц поздней стадии роста. Тим Вонг (Instagram: timtast1c)

После размещения гусеницы начали свой долгий, затяжной процесс созревания.

Примерно через 3-4 недели гусеница окукливается и образует куколку (или внешнюю оболочку). Насекомое превращается в жидкость внутри и либо превращается в бабочку примерно за две недели, либо остается в состоянии покоя до двух лет (это замедленное развитие называется «диапаузой»).

«Это похоже на долгую спячку», — говорит Вонг. «А когда все кончено, они появляются как взрослые бабочки».

Фото через Тима Вонга

Обычно взрослая бабочка трубчатой ​​лозы вылупляется из куколки весной, но ее можно увидеть летающей с февраля по октябрь.В зависимости от температуры, хищничества и доступности пищи бабочки живут от двух до пяти недель.

В это время самки откладывают крошечные красные яйца на трубочных лозах. Вонг тщательно собирает их и высиживает в помещении, вдали от естественных хищников, таких как пауки и уховертки.

«Оттуда, — говорит он, — цикл продолжается».

Различная стадия роста ласточкин хвоста (снизу: яйца, разные стадии роста гусеницы, куколка, полная бабочка). Тим Вонг (Instagram: timtasti1c)

Когда из яиц вылупляются яйца и начинается новый жизненный цикл, Вонг выращивает гусениц у себя дома, а затем возвращает их на выставку «Коренные жители Калифорнии» в ботаническом саду Сан-Франциско.

Консервация своими руками

В то время как другим защитникам окружающей среды удалось восстановить заселение бабочки трубочной лозы в соседних округах Санта-Крус и Сонома, ни один из них не добился успеха в Сан-Франциско. В конце 80-х годов прошлого века женщина по имени Барбара Дойч попыталась повторно ввести этот вид с помощью 500 гусениц, но через несколько лет бабочки исчезли.

Когда Вонг впервые начал приносить гусениц в ботанический сад, он перевозил только несколько сотен за раз. Но по мере того, как популяция гусениц на его заднем дворе росла, он смог экспоненциально увеличивать это количество. В прошлом году он завел в сад «тысячи» гусениц.

Тим Вонг (@ timtast1c)

Гусеницы окукливаются в куколок, оставаясь в этом состоянии до нескольких лет, прежде чем превратиться в бабочек.Находясь внутри, их тела превращаются в совершенно новые существа.

Вонг объясняет свой успех созданием благоприятной среды обитания для гусениц. За последние несколько лет он вырастил более 200 калифорнийских трубочных лоз. Благодаря обширной прополке и посадке дополнительных нектарных растений, Вонг смог вернуть бабочку в Сан-Франциско впервые за десятилетия.

«Каждый год, начиная с 2012 года, мы видели, как все больше бабочек выживают в саду, летают, откладывают яйца, успешно окукливаются и появляются в следующем году», — говорит он.»Это хороший признак того, что наши усилия работают!»

«Для большинства людей это бабочка мечты, с которой можно работать в этом регионе. Она великолепна. Если бы большинство людей увидело ее в Сан-Франциско, они бы не подумали, что это местная бабочка». —Тим Вонг Тим Вонг (Instagram: timtasti1c)

Хотя Вонг успешно выращивает местных бабочек в домашних условиях, он предупреждает, что это «не для всех». Усилия по сохранению своими руками требуют особого понимания естественной истории каждого вида, естественной чувствительности и большого количества утомительной работы.

Но есть гораздо более простые способы внести свой вклад. Процветание местных видов во многом обусловлено восстановлением естественной среды обитания. Посадка растений-хозяев местной флоры — эффективный способ увеличить популяции эндемичных бабочек. Прополка (для облегчения доступа к источникам пищи) и отказ от пестицидов одинаково полезны.

«Улучшение среды обитания местной фауны — это то, что может сделать каждый», — говорит Вонг. «Сохранение и управление могут начаться на вашем собственном заднем дворе».

---

Спасите саламандр, невоспетых лесных героев

Махаон из пряностей | Публикации о расширении штата Северная Каролина

Махаон пряный, Papilio troilus — это бабочки, у которых есть заметные хвосты на каждом заднем крыле.Передние крылья и тело черные. На крыльях есть ряд белых пятен у внешнего края и еще один небольшой ряд по краю. Задние крылья черные с двумя оранжевыми пятнами, двумя рядами белых пятен и заметным бледно-сине-зеленым участком. Самки откладывают яйца поодиночке на нижней стороне листьев хозяина. Черви обычно складывают листья вместе, образуя убежище, в котором они живут на шелковой подкладке. Молодые гусеницы имитируют птичье сбрасывание. Старые гусеницы зеленые с красивыми синими пятнами. У них также есть свирепые пятна на глазах, вероятно, для отпугивания хищников.Эти черви обычно питаются сладким заливом, спайсбушем и сассафрасом. Предкуколки принимают форму запятой. У куколки два передних рога, которые подвешиваются к ветке на узкой шелковой ленте. Хризалиды могут быть коричневыми или зелеными, но зимующие хризалиды всегда коричневые. Каждый год происходит несколько поколений.

Гусеницы ласточкиного хвоста Spicebush напоминают крошечных зеленых змей или древесных лягушек.

Зрелые гусеницы двуглавого хвоста пряного кустарника снизу коричневатые.

Предкуколочная гусеница ласточкиного хвоста из пряностей принимает форму запятой.

Кустарник-парусник из пряностей может быть зеленого или коричневого цвета.

Куколка за несколько часов до взрыва.

Отметины у пряного ласточкиного хвоста обычно зеленовато-синего цвета.

Махаон спайсбуш потягивает нектар самых разных цветов.

Несмотря на то, что у них есть две пары свирепых пятен для глаз, гусеницы ласточкиного хвоста из пряных кустов безвредны. Черви обычно питаются сладким заливом, пряностями и сассафрасом, а также тюльпанным деревом. Обычно они загибают края листьев, образуя укрытие с шелковой подкладкой, в котором они отступают, когда не кормятся.Их складывание и питание листьями обычно достаточно незначительны, чтобы их не заметить.

Дата публикации: 11 июля 2013 г.
Исправлено: 14 октября 2019 г.

N.C. Cooperative Extension запрещает дискриминацию и домогательства независимо от возраста, цвета кожи, инвалидности, семейного и семейного положения, гендерной идентичности, национального происхождения, политических убеждений, расы, религии, пола (включая беременность), сексуальной ориентации и статуса ветерана.

Комбинированные пигментные и структурные эффекты настраивают окраску чешуек крыльев в соответствии с цветовым зрением у бабочки-парусника Papilio xuthus | Zoological Letters

Цвета и пигментация крыльев

Цвета крыльев P. xuthus можно разделить на следующие основные категории: желтый, оранжевый, черный и синий (пронумерованные 1–4 на рис. 1A). Эти цвета наблюдаются как на спинном (рис. 1А), так и на брюшном крыле (рис. 1В).Редкая категория пятой шкалы с желто-охристым окрасом существует на вентральной части задних крыльев (№ 5, рис. 1B). Поскольку цвета происходят от решетки чешуек крыльев, в качестве первой характеристики мы измерили спектры отражения от отдельных чешуек в разноцветных областях (рис. 1C).

Спектры предполагали присутствие различных пигментов, и для более тщательного исследования мы взяли чешуйки с крыла и измерили спектры поглощения отдельных чешуек с помощью микроспектрофотометра (рис. 1D).Чтобы подавить возможные структурные окрашивания, мы погрузили чешуйки в иммерсионное масло. Одиночные чешуйки, полученные на дорсальных участках желтого крыла (рис. 1А, №1), имели ненасыщенный желтый кремовый цвет. Они заметно поглощают только в диапазоне длин волн от ультрафиолета до фиолетового с пиковым поглощением ~ 0,6 (c на рисунке 1D). Ответственный пигмент был охарактеризован как папилиохром II [7]. Чешуя вентральных желтых областей крыльев (рис. 1Б) имела гораздо более бледный кремовый цвет. Их спектр поглощения имел ту же форму, что и у спинных чешуек крема, но пиковое поглощение не превышало ~ 0.2 (p на рисунке 1D), что означает, что плотность пигмента папилиохрома II в вентральных чешуях была заметно ниже, чем в дорсальных. Чешуйки, полученные на оранжевых участках крыльев, хорошо поглощали в видимом диапазоне длин волн и демонстрировали значительные пики поглощения, приближающиеся к 1 (рис. 1A, №2; o на рис. 1D). Поглощение отдельных черных чешуек было значительным в очень широком диапазоне длин волн, очевидно, из-за высоких концентраций пигмента меланина (рис. 1A, №3; k на рис. 1D).Совершенно иначе, синие чешуйки имели незначительную оптическую плотность (рис. 1A, №4; b на рис. 1D), что означает, что синий цвет должен иметь структурное происхождение.

Строение чешуек крыла

P. xuthus

В то время как цвет синих чешуек должен быть полностью структурным, цвет пигментированных чешуек может не полностью определяться пигментом, а также может присутствовать некоторая структурная окраска. Чтобы выяснить возможный вклад структур чешуек в их цвет, мы исследовали анатомию чешуек.Как можно непосредственно наблюдать с помощью бинокулярного микроскопа, чешуйки существуют с обеих сторон крыла и частично перекрывают друг друга, и это приводит к частично уложенным чешуйкам в световых микроскопических поперечных сечениях различных частей крыла, несущих четыре основных типа шкал. (Рисунок 2A-D). Световые микрофотографии показали, что чешуя P. xuthus состоит из более или менее плоской нижней пластинки, обращенной к субстрату крыла, и высокоструктурированной верхней пластинки. Таким образом, нижняя и верхняя пластинки также называются adwing и abwing пластинками соответственно (латинское ad: to, on; ab: от; см. Вставку на рис. 3C, столбец III).Густая пигментация кремовых, оранжевых и черных чешуек была сосредоточена в верхней пластинке, что делало их легко различимыми на неокрашенных срезах (рис. 2A-C). Однако концентрация пигмента в синих чешуях была слишком низкой для распознавания чешуек, и поэтому часть рисунка 2D, показывающая синюю шкалу с двумя нижележащими черными чешуйками, была окрашена азуром II.

Рисунок 2

Анатомия кремовой (c), оранжевой (o), черной (k) и синей (b) чешуек крыльев. A — D Световая микроскопия. E — H Просвечивающая электронная микроскопия. I — L Растровая электронная микроскопия. В A и C подложка мембраны крыла (стрелки) имеет с обеих сторон кремовые и черные чешуйки соответственно. Срез D был окрашен Azur II для визуализации непигментированной синей шкалы, которая расположена над двумя черными чешуйками. Верхняя пластина имеет в E (звездочка) и G высокую плотность электронов, но в нижней пластине ( E , белая стрелка) электронная плотность низкая.Нижняя пластинка синих чешуек состоит из двух перепонок ( H , стрелки) с локальными связями. Между поперечными ребрами видны мембранные структуры (например, наконечник стрелки в J ). Масштабные линейки: A — D 20 мкм. E — L 2 мкм.

Рисунок 3

Фотографии, скаттерограммы и спектры отражения отдельных чешуек, наклеенных на тонкую стеклянную микропипетку, с смоделированными спектрами. A — D Кремовая (c), оранжевая (o), черная (k) и синяя (b) шкалы соответственно.На каждой панели фотографии (столбец I) и скаттерограммы (столбец II) верхней и нижней стороны (abwing: ab и adwing: ad; см. Вставку C , столбец III) шкал показаны вверху и внизу соответственно. . Красные кружки на диаграммах рассеяния обозначают углы рассеяния 5 °, 30 °, 60 ° и 90 °. Спектры отражения были измерены относительно диффузно отражающего белого эталона и, таким образом, дали слишком высокие значения для направленно отражающих сред. A — C , столбец IV, представлены спектры отражения, смоделированные с помощью оптической тонкой пленки и теории многослойности для пяти тонких пленок, состоящих из хитина бабочки в воздухе с разной толщиной (пунктирные кривые) и их среднего значения (пунктирная жирная кривая) для кремовая (c), оранжевая (o) и черная (k) шкалы соответственно.Усредненные спектры, умноженные на спектр, представляющий спектр пропускания пигмента шкалы (полученный из рисунка 1D), дали непрерывные жирные кривые. Толщина (в нм) пяти шкал была: 210 + 10 i (c), 115 + 5 i (o), 170 + 10 i (k), с i = 1-5. . D , столбец IV, представляет спектры отражения трех тонких хитиновых пленок в воздухе толщиной 190, 200 и 210 нм и спектры отражения стопки из трех параллельных слоев в воздухе толщиной 60, 80 и 60 нм, где верхний и нижний слои имели показатель преломления хитина.Показатель преломления среднего слоя был принят как средневзвешенное значение показателей преломления хитина и воздуха в соотношении 1: 2 (200a) и соотношении 1: 1 (200b).

Просвечивающие электронные микрофотографии пигментированных чешуек дали очень похожие структуры (рис. 2E-G). Довольно удивительно, что толщина нижней пластинки у этих чешуек различалась, причем оранжевые чешуи имели очень тонкую нижнюю пластинку (рис. 2F). Электронные микрофотографии всех пигментированных чешуек показали гораздо менее контрастные нижние пластинки, чем тщательно структурированные верхние пластинки, что согласуется с преобладающим или даже исключительным присутствием пигмента в верхних пластинках (рис. 2E-G).Удивительно, но синие чешуйки показали очень отклоняющуюся анатомию. И нижняя, и верхняя пластинки, по-видимому, имели несколько схожую дырчатую структуру, при этом нижняя пластинка в основном состояла из двух мембран, которые были соединены только локально (рис. 2H). Таким образом, нижняя пластинка синей чешуи представляет собой не тонкую пленку, а, скорее, многослойную.

Сканирующая электронная микроскопия верхней пластинки различных чешуек во всех случаях показала структуру, характерную для папилионидных бабочек (рис. 2I-L).Параллельные гребни, расстояние между которыми составляет 1-2 мкм, соединялись неравномерно расположенными перекладинами с часто закрытыми окнами, т. Е. Соединялись мембраной. В совокупности анатомические исследования показали, что пигмент, если он присутствует, по крайней мере, большей частью выражен в верхней пластине, что нижняя пластинка пигментированных чешуек в основном представляет собой тонкую пленку и, таким образом, будет действовать как интерференционный отражатель, и что структурные эффекты определяют цвет синих чешуек.

Пространственные и спектральные характеристики отражений чешуек

Для дальнейшего исследования вклада структур чешуек в окраску чешуек мы применили визуализацию скаттерометрии и микроспектрофотометрию как на нижней (верхней), так и на задней (нижней) стороне отдельных шкал.Фотографии и скаттерограммы исследованных шкал (столбцы I и II на рисунке 3) показали, что оптические свойства двух противоположных сторон шкалы довольно сильно различаются. Сторона abwing всегда была матовой. Соответственно, рефлектометрия с использованием узконаправленного освещения дает широкоугольные диффузные скаттерограммы; в большинстве случаев также появлялась узкая цветная линия, показывающая дифракцию на массиве параллельных гребней (рис. 3B-D, столбец II, ab). Нижняя сторона чешуек обычно была довольно глянцевой, что указывало на то, что нижняя пластинка действовала зеркально, и соответствующие диаграммы рассеяния соответственно показывали пространственно ограниченный узор.Если бы нижние пластинки представляли собой идеальные тонкие пленки, то на скаттерограммах были бы отдельные точки, но на самом деле рисунки были слегка размытыми. Действительно, фотографии задней стороны (рис. 3A-D, столбец I, ad) показали, что нижняя пластинка чешуек была не идеально плоской, а слегка волнистой (см. Также рис. 2A-H).

Различные типы шкал имели каждый очень специфический спектр отражения (рис. 3A-D, столбец III). Диаграммы рассеяния задней стороны кремовой, оранжевой и черной шкал показывают, что отражения нижней тонкой пленки должны определять спектр отражения движущейся стороны.С другой стороны, можно ожидать, что спектр отражения их стороны поглощения в значительной степени будет определяться спектрами поглощения различных пигментов. Поразительно, однако, спектры отражения обеих сторон кремовой и оранжевой чешуек были подобны, что указывает на то, что отражательная способность тонкой пленки и поглощение пигмента настроены спектрально. На черных чешуях отражательная способность нижней стороны была очень незначительной во всем ультрафиолетовом и видимом диапазоне длин волн, очевидно, из-за сильно поглощающего меланина (рис. 1D).Тем не менее, приближающийся спектр отражения черных чешуек отличался отчетливым сине-зеленым пиковым спектром, очень характерным для тонкой оптической пленки. Фактически, все приближающиеся спектры отражения на рисунке 3 предполагали наличие интерференционного отражателя. Чтобы подтвердить это, мы выполнили оптическое моделирование, используя измеренные спектры пигментов и анатомию четырех основных типов шкал.

Моделирование спектров отражения шкалы

Электронные микрофотографии кремовой, оранжевой и черной чешуек в прозрачном свете показали, что их нижняя пластинка представляет собой единый слой толщиной от 100 до 250 нм.Используя классическую теорию тонких пленок, мы рассчитали спектры отражения для нижней пластинки различных масштабов (рис. 3A-C, столбец IV). Мы предположили отсутствие пигмента в нижней пластине, о чем свидетельствуют как световые, так и электронные микрофотографии, и мы взяли для показателя преломления материала нижней пластинки, хитина, значение, определенное для стеклянных чешуек Graphium sarpedon [21]. Микрофотографии ПЭМ (рис. 2E-G) показали, что толщины шкалы не были постоянными, и поэтому мы рассчитали для каждого типа шкалы спектры отражения для пяти значений толщины, d ; для кремовой шкалы d = 220, 230,… 260 нм (рис. 3A, столбец IV), для оранжевой шкалы d = 120, 125… 140 нм (рис. 3B, столбец IV) и для черной шкалы d = 180, 190,… 220 нм (рис. 3C, столбец IV).Для каждого типа шкалы мы усреднили пять спектров отражения (рис. 3A-C, столбец IV, пунктирные кривые), что дало для кремовой шкалы отчетливо сине-зеленый пиковый спектр (на ~ 500 нм), для оранжевой шкалы — возрастающую отражательную способность. в видимом диапазоне длин волн, а для черной шкалы — коэффициент отражения с синим пиком с максимумом около 410 нм (рис. 3A-C, столбец IV, пунктирные кривые). Усредненные спектры напоминали измеренные спектры отражения противодействующих сторон чешуек, но близкого соответствия достичь не удалось, за исключением, возможно, черной шкалы.Очевидная причина расхождения заключается в том, что в расчетах учитывалась только тонкая пленка нижней пластинки, в то время как другие компоненты масштаба также могут вносить вклад в приходящие спектры отражения. Особенно в более длинноволновом диапазоне, где поглощение пигмента незначительно, фоновое рассеяние от верхней пластинки повысит коэффициент отражения.

С приближающимся спектром отражения синих шкал ситуация еще сложнее. Электронная микрофотография в проходящем свете на Фигуре 2H показала, что нижняя пластинка представляет собой не одну тонкую пленку, а, скорее, многослойный, состоящий из двух тонких мембран, разделенных воздушным зазором, с частями мембраны, которые соединяют два внешних слоя.Общая толщина нижней пластинки составляла около 200 нм, при этом толщина двух мембранных внешних слоев ~ 60 нм и среднего слоя, состоящего в основном из воздуха, ~ 80 нм. Для расчета спектра отражения этой структуры мы предположили, что две мембраны состоят из хитина, а показатель преломления среднего слоя является средневзвешенным значением хитина и воздуха. Мы рассмотрели два случая с соотношением мембраны к воздуху в среднем слое 1: 2 и 1: 1 соответственно. Используя процедуру переноса матрицы для оптических мультислоев, мы подсчитали, что спектр отражения трехслойной нижней пластинки имеет отчетливый пик около 400 нм, причем амплитуда увеличивается с уменьшением содержания мембраны (рис. 3D, столбец IV; для сравнения мы включили спектры отражения одиночных тонких пленок из хитина толщиной 190, 200 и 210 нм).Ясно, что разделение твердой тонкой пленки на три слоя (хитин-воздух-хитин) вызывает, помимо небольшого сдвига длины волны пика, наиболее существенное увеличение отражательной способности (обратите внимание на разницу ординат в столбце IV на рис. на рис. 3A-C, столбец IV).

Для интерпретации спектров отражения, измеренных с нижней стороны шкалы различных типов, необходимо учитывать свойства верхней пластинки. Однако структура верхней пластинки слишком сложна для простой вычислительной обработки.Основным эффектом сильно извитой верхней пластинки будет диффузное, более или менее независимое от длины волны отражение, которое спектрально фильтруется выраженным пигментом. В кремовых, оранжевых и черных чешуях падающий свет, прошедший через верхнюю пластинку и отраженный нижней пластиной, будет спектрально отфильтрован пигментом в верхней пластине. Мы оценили спектральную фильтрацию для каждого типа шкалы, умножив усредненные спектры отражения тонких пленок на рис. 3A-C (столбец IV, пунктирные кривые) на спектр пропускания, вытекающий из спектра поглощения пигмента шкалы (рис. 1D).Результирующие спектры показали слегка пониженную отражательную способность для кремовых и оранжевых чешуек и существенно пониженную отражательную способность для черных чешуек (рис. 3A-C, столбец IV, непрерывные кривые). Следует подчеркнуть, что последние спектры являются лишь одной из составляющих спектра отражения, измеренного со стороны спада. Другой компонент — прямое (спектрально отфильтрованное) обратное рассеяние на гребнях и поперечных ребрах. Кроме того, когда окна закрыты, мембрана между поперечинами будет локально также действовать как тонкопленочный отражатель и, таким образом, увеличивать коэффициент отражения в зависимости от длины волны.

Окраска крыльев и цветовое зрение

Мы обнаружили, что крылья P. xuthus имеют чешуйки с ограниченным набором цветов. Обширные исследования показали, что глаза снабжены ограниченным набором спектральных фоторецепторов. Поэтому мы предположили, что цвета крыльев тесно связаны со спектральной чувствительностью фоторецепторов. Чтобы проверить эту гипотезу, мы измерили спектры отражения различных окрашенных областей крыла, используя раздвоенный зонд (рис. 4A), и сравнили спектры с данными дискриминации по длине волны (∆λ), полученными в результате поведенческих исследований [3].Последние данные показали три длины волны, при которых дискриминация по длине волны была минимальной: ~ 420, 500 и 580 нм (рис. 4B). Минимумы разделяют видимый спектр P.