Рыбки цихлиды: Page not found — Мой аквариум с Tetra

Автор: | 01.07.1977

Содержание

Статьи компании Аква-СТО

Рыбки обширного семейства цихлид — одни из самых интересных обитателей аквариумов. И связано это не только с их красивой окраской, но и с весьма сложным поведением.


Наблюдать за парой цихлид, строящей гнездо для будущего нереста — одно удовольствие. Другое дело, что в приступе родительской активности они перекопают весь грунт и вырвут все растения и вам придется обустраивать все заново… Но уж скучать вам с ними точно не придется. Крупные виды могут вырастать до полуметра в длину, и жить в аквариуме до 25 лет. Мелкие цихлиды живут меньше: 3-6 лет.

Рыбки цихлиды имеют сложный характер.

Происхождение аквариумных цихлид

Поскольку семейство достаточно многочисленное и распространенное по земному шару, аквариумные цихлиды происходят из разных регионов с различными условиями обитания. В аквариумах содержат чаще всего американских и африканских цихлид. Последние происходят, большей частью, из трех больших африканских озер: Виктория, Танганьика и Малави. Для каждой из групп требуются особенные условия.

Содержание аквариумных рыбок цихлиды

Нет единого содержания для всех рыбок, все индивидуально для каждого вида.

Поскольку рыбки разных групп происходят из разных регионов, условия содержания их могут сильно различаться. Есть совсем неприхотливые виды, которые нетребовательны ни к составу и чистоте воды, ни к питанию. Другие же заболевают и тускнеют даже при незначительном колебании уровня рН или коэффициента жесткости воды. Поэтому общих рекомендаций для всего рода Цихловых дать нельзя.

Так же на странице нашего сайта вы можете узнать все о пресноводных гурами: содержание, разведение и совместимость с другими рыбками.
Так же здесь на странице нашего сайта вы можете узнать все о рыбке петушок: содержание, разведение и совместимость с другими рыбками.

Совместимость цихлид с другими рыбами

Аквариумные рыбки цихлиды агрессивны, территориальны и многие из них — хищники. Мелких рыбок они быстро съедят, с себе подобными склонны драться (особенно в период размножения). Ужиться в одном аквариуме могут цихлиды разных видов и разной окраски, но приблизительно одного размера. Некоторые виды настолько неуживчивы, что приходится содержать их отдельно от всех прочих.

Кормление цихлид

Среди представителей семейства есть и откровенные хищники, и относительно мирные растительноядные виды. Но ни один вид не может считаться совершенно безопасным для соседей по аквариуму. Цихлиды хорошо поедают живой корм, замороженный или консервированный и сухой. В качестве корма для крупных видов может использоваться и мясной фарш, и морепродукты. Растительноядным видам можно давать мелко порубленные листики салата, капусты, лебеды, одуванчика.

Размножение цихлид

Цихлиды отличаются сложным поведением, особенно в период размножения. Некоторые виды старательно строят гнездо, перекапывая весь грунт в поисках наилучшего места, передвигая довольно крупные камни и коряги. Отложив икру, оба родителя принимаются старательно ее охранять, гоняя всех остальных обитателей аквариума и даже друг друга. Другие виды, например тилапия, предпочитают таскать свою икру в собственном рту. А потом там находят убежище и вылупившиеся личинки.

Однако различия в поведении и условиях содержания цихлид из разных групп слишком велики, чтобы можно было давать общие рекомендации для всего семейства.

Болезни и лечение цихлид

В целом семейство не пользуется славой часто болеющих и капризных питомцев. При обеспечении хороших условий содержания, с правильным составом и качеством воды и корма, цихлиды болеют редко.

Группы цихлид и их краткое описание

Американские цихлиды

К этой группе относятся довольно крупные виды цихлид, обитающие в водоемах Центральной и Южной Америки:

  • роскошные хищные астронотусы;
  • несколько видов прекрасных акар;
  • чудесные, ярко окрашенные цихлозомы: Феста, Меека, манагуанская, бриллиантовая и другие;
  • широко известные скалярии;
  • необыкновенно красивые дискусы;
  • апистограммы и т. д.

Большинство видов американских цихлид предпочитают чистую воду, с жесткостью в пределах 11-20°, рН в интервале от 6 до 9, с температурой от 22 до 28°С. Аквариумы требуются большие, особенно для таких крупных видов, как манагуанские цихлозомы и астронотусы: до 300 литров на пару. Американские виды цихлид агрессивны, хищны и обладают несносными характерами, особенно в период размножения.

Африканские цихлиды

Цихлиды Африки происходят, преимущественно, из озер Малави, Танганьика и Виктория и из нескольких рек. Речные виды обитают в более прохладной воде, тогда как озерные предпочитают довольно теплую воду: 25-26°С для малавийских видов и 24°С для цихлид озера Танганьика. Почти все виды отличаются красивой яркой окраской и сложным поведением. Встречаются как совсем маленькие, так и довольно крупные виды.

  • Малавийские виды

Часть малавийских цихлид предпочитает питаться растительной пищей, часть употребляет почти исключительно животную (не брезгуя и каннибализмом). К малавийским аквариумным рыбкам цихлиды относятся лабидохромисы, меланохромисы, псевдотрофеусы, хаплохромисы, аулонокары, цитрокары.

  • Цихлиды озер Танганьика

Большое озеро Танганьика отличается от Малави составом воды и более низкой ее температурой. Танганьикские виды требуют слабощелочной (рН 8,7-9,2), очень чистой воды без следов нитратов. В озере обитают различные виды хромисов, спатодусы, тилапии, лампрологусы и трофеусы.

Выбрав в качестве обитателей аквариума цихлид, вы получите массу удовольствия, наблюдая за яркими рыбками, обладающими несвойственным рыбам интеллектом и характером.


Экзотические рыбки в солидных аквариумах,
эффектные пузырьковые конструкции
с яркой подсветкой — статусные украшения
для ваших интерьеров.

А получить их очень просто в Aqua-Store!

Африканские цихлиды: содержание,описание,виды,размножение,совместимость | АКВАРИУМНЫЕ РЫБКИ

Африканские цихлиды – пожалуй, одни из самых красочных пресноводных рыб семейства Цихлиды (Цихловые). Все виды имеют как промышленное, так и декоративное значение. Многие питомцы очень пытливые и дружелюбные к человеку, поэтому любители аквариумистики обеспечили им содержание в неволе.

Африканские цихлиды победили в номинациях «самая крупная» и «самая мелкая» цихлида в мире. Самая крупная зарегистрированная цихловая рыба – это Boulengerochromis microlepis, которая достигает длины до 90 см. Есть вид Transvestitusus Nanochromis, который является наименьшей известной цихлидой и едва достигает 2,5 см в длину.

Описание

Цихлиды из Африки — величавые красавцы, особенный характер и поведение которых давно покорили любителей. Они обладают не только индивидуальностью, но и некоторым интеллектом: способны узнавать хозяина и в некоторой степени привязываться к нему.

Есть мнение, что прародителями африканских цихлид были морские рыбы — именно поэтому среди них можно встретить виды, предпочитающие солоноватую воду. Сегодня эта обширная группа рыб занимает значительную часть Африки, обитая преимущественно в ее восточной части. Самое большое их разнообразие можно встретить в Великих Озерах Малави и Танганьика, причем некоторые из видов уже долгие годы вылавливаются как промысловая рыба.

Озеро Малави населено цихлидами особенно густо: уже известно около 800-т видов, из которых только 300 получили описание. Вода там прозрачная и чистая, а кислотность всегда стабильна. Именно поэтому аквариумные виды, родиной которого является Малави, требовательны к этим параметрам.

Следующее по заселенности, озеро Танганьика, считается вторым по глубине в мире, и раскинулось на огромную площадь: более 32 тыс. кв. км. За это его даже прозвали «озеро-море». В насыщенных кислородом водах Таганьика обитает 250 видов цихловых, а так же 150 других видов рыб. Похвастать оно может и тем, что именно там были найдены самая маленькая и самая крупная рыбка цихловая рыбка в мире.

Самой крупной зарегистрированной особью является представительница вида буланжерохром мелкочешуйный, вырастающая до 90 см. Самой мелкой — нанохромис трансвеститус, которая едва достигает 2,5 см в длину.

Африканских цихлид можно встретить и в других озерах: Виктория, Киву, Эдуард, Рудольф, Альберт, Джордж, Набугабо. Но заселяют они не только стоячую воду, некоторые из видов довольствуются и текущей водой, и обитают, например, в бассейне реки Конго.

Цихлиды из Африки — очень большая группа рыб, включающая представителей очень разного облика: чаще всего рыбы имеют удлиненное тело и броский окрас. Большинство из них являются хищниками, однако встречаются и вегетарианцы. В зависимости от вида, африканские рыбки живут в аквариуме от 5 до 18 лет, а в естественных условиях некоторые виды доживают и до 25-ти.

Условия содержания в аквариуме

Содержание большинства африканских цихловых возможно в стеклянном аквариуме. Они питаются водорослями, живым кормом, растительной пищей. Можно создать подобие природного биотопа, установив в резервуаре подобие скал или пещер из горных пород. Следует быть осторожным при выборе грунта – рыбки могут его перекопать или съесть, если кусок камня поместится в рот. Выкапывают растения, поэтому высаживайте горшочные жестколистные виды.

Цихлидам африканским требуется много места для плавания, установите объемный резервуар с водой объемом 100-250 литров на пару рыбок. Необходимо обеспечить хорошую аэрацию и фильтрацию воды, постоянное обновление 30% на свежую. Иногда передвигают гравий и пластины фильтров, ухудшая качество последних.  Температура в аквариуме должна поддерживаться на уровне 24-27

о С.

Важно мониторить уровень кислотности и щелочности воды. Во всех озерах Африки вода разная, поэтому содержание каждого вида требует особенных условий жизни. Малави имеет от рН 7.7 до 8.7, озеро Танганьика может иметь рН 9.3. Средний диапазон для африканских цихловых – рН 8.5, хотя они могут выжить в нейтральной рН 7.0, или даже в кислой рН 6.0. Но низкий уровень рН делает рыб восприимчивыми к болезням потере окраски, они перестают размножаться.

Почти все виды цихловых из Африки являются хищниками: едят личинок насекомых, червей и рыб. Им можно давать живые продукты, замороженные и приготовленные корма, водоросли, хлопья и гранулированные продукты. Некоторым видам добавляются добавки с каротином, чтобы чешуя насыщалась пигментом. Травоядные цихлиды предпочитают растительные корма, насыщенные клетчаткой: спирулину, салаты, каши, мох, ряску.

Виды

Видов этих африканских рыбок очень много, и так же много среди них тех, кто уже давно обитает в аквариумах любителей. Условно их можно подразделить по ареалу обитания. Некоторые из видов являются эндемиками, то есть, встречаются только на территории одного водоема.

Так, красочных малавийских обитателей делят на два вида: мбуна и утаки. Представители первой группы — травоядные и обитают на скалистых участках дна с густой растительностью. Это сильно определяет их поведение в аквариуме: они любят перебирать дно, в поисках корма, часто выкорчевывая при этом растения.

К группе малайвиских мбуна относят такие популярные виды, как:

Группу утака составляют рыбки, населяющие прибрежную часть озера, а так же подводные рифы. Там они питаются в основном животной пищей, не брезгуя и своими сородичами. Они гораздо крупнее представителей мбуна, могут достигать 25 см и потому им требуется больше пространства.

В аквариумах можно встретить таких малавийских утака, как:

  • буккохромис;
  • аулонакара;
  • летринопс;
  • протомелас.

В водах Малави встречаются и другие виды цихловых рыб, более крупные и все они являются хищниками. Но по причине их большого размера, а так же сильной агрессивности, в аквариумах они почти не встречаются.

Цихлиды из озера Танганьика заселяют разные его зоны: зону прибоя, илистого, скалистого, песчаного дна, а так же самый глубинный слой. Из этого гигантского озера в аквариумистику пришли такие виды, как:

  • циатофаринкс, или голубая принцесса;
  • ракушковые лампрологусы;
  • цихлиды-бычки;
  • разнообразные трофеусы.

Еще среди аквариумных обитателей можно встретить гостей с еще одного большого африканского озера — Виктория. Они неплохо уживаются с соседями озера Малави, но не готовы к сожительству с рыбами Танганьики. Кроме того, растут они быстрее перечисленных и потому быстро занимают лидирующую позицию.

Чаще всего в аквариумах можно встретить таких викторианских цихлид, как:

  • хаплохромис Брауна;
  • черный нанохромис.

Из-за своих небольших размеров, большую популярность приобретают карликовые виды цихлид, пришедшие из озер Западной Африки. Чаще миролюбивые, но такие же яркие, как и их крупные родственники, они покорили сердца аквариумистов.

Особо популярны такие карликовые африканские цихлиды:

  • крибенсис;
  • разнообразные пельвикахромисы;
  • нанохромисы.

Кормление

Практически все цихлиды в природе являются хищниками, и потому основа их рациона должна состоять из белка. В условиях аквариума им можно давать сухие, замороженные и живые корма. Некоторым видам специально добавляют меню с каротином, чтобы их окраска становилась ярче. Растительноядные виды предпочитают корма с высоким содержанием клетчатки: им можно давать специальные промышленные рационы, а также листья салата, спирулину и ряску.

При заселении аквариума важно учитывать пищевые потребности рыб и не сажать вместе рыб-вегетарианцев и мясоедов. Иначе плотоядные будут вечно голодать, тогда как травоядные рискуют пострадать от отравлений остатками белкового корма. Своим опытом в подборе корма поделится участница канала Elena Fankenthal. Смотрите видео ниже, чтобы узнать некоторые секреты рациона цихловых рыб озера Малави.

Размножение цихлид

Процесс этот достаточно интересный. Обычно для нереста, подготавливается место в аквариуме, в виде небольшой ямки или укрытия в коряге. Сам нерест длится очень недолго. Самка откладывает икринки, которые опрыскивает молоками самец. Самка тут же подбирает икринки в рот вместе с молокой, таким образом оплодотворяя их. Самка носит икринки во рту в специальном углублении, а, практически, в этот период не питается. Личинки развиваются в икринках за счет запасов находящихся в икринках. Когда появляются мальки, они все равно обитают во рту матери. Лишь иногда она их выпускает «на волю» полакомится зоопланктоном и самой поесть. В случае тревоги, мальки моментально прячутся во рту у матери. Чтобы облегчить процесс выращивания мальков, лучше отсадить самку в отдельный аквариум, где не будет других рыб, и не будет опасности для мальков.

Совместимость африканских цихлид с другими аквариумными рыбками и обитателями

И напоследок о совместимости цихлид, вернее их несовместимости. Цихлиды ограничено совместимы с барбусами, угрями, лабео, акстронотусами, боциями. С другими рыбками они не уживаются. Хотя можно создать определенные условия, когда цихлиды не будут агрессивны, и тогда возможно их содержание с другими рыбками. Но это приходит с опытом.

МАЛАВИЙСКИЕ ЦИХЛИДЫ: ВИДЕО,ОПИСАНИЕ,ФОТО,УХОД,РАЗВЕДЕНИЕ
АМЕРИКАНСКИЕ ЦИХЛИДЫ УХОД ОПИСАНИЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ВИДЫ СОВМЕСТИМОСТЬ
КАРЛИКОВЫЕ ЦИХЛИДЫ ФОТО И ОПИСАНИЕ

УМНЫЕ РЫБЫ — ЦИХЛИДЫ АФРИКИ часть I — озеро Малави

Африканские цихлиды озера Малави (Ньяса) завоевали известность в 80-е годы прошлого века и остаются весьма популярными среди аквариумистов всего мира. Причины этого – яркая окраска взрослых рыб, всеядность, беспроблемное размножение в общем аквариуме, разнообразие видов и относительная простота содержания.

Малавийскими цихлидами можно увлечься на всю жизнь – так много видов и цветовых форм приготовило нам огромное, но единственное в своем роде озеро (в других водоемах мира таких рыб нет). Даже если вы собрали в своей коллекции 20-30-50 видов, вы можете быть уверены – всё ещё впереди. Первые малавийцы были болезненны, требовательны к качеству воды и корма и дороги в цене. Современные рыбы выведены в неволе (“дикари” под заказ труднодоступны в России), прекрасно адаптированы к воде любых параметров (даже к мягкой петербургской), стоят недорого и широко распространены. Минусы: ухудшилась окраска рыб, ассортимент в свободной продаже невелик (до 90% цветовых форм недоступны покупателю). Поставка мальков исключительно из Юго-Восточной Азии плохо влияет на качество всех рыбок, но этих особенно.

Рекомендуемый аквариум – прямоугольный (или кубический) от 250 л (оптимально 400-600 л), высота больше ширины, декорации – гранит, песчаник, туф, кенийский камень, грунт – галька, гравий, коралловый песок/крошка (классический “африканский цихлидник”). Можно, но не рекомендуется: скелеты кораллов и горгонарий, объемный фон, имитации кораллов, керамика, “рифовый” задний фон из пленки (такой аквариум называют “псевдоморе”, и пик его популярности прошел 10 лет назад). Прискорбно, но до сих пор используются такие декорации как затонувшие корабли, мини-скелеты, фигурки водолазов, ракушки и т.п.

Состав воды универсален: t 22-28, dH (жесткость) 5-20, pH (кислотная реакция) 6,5-8,2. Достаточно соблюдать средние значения.

Корм – сухой, замороженный, самодельный замороженный фарш, не чаще 1 раза в день (1 раз в неделю перерыв). Значение растительного корма (петрушка, шпинат, крапива) в книгах и интернете сильно преувеличено, эти умные рыбы могут в процессе кормления отсеивать малоинтересный корм по цвету и запаху, в результате “трава” останется на грунте и будет портить воду. Живой корм (трубочник, мотыль) без тщательной обработки неизбежно приведет к инфекционному заражению всего аквариума, для чего достаточно одной “осечки”.

Освещение – слабое или умеренное, голубой и розовый цвета ламп желательны для окраски рыб.

Фильтрация и аэрация  – максимально возможные. Подмены воды  – до 70% прямо из крана (при хорошем качестве водопроводной воды) не реже 2 раз в месяц. Рыбы обожают свежую, жестковатую, богатую кислородом воду с сильным течением. УФ-стерилизатор будет излишним.

Полезные соседи: сомы-присоски (лучше анциструсы, а не птеригоплихты). Нейтральные соседи: акулий барбус, речные африканские цихлиды, гибридные цихлиды-попугаи (молодь), бирюзовая акара, бриллиантовая цихлазома, цихлазома-зебра. Не годятся в соседи: пангасиус, астронотус, флауэр хорн, арована, скалярии, золотые рыбки, черепахи, креветки, раки, крабы.

Популярные виды рыб (коммерческие названия): красная/голубая/мармеладная зебра, йеллоу, каданго, йохани, элонгатус, йодотрофеус, голубой дельфин, васильковый хаплохромис, золотой леопард, ломбардо, крабро, демасони, аулонокара.

Количество рыб: для закрепления вида в аквариуме и размножения покупают 6-10 мальков одного вида или 2-4 шт. мальков хищных видов. Прием “плотная посадка” (30-40 шт. на 300 л) снижает агрессию и повышает выживаемость. “Книжное” соотношение самцов и самок при этом не имеет значения (рыбы сами разберутся, возможна даже визуальная перемена пола). Подсадка рыб в сложившийся взрослый “коллектив” весьма проблематична из-за того, что драка – нормальное состояние цихлидного аквариума, и новички плохо принимаются стаей, в которой сложилась жесткая иерархия. Подбор коллекции малавийцев – сложный, но бесконечно увлекательный процесс. Это самые умные и интересные аквариумные рыбы с индивидуальными повадками. Они знают вас в лицо!

кто это, и какие есть особенности в уходе

Огромное видовое разнообразие цихлид, их яркая окраска, необычная форма и поведение всегда привлекали человека. При чём, используются такие рыбки в совершенно разных сферах. Например, огромное промысловое значение имеет мозамбикская тиляпия, некоторые используют в спортивной рыбной ловле, а некоторые нашли широкое применение в аквариумистике.

Форма и размер рыбок

Среди цихлид встречаются как более мелкие представители, не превышающие в длину 2,5 см, так и гиганты, длиной до 1 метра. В аквариумах, конечно же, используются более мелкие особи.
По своей форме, тем более, цветам, рыбки довольно разнообразны. Некоторые имеют вытянутое тело, некоторые – сплюснутое с боков, похожее на диск. Например, одними из самых необычных представителей являются дискусы и скалярии, чьи тела похожи на диски. Также у большинства сильно выражен половой диморфизм, то есть самки очень сильно отличаются от самцов.

Так как цихлиды являются достаточно большими рыбками, и питаются, и воду загрязняют они в достаточно большом количестве. Поэтому, в аквариуме с цихлидами обязательно должен присутствовать мощный фильтр. Подмену воды в аквариуме нужно проводить не реже раза в 2 недели, в идеале, — 1 раз в неделю.

Заменять воду нужно на треть также требуется чистка губки в фильтре. Также нужно учитывать, что цихлиды ни в каком количестве не переносят хлор в воде. Поэтому, при наличии только хлорсодержащей воды, её нужно обязательно отстаивать или пропускать через специальные очистительные устройства.

Также, абсолютно все виды цихлид достаточно теплолюбивы, в связи с чем, они не переносят воду с температурой ниже 22 градусов по Цельсию. В идеале, она должна достигать и 27.

Характер цихлид

Цихлиды довольно своенравные рыбки, поэтому, особенно с декорациями разойтись не получится. Они могут подрывать камни, перемещать декорации на те места, которые рыбке комфортны. Это ещё одна особенность рыбки, из-за чего её не рекомендуется подселять в травники, ведь вся растительность может быть изрыта и загублена.

Подрывая и передвигая камни, цихлиды могут поднимать муть со дна, из-за чего в воде может долго находиться взвесь. Но это ни в коем случае не причина плохого фильтра, со временем вода должна очиститься. Также ещё одной особенностью рыбок является их любовь к рытью горок. Цихлиды просто обожают строить горки из грунта, и в этом также нет ничего плохого.

Цихлиды – хищники, при чём, не обделены агрессией. В обычном уходе за ними это особо никак не влияет: иногда даже интересно наблюдать за их лёгкими драками друг с другом, однако, иногда приходится отселять в отельные аквариумы особо побитых особей. А вот подселение новых рыбок может стать отдельным приключением. Новичков в аквариумах не любят и всячески пытаются забить, поэтому, при подселении рекомендуется выбирать сильную и активную особь. Также можно подселять в аквариум сразу молодняк, но при этом, убирая всех взрослых особей. Касательно нереста рыб можно сказать, что мальков всегда нужно отсаживать из аквариума, а лучше даже отсаживать целую пару, дождаться нереста, а потом оставить икру в отдельной ёмкости.

Кормление цихлид

Кормить цихлид можно и сухими и живыми кормами. В идеале, рацион нужно разнообразить. Их можно кормить хлопьями, кормом в таблетках и гранулах, также можно покупать специальный замороженный живой корм.

Крупных особей можно кормить всего три раза в неделю, более мелких, желательно, каждый день. Дозировку каждого корма нужно выбирать самостоятельно, потому что всё зависит от самих рыбок. Однако, сыпать его нужно столько, чтобы рыбкам хватало съесть всё за 5 минут, и корм не оставался.

При недостаточном освещении самки африканских рыб могут спариваться с самцами других видов

Ученые из Швейцарии, Великобритании, Замбии и Германии в течение десяти лет изучали рыб из пресных озер Бангвеулу и Мверу в Замбии. Они обнаружили, что среди этих рыб могут происходить межвидовые спаривания в случаях, когда самка не может разглядеть специфическую для своего вида окраску самца. Авторы работы полагают, что такие случаи могут быть важным источником видообразования.

Авторы работы изучили более двух тысяч рыб и секвенировали ДНК четырехсот рыб из озер Бангвеулу и Мверу. Они сосредоточились на рыбах из распространенного в Африке семейства цихлид (Cichlidae). Всего их насчитывается более 1300 видов, живут цихлиды в пресных водоемах Северной и Южной Америки, Азии, но больше всего распространены в Африке. Некоторые цихлиды являются популярными аквариумными рыбками.

Для африканских цихлид характерно огромное биоразнообразие. В каждом из Великих африканских озер (Виктория, Малави (Ньяса), Танганьика, Туркана (Рудольф), Альберт, Эдуард, Киву) счет видам цихлид идет на десятки или даже сотни. Среди цихлид есть малютки длиной чуть более двух сантиметров и гиганты метровой длины. Виды цихлид специализируются на различных пищевых ресурсах. Одни питаются зоопланктоном, другие — водорослями, третьи — личинками насекомых, четвертые охотятся на других рыб. В ходе нынешнего исследования только в озере Мверу ученые обнаружили сорок ранее неизвестных видов.

Характерная черта поведения цихлид — выбор самкой партнера для размножения. Лабораторные эксперименты показали, что при определенных обстоятельствах самки цихлид выбирают самцов другого вида. Это происходит, когда окраска посторонних самцов сходна с окраской самцов своего вида или когда освещение недостаточно хорошее, чтобы самка могла различить детали облика самца. Такой особенностью брачного поведения авторы работы объясняют появление значительного числа новых видов в озере Мверу за сравнительно небольшой срок его существования — около миллиона лет.

«Когда возникло озеро Мверу, оно объединило линии цихлид из речных систем Конго и Замбези. Затем цихлиды из этих различных водных бассейнов спаривались друг с другом. Это могло произойти потому, что, когда образовалось озеро, вода была очень мутной и они не могли адекватно воспринимать цвета, так что самки были не очень разборчивы в выборе партнера в новой среде. Спаривание цихлид из разных речных систем давало очень разных потомков, сочетающих генетические черты обоих родительских видов», — рассказывает ведущий автор исследования, эволюционный биолог Джоана Майер (Joana Meier) из Кембриджского университета.

Гибридное потомство, по словам ученых, могло питаться другой добычей по сравнению с обоими родителями и занимать новые экологические ниши — например, плавать в более глубоких районах озера. «Наше исследование показывает, что гибридизация может стимулировать эволюцию новых видов. Гибридизация традиционно рассматривается как нечто плохое, потому что, если виды гибридизуются, они могут со временем слиться в один вид, что приведет к утрате биологического разнообразия. Плавильный котел озера Мверу дал нам редкую возможность изучить взаимодействие между эволюционирующими новыми видами и показал, что в новой среде с большим количеством экологических возможностей гибридизация может быть хорошей вещью, которая фактически увеличивает биологическое разнообразие», — говорит Джоана Майер.

Исследование опубликовано в журнале Nature Communications.

Цихлиды Малави — аквариумные рыбы. Содержание, кормление, уход. — АКВАРИУМНЫЕ и ЗОО ТОВАРЫ

Аквариумные рыбки — Цихлиды Малави — пользуются большой популярностью среди аквариумистов и успешно содержатся в их аквариумах. Большая часть этих рыб – эндемики, обитают они исключительно в озере Малави (Ньяса). Практически у всех цихлид в этом водоеме слегка необычный способ выведения икры – самки инкубируют её во рту. Такую рыбу легко узнать по опустившемуся горловому мешку, как у пеликана. От размера и вида рыб зависит их плодовитость. Большие представители мечут больше икры, около 40-120 икринок. Некоторые виды, такие как лабидохромис елоу, сами по себе малоплодотворны и мечут всего около 10-ти икринок. Мальки рождаются довольно крупными и, покидая рот самки, не нуждаются в дальнейшей заботе. Они начинают автономную жизнь. Считается, что такое приспособление развилось из-за налёта хищников, однако, говоря о малавийцах, можно предположить, что причина этому – дефицит территории для нереста. В озере огромное количество рыб, больше всего заселены прибрежные зоны, идёт постоянное соперничество за место нереста. Во время развития икры, которое продолжается порядка трёх-четырёх недель, самка ничего не ест, однако, по некоторым сведениям, она подпитывается мелкими кусочками пищи, попадающими в жабры. Мальки созревают в возрасте одного года. Когда они достигают половины размера взрослой особи, начинаются первые нересты.

Рыб принято делить на 2 экологические группы:
Первая группа – Мбуна
Рыбы этой группы проживают вблизи побережий. Питаются в основном водорослевыми обрастаниями.
Вторая группа – Утака
Данная группа любит водные пространства, преимущественно вблизи скал. Питаются планктоном, мальками рыб, насекомыми.
Отсюда видно, что главное отличие между ними в способе питания, как следствие – некоторая разность в поведении.
Условия содержания для двух групп одинаковые. Их можно содержать в одном аквариуме. Рекомендуемый объём – от 150 литров, с множеством укрытий, каменистым скальным рельефом и раздольем для плавания. Обязательны постоянная аэрация и фильтрация. Рыбы любят чистую воду с минимальным количеством растворённого органического вещества. Объем воды, замененной за один раз, не должен превышать 20% от всего объема аквариума. Температура – 22-28 ?С, наиболее подходящая – 24-26 ?С, цихлиды могут выдержать понижение температуры до 18 ?С и повышение до 35 ?С. Оптимальное значение Ph – 7,5-8,2. Важно, чтобы не было резких скачков. Любят подсоленную воду, около 3 промилле, лучше всего использовать морскую соль. Для рыб, которые только начали приспосабливаться к новой среде, это может являться необходимым условием. Кроме того, солёная вода может послужить стимулом для нереста. Важно оборудовать аквариум изрядным количеством укрытий, при этом лучше располагать их не только вертикально, но и горизонтально. В передней части следует оставить место для плавания рыб.
Известны случаи межвидового и межродового скрещивания. Большинство гибридов обладают способностью размножаться.

Группа мбуна
В данной группе состоят прибрежные рыбы. К ним следует отнести цинотиляпии, йодотрофеус, еланохромисы, лабеотрофеусы, псевдотрофеусы, лабидохромисы. Рыбы имеют яркий окрас, самки не уступают по яркости самцам. В раннем возрасте малыши имеют окрас как у самки, затем самцы по мере взросления принимают взрослый наряд, который отличается от самок.
Обычно размер рыб достигает 10-12 см, но некоторые представители могут вырастать крупнее. Питаются в основном растениями: обычно водорослевыми обрастаниями, но также не брезгуют высшими растениями. Часть растительных кормов должна быть не менее 60-70%. Это листья подорожника, салата, одуванчика, шпината, лопух. На зиму подойдут замороженные растения. Обыкновенная крапива содержит множество полезных витаминов, поэтому отказываться от нее также не стоит. Кроме того, неплохо использовать хлопья геркулеса, крупы (рис, перловка, пшено) отваренные на воде. Иногда позволительно давать шарики белого и черного хлеба.
Из животной пищи рыбы в природе едят планктон, мальков, личинки насекомых. В домашних условиях рыб можно кормить мотылем, дафнией, коретрой. А также морепродуктами: рыба, кальмар, мясо креветок. Можно иногда давать говяжье мясо, сердце и вареную печень, но не стоит этим злоупотреблять. В кормлении рыб нужно сдерживать, если им одновременно давать животную и растительную пищу, рыба, конечно, будет склоняться ко второй. Если даёте рыбам зеленый корм, больше ничем не кормите. Либо по утрам кормите кашей и травой, а вечером балуйте мясными лакомствами. В природе существенная часть пищи мбунов низкокалорийная. Много времени рыбы расходуют на соскабливание водорослевых обрастаний, в то время как в аквариуме они всю пищу получают сразу и целиком. Из-за избытка в пищи белков, рыбы в аквариуме вырастают крупнее, чем в природе.

Группа утака
Это более значительных размеров рыбы, достигают размера 15-20 см. Обитают в более открытых пространствах, имеют отличные приспособления к скорому перемещению в отличие от мбуна, на что указывает вилочкообразный хвост многих обитателей. Что касается самок, то они окрашены весьма не ярко, обычно на теле имеются полосы серых тонов. Мальки имеют такую же окраску, как и их матери. Малыши у нимбохромисов имеют на теле пятна коричневого цвета, они рассеяны по туловищу как у тигра. В эту группу входят аулунокары, трематокранусы и хаплохромисы.Что касается питания, то питаются в основном пищей животного происхождения, как и группа мбуна. Пища животного происхождения у обеих групп должна составлять не менее семидесяти процентов питания.

Препараты и корм для цихлид:


Аквариумные рыбки цихлиды: виды, описание, совместимость

Поделитесь статьей:

Окрасы цихловых рыбок настолько насыщенные и пестрые, что незнакомый с ними человек может принять их за морских обитателей. Это качество часто используют акваскейперы, создавая при помощи цихлид «псевдоморе», применяя как субстрат кварцевый песок и кладя на дно искусственный коралловый риф, который тут же будет облюбован рыбками.

Описание семейства

Семейство цихлид (лат. Cichlidae) принадлежит к отряду окунеобразных. Насчитывает около 200 видов, населяющих воды Африки, Центральной и Южной Америки, и даже в Юго-Восточной Азии есть 2 вида. В основном предпочитают пресную воду, но некоторые виды могут жить и в подсоленной.

У большинства представителей семейства высокое тело, немного сплющенное с боков. Голова относительно тела большая, рот с хорошо очерченными губами, у самцов с возрастом появляется жировой нарост на лбу.

В основном моногамны, выбирают одного партнера и сохраняют ему верность на всю оставшуюся жизнь. Нерестовый субстрат может быть разнообразный: плоский камушек, траншея, лист растения. Некоторые рыбки вынашивают икру во рту. Самцы этих цихлид имеют округлые пятна на анальном плавнике. Когда самка склевывает выметанную икру для дальнейшей инкубации во рту, она пытается схватить пятнышко на анальном плавнике кавалера, принимая ее за икринку, побуждая самца спустить молоки в ротовую полость с икрой.

Плодовитость у всех разная:

  • крупные цихлазомы могут выметать около 2000 икринок;
  • мелкие рыбки, вынашивающие икру во рту, не более 100 икринок.

Цихлидам свойственна забота о потомстве, они оберегают и омывают плавниками кладку и личинок, раскусывают для мальков корм. Как правило, за выводком ухаживают оба родителя. Первая выметанная икра обычно поедается, но последующие выводятся нормально. Если производители периодически съедают икру, то можно поместить субстрат с кладкой в отдельную емкость, а под низ пустить аэрацию.

По прихотливости различны:

  • Некоторые цихлазомы, такие как чернополосая и меека, могут подойти даже новичкам, нужно лишь обеспечить их достаточным количеством места.
  • А вот такие цихлиды, как дискусы, апистограммы, наннакары, напротив, требуют от своего хозяина определенных знаний и опыта.

В кормлении не избирательны, и в большинстве своем хищники, но есть виды со смешанным питанием либо вовсе травоядные. Как пищу можно использовать все виды сухих, живых и замороженных кормов:

  • трубочник;
  • коретра;
  • беспанцирная креветка;
  • кусочки морской рыбы.

Травоядным видам и видам со смешанным питанием можно делать подкормки:

  • огурец;
  • пища с добавлением водоросли спирулины;
  • кабачок;
  • морковь;
  • шпинат;
  • ошпаренные листья капусты и салата.

Поведение у цихловых рыб довольно интересное, каждая особь – индивидуальный характер. Некоторые «цихловоды» отмечают, что их питомцы способны отличить своего хозяина от незнакомца, «клянчить» корм и иногда даже встречать с работы. Но, к сожалению, интересный и сложный характер порождает массу проблем – в большинстве своем это агрессивные территориальные рыбы, в природе способные нападать на хищников в разы больше их. Особенно возрастает агрессия во время нереста, поэтому новоиспеченным родителям желательно предоставить отдельную от соседей жилплощадь.

Задиристость можно купировать совместным выращиванием разных видов цихловых рыб с малькового возраста, предоставлением достаточных объемов аквариума и большого количества необходимых укрытий и гротов.

Исключение из правил:

Они обладают пониженной агрессией, любят мягкую воду. Мелкие цихлидки могут довольствоваться малыми объемами аквариума и не перерывают грунт, поэтому их можно содержать в травнике, не опасаясь за красоту растений.

Виды цихлид

В декоративном рыбоводстве представлены самые яркие виды цихлид Африки и Латинской Америки. Они немного различны по внешности и поведению. При создании определенного биотопа подбираются соответствующие виды рыб.

Цихлиды Южной Америки

Акара голубовато-пятнистая живет в стоячих и медленно текущих водоемах Колумбии и Панамы. В аквариумы Европы была завезена в 1906 г., а в руки российских аквариумистов попала в 1910 г.

  • Сравнительно небольшая рыбка, вырастающая до 15 см в природе, а в неволе значительно мельче – 6-8 см.
  • Ее высокое, немного сплюснутое с боков туловище имеет серовато-коричневую окраску и покрыто золотисто-зелеными чешуями.
  • По всему телу идет вереница вертикальных полос, а посередине есть 1-2 черных пятна.
  • На жаберных крышках причудливый узор из голубых точек и линий.
  • Спинной плавник имеет кайму, которая у самцов обладает розовым цветом, а у самочек она белая.

Мирные, поэтому их можно поселить в общую емкость с другими видами неагрессивных рыбок.

Наннакара аномала – обитатель маленьких водоемов и заводей рек Гвианы. В Европе появились в 1934 г., в СССР ее завезли – в 1952 г. Самцы вырастают до 7 см, самки намного меньше – до 3 см.

  • Окрас самцов бронзово-зеленый, с темными пятнами. На жаберной крышке есть узор из голубоватых штрихов и пятен. Плавники спинки и хвоста – сине-зеленые, брюшка – желто-зеленые, грудные – прозрачные.
  • Самка желтая. Вдоль тела рыбок проходит пара темных полос, которые соединяются пятнами.

В период нереста рыбки становятся яркими, а после него самка прогоняет самца и самостоятельно ухаживает за потомством.

Этот вид во время нереста очень агрессивен, может терроризировать даже других цихлид, превосходящих их по размеру. Поэтому в этот период следует держать наннакар отдельно в маленькой или средней емкости с большим количеством укрытий и зарослей.

Апистограмма Рамиреза в природе встречается на мелководье рек Мета и Апуре в Венесуэле. В 1948 г. были впервые завезены Европу, а в СССР появились в 1954 г., успешно дали потомство в 1957 г.

Заслуженно считается одной из самых красивых карликовых цихлид и не вырастает более 5 см.

  • Их туловище высокое, сплюснутое по бокам.
  • Основная окраска – желтая, с фиолетовым и зеленым металлическим отливом.
  • Над брюшком есть вертикальное пятно, а на голове, поперек глаз вертикальная черная полоса.
  • На боках и плавниках имеется россыпь зеленоватых и голубых пятен.
  • Самцы немного крупнее самок, но у последних окрас ярче, а брюшко пурпурного цвета.

Мирные неконфликтные рыбки, которых можно держать в травнике и с другими неагрессивными рыбешками.Цихлазома чернополосая обитает в озерах Гватемалы – Аматитлан и Атитлан. Впервые были завезены на территорию Европы в 1939 г., к аквариумистам СССР попали в 1959 г., а успешного разведения удалось добиться в 1960 г. Считается одной из самых распространенных и неприхотливых цихлазом.

 

  • Отличительная черта – на сероватом теле расположены 8-9 вертикальных черных полос. За эту окраску она получила свое второе имя – зебра.
  • У самок узор четче, а брюшко оранжевого цвета.

Предпочитает большие объемы аквариума и растительные подкормки.

Скалярия. Представительница цихловых рыб, популярность которой не спадает десятилетиями. Впервые была завезена в 1909 г., в аквариумах СССР появилась в 1928 году. В природе живет в медленнотекущих водах северной части Южной Америки.

  • Полюбилась аквариумистам из-за необычной формы тела, напоминающий плоский треугольный полумесяц.
  • Брюшные плавники вытянуты в длинные нити, по длине иногда превышающие высоту туловища самой рыбы.
  • Природный окрас – белый с черными продолговатыми полосами, меняющими свой цвет в зависимости от условий содержания и состояния рыбы.
  • В настоящее время при помощи селекции выведено много вариаций окраски: белая, черная, ситцевая, красная шапочка и даже розовый, голубой и зеленый цвета, полученные в результате генетической модификации.

Мирный характер позволяет держать ее с другими миролюбивыми видами рыб, а также в травниках, не опасаясь за их внешний вид.

Дискус за свою красоту и привередливость был назван королем аквариумных рыб. В природе обитает в средней части бассейна Амазонки, в местах с зарослями и среди коряг деревьев. В Европу был завезен в 1921 г. Первый успешный случай разведения зафиксирован в 1956 г., а в аквариумы СССР попали в 1962 г. Наибольшую популярность начали приобретать в последние годы благодаря технологиям и естественному отбору в условиях неволи, которые уменьшили сложность содержания.

  • Тело дискуса круглое, сильно сплющенное с боков.
  • Вырастают довольно крупными, до 20 см.
  • Природная окраска коричневая, с 9 темными вертикальными полосами.
  • По всему телу расбросаны блестящие голубовато-зеленые разводы.
  • Благодаря селекции в продаже имеется большое количество окрасов – от красного до голубого.

Мирные, но требуют больших объемов и хорошего соседства, которое не будет давать дискусам повода для стресса.

Астронотус – довольно популярный гигант для больших объемов аквариума. Его родина – Амазонка, Рио Негра и Парагвай. В Европе появился в 1934 г., в СССР – в 1957 г.

  • В условиях неволи размеры обычно не превышают 25 см.
  • Фоновая окраска – сизовато-серая, на ней расположены яркие широкие желтые полосы и пятна.
  • У основания хвостового стебля есть темное пятно, окаймленное светлым.
  • Благодаря селекции выведено большое количество разновидностей окрасов, самые популярные – черный и белый с оранжевыми разводами.

В аквариуме ведет себя крайне агрессивно, нападает на других рыб, перерывает грунт и перетаскивает инвентарь. Соседство с ним выдерживают только такие же крупные и злые рыбы, как он.

Африканские цихлиды

Хромис красавец обитает в водоемах Африки. В Европу был завезен в 1907 г., в России был известен в дореволюционное время.

  • В условиях неволи размеры не превышают 12 см.
  • Обычно его окрас грязно-красный, но во время нереста появляется ярко-красный наряд со светящимися сине-зелеными точками.

Один нюанс – агрессивность хромисов, которая не позволяет содержать их с другими рыбами.

Пельматохромис пульхер – обитатель вод тропиков Западной Африки. В Европе появился в 1951 г., в СССР – в 1959 г.

Необычная пестрая рыбка:

  • Ее фоновая окраска – золотисто-оливковая, спинка черная, а посередине тела идет продольная темная полоса.
  • На спинном и хвостовом плавниках много черных точек.
  • На брюшке есть пурпурное пятно, которое у самок намного ярче.

Характер пельматохромиса в меру агрессивный, его можно держать с другими рыбами, схожими по темпераменту.

Лабидохромис еллоу – эндемичный вид озера Малави, находящегося в Африке. Впервые был описан в 1958 году.

  • Рыбка имеет яркую желтую окраску.
  • На спинном и грудных плавниках есть заметная черная окантовка.

В общем аквариуме селить с осторожностью, лучше всего его держать в видовом аквариуме, так как еллоу могут быть как агрессивными, так и с мирными, в зависимости от характера рыбки.

Хаплохромис венустус – еще один эндемик остова Малави.

  • В аквариумах достигает длины до 25 см, а иногда и больше.
  • Тело золотисто оливковое со светлым узором.
  • У самок этот узор может быть отчетливей, зато у самцов есть шикарные голубые отметины на щеках и плавниках.

Хозяева отмечают ум этого питомца и любопытный стиль его охоты – он зарывается в песок и ловит свою жертву из засады. Все же содержать его лучше в цихлиднике, иначе мирные рыбки запросто станут его добычей.

Меланохромис ауратус – яркий представитель малавийских драчливых цихлид. Чем он удобен, так это ярко выраженным половым диморфизмом – окрасы самки и самца противоположные:

  • У самца в окрасе преобладают черные тона, а полоса, идущая поперек тела – белая.
  • У самочки тело светлое, а полоса – черная. Это значительно упрощает формирование пар.

Рыбки очень агрессивные, особенно самцы. Рекомендуется содержание в видовом аквариуме.

Как видно, цихловых рыб в аквариумистике великое множество. Их поведение так же разнообразно, как и их окраска. Наблюдать за ними можно многие часы, а красиво оформленный цихлидник станет гордостью своего владельца.

Самка Меланохромиса ауратуса

Понимание взрывной диверсификации с помощью геномики цихлид

  • 1.

    Дарвин К. и Уоллес А. О тенденции видов к формированию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора. J. Proc. Linnean Soc. Zool. 3 , 45–62 (1858).

    Артикул Google ученый

  • 2.

    Койн, Дж. А. и Орр, Х. А. Видообразование . (Sinauer Associates, 2004).

  • 3.

    Барлуенга М., Столтинг К. Н., Зальцбургер В., Мушик М. и Мейер А. Симпатрическое видообразование у цихлид в Никарагуанском кратерном озере. Природа 439 , 719–723 (2006).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 4.

    Seehausen, O. et al. Видообразование посредством сенсорного влечения у цихлид. Природа 455 , 620–626 (2008).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 5.

    Schluter, D. Доказательства экологического видообразования и его альтернативы. Наука 323 , 737–741 (2009).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 6.

    Nosil, P. Ecological Specification (Oxford Univ. Press, 2012).

  • 7.

    Lamichhaney, S. et al. Быстрое гибридное видообразование у дарвиновских зябликов. Наука 359 , 224–227 (2018).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 8.

    Pennisi, E. Что определяет видовое разнообразие? Наука 309 , 90 (2005).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 9.

    Шлутер Д. и Пеннелл М. В. Градиенты видообразования и распределение биоразнообразия. Природа 546 , 48–55 (2017).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 10.

    Barnosky, A. D. et al. Шестое массовое вымирание Земли уже наступило? Природа 471 , 51–57 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 11.

    Носил П. и Шлютер Д. Гены, лежащие в основе процесса видообразования. Ecol. Evol. 26 , 160–167 (2011).

    Артикул Google ученый

  • 12.

    Бернер Д.& Зальцбургер, В. Геномика диверсификации организма, освещенная адаптивным излучением. Trends Genet. 31 , 491–499 (2015).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 13.

    Вольф, Дж. Б. У. и Эллегрен, Х. Понимание геномных островков дифференцировки в свете видообразования. Nat. Преподобный Жене. 18 , 87–100 (2017).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 14.

    Шлютер Д. Экология адаптивного излучения (Oxford Univ. Press, 2000).

  • 15.

    Гаврилец С. и Лосос Дж. Б. Адаптивное излучение: теория сопоставления с данными. Наука 323 , 732–737 (2009).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 16.

    Брейкфилд, П. М. Эво-дево и ограничения выбора. Trends Ecol. Evol. 21 , 362–368 (2006).

    PubMed Статья Google ученый

  • 17.

    Фрайер, Дж. И Илс, Т. Д. Цихлиды Великих озер Африки: их биология и эволюция (Оливер и Бойд, 1972). Эта книга, безусловно, является наиболее обширным трактатом по биологии восточноафриканских рыб цихлид .

  • 18.

    Зальцбургер В. Взаимодействие сексуально и естественно выбранных черт в адаптивных излучениях рыб цихлид. Мол. Ecol. 18 , 169–185 (2009).

    PubMed Статья Google ученый

  • 19.

    Brawand, D. et al. Геномный субстрат для адаптивной радиации африканских цихлид. Природа 513 , 375–381 (2014). В этой статье сообщается о первоначальном секвенировании пяти эталонных геномов африканских цихлид .

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 20.

    Jones, F.C. et al. Геномные основы адаптивной эволюции трехиглой колюшки. Природа 484 , 55–61 (2012).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 21.

    Alfoldi, J. et al. Геном зеленой ящерицы анола и сравнительный анализ с птицами и млекопитающими. Природа 477 , 587–591 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 22.

    Lamichhaney, S. et al. Эволюция зябликов Дарвина и их клювов, выявленная секвенированием генома. Природа 518 , 371–375 (2015).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 23.

    Zhang, G. et al. Сравнительная геномика позволяет лучше понять эволюцию и адаптацию генома птиц. Наука 346 , 1311–1320 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 24.

    Зеехаузен, О. Процесс и структура излучения цихлид — выводы для понимания необычно высоких темпов эволюционной диверсификации. New Phytol. 207 , 304–312 (2015).

    PubMed Статья Google ученый

  • 25.

    Кочер Т. Д. Адаптивная эволюция и взрывное видообразование: модель рыбы-цихлиды. Nat. Преподобный Жене. 5 , 288–298 (2004).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 26.

    Мейер, Б.С., Матчинер, М. и Зальцбургер, В. Распутывание неполной сортировки по происхождению и интрогрессии для уточнения оценок деревьев видов цихлид из озера Танганьика. Syst. Биол. 66 , 531–550 (2017).

    PubMed Google ученый

  • 27.

    Малинский М. и др. Секвенирование всего генома цихлид Малави выявляет множественные излучения, связанные потоком генов. bioRxiv https: // doi.org / 10.1101 / 143859 (2017). В этой статье представлен самый крупный анализ, основанный на данных полного генома любой адаптивной радиации цихлид на сегодняшний день .

  • 28.

    Ivory, S.J. et al. Изменение окружающей среды объясняет адаптивную радиацию цихлид в озере Малави за последние 1,2 миллиона лет. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 11895–11900 (2016). В этом документе приводится калиброванная по времени палеоэкологическая запись для озера Малави за последние 1,2 миллиона лет .

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 29.

    Johnson, T. C. et al. Позднее плейстоценовое высыхание озера Виктория и быстрая эволюция цихлид. Наука 273 , 1091–1093 (1996). Это исследование показывает, что озеро Виктория полностью высохло во время последнего цикла оледенения .

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 30.

    Зеехаузен, О. Африканские цихлиды: модельная система в адаптивных радиационных исследованиях. Proc. Биол. Sci. 273 , 1987–1998 (2006).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 31.

    Зальцбургер В., Ван Бокслаер Б. и Коэн А. С. Экология и эволюция великих африканских озер и их фауны. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 45 , 519–545 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 32.

    Мур, Дж. Э. С. Пресноводная фауна озера Танганьика. Природа 56 , 198–200 (1897).

    Артикул Google ученый

  • 33.

    Boulenger, G. Каталог пресноводных рыб Африки в Британском музее (естественная история). Vol. 3 (Британский музей естественной истории, 1898 г.).

  • 34.

    Woltereck, R. Wie entsteht eine endemische Rasse oder Art? Biol. Zent. Bl. 51 , 231–253 (1931).

    Google ученый

  • 35.

    Майр, Э. в Эволюция стай видов рыб . (ред. Эшелле, А. и Корнфилд, И.) 3–12 (Университет штата Мэн в Orono Press, 1984).

  • 36.

    Гивниш, Т. Дж. Адаптивная радиация против «радиации» и «взрывной диверсификации»: почему концептуальные различия имеют фундаментальное значение для понимания эволюции. New Phytol. 207 , 297–303 (2015).

    PubMed Статья Google ученый

  • 37.

    Wu, C.-I. Гениальный взгляд на процесс видообразования. J. Evol. Биол. 14 , 851–865 (2001).

    Артикул Google ученый

  • 38.

    Федер, Дж. Л., Иган, С. П. и Носил, П. Геномика видообразования с потоком генов. Trends Genet. 28 , 342–350 (2012).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 39.

    Snoeks, J. Насколько хорошо известно ихтиоразнообразие больших восточноафриканских озер? Adv. Ecol. Res. 31 , 17–38 (2000).

    Артикул Google ученый

  • 40.

    Корнфилд И. и Смит П. Ф. Африканские рыбы-цихлиды: модельные системы для эволюционной биологии. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 31 , 163–196 (2000).

    Артикул Google ученый

  • 41.

    Meier, J. I. et al. Демографическое моделирование с использованием полногеномных данных показывает параллельное происхождение подобных видов цихлид Pundamilia после гибридизации. Мол. Ecol. 26 , 123–141 (2017).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 42.

    Верхейен, Э., Зальцбургер, В., Сноекс, Дж. И Мейер, А. Происхождение суперстайки цихлид из озера Виктория, Восточная Африка. Наука 300 , 325–329 (2003).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 43.

    Невадо Б., Фазалова В., Бакеляу Т., Хансенс М. и Верхейен Э. Повторяющаяся однонаправленная интрогрессия ядерной и митохондриальной ДНК между четырьмя родственными цихлидами Танганьикана. Мол. Биол. Evol. 28 , 2253–2267 (2011).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 44.

    Эггер, Б., Коблмюллер, С., Штурмбауэр, К. и Сефк, К. М. Ядерные и митохондриальные данные показывают различные эволюционные процессы у цихлид озера Танганьика из рода Tropheus . BMC Evol. Биол. 7 , 137 (2007).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 45.

    Конингс, Цихлиды А. Танганьика в естественной среде обитания. 3 изд. (ЦихлидПресс, 2015).

  • 46.

    Blais, J. et al. Ассортативное спаривание среди популяций цихлид из озера Малави нельзя просто предсказать по цвету брачного самца. BMC Evol. Биол. 9 , 53 (2009).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 47.

    Эггер, Б., Обермюллер, Б., Эйгнер, Э., Штурбауэр, К. и Зефк, К. М. Ассортативные предпочтения при спаривании между цветовыми морфами эндемичного рода цихлид озера Танганьика Tropheus. Hydrobiologia 615 , 37–48 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 48.

    Svensson, O. et al. Генетика половых предпочтений у гибридов двух молодых и симпатрических видов цихлид озера Виктория. Proc. Биол. Sci. 248 , 20162332 (2017).

    Артикул Google ученый

  • 49.

    Mayr, E. Виды животных и эволюция (Harvard Univ.Press, 1963).

  • 50.

    Добжанский Т. Генетика и происхождение видов (Columbia Univ. Press, 1937).

  • 51.

    Хеннинг, Ф., Мачадо-Скьяффино, Г., Баумгартен, Л. и Мейер, А. Генетическое вскрытие адаптивной формы и функции у быстро видоизменяющихся рыб цихлид. Evolution 71 , 1297–1312 (2017).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 52.

    Альбертсон, Р. К., Стрелман, Дж. Т. и Кочер, Т. Д. Направленный отбор сформировал ротовые челюсти цихлид из озера Малави. Proc. Natl Acad. Sci. США 100 , 5252–5257 (2003).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 53.

    Стелкенс Р. Б., Янг К. А. и Зеехаузен О. Накопление репродуктивной несовместимости у африканских цихлид. Evolution 64 , 617–632 (2010).

    PubMed Статья Google ученый

  • 54.

    Стелкенс Р. Б., Шмид К. и Зеехаузен О. Распад гибридов у цихлид. PLoS ONE 10 , e0127207 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 55.

    Koblmuller, S. et al. Сетчатая филогения брюхоногих моллюсков-панцирных цихлид из озера Танганьика — результат многократной интрогрессивной гибридизации. BMC Evol. Биол. 7 , 7 (2007).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 56.

    Смит П. Ф., Конингс А. и Корнфилд И. Гибридное происхождение популяции цихлид в озере Малави: последствия для генетической изменчивости и разнообразия видов. Мол. Ecol. 12 , 2497–2504 (2003).

    PubMed Статья Google ученый

  • 57.

    Gante, H. F. et al. Геномика видообразования и интрогрессии у рыб принцессы-цихлиды из озера Танганьика. Мол. Ecol. 25 , 6143–6161 (2016).

    PubMed Статья Google ученый

  • 58.

    Hebert, P. D., Cywinska, A., Ball, S. L. & deWaard, J. R. Биологическая идентификация с помощью штрих-кодов ДНК. Proc. Биол. Sci. 270 , 313–321 (2003).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 59.

    Breman, FC, Loix, S., Jordaens, K., Snoeks, J. & Van Steenberge, M. Тестирование потенциала штрих-кодирования ДНК при излучении позвоночных: пример литоральных цихлид (Pisces, Perciformes, Cichlidae) из озера Танганьика. Мол. Ecol. Res. 16 , 1455–1464 (2016).

    CAS Статья Google ученый

  • 60.

    Витте, Ф. в Эволюция стай видов рыб (ред. Эшелле, А.А. и Корнфилд, И.) 155–168 (Университет штата Мэн в Orono Press, 1984).

  • 61.

    Muschick, M., Indermaur, A. & Salzburger, W. Конвергентная эволюция в адаптивном излучении рыб цихлид. Curr. Биол. 22 , 2362–2368 (2012). Это исследование показывает, что конвергентная эволюция является общей не только между, но и внутри одного адаптивного излучения цихлид .

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 62.

    Шапиро, Б. Дж., Ледук, Дж. Б. и Маллет, Дж. Что такое видообразование? PLoS Genet. 12 , e1005860 (2016).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 63.

    Ван Вален Л. Экологические виды, многовидовые и дубы. Таксон 25 , 233–239 (1976).

    Артикул Google ученый

  • 64.

    Глор, Р. Э. Филогенетические взгляды на адаптивную радиацию. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 41 , 251–270 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 65.

    Маллет Дж., Безанский Н. и Хан М. В. Насколько сетчатые виды? Bioessays 38 , 140–149 (2016).

    PubMed Статья Google ученый

  • 66.

    Эдвардс, С.В., Поттер, С., Шмитт, К. Дж., Брэгг, Дж. Г. и Мориц, К. Ретикуляция, дивергенция и континуум филогеографии-филогенетики. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 8025–8032 (2016).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 67.

    Малинский М. и др. Геномные острова видообразования разделяют экоморфы цихлид в кратерном озере в Восточной Африке. Наука 350 , 1493–1498 (2015). Это исследование является наиболее тщательным геномным исследованием двух экоморф цихлид на грани видообразования в небольшом кратерном озере около озера Малави .

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 68.

    McGee, M. D., Neches, R. Y. & Seehausen, O. Оценка геномной дивергенции и параллелизма в реплицируемых экоморфах от молодых и старых адаптивных излучений цихлид. Мол. Ecol. 25 , 260–268 (2016).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 69.

    Конте, М. А., Гаммердингер, В. Дж., Барти, К. Л., Пенман, Д. Дж. И Кохер, Т. Д. Высококачественная сборка генома нильской тилапии ( Oreochromis niloticus ) показывает структуру двух областей определения пола. BMC Genom. 18 , 341 (2017). В этой статье сообщается о высококачественной сборке генома, основанной на секвенировании PacBio нильской тилапии .

    Артикул CAS Google ученый

  • 70.

    Конте, М. А. и Кочер, Т. Д. Улучшенный эталонный геном африканской цихлиды. Metriaclima zebra. BMC Genom. 16 , 724 (2015).

    Артикул CAS Google ученый

  • 71.

    Santos, M. E. et al. Эволюция яичных пятен цихлид связана с регуляторным изменением cis . Nature Commun. 5 , 5149 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 72.

    Сингх П., Бургер К., Мор, Х. и Штурбауэр С. Роль альтернативного сплайсинга и дифференциальной экспрессии генов в адаптивной радиации цихлид. Genome Biol. Evol. 9 , 2764–2781 (2017).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 73.

    Bohne, A., Sengstag, T. & Salzburger, W. Сравнительная транскриптомика восточноафриканских цихлид выявляет половые и видоспецифические проявления и новые кандидаты для дифференциации пола у рыб. Genome Biol. Evol. 6 , 2567–2585 (2014).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 74.

    Lee, H.J. et al. Боковое пищевое поведение связано с асимметричной нейроанатомией и латерализованной экспрессией генов в мозге у цихлид, питающихся чешуей. Genome Biol. Evol. 9 , 3122–3136 (2017).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 75.

    Colombo, M. et al. Эколого-генетические основы конвергентных толстогубых фенотипов у цихлид. Мол. Ecol. 22 , 670–684 (2013).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 76.

    Meier, J. I. et al. Древняя гибридизация способствует быстрой адаптивной радиации цихлид. Nat. Commun. 8 , 14363 (2017). Это наиболее тщательный геномный анализ супер-стаи цихлид в районе озера Виктория, раскрывающий событие гибридизации в начале действия адаптивной радиации .

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 77.

    Такахаши Т. и Коблмюллер С.Адаптивная радиация цихлид в озере Танганьика: морфологическая перспектива. Внутр. J. Evol. Биол. 2011 , 620754 (2011).

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 78.

    Мейер, Б. С., Матчинер, М. и Зальцбургер, В. Филогения на племенном уровне цихлид из озера Танганьика на основе геномного мульти-маркерного подхода. Мол. Филогенет. Evol. 83 , 56–71 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 79.

    Weiss, J. D., Cotterill, F. P. D. & Schliewen, U. K. Озеро Танганьика — «плавильный котел» древних и молодых линий цихлид (Teleostei: Cichlidae)? PLoS ONE 10 , e0125043 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 80.

    Макги, М.D. et al. Воспроизводимая дивергенция в излучении цихлид отражает главное новшество позвоночных. Proc. Bio. Sci. 283 , 20151413 (2016).

    Артикул CAS Google ученый

  • 81.

    Joyce, D. A. et al. Повторная колонизация и гибридизация цихлид озера Малави. Curr. Биол. 21 , R108–109 (2011).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 82.

    Малински М. и Зальцбургер В. Экологический контекст для понимания характерной адаптивной радиации цихлид в озере Малави. Proc. Natl Acad. Sci. США 113 , 11654–11656 (2016).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 83.

    Bezault, E., Mwaiko, S. & Seehausen, O. Популяционные геномные тесты моделей адаптивной радиации у цихлид в регионе озера Виктория. Evolution 65 , 3381–3397 (2011).

    PubMed Статья Google ученый

  • 84.

    Вагнер, К. Э., Хармон, Л. Дж. И Зеехаузен, О. Экологические возможности и половой отбор вместе предсказывают адаптивную радиацию. Природа 487 , 366–370 (2012). В этом исследовании сообщается о метаанализе стай разных видов цихлид, показывающем, что экология и половой отбор совместно предсказывают степень адаптивной радиации у цихлид .

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 85.

    Зальцбургер В. и Мейер А. Видовые стаи восточноафриканских рыб цихлид: последние достижения в молекулярной филогенетике и популяционной генетике. Naturwissenschaften 91 , 277–290 (2004).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 86.

    Sturmbauer, C. Взрывоопасное видообразование в цихлидных рыбах Великих африканских озер: динамическая модель адаптивной радиации. J. Fish. Биол. 53 (Приложение A), 18–36 (1998).

    Артикул Google ученый

  • 87.

    Вагнер, К. Э., Хармон, Л. Дж. И Зеехаузен, О. Отношения между видами цихлид и ареалом формируются адаптивным излучением, которое масштабируется вместе с площадью. Ecol. Lett. 5 , 583–592 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 88.

    Коултер, Г.W. in Озеро Танганьика и его жизнь (изд. Coulter, G. W.) 200–274 (Oxford Univ. Press, 1991).

  • 89.

    Burress, E. D. et al. Параллельная адаптивная радиация, подобная острову и озеру, воспроизводится в реках. Proc. Bio. Sci. 285 , 20171762 (2018).

    Артикул Google ученый

  • 90.

    Alter, S. E., Munshi-South, J. & Stiassny, M. L. J. Данные SNP в масштабе генома выявляют загадочную филогеографическую структуру и микрокаллопатрическую дивергенцию в адаптированной к порогам кладе цихлид из реки Конго. Мол. Ecol. 26 , 1401–1419 (2017).

    PubMed Статья Google ученый

  • 91.

    Лопес-Фернандес, Х., Вайнмиллер, К. О. и Ханикатт, Р. Л. Мультилокусная филогения и быстрые радиации у неотропических рыб цихлид (Perciformes: Cichlidae: Cichlinae). Мол. Филогенет. Evol. 55 , 1070–1086 (2010).

    PubMed Статья Google ученый

  • 92.

    Арбор, Дж. Х. и Лопес-Фернандес, Х. Континентальные излучения цихлид: функциональное разнообразие показывает роль изменения экологических возможностей в Неотропах. Proc. Bio. Sci. 283 , 20160556 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 93.

    Ford, A. G. P. et al. Дивергенция ниши, обусловленная мелкомасштабным экологическим разделением в адаптивной радиации современных цихлид. Evolution 70 , 2718–2735 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 94.

    Schliewen, U.K., Tautz, D. & Paabo, S. Симпатрическое видообразование, предполагаемое монофилией цихлид кратерного озера. Nature 368 , 629–632 (1994).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 95.

    Martin, C.H. et al. Сложная история повторяющегося потока генов у цихлид из кратерного озера Камеруна ставит под сомнение один из самых ярких примеров симпатрического видообразования. Evolution 69 , 1406–1422 (2015).

    PubMed Статья Google ученый

  • 96.

    Elmer, K. R. et al. Параллельная эволюция цихлид в кратерном озере Никарагуа по непараллельным маршрутам. Nature Commun. 5 , 5168 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 97.

    Muschick, M. et al. Тестирование модели стадий адаптивной радиации рыб цихлид в восточноафриканском озере Танганьика. Proc. Bio. Sci. 281 , 20140605 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 98.

    Ozouf-Costaz, C. et al. Новые сведения о моделях хромосомной дифференциации цихлид из Африки и Мадагаскара. Cybium 41 , 35–43 (2017).

    Google ученый

  • 99.

    Poletto, A. B. et al. Паттерны хромосомной дифференциации во время эволюции цихлид. BMC Genet. 11 , 50 (2010).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 100.

    Маллет Дж. Гибридное видообразование. Природа 446 , 279–283 (2007).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 101.

    Loh, Y.H. et al. Происхождение общих генетических вариаций африканских цихлид. Мол.Биол. Evol. 30 , 906–917 (2013).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 102.

    Эггер, Б., Рёсти, М., Боне, А., Рот, О. и Зальцбургер, В. Демография и расхождение генома популяций озер и ручьев восточноафриканских цихлид. Мол. Ecol. 26 , 5016–5030 (2017).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 103.

    Хан, К., Геннер, М. Дж., Тернер, Г. Ф. и Джойс, Д. А. Геномная основа адаптации цихлидных рыб в глубоководной «сумеречной зоне» озера Малави. Evol. Lett. 1 , 184–198 (2017).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 104.

    Ronco, F. & Salzburger, W. Видообразование: геномные архипелаги в кратерном озере. Curr. Биол. 26 , R197 – R199 (2016).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 105.

    Герреро Р. Ф. и Хан М. В. Видообразование как сито для предкового полиморфизма. Мол. Ecol. 26 , 5362–5368 (2017).

    PubMed Статья Google ученый

  • 106.

    Альбертсон Р. и Кочер Т. Д. Генетическая архитектура устанавливает ограничения на трансгрессивную сегрегацию у гибридных цихлид. Evolution 59 , 686–690 (2005).

    PubMed Статья Google ученый

  • 107.

    Зельц, О. М., Лучек, К., Янг, К. А. и Зеехаузен, О. Расслабленная ковариация признаков у межвидовых гибридов цихлид предсказывает морфологическое разнообразие в адаптивных излучениях. J. Evol. Биол. 27 , 11–24 (2014).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 108.

    Шнайдер Р. Ф. и Мейер А. Как пластичность, генетическая ассимиляция и загадочная генетическая изменчивость могут способствовать адаптивному излучению. Мол. Ecol. 26 , 330–350 (2017).

    PubMed Статья Google ученый

  • 109.

    Райков, Дж., Вебер, А. А., Зальцбургер, В. и Эггер, Б. Адаптивная фенотипическая пластичность способствует расхождению между озерными и речными популяциями цихлид из Восточной Африки. Ecol. Evol . https://doi.org/10.1002/ece3.4241 (2018).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 110.

    Робертс, Р. Б., Сер, Дж. Р. и Кочер, Т. Д. Сексуальный конфликт разрешен вторжением нового детерминатора пола в цихлидных рыб озера Малави. Наука 326 , 998–1001 (2009).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 111.

    Roberts, N. B. et al. Полигенное определение пола у цихлид Astatotilapia burtoni. BMC Genomics 17 , 835 (2016).

    Артикул CAS Google ученый

  • 112.

    Бон А., Уилсон К. А., Постлетвейт Дж. Х. и Зальцбургер В. Вариации на тему: геномика определения пола у цихлид Astatotilapia burtoni . BMC Genom. 17 , 883 (2016).

    Артикул CAS Google ученый

  • 113.

    Feulner, PGD, Schwarzer, J., Haesler, MP, Meier, JI & Seehausen, O. Плотная карта сцепления цихлид озера Виктория улучшила сборку генома Pundamilia и выявила основной QTL для пола определение. G3 https://doi.org/10.1534/g3.118.200207 (2018).

  • 114.

    Мейер, Дж. И., Маркес, Д. А., Вагнер, К. Э., Экскофье, Л.& Зеехаузен, О. Геномика параллельного экологического видообразования у цихлид озера Виктория. Мол. Биол. Evol. 35 , 1489–1506 (2018).

    PubMed Статья Google ученый

  • 115.

    Juntti, S. A. et al. Нейронная основа для контроля репродуктивного поведения самок цихлид с помощью простагландина F . Curr. Биол. 26 , 943–949 (2016).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 116.

    Muschick, M. et al. Порядок прибытия и освобождения от конкуренции не объясняет, почему гаплохромные цихлиды излучались в озере Виктория. Proc. Биол. Sci. 285 , 20180462 (2018).

    PubMed Статья Google ученый

  • 117.

    Нельсон, Дж. С., Гранде, Т. К. и Уилсон, М. В. Х. Рыбы мира (John Wildy & Sons, 2016).

  • 118.

    Betancur-R., R. et al.Филогенетическая классификация костистых рыб. BMC Evol. Биол. 17 , 162 (2017).

    PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 119.

    Wainwright, P.C. et al. Эволюция фарингогнатии: филогенетическая и функциональная оценка ключевого новшества глоточной челюсти у лаброидных рыб и не только. Syst. Биол. 61 , 1001–1027 (2012).

    PubMed Статья Google ученый

  • 120.

    Барлоу, Г. В. Цихлиды. Великий эксперимент природы в эволюции (Perseus Publishing, 2000).

  • 121.

    Froese, R. & Pauly, D. Vol. 10/2017. FishBase http://www.fishbase.org (2017).

  • 122.

    Гардинер А. Египетская грамматика . 3-е изд. (Институт Гриффита, Эшмоловский музей, 1957).

  • 123.

    Робинс, Г. Женщины в Древнем Египте (British Museum Press, 1993).

  • 124.

    Гринвуд, П. Х. в «Эволюция стай видов рыб» (под ред. Эшелле А. и Корнфилд И.) 13–20 (Университет штата Мэн, Ороно Пресс, 1984).

  • 125.

    Chenuil, A. et al. Понимание процессов происхождения стай видов с акцентом на морскую антарктическую фауну. Biol. Ред. 93 , 481–504 (2018).

    PubMed Статья Google ученый

  • 126.

    Шварцер, Дж., Мисоф, Б., Ифута, С. Н. и Шливен, У. К. Время и происхождение колонизации цихлидами порогов Нижнего Конго. PLoS ONE 6 , e22380 (2011).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • 127.

    Гердер Ф., Пфендер Дж. И Шливен У. К. Адаптивное симпатрическое видообразование у полихромных «круглоперых» серебристых рыб-парусников в озере Матано (Сулавеси). Evolution 62 , 2178–2195 (2008).

    PubMed Статья Google ученый

  • 128.

    Тернер Г. Ф., Зеехаузен О., Найт М. Э., Аллендер К. Дж. И Робинсон Р. Л. Сколько видов цихлидных рыб обитает в африканских озерах? Мол. Ecol. 10 , 793–806 (2001).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 129.

    Зеехаузен, О. и ван Альфен, Дж. Дж. М.Может ли симпатрическое видообразование в результате разрушительного полового отбора объяснить быструю эволюцию разнообразия цихлид в озере Виктория? Ecol. Lett. 2 , 262–271 (1999).

    Артикул Google ученый

  • 130.

    Boileau, N. et al. Сложный режим агрессивной мимикрии у цихлид, питающихся чешуей. Biol. Lett. 11 , 20150521 (2015).

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

  • 131.

    Streelman, J. T. & Danley, P. D. Этапы эволюционной радиации позвоночных. Trends Ecol. Evol. 18 , 126–131 (2003).

    Артикул Google ученый

  • 132.

    Дэнли П. Д. и Кочер Т. Д. Видообразование в быстро расходящихся системах: уроки из озера Малави. Мол. Ecol. 10 , 1075–1086 (2001).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 133.

    Hulsey, C.D., Zheng, J., Faircloth, B.C., Meyer, A. & Alfaro, M.E. Филогеномный анализ цихлид из озера Малави: еще одно свидетельство того, что трехступенчатая модель диверсификации не подходит. Мол. Филогенет. Evol. 114 , 40–48 (2017).

    PubMed Статья Google ученый

  • 134.

    Кочер, Т. Д., Конрой, Дж. А., Маккей, К. Р. и Штауфер, Дж. Р. Сходные морфологии цихлид в озерах Танганьика и Малави обусловлены конвергенцией. Мол. Филогенет. Evol. 2 , 158–165 (1993).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 135.

    Koblmuller, S. et al. Разделенные песком, слитые каплями воды: барьеры среды обитания и колебания уровня воды определяют эволюцию каменистых популяций цихлид в озере Танганьика. Мол. Ecol. 20 , 2272–2290 (2011).

    PubMed Статья Google ученый

  • 136.

    Van Steenberge, M. Виды и видообразование Tropheus, Simochromis и Pseudosimochromis: мультидисциплинарный подход к изучению излучения цихлид из озера Танганьика . Диссертация, KU Leuven (2014).

  • 137.

    Рокас, А. и Кэрролл, С. Б. Кусты на дереве жизни. PLoS Biol. 4 , 1899–1904 (2006).

    CAS Статья Google ученый

  • 138.

    Гаврилец, С., Восе, А.Динамические паттерны адаптивного излучения. Proc. Natl Acad. Sci. США 102 , 18040–18045 (2005).

    CAS PubMed Статья Google ученый

  • 139.

    Cortesi, F. et al. Дупликации предков и высокодинамичная эволюция гена опсина у перкоморфных рыб. Proc. Natl Acad. Sci. США 112 , 1493–1498 (2015).

    Артикул CAS Google ученый

  • 140.

    Консорциум, T.H.G. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикрическими адаптациями между видами. Природа 487 , 94–98 (2012).

    Артикул CAS Google ученый

  • 141.

    Martin, S.H. et al. Общегеномные доказательства видообразования с потоком генов у бабочек Heliconius . Genome Res. 23 , 1817–1828 (2013).

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

  • Внутренняя работа: поиск ответов на «парадокс пресноводных рыб»

    Около 500 видов рыб цихлид проносятся через мутные желтоватые воды озера Виктория в Восточной Африке; маленькие насекомоядные плывут по гальке у берега, в то время как более крупные хищные виды плавают на более глубокой воде.Хотя океаны являются эпицентрами биологического разнообразия рыб во всем мире, пресноводные ручьи, реки и озера, такие как Виктория, на самом деле обладают таким же разнообразием рыб. Из примерно 30 000 известных видов рыб около половины живут в пресной воде (1). Давний вопрос — почему.

    Взрывная адаптивная радиация цихлид, таких как красочный самец и тусклая самка вида Lithochromis rufus , обитающего в озере Виктория, может помочь объяснить сопоставимое разнообразие пресноводных и морских рыб.Изображение предоставлено Флорианом Мозером (фотограф).

    Большинство биологов ожидают, что обширные океаны будут более разнообразными — как правило, более крупные территории, как правило, содержат больше видов (2). С учетом того, что около 97% объема воды на Земле заперто в море и всего 0,0093% в пригодной для жизни пресной воде, равномерное разделение богатства видов рыб между морской и пресноводной средами кажется парадоксальным — и действительно было названо «парадоксом пресноводных рыб». Ихтиологи, работавшие в 1970-х годах, впервые предположили, что пресноводные рыбы могут эволюционировать быстрее, увеличивая их относительное разнообразие, потому что они живут в географически раздробленных притоках с большими возможностями для эволюции путем изоляции, чем в сплошных морях (3, 4).

    Но новое исследование биолога-эволюциониста Элизабет Миллер, ныне постдока Университета Оклахомы в Нормане, и других предполагает, что в этой истории есть больше нюансов. В конце концов, скорость эволюции рыб в соленой и пресной воде может не сильно отличаться. Некоторые виды, в первую очередь быстро развивающиеся цихлиды, могут объяснять кажущееся несоответствие.

    Разоблачение парадокса пресноводных рыб может пролить свет на гораздо более широкий вопрос эволюционной биологии: почему видовое богатство вообще различается в разных средах обитания? Из всех макроскопических организмов около 80% видов являются наземными, 15% — морскими и 5% — пресноводными (5).Понимание того, что происходит с рыбой, может помочь пролить свет на более общие механизмы, действующие у других животных во всем мире на суше и на море.

    Сообщества морских рыб, такие как это на Галапагосских островах, где обитает рыба-попугай Эмбер, Scarus rubroviolaceus , славятся своим разнообразием. Но исследователи долгое время не понимали, почему пресноводные рыбы так же богаты видами, как и океанские рыбы. Изображение предоставлено: Рикардо Бетанкур (фотограф).

    Парадокс, которого нет.

    Парадокс пресноводных рыб, кажется, противоречит основному экологическому принципу, известному как взаимосвязь между видами и ареалом: чем больше площадь, тем больше видов вам следует насчитать.Натуралисты впервые сделали это наблюдение в 18, и веках, например, документально подтвердив, что на более крупных островах действительно было больше видов, чем на более мелких (6, 7). Технически это не настоящий парадокс — модели видового богатства не обязательно противоречат теории. «Никто никогда не предлагал единого типа взаимосвязи между видами и ареалами для всех местообитаний», — говорит биогеограф Роберт Уиттакер из Оксфордского университета в Великобритании. Океаны и реки имеют разные отношения; имеет значение тип среды обитания, а не только размер рассматриваемой экосистемы.

    Название парадокса может быть не совсем правильным, но образец вызывает недоумение. Исследования так называемого парадокса пытаются объяснить этот необычный образец видового богатства, объясняет ихтиолог Питер Уэйнрайт из Калифорнийского университета в Дэвисе. «Настоящий вопрос», — говорит он, — «какова именно история рыб в этих двух средах обитания?» Рыбы-ангелы и рыбы-бабочки плывут через соленые рифы, а цихлиды кружатся в пресноводных африканских рифтовых озерах, каждая из которых является результатом своей собственной эволюционной истории.

    В 2012 году эколог-эволюционист Джон Дж. Винс из Университета Аризоны в Тусоне выступил соавтором одного из первых исследований, посвященных очевидному парадоксу (8). Он проверил, диверсифицируются ли виды пресноводных рыб быстрее, чем группы соленых вод, что является одним из возможных объяснений более высокого разнообразия пресноводных рыб на единицу площади. Исследование началось с филогенетического древа 97 семейств лучевых рыб, представляющих 22 клады — большую часть разнообразия рыб — на основе различий в одном гене у 124 различных видов рыб.Для каждой клады Винс с соавторами рассчитали темпы диверсификации — скорость видообразования минус скорость вымирания — используя оценку, аналогичную логарифму деления числа видов на возраст клады. Следовательно, молодая клада с множеством видов будет иметь высокий уровень диверсификации, тогда как старая клада с несколькими видами будет иметь низкий уровень. В каждой из 22 клад были либо пресноводные виды, либо морские виды, либо смесь пресноводных и соленых видов.

    Оказалось, что пресноводные и морские клады имеют одинаковую степень диверсификации.Более пристальный взгляд на филогенетическое древо указывает на возможную причину: две самые большие и самые разнообразные клады рыб — преимущественно пресноводные Ostariophysi и преимущественно морские Percomorpha — были примерно одного возраста, около 150 миллионов лет, и диверсифицировались с одинаковой скоростью. .

    Несмотря на то, что в то время эта работа была самой современной, говорит биолог-эволюционист Рикардо Бетанкур из Университета Оклахомы в Нормане, исследования, проводившиеся с 2012 года, использовали более плотные филогении, включая тысячи других видов и многие другие гены, а также обновленные данные. статистические инструменты, позволяющие делать новые выводы об эволюции рыб.Но пока нет единого мнения. Некоторые более новые исследования даже предполагают, что морские родословные диверсифицируются быстрее, чем пресноводные группы; другие приходят к прямо противоположному выводу (9, 10).

    Рыбалка за ответами

    «Мы находимся в большом беспорядке макроэволюционных результатов», — говорит биолог-эволюционист Дэниел Рабоски из Мичиганского университета в Анн-Арборе. Одна из основных причин этого — попытки сделать выводы на основе несовершенных данных. Диверсификация — это видообразование минус вымирание. И хотя коэффициенты видообразования легко вычислить, исходя из длины и ветвления филогенетического дерева, темпы вымирания сложнее отчасти потому, что летопись окаменелостей не сохраняет подавляющее большинство видов рыб, а отчасти потому, что филогенетические деревья не сохраняют сохранить любые вымершие виды.Неизвестно, когда вымерли прошлые группы.

    Тем не менее, существующие исследования диверсификации действительно пытаются оценить темпы исчезновения, иногда произвольно, говорит Рабоски. «Нам потребовалось десять лет, чтобы понять, насколько ненадежны эти оценки вымирания, и я не верю никому из них», — говорит он.

    Чтобы объяснить закономерности богатства видов рыб, избегая ловушек расчетов вымирания, Рабоски создал исследование 2020 года, в котором анализируется самое надежное древо жизни рыб на сегодняшний день.В рамках большого сотрудничества он и соавторы первоначально опубликовали дерево в 2018 году, основанное на 11638 видах рыб, 27 генах и датированное с использованием 130 калибровок по ископаемым. Однако в 2020 году Рабоски ограничил объем своего анализа недавними темпами видообразования за последние 50 миллионов лет, когда достоверность данных наиболее высока (11, 12). Он знал, что всплески быстрого формирования видов часто сопровождают переходы в новые места обитания. Если рыба возникла в океанах, но затем несколько раз вторгалась в пресноводные воды, возможно, они пережили вспышки видообразования, которые объясняют относительно высокое разнообразие пресноводных рыб на единицу площади сегодня.

    Рабоски использовал модель, основанную на данных о среде обитания и известных взаимосвязях между родословными рыб, для сканирования филогении больших групп существующих пресноводных рыб, у которых все предки были морскими. Он определил момент времени на дереве, когда эти пресноводные линии отделились от своих морских предков, а затем сравнил скорость видообразования в этих группах до и после перехода к пресноводным. Неожиданно не было доказательств общей тенденции к быстрому видообразованию после заселения новых местообитаний.Однако две огромные группы действительно видоизменились быстрее, войдя в пресную воду: цихлиды и отофизи (гольяны, сомы, пираньи и ряд других групп), которые вместе составляют около 80% разнообразия пресноводных рыб. Возможно, что-то в этих исключительных кладах поможет объяснить закономерности богатства пресноводных видов.

    Биолог-эволюционист Оле Зеехаузен называет Neochromis simotes «одним из самых удивительных видов в области излучения». У этой рыбы хорошо адаптированный ротовой аппарат — ряды плотно расположенных и подвижно имплантированных зубов — что позволяет водорослям пастись на камнях порогов Нила сразу после того, как река покидает озеро Виктория.Около 20 видов рода Neochromis являются эндемиками озера, появившимися за последние 15 000 лет. Изображение предоставлено: Оле Зеехаузен (Бернский университет, Берн, Швейцария).

    Перемещение иглы

    Когда Элизабет Миллер прочитала работу Рабоски 2020 года, лампочка загорелась. Цихлиды в озере Виктория — это самые быстрые случаи адаптивной радиации, известные в животном мире (см. Вставку). Все они произошли от нескольких отдаленно родственных видов, которые собрались вместе и сформировали гибридную популяцию в регионе за последние 150 000 лет.Действительно, в озере Виктория всего за последние 15 000 лет появилось 500 новых видов (13). Миллер понял, что когда цихлиды были объединены с другими пресноводными рыбами в прошлых исследованиях, темпы диверсификации скорости света цихлид исказили результаты, из-за чего стало казаться, что пресноводные рыбы в целом развиваются быстрее, чем морские.

    Сама Миллер обнаружила повышенные показатели диверсификации у пресноводных представителей клады костных рыб Percomorpha в исследовании 2018 года (14). Она повторила свой анализ в статье 2021 года, на этот раз исключив цихлид.Конечно, темпы диверсификации оставшихся пресноводных и морских групп примерно совпадают (15). Проникнув глубже, Миллер классифицировал оставшихся рыб как озерные, речные или морские виды и сравнил степень их диверсификации в разных средах обитания. Она обнаружила, что у озерных видов рыб в целом более высокий уровень диверсификации, чем у речных или морских видов. По ее словам, озера кажутся тиглями исключительно быстрой эволюции, из которых цихлиды, возможно, являются наиболее ярким примером. Исследователи еще не уверены, почему, но возможно, что, когда озера периодически наполняются, первые колонисты освобождаются от хищников или конкуренции, поэтому они могут быстро диверсифицироваться, занимая доступные ниши.Заглядывая вперед, будущие экологические полевые исследования должны будут проверить, действительно ли рыба испытывает меньшую конкуренцию в озерах, говорит она. Другая возможность состоит в том, что рыба имеет более стратифицированные по глубине ниши в озерах и поэтому может избежать конкуренции, ныряя глубже, по сравнению с обычно более мелкими реками.

    Но быстрое разнообразие видов озерных рыб говорит только об этом, поскольку озерные рыбы составляют меньшинство пресноводных групп. Цихлиды, например, насчитывают всего около 2500 из 15000 пресноводных видов (16).Даже без них морские и пресноводные среды обитания были бы одинаково разнообразны. Подавляющее большинство видов пресноводных рыб развивались в реках. Когда Миллер обратилась к речной рыбе в своем анализе 2021 года, она обнаружила, что показатели диверсификации сопоставимы с показателями морских групп. Миллер также обнаружил, что основные группы рыб в реках и океанах диверсифицировались с одинаковой скоростью в среднем на протяжении большей части своей истории, примерно последние 100 миллионов лет. Она также повторила свой анализ, но рассчитала более надежные скорости видообразования и, что обнадеживает, обнаружила те же тенденции.

    Последние результаты намекают на то, что так называемый парадокс в большей степени обусловлен возрастом определенных групп рыб и продолжительностью их диверсификации с одинаковой скоростью, как предположил Винс в 2012 году. Миллер, который работал с В своей последней работе он обнаружил, что современные морские и речные виды рыб, в частности, накапливают разнообразие с сопоставимой скоростью в течение 100 миллионов лет. Миллер отмечает, что хотя ее исследование не является первым, предлагающим объяснение, основанное на сходном возрасте и аналогичных показателях диверсификации, в последнее десятилетие это объяснение в значительной степени игнорировалось в пользу акцента на контрастных показателях диверсификации.

    С самых первых дней так называемого парадокса ихтиологи выдвинули гипотезу, что рыба должна быстрее диверсифицироваться в пресной воде, потому что пресноводные системы настолько фрагментированы по сравнению с океанами. Популяции рыб, разделенные таким образом на изолированные участки, теоретически имеют больше возможностей для диверсификации. Результаты Миллера показывают, что 100 миллионов лет — это достаточно; Она пишет, что более быстрое видообразование не является необходимым для объяснения высокого содержания пресной воды. Эти последние исследования показывают, что «есть много способов получить большое количество видов», — говорит Миллер.Быстрая эволюция озер — это один из способов. Другой пример — более медленная и стабильная эволюция рек и океанов. Очевидно, что виды рыб не подчиняются одним и тем же правилам в разных средах обитания.

    Взятые вместе, эти результаты предполагают, что, возможно, биологам-эволюционистам следует пересмотреть свой взгляд на различия в видовом богатстве в разных средах обитания. Существует давняя традиция объяснения градиентов биоразнообразия в глобальном масштабе не только для рыб, но и для наземных, морских и пресноводных животных и растений.Биологи и экологи обычно обращаются к разным темпам видообразования и диверсификации, чтобы объяснить различия в видовом богатстве в целом. Может быть, урок рыб, указывает Миллер, состоит в том, что ответ вовсе не должен заключаться в разных темпах видообразования и исчезновения. Вклад выбросов может маскировать реальную историю эволюции многих групп.

    Cichlid Secrets

    Цихлиды видоизменяются невероятно быстро; Недавняя работа дает хорошие подсказки относительно того, как они это делают.Согласно исследованию 2020 года биолога-эволюциониста Оле Зеехаузена из Бернского университета в Швейцарии, ответ, похоже, заключается в необычной генетической гибкости. Зеехаузен и его коллеги проанализировали 100 геномов цихлид озера Виктория, взяв образцы из разных мест обитания и ниш. Используя ДНК, извлеченную из консервированных грудных плавников каждой рыбы, исследователи сравнили и сопоставили геномы цихлид из разных диетических групп и мест обитания (17).

    Они обнаружили сотни различных участков ДНК, прочно связанных с разными экологическими нишами и разбросанных по 22 хромосомам.«Мы думаем, что это ключ к созданию сотен видов, а не только двух или трех», — говорит Зеехаузен. Когда рыбы гибридизуются, они могут перестроить эти модульные гены, «почти как кубики Lego», говорит он, чтобы построить множество возможных комбинаций, подходящих, например, для прибрежной каменистой рыбы, которая питается насекомыми, или той, которая ест тех же насекомых, но живет в зарослях озерной травы.

    Обнаружение инвазивной цихлиды майя «Cichlasoma» urophthalmus (Günther 1862) в Таиланде, с комментариями по другим интродукциям и потенциальным воздействиям

    Мы сообщаем о появлении и возможном укоренении неместных цихлид в солоноватоводной системе в нижнем течении дельты реки Чао Прайя, Таиланд.Хотя нельзя исключать возможность некоторой степени интрогрессивной гибридизации, образцы из Таиланда лучше всего согласуются с Mayan Cichlid «Cichlasoma» urophthalmus (Günther 1862). Наши коллекции представляют собой первые находки этой высокоинвазивной эвригалинной рыбы Нового Света из Таиланда и совпадают с недавними коллекциями из Сингапура. Положительная идентификация образцов как “C.” urophthalmus требует осторожности из-за разнообразия цихлид (> 1300 видов), широкого распространения многих членов семейства, вариации внутри видов, обширного межвидового перекрытия признаков и распространения искусственных гибридов цихлид (например,г., Флауэрорны). Мы впервые узнали о численности населения Таиланда в 2005 году, когда «C.» urophthalmus стал появляться в уловах местных рыбаков. Мы посетили это место в ноябре 2006 г. и получили и исследовали образцы ваучера. Обилие и широкий диапазон молоди и взрослых особей в местных прудах и прилегающем канале свидетельствует о естественном воспроизводстве. Поскольку водоемы по всей дельте Чао Прайя взаимосвязаны и подвержены наводнениям, вероятно, что ° C.Urophthalmus уже установлен и распространяется, но необходимы исследования и мониторинг для определения их точного географического ареала. Население Таиланда сравнивается с «C». urophthalmus завезен во Флориду (США). На основании того, что известно о Флориде “C.” urophthalmus , предполагается, что эта цихлида будет и дальше вторгаться в прибрежные и внутренние воды Таиланда и других регионов Юго-Восточной Азии. Эта цихлида имеет долгую историю в торговле аквариумами в Европе.Тем не менее, нет данных о диких животных в европейских водах, и из-за более холодного климата вероятность акклиматизации в этом регионе относительно невысока.

    моногенеев западноафриканских рыб цихлид: эволюция и кофилогенетические взаимодействия

    Образец цитирования: Мендлова М., Десдевис Ю., Сивалова К., Паризель А., Шимкова А. (2012) Моногенеи западноафриканских рыб цихлид: эволюция и кофилогенетические взаимодействия. PLoS ONE 7 (5): e37268.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268

    Редактор: Дмитрий А. Филатов, Оксфордский университет, Великобритания

    Поступила: 4 января 2012 г .; Принято к печати: 18 апреля 2012 г .; Опубликовано: 18 мая 2012 г.

    Авторские права: © 2012 Mendlova et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Полевые исследования в Африке и молекулярный анализ финансировались исследовательским проектом Университета Масарика, Брно, Чешская Республика. Это исследование было поддержано Чешским научным фондом № P505 / 12 / G112 (ECIP). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Эволюция африканских цихлид — один из наиболее ярких примеров обширной радиации и разнообразия животных, что нашло отражение в большом количестве исследований [1] — [4].Однако недавние знания о паразитофауне цихлид ограничены несколькими районами Африки [5] — [7], и до сих пор не проводилось никаких исследований эволюции паразитов цихлид или коэволюционных взаимодействий паразитов и хозяев, которые могли бы помочь понять как паразиты распространились и разнообразились на своих хозяевах-цихлидах.

    Цихлиды встречаются в Африке, Мадагаскаре, Азии и Неотропах. Их текущее распределение можно объяснить двумя основными гипотезами, основанными на викариантной или дисперсионной модели [8].Самые последние исследования, кажется, отдают предпочтение модели викариантности, но текущие знания о распределении и филогении (либо по морфологии, либо по молекулам) цихлид, однако, все еще недостаточны для исключения любого из возможных сценариев [8]. Монофилию цихлид оценивали с помощью молекулярных маркеров [9], [10] или морфологических признаков [11], [12]. Цихлиды с Мадагаскара и Индии образуют самую базальную группу семейства цихлид и сестринскую группу африканских и неотропических цихлид [9], [13].Цихлиды Западной Африки образуют самые базальные африканские таксоны [14].

    Среди паразитов многоклеточных цихлид моногенеи отличаются большим видовым богатством. В целом моногенеи имеют прямой жизненный цикл и демонстрируют высокую степень морфологической изменчивости и видового разнообразия. Более того, они сильно зависят от хозяина по сравнению с другими группами паразитов [15], [16]. Затем они становятся группой выбора для изучения предполагаемой морфологической адаптации к своим хозяевам, а также связи между диверсификацией видов паразитов в течение их эволюционной истории и таковой у их хозяев.Коэволюционные процессы в системах хозяин-моногенеи ранее анализировались в многочисленных исследованиях [17] — [21]. Что касается родственных моногенеев, то коспецификация паразита-хозяин и диверсификация паразитов были исследованы с использованием Dactylogyrus жаберных паразитов из пресноводных Cyprinidae [21], Lamellodiscus жаберных паразитов из морских Sparidae [20], живородящих паразитов 913yrod67 и многих живородящих животных, паразитирующих на коже и многих жаберно-водорослых 68 913ylacticus 68 и многих жаберных паразитов. морские виды рыб [22] — [24] и эндопаразитические Polystoma , паразитирующие на лягушках [25].

    Рис. 1. Дерево максимального правдоподобия, полученное на основе анализа последовательностей рДНК LSU паразитов.

    Показаны проценты начальной загрузки для максимальной вероятности, максимальной экономии, минимальной эволюции (над ветвями) и апостериорных вероятностей для байесовского вывода (под ветвями). Значения начальной загрузки ниже 50 обозначены тире.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268.g001

    Рис. 2. Дерево максимального правдоподобия, полученное на основе анализа комбинированных последовательностей частичной рДНК SSU и ITS1 паразитов.

    Показаны проценты начальной загрузки для максимальной вероятности, максимальной экономии, минимальной эволюции (над ветвями) и апостериорных вероятностей для байесовского вывода (под ветвями). Значения начальной загрузки ниже 50 обозначены тире.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268.g002

    Рис. 3. Дерево максимального правдоподобия, полученное на основе анализа последовательностей цитохрома b цихлид.

    Показаны проценты начальной загрузки для максимальной вероятности, максимальной экономии, минимальной эволюции (над ветвями) и апостериорных вероятностей для байесовского вывода (под ветвями).Значения начальной загрузки ниже 50 обозначены тире.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268.g003

    Рис. 4. Клубочковая диаграмма видов Cichlidogyrus / Scutogyrus и их хозяев.

    Клубокграмма видов Cichlidogyrus / Scutogyrus и их хозяев, полученная в результате сравнения дерева паразитов минимальной эволюции, построенного с использованием комбинированных последовательностей рДНК SSU и ITS1, с топологией дерева хозяев, полученной в результате филогенетического анализа последовательностей цитохрома b .

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268.g004

    Рис. 5. Картирование морфологии хапторов на дереве паразитов минимальной эволюции.

    (A) форма якорей, (B) форма краевых крючков, (C) форма брюшной поперечной перемычки, (D) форма дорсальной поперечной перемычки.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268.g005

    Рисунок 6. Морфологические признаки склеротизованных частей гаптора паразита.

    Знак 1: якоря; знак 2: краевые крючки; знак 3: брюшная перемычка; знак 4: спинной бар (см. Таблицу 5 для описания состояний персонажа).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0037268.g006

    Африканские цихлиды паразитируют пятью родами моногенеев, принадлежащих к Dactylogyridea, Cichlidogyrus Paperna, 1960, Scutogyrus Pariselle & Euzet, 1995 Onchobdella Paperna, 1968, Enterogyrus Paperna, 1963 и Urogyrus Bilong-Bilong, Birgi & Euzet, 1994. В то время как Enterogyrus и Urogyrus являются мезопаразитарными моногенерами 913yrusogyrus, 967 967 967, 968 Cichlich, 967 967, 967, 967, 967, цихлидс, 967 — жаберные эктопаразиты. Cichlidogyrus — самый разнообразный род моногенеев, паразитирующих на цихлидах, которые распространены среди широкого круга видов рыб (более 40 видов в пределах 11 родов) [26]. И Scutogyrus , и Onchobdella ограничены несколькими видами цихлид; более точно, Scutogyrus ограничен Sarotherodon и Oreochromis и Onchobdella до Hemichromis , Chromidotilapia и Pelmatochromis .Следуя Pariselle and Euzet [5], у цихлид из Африки, Леванта и Мадагаскара было описано 71 видов Cichlidogyrus , 6 Scutogyrus видов, 8 видов Onchobdella и 8 Enterogyrus видов, в том числе 38 видов моногенных ( включая роды Cichlidogyrus , Scutogyrus , Onchobdella и Enterogyrus ), были зарегистрированы у цихлид в Западной Африке, а 22 вида были пересмотрены в Сенегале.Многие виды Cichlidogyrus и Scutogyrus являются специфичными для хозяина, т.е. из 54 Cichlidogyrus и Scutogyrus видов, заражающих цихлид Западной Африки, 36 видов заражают только один вид цихлид и 18 видов заражают два или более видов цихлид. [26]. Боковой перенос (т. Е. Смена хозяина) обычно происходит даже между филогенетически удаленными видами цихлид в искусственных и естественных условиях [26], [27]. Кроме того, смена хозяев и параллельные процессы видообразования были выдвинуты гипотезой как наиболее подходящий эволюционный сценарий, объясняющий перераспределение групп Cichlidogyrus на Tilapia , Oreochromis и Sarotherodon [26].Однако до сих пор не проводился кофилогенетический анализ для проверки этой гипотезы.

    Определение видов моногенеев обычно проводится с использованием морфологии и размера склеротизованных частей прикрепительного аппарата (так называемого гаптора) и репродуктивных органов. Морфологические признаки также использовались для вывода филогенетических отношений между моногенными видами. Что касается видов Cichlidogyrus и Scutogyrus , Pouyaud et al. [26] заявили, что морфология их гапторальных склеритов больше подходит для вывода филогенетических взаимоотношений, чем морфология их репродуктивных органов, которая кажется более полезной для определения видового уровня, по-видимому, из-за более быстрой скорости изменения.Межвидовая изменчивость морфологии репродуктивных органов согласуется с гипотезой репродуктивной изоляции между филогенетически родственными моногенеями, способствующими сосуществованию видов внутри видов-хозяев [28], [29]. Pouyaud et al. [26] провели филогенетический анализ на основе морфологических данных (т.е. измерения гапторальных склеритов) и впоследствии разделили Cichlidogyrus и Scutogyrus на четыре группы: «halli», «scutogyrus», «tiberianus» и «tilapiae» (эта категоризация была подтверждено Vignon et al.[30]). Однако даже если генетическое расстояние, основанное на данных последовательностей рДНК SSU и LSU, поддерживает такое деление в разных морфологических группах, молекулярные филогенетические деревья, проведенные в их исследовании, были неубедительными. Pouyaud et al. [26] предположили, что паразитов Cichlidogyrus и Scutogyrus можно разделить на две группы: виды паразитов, поражающие только цихлиды-брудеры (род Oreochromis и Sarotherodon ), и виды, заражающие только субстрат 913ilapicus cichlapidus (род Tilapidus ) ).Как правило, действительно, данный вид Cichlidogyrus или Scutogyrus не инфицирует ни ротовых, ни брудеров-субстратов.

    В этой статье мы стремились прояснить эти моменты, используя молекулярные филогенетические деревья для цихлид и их паразитов, чтобы изучить эволюцию пищевого поведения рыб и морфологию паразитов на основе независимых данных, то есть молекулярных данных. Цели этого исследования заключались в том, чтобы выполнить филогенетический анализ видов Cichlidogyrus и Scutogyrus , паразитирующих на цихлидных рыбах в Западной Африке, на основе последовательностей рибосомной ДНК, а также филогенетический анализ цихлид для выяснения филогенетических отношений между цихлидными рыбами, живущими в Западной Африке. с использованием митохондриальных последовательностей ДНК цитохрома b , а также для исследования процессов видообразования у цихлид-специфичных моногенеев с использованием кофилогенетических анализов.Кроме того, морфологические признаки паразита были нанесены на карту филогении паразита для изучения структурной эволюции гаптора, которая может быть связана с адаптацией к хозяину и процессами видообразования.

    Результаты

    Филогения паразитов

    Частичные последовательности рДНК LSU включали 20 видов Cichlidogyrus , 3 Scutogyrus видов и 7 оставшихся видов в качестве внешней группы ( Enterogyrus coronatus , E. sp. 1, E. sp.2, Onchobdella aframae , O. bopeleti , Protogyrodactylus alienus и P. hainanensis ). Последовательности LSU видов Cichlidogyrus и Scutogyrus варьировали от 637 п.н. ( C. ergensi ) до 844 п.н. ( C. arthracanthus ). Не наблюдалось изменчивости среди особей C. tilapiae , обнаруженных у четырех разных видов хозяев, то есть H. fasciatus , O. niloticus , S. galilaeus и T.guineensis и между Cichlidogyrus sp. 2 из S. galilaeus и T. guineensis . Однако некоторая нуклеотидная изменчивость (т.е. p-расстояние, соответствующее 0,037) была обнаружена между особями C. halli 1 , обнаруженными в S. galilaeus и T. guineensis , и C. halli 2 , обнаруженными в . O. niloticus . Однозначный расклад охватил 533 позиции. Информация о выравнивании рДНК LSU, а также модель, выбранная ModelTest, и ее параметры показаны в таблице 1.MP-анализ предоставил 56 одинаково экономных деревьев с 669 шагами (CI = 0,661, RI = 0,757). Все филогенетические анализы дали сходную топологию дерева (рис. 1).

    На основании анализа последовательностей рДНК LSU, Cichlidogyrus с Scutogyru s видами (то есть Cichlidogyrus / Scutogyrus группа), паразитирующие на Cichlidae, образовали сильно поддерживаемую монофилетическую группу с phodauogyrus . Cichlidogyrus и Scutogyrus , что в значительной степени подтверждено значениями бутстрапа (анализ ME и MP) и умеренно подтверждено байесовскими апостериорными вероятностями.

    Второй набор данных включал последовательности, состоящие из частичной рДНК SSU и всей области ITS1, полученные для видов Cichlidogyrus и Scutogyrus . Частичные последовательности рДНК SSU варьировали от 423 п.н. ( S. bailloni, C. yanni ) до 483 п.н. ( C. ergensi, C. falcifer, C. tilapiae, S. longicornis ), а последовательности ITS1 — от 330 п.н. S. bailloni, S. минус ) и 498 п.н. ( C. pouyaudi ). Тест на однородность распределения, реализованный в PAUP * 4b10, был использован для проверки соответствия филогенетического сигнала при частичном выравнивании рДНК SSU и ITS1.Не было обнаружено существенной разницы (p = 0,1), последовательности были объединены, и конкатенированное выравнивание охватило 542 положения (подробности см. В таблице 1). Филогенетический анализ, основанный на частичных последовательностях рДНК SSU и ITS1, включал 26 видов Cichlidogyrus и 3 видов Scutogyrus . Cichlidogyrus pouyaudi был выбран для укоренения дерева по результатам филогенетического анализа, основанного на частичных последовательностях рДНК LSU. Информация о наборах данных, используемых при анализе комбинированных последовательностей рДНК SSU и ITS1, а также о модели, выбранной с помощью ModelTest, включена в Таблицу 1.MP-анализ предоставил 16 одинаково экономных деревьев с 367 шагами (CI = 0,586, RI = 0,674). ML, MP, ME анализы дали совпадающие деревья (рис. 2).

    Все филогенетические анализы подтвердили монофилию Scutogyrus , несмотря на небольшие топологические различия между деревьями; это подтверждает обоснованность этого рода. Всего с помощью филогенетических реконструкций, основанных на комбинированных последовательностях SSU рДНК и ITS1, было распознано шесть клад жаберных моногенеев. Клад 1, подтвержденный всеми филогенетическими анализами, включал три вида Cichlidogyrus , паразитирующих на Hemichromis видах i.е. C. longicirrus , Cichlidogyrus sp.1 и C. falcifer . В кладу 2 со слабыми или умеренными поддерживающими значениями, полученными в результате различных филогенетических анализов, входило 4 видов Cichlidogyrus , паразитирующих на трех разных видах рыб-цихлид. Scutogyrus minus, S. longicornis и S. bailloni образуют монофилетическую группу (клада 3). Положение Cichlidogyrus tilapiae , паразитирующего на четырех различных видах цихлид (см. Таблицу 2), не выяснено.В кладу 4 с сильными поддерживающими ценностями входили три вида Cichlidogyrus , паразитирующих на Tilapia . Clades 2, 3 и 4 и C. tilapiae сформировали слабо поддерживаемую группу с использованием анализа BI. Крупная клада 5 со слабой или хорошей узловой опорой в зависимости от применяемого филогенетического метода (определение значений узловой опоры см. В разделе «Материалы и методы», часть «Филогенетический анализ видов паразитов») была сформирована двумя группами, сильно поддерживаемыми BI; В эту кладу вошло 10 видов Cichlidogyrus , из них 8 паразитов Tilapia guineensis .Сильно поддерживаемая клада 6 включала Cichlidogyrus halli , собранных с трех разных цихлид-хозяев, Sarotherodon galilaeus , Tilapia guineensis и Oreochromis niloticus .

    Филогения хозяев

    Однозначное выравнивание последовательностей цитохрома b из цихлид охватывает 342 положения. Все анализы дали совпадающие топологии филогенетических деревьев. В результате MP-анализа было получено 2 одинаково экономных дерева по 777 шагов (CI = 0.319, RI = 0,447). В реконструкциях ML использование модели кодонов привело к образованию дерева с низким разрешением (хотя это согласуется с другими, более решенными, филогенетическими гипотезами для цихлид, полученными здесь). Затем мы сохранили хорошо разрешенное дерево, полученное с использованием схемы разделения кодонов (рис. 3). Параметры модели разделения кодонов приведены в таблице 1.

    Кофилогенетический анализ

    Для паразитов использовалось только дерево, основанное на данных последовательностей рДНК SSU и ITS1 (рисунок 2) из-за гораздо более высоких значений поддержки клады, чем в дереве LSU (рисунок 1).Клубокограмма, показывающая ассоциации между видами моногенеев Cichlidogyrus и Scutogyrus и их хозяевами-цихлидами, на основе филогенетических деревьев ME, представлена ​​на рисунке 4. Мы использовали два метода для оценки уровня кофилогенетического сигнала в этих ассоциациях паразит-хозяин: 1. ParaFit, метод, который сравнивает святоотеческое расстояние между парами хозяев и соответствующими паразитами во всей ассоциации и может учитывать несколько паразитов / хозяев на каждого хозяина / паразитов, если таковые имеются, и 2.Джейн, метод сравнения двух топологий дерева (с учетом длины ветвей), который оптимально соответствует дереву паразитов на дереве хоста путем смешивания различных видов коэволюционных событий с заранее заданными затратами. Оптимальная подгонка достигается за счет минимизации общих затрат на реконструкцию. В обоих подходах наблюдаемая структура проверяется по распределению, полученному из случайных ассоциаций, чтобы оценить, является ли она статистически значимой, а ParaFit проверяет влияние отдельных ассоциаций паразит-хозяин («ссылки») на глобальное соответствие (см. Раздел «Материалы и методы»). для получения дополнительных сведений и ссылок).Используя ParaFit, общая кофилогенетическая структура была значимой (с деревьями ME (p = 0,001) или ML (p = 0,047)). Девять отдельных звеньев из 34 внесли значительный вклад в это глобальное соответствие (см. Рисунок 4) с использованием деревьев ME, но только 3 с деревьями ML ( Hemichromis fasciatus Cichlidogyrus longicirrus , H. fasciatus C. falcifer , H. letourneuxi Cichlidogyrus sp.1).

    Использование разных схем затрат в Джейн дало разные результаты (таблица 3), но значимость глобальных затрат (P = 0.01) была достигнута только в модели TreeFitter по умолчанию (настройки стоимости 0 для совместного определения, 0 для дублирования, 2 для переключения хоста, 1 для потери, 1 для отказа от расхождения (добавлено к исходной стоимости TreeFitter только на основе четырех первых типов). коэволюционных событий)). Среди протестированных здесь наборов затрат этот набор затрат имеет самую высокую стоимость переключения хоста. Во всех реконструкциях количество дупликаций (т. Е. Видообразование паразитов без видообразования хозяина или видообразование внутри хозяина) было очень высоким. Все другие использованные схемы затрат привели к незначительному совпадению между филогенезами паразита и хозяина.

    Картирование морфологии прикрепляющего аппарата на филогении паразита

    Отображение морфологии якорей предполагает, что сходная форма для обеих пар якорей является их наследственным состоянием характера, а затем что якоря с разными формами представляют производное состояние (рис. 5A). Отображение формы краевых крючков на филогенетическом дереве паразитов (рис. 5В) предполагает, что наличие всех пар маленьких краевых крючков (т.е. 2.2) является наследственным состоянием у Cichlidogyru s.От этого предкового состояния, возможно, произошли два разных состояния характера краевых крючков (представляющие состояния признаков 2.1 у Cichlidogyrus и 2.3 у Cichlidogyrus и Scutogyrus ). Картирование также предполагает наличие двух независимых изменений формы краевого крючка по направлению к состоянию, когда все пары крючков большие (состояние признака 2.4), один у Cichlidogyrus sp. 1 паразитирует на Hemichromis letourneuxi , а другой — на Cichlidogyrus arthracanthus , паразитирует на Tilapia guineensis .Исходное состояние брюшной поперечной перемычки (рис. 5C) не может быть выдвинуто на основании этого анализа, но морфологический тип с перепончатым расширением (то есть состояние признака 3.1) наблюдался у большинства видов. Два изменения формы вентральной поперечной перемычки в сторону массивной перепончатой ​​перемычки (состояние признака 3.3) были сделаны у Cichlidogyrus tilapiae и Cichlidogyrus sclerosus , а также одно изменение в вентральной поперечной перемычке с перепончатым расширением в сторону бар, поддерживающий одну большую овальную тарелку (состояние символа 3.4) у Scutogyrus видов. Мы не смогли идентифицировать предковое состояние спинной поперечной перемычки (рис. 5D), но дорсальные перемычки с хорошо развитыми ушными раковинами (состояние признака 4.1) наблюдались у большинства из видов Cichlidogyrus . Полоса с двумя небольшими ушными раковинами на передней поверхности лица была обнаружена у C. pouyaudi и Cichlidogyrus , паразитирующих на Hemichromis видах. Одно изменение в этом состоянии по направлению к спинной перекладине с двумя длинными ушными раковинами и боковыми выростами было обнаружено у Scutogyrus .

    Обсуждение

    Филогенетический статус жаберных моногенеев, паразитирующих на рыб-цихлидах

    На основании филогенетического анализа рДНК LSU с использованием в качестве специфичных для внешней группы жаберных паразитов Onchobdella , эндопаразитического Enterogyrus (обнаружен у Sarotherodon и Tilapia видов) и Protogyrodactylus (отобранных после Mesiterodactylus) и Protogyrodactylus. 31], но не включены в число цихлидных паразитов), мы исследовали, является ли группа Cichlidogyrus / Scutogyrus монофилетической, и подтвердили, что это так.Ранее опубликованные молекулярно-филогенетические анализы предположили, что Cichlidogyrus является полифилетическим таксоном [26], [31], [32], и указали на различное происхождение эндопаразитарных Enterogyrus и эктопаразитарных Onchobdella (специфичных для видов Hemichromis). жаберным моногенеям Cichlidogyrus и Scutogyrus [31]. Более того, немонофилетическое происхождение Scutogyrus подтверждено филогенетическим анализом последовательностей рибосомной ДНК [32].Было высказано предположение, что род Scutogyrus произошел от Cichlidogyrus , в соответствии с морфологией дорсальных и вентральных поперечных стержней [33]. В настоящем исследовании, основанном на филогенетическом анализе с использованием последовательностей LSU, SSU рДНК и ITS1, мы предполагаем, что видов Scutogyrus образуют монофилетическую группу в отличие от Wu et al. [32]. Однако мы подтвердили полифилетическое происхождение Cichlidogyrus , что указывает на необходимость таксономической ревизии этого рода.

    Cichlidogyrus / Scutogyrus Филогения: связь с поведенческими стратегиями рыб цихлид

    Филогенетический анализ с использованием последовательностей рДНК LSU, выполненный в этом исследовании, поместил в базальное положение Cichlidogyrus pouyaudi , паразитирующий на Tylochromis intermediateus , что позволяет предположить, что этот паразит разделился раньше, чем другие виды Cichlidogyrus и Scutogyrus. Cichlidogyrus pouyaudi был первоначально описан из Tylochromis jentinki в Западной Африке [34], где было обнаружено, что структура спинной поперечной перемычки этого вида паразита отличается от других видов Cichlidogyrus .Pariselle и Euzet [34] предположили, что такая морфология хапторов представляет собой архаичную особенность видов Cichlidogyrus , обитающих на древних рыбах-цихлидах, таких как видов Tylochromis .

    В этом исследовании шесть клад жаберных паразитов в пределах Cichlidogyrus и Scutogyrus были идентифицированы с помощью филогенетического анализа на основе SSU и ITS1. Две клады содержат только паразитов Cichlidogyrus , специфичных для хозяина, т.е. кладу 1, паразитирующую на видов Hemichromis , и кладу 4, паразитирующую на Tilapia guineensis .Вопреки предсказанию Pouyaud et al. [26], мы обнаружили, что три вида Cichlidogyrus паразитировали как на ротовых, так и на субстратных брудерах. В кладу 2 входили Cichlidogyrus , паразитирующие на ротовых цихлидах (т.е. Oreochromis и Sarotherodon ), за исключением Cichlidogyrus sp. 2 найдены на выводке ротовой полости Sarotherodon galilaeus , а также на выводке субстрата Tilapia guineensis . Отсутствие других Cichlidogyrus , паразитирующих на Tilapia guineensis в этой кладе, предполагает вторичный перенос хозяина Cichlidogyrus sp.2 от брудеров к субстратам. Pouyaud et al. [26]. Наше исследование было ограничено Сенегалом, но мы не можем исключить, что диапазон хозяев универсальных видов Cichlidogyrus , заражающих две группы цихлид с разными стратегиями репродуктивного поведения, охватывает более широкую географическую область (т.е. все виды цихлид, обитающие в Африке). Что касается общего вида Cichlidogyrus , о котором сообщалось в нашем исследовании, распространенность и численность C. halli 1 и Cichlidogyrus sp. 2 были выше у Sarotherodon galilaeus , чем у Tilapia guineensis , а более высокая распространенность и численность наблюдались для C. tilapiae у Oreochromis niloticus , чем у Sarotherodon galilaeus 913ilapichus , , Это говорит о том, что универсальные моногенеи демонстрируют определенный уровень предпочтения хозяев, то есть универсалист выбирает предпочтительно один вид хозяина в пределах своего диапазона хозяев, такой как «общий» вид хозяина по сравнению с «дополнительными» видами хозяев [35]. Это подтверждает гипотезу о происхождении Cichlidogyrus из клады 2, а также о происхождении от клады C. halli из ротовой полости.

    Филогения цихлид

    Филогения цихлид, основанная на последовательностях цитохрома b , поддерживала три монофилетические группы африканских видов цихлид: субстрат-брудеры Hemichromis , брудеры Sarotherodon и Oreochromis и субстрат -brooderia -brooderia .В третью группу входят восточноафриканские цихлиды. Ранее сообщалось об отделении Sarotherodon и Oreochromi s от видов Tilapia на основе митохондриальной тРНК Pro и последовательностей контрольной области [36]. Это открытие согласуется с гипотезой о том, что роды Oreochromis и Sarotherodon произошли от поведения насиживания субстрата [36]. Mayer et al. [13] предположили, что западноафриканские цихлиды родов Tylochromis и Hemichromis сначала отделились от обычных цихлид, а затем последовали за расхождением Tilapia и Oreochromis .Разделение ротовых и брудеров-субстратов подтверждается нашим филогенетическим анализом на основе цитохрома b . Вслед за Pouyaud et al. [26], предполагается, что разделение между ротовыми и брудерами-субстратами связано с разделением их специфической жаберной паразитофауны. Эта идея подтверждается наблюдением, что Scutogyrus паразитирует только на ротовой полости ( Sarotherodon и Oreochromis ). Кроме того, видов Hemichromis обладают специфическими жаберными моногенеями из рода Onchobdella , которых нет у других видов цихлид.Тем не менее, некоторые виды Cichlidogyrus способны паразитировать как на родовых, так и на субстратных цихлидах (см. Выше). В настоящем исследовании Tylochromis intermediateus был обнаружен в базальном положении относительно других африканских цихлид. Это базальное положение Tylochromis среди африканских цихлид подтверждает наблюдение Streelman et al. [37] с использованием последовательностей ядерного локуса Tmo-4C4 и Zardoya et al. [38] по микроспутниковым данным.Морфологический анализ относит Tylochromis к сестринской группе африканских тилапиинов [12], но это предположение не подтверждается молекулярными исследованиями [39], [40].

    Структурная эволюция хаптора

    Pouyaud et al. [26] определили четыре морфологические группы среди паразитов Cichlidogyrus / Scutogyrus , «halli», «scutogyrus», «tiberianus» и «tilapiae», используя кластерный анализ морфометрических данных гапторальных склеротизованных частей. Наш филогенетический анализ не подтвердил монофилию групп «tiberianus» или «tilapiae», потому что наиболее разнообразная клада 5 в наших филогенетических реконструкциях включала все виды, классифицированные как «tiberianus» Pouyaud et al.[26], но также C. cubitus , классифицированных как «тилапии». Картирование морфологических признаков гаптора, выполненное в настоящем исследовании, основывается на гипотезе о том, что C. pouyaudi разошлись на ранней стадии по сравнению с другими видами Cichlidogyrus и Scutogyrus (см. Выше) и, таким образом, признаками его гаптора (два морфологически похожие пары якорей, все пары маленьких краевых крючков, дорсальная перемычка с маленькими ушными раковинами и брюшная перемычка без перепончатого расширения) считаются образующими предковый тип гаптора Cichlidogyrus .Более того, после предыдущих исследований филогении цихлид (см. Выше) и Pouyaud et al. [26], мы ожидали найти производные структурные признаки гаптора у Cichlidogyrus из Tilapia , Oreochromis и Sarotherodon по сравнению с Cichlidogyrus из Hemichromis , потому что эти 1368 имеют роды Tyralois и 1368 родов Tyralo положение в филогении африканских цихлид). Картирование структурных признаков у видов Cichlidogyrus и Scutogyrus позволяет предположить, что гаптор эволюционировал от простейшего типа к более сложному.Это также указывает на тенденцию к специфической для клады морфологии в отношении краевых крючков, даже если в этом анализе предполагалось несколько изменений в сторону более сложных признаков и одно возвращение к предковому состоянию (для C. cubitus ). Тем не менее, картирование не поддерживает различную эволюцию структурных частей хаптора у цихлид-ротовой полости и субстрата-брудера и, таким образом, не предполагает какой-либо морфологической адаптации видов Cichlidogyrus к цихлидам, демонстрирующим разные репродуктивные стратегии.Однако здесь были рассмотрены видов Cichlidogyrus / Scutogyrus только шести видов рыб-цихлид, и для подтверждения этих гипотез необходимы дальнейшие исследования (например, с учетом паразитов от родственных видов-хозяев Tilapia или Sarotherodon ). Pouyaud et al. [26] сравнили две дендрограммы, основанные на морфологических данных склеротизированных частей гаптора и репродуктивного органа у паразитов Cichlidogyrus / Scutogyrus , с филогенезом, реконструированным из последовательностей рибосомной ДНК.Две дендрограммы были разными, и только дендрограмма, рассчитанная на основе данных хапторов, соответствовала филогенетическому дереву. Это предполагает, что морфология хаптора больше подходит для вывода филогенетических отношений, чем морфология репродуктивных органов, возможно, из-за более высокой скорости эволюционного изменения морфологии репродуктивных структур.

    Кофилогенетический анализ паразитов

    Cichlidogyrus / Scutogyrus и их цихлид-хозяев

    Поскольку моногенеи являются паразитами с прямым жизненным циклом и в высокой степени специфичны к хозяину, долгое время считалось, что они коспецифичны со своими хозяевами [15], [16], [41].Недавние исследования показали, что, наоборот, моногенеи редко демонстрируют какой-либо значительный сигнал совместного видообразования со своими хозяевами, и что смена хозяина и дупликация считались важными эволюционными событиями в диверсификации паразитов, например у Lamellodiscus [20], Gyrodactylus [22], [24], Polystoma [25] и Dactylogyrus [21], [35]. В последних исследованиях диверсификация Dactylogyrus объяснялась в значительной степени внутренним видообразованием (дупликацией паразита).Все эти исследования показывают, что высокая специфичность моногенеев к хозяину не связана с совместным видообразованием. В настоящем исследовании дистанционный анализ предполагает, что глобальная кофилогенетическая структура в системе цихлид Cichlidogyrus / Scutogyrus имеет важное значение. Однако древовидный анализ показывает, что эта глобальная структура не имеет значения, если только стоимость переключения хоста не высока. Это подтверждает предыдущие гипотезы о том, что переключение хозяев с последующим видообразованием, которое приводит к поддержанию высокой специфичности хозяина, является важным компонентом моногенной диверсификации.Во всех реконструкциях количество дупликаций велико, что также согласуется с ранее опубликованными гипотезами об эволюции моногенеев. Затем предполагается, что дублирование является основным коэволюционным событием, объясняющим диверсификацию жаберных моногенеев, обитающих на западноафриканских цихлидах. Это наблюдалось в других системах жаберных моногенеев и пресноводных рыб, таких как Dactylogyrus -Cyprinidae [21] и Thaparocleidus -Pangasidae (наши неопубликованные данные). Тот факт, что глобальное соответствие имеет значение при анализе на основе расстояния, предполагает только то, что паразиты переключаются на не слишком удаленных родственников (но не обязательно на сестринские виды).Это подтверждается тем фактом, что только несколько индивидуальных ассоциаций (связанных с предполагаемыми событиями совместного видообразования, см. Legendre et al. [42] и Desdevises et al. [20]) в значительной степени объясняют это глобальное соответствие. Это подтверждает оппортунистическое поведение и эволюционную пластичность моногенеев, которые, безусловно, могут легко дублироваться на хозяевах, переключать хозяев и видоизменяться на своих новых видах хозяев, а затем диверсифицируются с высокой скоростью и сохраняют свое огромное разнообразие.

    Материалы и методы

    Отбор проб и идентификация паразитов

    Всего 28 видов паразитов, принадлежащих к четырем родам дактилогиридов ( Cichlidogyrus , Onchobdella , Scutogyrus и Enterogyrus ), были собраны с жабр и желудков цихлид видов Koba в полевых условиях (Таблица 2). Национальный парк (Сенегал, Африка).Восемьдесят шесть экземпляров цихлид, принадлежащих к шести видам ( Hemichromis fasciatus , Hemichromis letourneuxi , Oreochromis niloticus , Sarotherodon galilaeus , Tilapia guineensie и Gineensie и Gineensis и Gineensie и Gineensie ) де Дамантан: 13 ° 1′37 ″ северной широты, 13 ° 11′33 ″ западной долготы; Сименти: 13 ° 0′50 ″ северной широты, 13 ° 10′24 ″ западной долготы; Camp de Lion: 13 ° 0′53 ″ северной широты, 13 ° 8′41 ″ з.д.), в реке Ниоколо (проход Коба: 13 ° 2′21 ″ с.ш., 13 ° 6′5 ′ з.д.; Пон-Сспенду: 13 ° 0′54 ″ с.ш., 13 ° 7′55 ″ з.д. ), в Маре-де-Сименти (13 ° 1′4 ″ с.ш., 13 ° 10′33 ″ з.д.) и Маре-де-Вуринг (13 ° 7′56 ″ с.ш., 13 ° 11′9 ″ з.д.) и использовались в данном исследовании. . Sarotherodon galilaeus особей из Кот-д’Ивуара также были исследованы на видов Scutogyrus (поскольку эти паразиты встречаются на S. galilaeus в Сенегале), но в ходе этого исследования не было обнаружено ни одного.

    Все отобранные цихлиды были исследованы с использованием стандартной паразитологической методологии, описанной в Ergens and Lom [43]. Моногенеи были удалены из жабр свежеубитой рыбы, помещены в каплю воды на предметные стекла, покрытые покровным стеклом, и идентифицированы с помощью светового микроскопа, оснащенного фазовым контрастом и анализом цифрового изображения (Micro Image 4.0 для Windows, Olympus Optical Co., Гамбург, Германия). Определение паразитов проводилось в соответствии с морфологией и размером склеротизированных частей хаптора (дорсальные и вентральные якоря, дорсальные и вентральные поперечные стержни, маргинальные крючки) и репродуктивных органов (влагалище и копулятивный орган) в соответствии с оригинальными описаниями [33], [33] [ 34], [44] — [61]. Перед экстракцией ДНК образцы паразитов отдельно сохраняли в 95% этаноле. Некоторые экземпляры каждого вида фиксировали на предметных стеклах в смеси глицерина и пикрата аммония [62].

    Молекулярный анализ паразитов

    Паразитов удаляли из этанола и сушили, а геномную ДНК экстрагировали с использованием набора DNeasy ™ Tissue Kit (QIAGEN), следуя инструкциям производителя. Область рДНК LSU амплифицировали с использованием праймеров C1 и D2 [63]. Реакцию амплификации проводили с использованием 2 единиц полимеразы Taq (Fermentas), 1х буфера для ПЦР, 1,50 мМ MgCl 2 , 0,2 мМ dNTP, 0,50 мкМ каждого праймера, 0,1 мг / мл БСА и аликвоты 30 нг. геномной ДНК в общем объеме 30 мкл.Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с использованием следующих этапов: 2 мин при 94 ° C, затем 39 циклов по 20 сек при 94 ° C, 30 сек при 56 ° C и 1 мин 30 сек при 72 ° C, и затем 10 мин окончательного удлинения при 72 ° C. Частичную область рДНК SSU и весь ITS1 амплифицировали за один раунд с использованием праймеров S1 и IR8 [64]. Реакцию амплификации проводили с использованием 1,5 единиц полимеразы Taq (Fermentas), 1x буфера для ПЦР, 1,50 мМ MgCl 2 , 0,2 мМ dNTP, 0,8 мкМ каждого праймера, 0.1 мг / мл БСА и аликвота 30 нг геномной ДНК в общем объеме 30 мкл. ПЦР проводили в Mastercycler ep gradient S (Eppendorf) в следующие этапы: 2 мин при 94 ° C, затем 39 циклов по 1 мин при 94 ° C, 1 мин при 53 ° C и 1 мин 30 сек при 72 °. C и 10 мин окончательного удлинения при 72 ° C.

    Продукты ПЦР подвергали электрофорезу в 1% агарозном геле, а затем очищали либо с помощью Wizard® SV Gel and PCR Clean-Up System (PROMEGA), либо с помощью набора для очистки QIAquick PCR Purification Kit (QIAGEN). Секвенирование выполняли на генетическом анализаторе ABI 3130 (Applied Biosystems) с использованием набора Big Dye Terminator Cycle Sequencing версии 3.1 (Прикладные биосистемы). Последовательности анализировали с использованием программного обеспечения Sequencher (Gene Codes Corp) и депонировали в EMBL под номерами доступа (см. Таблицу 2).

    Филогенетический анализ видов паразитов

    Последовательности

    ДНК были выровнены с использованием множественного выравнивания Clustal W [65] в BioEdit v. 7.0.9 [66]. Разрывы и неоднозначно выровненные области были удалены с помощью GBlocks [67] с менее строгими параметрами, доступными в программном обеспечении. Мы применили следующие критерии: «Разрешить меньшие конечные блоки», «Разрешить позиции с промежутками в последних блоках» и «Разрешить менее строгие фланговые позиции».Сначала был проведен филогенетический анализ с использованием последовательностей рДНК LSU, включая Cichlidogyrus и Scutogyrus как внутреннюю группу и Enterogyrus , Onchobdella и Protogyrodactylus как внешнюю группу (согласно Mendlová et al.) [31]. Затем был проведен филогенетический анализ с использованием частичных последовательностей SSU рДНК и ITS1 видов Scutogyrus и Cichlidogyrus . Список видов паразитов, используемых в выравнивании рДНК LSU и / или SSU и ITS1, приведен в таблице 2.

    Филогенетический анализ на основе минимальной эволюции (ME), максимальной экономии (MP) и максимального правдоподобия (ML) был выполнен в PAUP * 4b10 [68]. Байесовский вывод филогении (BI) был рассчитан с использованием MrBayes 3.1.2 [69]. Анализ MP был выполнен с использованием эвристического поиска с использованием 10 случайных поисков с пошаговой последовательностью случайного сложения, работающей на невзвешенных информативных символах и обменом ветвями TBR. ModelTest [70] был применен для выбора наиболее подходящей модели замены нуклеотидной эволюции для каждого набора данных с использованием тестов иерархического отношения правдоподобия (hLRT), которые будут применяться в ME, ML (также с использованием эвристического поиска и TBR) и реконструкциях дерева BI.МЭ анализ [71] проводился с использованием эвристического поиска с критерием дистанционной оптимальности. Поддержка внутренних узлов оценивалась с использованием процедуры повторной выборки начальной загрузки [72] с 1000 повторениями для MP и ME и 100 повторениями для ML. Байесовский анализ выводов был выполнен с использованием четырех цепей Монте-Карло Маркова, работающих на 3 000 000 поколений для рДНК LSU и 1 000 000 для набора данных рДНК SSU и ITS1, при этом деревья отбирались каждые 100 поколений. Асимптота «выгорания» оценивалась путем построения графика числа поколений в сравнении с логарифмическими оценками правдоподобия для сохраненных деревьев, и все деревья до стационарности отбрасывались.В полученных филогенетических деревьях поддержка клады, указанная значениями бутстрапа / апостериорной вероятностью, рассматривалась следующим образом: слабая поддержка 50–63% / 0,5–0,69, умеренная поддержка 64–75% / 0,7–0,84, хорошая поддержка 76–88% / 0,85– 0,94 и сильная поддержка 89–100% / 0,95–1,00 [73].

    Филогения хозяев

    Филогения рыб-цихлид ранее была исследована с использованием последовательностей митохондриальной ДНК [9], [74], [75], ядерных последовательностей ДНК [13], [39], [76] и микросателлитных данных [37]. Однако ни одно ранее опубликованное исследование не включало все виды цихлид, исследованные в настоящем исследовании.

    Зажимы Fin из видов цихлид консервировали в 95% этаноле перед экстракцией ДНК. Митохондриальную ДНК выделяли с помощью набора DNeasy Blood and Tissue Kit (QIAGEN) в соответствии с инструкциями производителя. Неполная область цитохрома b (434 п.н.) Tilapia guineensis , Hemichromis fasciatus , H. letourneuxi , Oreochromis niloticus и TGA-CACCGAT-GAT-GAT Sarotherodon’CGAT с помощью праймера 51367 Sarotherodon’CCGATGAT 913AGA, амплифицированного вперед 3 ′) разработан Farias et al.[14] и обратный праймер Cichlidae_cytb_1R (5′-WRACKGYAGCVCCTCAGAATGAYA-3 ‘), разработанный в этом исследовании. Частичная область цитохрома b (452 ​​п.н.) Tylochromis intermediateus была амплифицирована с использованием прямого праймера (5′-TTTTACCAGGACTCTAACCAGGA-3 ‘) и обратного праймера (5′-GCYCCTCARAATGATATTTGTCC-3’), оба из которых были разработаны в этом учиться. Реакционная смесь для ПЦР состояла из 1,5 единиц полимеразы Taq (Fermentas), 1х буфера для ПЦР, 2,50 мМ MgCl 2 , 0,2 мМ dNTP, 0.3 мкМ каждого праймера и аликвоту 30 нг геномной ДНК в общем объеме 30 мкл. ПЦР проводили в Mastercycler ep gradient S (Eppendorf) в следующие этапы: 4 мин при 95 ° C, затем 30 циклов по 30 секунд при 95 ° C, 30 секунд при 50 ° C и 45 секунд при 72 ° C. и 10 мин окончательного удлинения при 72 ° C. Электрофорез выполняли на 1% агарозном геле, и продукт ПЦР очищали с помощью Wizard® SV Gel and PCR Clean-Up System (PROMEGA) или набора для очистки QIAquick PCR Purification Kit (QIAGEN). Секвенирование выполняли на генетическом анализаторе ABI 3130 (Applied Biosystems) с использованием набора Big Dye Terminator Cycle Sequencing версии 3.1 (Прикладные биосистемы). Последовательности цитохрома b депонированы в EMBL под номерами доступа (таблица 4). Последовательности ДНК были выровнены с использованием множественного выравнивания Clustal W [65] в BioEdit v. 7.0.9 [66].

    Филогенетический анализ был основан на частичных последовательностях цитохрома b , включая 24 вида рыб в качестве внутренней группы (т.е. цихлиды Африки, Мадагаскара и Южной Америки), а также Cymatogaster , Etheostoma и Halichoeres в качестве внешней группы (Америка и цихлиды Северной Америки). Западная часть Тихого океана, выбранная после Farias et al.[14]). Поскольку эти кодирующие последовательности были высококонсервативными и одинакового размера (342 положения после выравнивания последовательностей цитохрома b наших видов цихлид с последовательностями, доступными в GenBank, см. Раздел «Результаты»), для улучшения не потребовалось ни вставки, ни делеции, ни обрезки. выравнивание, которое было тщательно проверено визуально. Список видов рыб и регистрационные номера последовательностей цитохрома b показаны в таблице 4. Байесовский анализ логических выводов был выполнен с использованием четырех цепей Монте-Карло Маркова, работающих на 2 000 000 поколений, при этом образцы деревьев отбирались каждые 100 поколений.Последовательности ДНК цитохрома b рассматривались с помощью эволюционной модели, разработанной для кодирования последовательностей с учетом генетического кода [77], [78], а также схемы разделения кодонов, учитывающей независимо каждую позицию в кодоне [79]. Низкая вариабельность в выравнивании препятствовала использованию транслируемых последовательностей в филогенетических реконструкциях.

    Кофилогенетический анализ

    Были использованы два метода коэволюционного анализа: метод на основе расстояния, называемый ParaFit [42], реализованный в CopyCat [80], и метод на основе дерева, реализованный в Jane 3.0 [81]. Обратите внимание, что Jane 3.0 был разработан для хорошего обращения с широко распространенными паразитами (то есть с использованием нескольких хозяев), как это имеет место в этом исследовании, и что ParaFit был протестирован для такой ситуации [42], для которой было показано, что он эффективен. Полезный обзор существующих методов кофилогенетических исследований дан в Light and Hafner [82]. Клубокограмма, представляющая ассоциации паразит-хозяин, была реконструирована с помощью TreeMap 1.0 [83].

    Методы, основанные на расстоянии, фокусируются только на согласовании расстояний между хозяином и паразитом и не проверяют наличие каких-либо коэволюционных событий.Эти методы используют матрицы расстояний и ассоциации хостов, чтобы определить, связаны ли хосты и паразиты случайным образом. Преимущество этого заключается в том, что они не требуют полностью разрешенных филогенетических деревьев и могут учитывать паразитов, связанных с несколькими хозяевами. В этом исследовании святоотеческие расстояния были рассчитаны в CopyCat для каждого хозяина и филогении паразита. Глобальное соответствие между деревьями вычисляется и проверяется путем рандомизации отдельных ассоциаций паразит-хозяин (связи). ParaFit также использовался для проверки того, способствовала ли конкретная связь паразит-хозяин этому глобальному соответствию.Тесты значимости были выполнены с использованием 999 перестановок.

    Древовидные методы используют топологию и длину ветвей для оценки соответствия филогении хозяина и паразита. Эти методы пытаются реконструировать общую эволюционную историю между хозяевами и их паразитами с наименьшей «ценой» или наименьшим числом предполагаемых исторических событий. Недостатком древовидных методов является то, что они требуют полного разрешения филогении и не учитывают филогенетическую неопределенность.Некоторые из них, такие как TreeMap 1.0, в определенных случаях не учитывают паразитов, связанных с несколькими хостами, и поэтому могут недооценивать переключение хостов [83], [84]. Чтобы преодолеть эту проблему, мы провели анализ с Джейн [81], используя различные схемы затрат на события. В дополнение к четырем типам коэволюционных событий, классически используемых в таких исследованиях, то есть совместному видообразованию, дупликации (видообразование паразита без видообразования хозяина), переключению хозяина и сортировке, Джейн использует пятый тип, названный «неспособность расходиться», имея в виду случаи, когда За видообразованием хозяина не следует видообразование паразита, которое остается таким же, как и у вновь образованных видов хозяев.Каждому типу события присваивается стоимость, и алгоритм ищет реконструкцию с наименьшей глобальной стоимостью. В нашем исследовании мы использовали полностью разрешенное минимальное дерево паразитов эволюции, выведенное из анализа объединенных данных SSU rDNA и ITS1. Для софилогенетического анализа, выполненного в Джейн (см. Таблицу 3), использовались семь моделей с различными схемами затрат на события, используя 500 поколений и размер популяции 50 в качестве параметров генетического алгоритма. Статистические тесты были рассчитаны с использованием 999 рандомизаций со случайными деревьями паразитов.

    Картирование морфологии прикрепительного аппарата на филогенетическом дереве паразитов

    Мы исследовали, связана ли морфологическая эволюция, то есть эволюция прикрепляющего аппарата, с филогенезом паразита. Категориальное кодирование использовалось для состояний символов, которые были неупорядоченными, потому что никакие релевантные гипотезы не могли быть применены для поляризации символов. Морфологические признаки хаптора были нанесены на карту полностью разрешенного минимального эволюционного дерева паразитов, выведенного из анализа объединенных данных SSU рДНК и ITS1 с использованием MacClade версии 4.0.1 с оптимизацией Фарриса [85]. Оценивались следующие морфологические признаки: форма якорей, форма маргинальных крючков, форма вентральной поперечной перемычки и форма дорсальной поперечной перемычки (состояния признаков см. В таблице 5). Морфологические признаки склеротизованных частей тактильного и характерного состояний показаны на рисунке 6. Для якорей были определены два состояния характера: схожая форма обеих пар якорей и различная форма первой (вентральной) и второй пары (дорсальной) пары якорей. якоря.Для краевых крючков были определены четыре состояния характера: первая пара больших крючков и с 3 по 7 пара маленьких крючков, все пары маленьких крючков, первая пара маленьких крючков и с 3 по 7 пара больших крючков и все пары больших крючков. Морфология второй пары крючков в данном анализе не рассматривалась из-за ее небольшого размера у всех видов паразитов. Для брюшного стержня были определены четыре морфологических типа: стержень с перепончатым расширением, стержень без перепончатого расширения, массивный стержень с перепончатым расширением и дугообразный стержень, поддерживающий одну большую тонкую овальную пластину, отмеченную веерообразными срединными утолщениями.Наконец, для дорсальной перекладины были определены три состояния характера: перекладина с двумя хорошо развитыми ушными раковинами на вентральной стороне перекладины, стержень с двумя очень длинными ушными раковинами и боковыми выростами и перекладина с двумя маленькими ушными раковинами на передней стороне перекладины.

    Цихлид, большое семейство разнообразной водной жизни, охватывающей весь земной шар

    Одно из самых крупных семейств пресноводных тропических рыб, подходящих для домашнего аквариума, — это цихлиды. Одной из отличительных черт этого разнообразного вида является то, что лучи в передней части спинного плавника колючие, как у солнечной рыбы или синежабры, хотя это не является абсолютным признаком почти для всех цихлид.Большой и разнообразный ассортимент цихлид встречается в пресной воде по всей южной половине Северной Америки, Центральной и Южной Америки и Африки, а некоторые известны из Малой Азии и Индии. Многие известны как дикие маленькие существа, обожающие уничтожать растительность в аккуратно засаженных аквариумах и ссориться с другими рыбками.

    Как их неправильно понимают! Цихлиды выкапывают растения, чтобы построить место для гнездования и привлечь самку. Они ссорятся с другими рыбами в аквариуме, демонстрируя территориальную защиту, снова чтобы привлечь самку.Эти удивительные рыбки во многих случаях привлекают самку и пару на всю жизнь. Некоторые из семейства цихлид яростно охраняют свое гнездо и территорию еще до спаривания, а затем вместе заботятся о своих яйцах, вылупляют мальков и выращивают их до тех пор, пока они не смогут сами постоять за себя. Некоторые виды цихлид миролюбивы; такие как бараны и Kribensis, другие настолько интересны своими повадками или настолько привлекательны по цвету, что их содержат, несмотря на их дурной характер.

    В увлечении тропическими рыбами нет более тонкого проекта по разведению, чем проекты по парам цихлид.Сюда входят дискус, рыба-ангел, крибенсис, египетский пастух и многие другие.

    Рыба-ангел

    Одна из самых известных и любимых цихлид, которые могут сосуществовать в общественном аквариуме, — это Pterophyllum scalare , рыба-ангел или, как ее иногда называют, «рыба-полумесяц» Амазонки. Название Scalare обычно используется не только для этого вида, но и для Pterophyllum eimekei , более мелкого вида, который очень похож на него.Они отлично смотрятся в группах по шесть и более человек, плавая по уступам скал хорошо засаженного большого выставочного аквариума, или даже одна из этих замечательных рыб добавляет великолепия, недоступного ни одной другой рыбе.

    Сказать, что рыба «серебристая», не очень наглядно, но «обычный» ангел или Скалар сияет чистым полированным серебром, оттеняемым узкими горизонтальными черными полосами, которые проходят через тело и в серебристые плавники. Спинной и брюшной плавники сильно развиты, как и длинные нитевидные лучи брюшных плавников.Сама рыба имеет дискообразную форму и настолько плоскую, что почти не видна при взгляде в лоб. Скалар миролюбив, хорошо живет с другими рыбами; он будет есть сушеную пищу, но предпочитает мелких ракообразных и червей и должен получать их хотя бы через определенные промежутки времени, чтобы оставаться в хорошем состоянии.

    Рыбу-ангела легко разводить в аквариуме, и ее разводили в течение многих десятилетий, что дало хобби множество вариаций от описываемой обычной разновидности до длинного плавникового вуалированного хвоста до разновидности под названием «Кои», которая бывает черной, серебряной, желтой и оранжевой.Яйца откладываются на листьях амазонского меча или плоских длинных кусках сланца. Их можно удалить и вылупить в отдельном аквариуме или с хорошей парой, вылупленной и выращенной родителями.

    Сенчи / Getty Images

    Диск

    Другие мирные цихлиды — это симфизодон или рыба-дискус, сначала названная Голубым Скаларом, позже «рыба-помпадур», а теперь обычно называемая дискусом. Когда-то эту рыбу продавали за сотни долларов, и ее приходилось собирать на Амазонке вручную.Сегодня заводчики выращивают их в Соединенных Штатах и ​​обеспечивают уникальную круглую рыбу десятков цветов.

    Однако их красота имеет недостатки; в них должна быть очень чистая вода, требовательные условия, и они по-прежнему очень дороги. Дискус не для новичков, это одна из самых необычных рыб для разведения опытных любителей тропических рыб. При наличии большого терпения и идеальных условий вы вполне можете испытать одно из самых ярких проявлений отцовства, которое только можно увидеть человеческими глазами за пределами природы! Детеныши питаются слизью, выделяемой родителями из-под их чешуек, настоящее удовольствие наблюдать, как оба родителя водят свой выводок по аквариуму, а мальки питаются ими почти как щенок или кошка.(Очевидно, совершенно другое с научной точки зрения, но все равно впечатляющее для наблюдателя!)

    BHS / Getty Images

    Рамс

    Красивые маленькие немецкие голубые бараны и золотые бараны — мирное дополнение к любому общественному аквариуму. Хотя это цихлиды, они редко, если вообще когда-либо, беспокоят других рыб и могут даже содержаться в семьях гуппи без большой потери детенышей гуппи. Они размножаются в тихом уголке или в глиняном горшке, выращивают и защищают своих детенышей, пока не смогут сами постоять за себя, а затем снова размножаются.Успешная колония может состоять из трех или четырех заметных поколений, живущих в своем тихом уголке общественного аквариума.

    Нейт Эбботт / Getty Images

    Египетский пастух

    Haplochromis multicolor, египетский пастух, одна из самых интересных рыбок для начинающих аквариумистов. Египтянка — это маленькая яркая рыбка, самец которой имеет металлический синий, золотой и зеленый цвет на чешуе и похожие веселые цвета на плавниках.Но его метод ухода за икрой и молодняком — вот что завоевало популярность среди любителей тропических рыб.

    Египетскому пастоводу не нужен большой резервуар, искусственная аэрация воды или даже очень высокая температура, чтобы вызвать нерест. Яйца откладывают в углубление в песке, и после оплодотворения самка берет их в рот, где держит в течение периода инкубации, который обычно составляет около двух недель. Даже после вылупления яиц детеныши остаются у нее во рту еще на несколько дней.

    В течение всего этого времени египетская пастушка не ест. Через две или три недели детенышам разрешают сбежать и плавать по аквариуму, но если вы приведете соседа или друга, незнакомого с парой рыб, чтобы они стали свидетелями этого чуда детской, самка откроет свои материнские челюсти; семья молодых египетских пастухов, насчитывающая от 10 до 50 человек, снова плывет внутрь; и все извивающиеся малыши снова надежно спрятаны.

    Африканские цихлиды

    Есть много других производителей, большинство из которых принадлежат к разновидности африканских цихлид, которые так ярко окрашены; вы можете подумать, что это морские рыбы.Они не; они из африканских озер Рифт-Валли. Эти африканские цихлиды являются одними из самых отвратительных из всех цихлид, и их нельзя смешивать ни с одной другой рыбой, даже с другими цихлидами. Они не пожалеют времени, убивая всех, кроме других африканцев, цихлид, и даже тогда вы должны быть осторожны, чтобы комбинировать только совместимые виды африканских цихлид. После установки аквариум с африканскими цихлидами становится одним из самых простых и не требующих обслуживания сред, которые вы можете содержать.

    Размножение африканских цихлид почти непрерывно, и если вы сделаете большой риф с множеством отверстий и щелей, вы увидите вокруг рифа множество растущих молодых дротиков, хватающих кусочки пищи и спасающихся от вечно голодных родителей с помощью мастерство и легкость!

    Лиза Дж. Гудман / Getty Images

    Южноамериканские цихлиды

    Старые стандартные цихлиды из Центральной и Южной Америки снова нельзя содержать с другими рыбами, но их можно успешно содержать друг с другом.Большинство этих цихлид вырастают довольно большими, до 18 дюймов, и даже маленькие из них все равно убивают все, что они могут пересилить и съесть. Они прекрасно ладят вместе. Вы можете начать со всех молодых рыбок и выращивать их вместе в большом аквариуме.

    Примечание: Помните, что цихлиды в значительной степени являются вершиной пищевой цепи в озерах, прудах и ручьях. В природе их кормом являются общественные аквариумные рыбы, такие как гуппи и зебры, и они поедают жуков и личинок жуков. Цихлиды не жестоки, так как все это часть природы.Часть увлечения пресноводными тропическими рыбками — это изучение природы, а это чистая и простая природа!

    Даже большие мальчики аквариумного мира убьют друг друга или сильно повредят своих товарищей по аквариуму в период нереста. Природа требует, чтобы они воспроизводили себя, в отличие от гольянов, обычных тетр, барбусов и данио, которые размножаются каждые 20 дней или меньше и имеют сотни или тысячи яиц. Эти крупные хищники спариваются на всю жизнь, нерестятся обычно один раз весной и долгое время выращивают мальков всей семьей.Они убьют что угодно, чтобы защитить своих детенышей. Думаете, это сурово? Кто из вас знает, кто готов убить, чтобы защитить своих детенышей? Цихлиды ближе к вам, чем вы думаете!

    К ним относятся оскар, Джек Демпси, рыба-драгоценность, осужденная Цихлид, зеленый террор, красный дьявол, рыба-попугай, Северум и многие другие. Эти рыбы начинают бесконечно работать, очищая участок, обычно терракотовый горшок или гладкую скалу, или, может быть, даже участок со стороны аквариума. Вскоре после этого они откладывают и оплодотворяют группу яиц.У более крупных видов, таких как оскар и красный дьявол, они могут наткнуться на тысячи яиц и поджариться. Родители наблюдают за яйцами, яростно отгоняя все, что приближается в этот период нереста, даже рука аквариумиста будет укушена, если вы попытаетесь приблизиться к яйцам.

    Родители усердно обдувают яйца веером, чтобы свежая насыщенная кислородом вода проходила через яйца. Как только из яиц вылупятся яйца, начинается самое интересное. Гордые родители выставляют мальков вокруг аквариума, чтобы молодые паслись в поисках еды, в том числе артемии, которая растет на камнях и растениях.Если что-либо приближается к яйцам или угрожает молодняку, их яростно прогоняют. Большинство этих видов выращивают детенышей до тех пор, пока они не станут достаточно большими и готовы сражаться и постоять за себя.

    Рубен Чейз Карбо / Getty Images

    африканских рыб-цихлид — уход, типы, соседи по аквариуму, еда и детали, которые вам нужны!

    Африканские цихлиды, известные своей красочной чешуей, теплой и умиротворенной аурой, популярны среди любителей аквариума.

    Африканские цихлиды — идеальные маленькие создания для плавания в аквариуме у вас дома, в ресторане или офисе.Их живое движение делает любое место увлекательным и расслабляющим.

    Многие домовладельцы ощущают потребность в аквариуме на новом месте. Аквариумы каким-то образом добавляют атмосферы, если вы хотите, чтобы это место было расслабляющим.

    Африка известна как колыбель цивилизации, где миллионы разных существ ходят по суше и в море. Эти рыбы в основном происходят из озер Восточной Африки: озера Малави, озера Виктория и озера Танганьика.


    Существует 1500 разновидностей видов, и каждый вид уникален и так же красив, как и другие.Несмотря на то, что родом из Африки, семейство цихлид также встречается на побережье Южной Америки, а также в некоторых частях Азии. Некоторые из них живут в соленой воде, а остальные занимают источники пресной воды.

    Озеро Малави считается самым красивым в своем роде. Многие африканские цихлиды, которые встречаются в аквариумах по всему миру, происходят из этого источника.

    Почему они популярны?

    Африканские цихлиды популярны из-за разнообразия их цветов и их экзотической атмосферы.Если вы поместите в аквариум только одну рыбку среди других рыб, вы почувствуете разницу.

    Хотя свет ярко освещает чешую рыбы, вы не можете не задаться вопросом, а место, откуда родом африканская цихлида, так же красиво, как и сама рыба.

    Каждая рыбка имеет свой собственный узор, поэтому ее можно содержать в качестве экзотического питомца в любом аквариуме. Кроме того, они твердые и могут хорошо выжить, что облегчает жизнь новым держателям для аквариумов. Более того, эти рыбы объединяются с другими видами, что делает их любимым выбором.

    Они могут пережить любые любительские ошибки и легко переносятся на большие расстояния. Хрупкие рыбы часто умирают во время путешествий, в результате чего их хозяин погибает. Обладать африканскими цихлидами — значит иметь верную ставку, которая повышает ее ценность.

    Вы не увидите рыб, претендующих на свои территории или убивающих друг друга над территорией или ради еды, потому что они хорошо работают с другими рыбами.

    Загляните в рыбный магазин, чтобы выбрать себе подходящую.Они лучше всего поднимут настроение в вашем заведении и создадут умиротворяющую атмосферу.

    Классификация африканских цихлид

    Существует более 1900 видов цихлид. Они славятся шикарным окрасом тела. Вот почему многие люди их любят, но цихлиды — приспособленцы и хищники.

    Некоторые из них прячутся за скалы, некоторые зарываются в песок. Некоторые даже притворяются мертвыми, и жаберная крышка тоже перестает растягиваться, ожидая, пока посетитель на нее охотится.

    Поскольку они любят драться, многим людям приходится отказываться от размножения. В районе происхождения каменного озера акватория обширна, местность сложная, и есть много пещер. Более слабая сторона может спрятаться за гребень.

    Озеро Танганьика

    Озеро Танганьика Цихлиды происходят из озера Танганьика, расположенного на западной стороне Великой рифтовой долины в Восточной Африке и являющегося вторым по глубине озером в мире.

    Озеро окружено известняком. Он прозрачный и с очень высоким содержанием минералов, а также с высоким значением pH (7.5-9.2).

    Поэтому при размножении и размножении видов из озера Танганьика будьте осторожны и используйте щелочную жесткую воду, подходящую для выживания. Репрезентативные породы включают цихлиды Tropheus, цихлиды фронтоза, Neolamprologus и др.

    Озеро Малави

    Цихлиды из озера Малави, из озера Малави, расположены в самой южной части Великой рифтовой долины в Восточной Африке и являются третьим по величине озером в Африка. Озеро подвержено ветру и разрушению горных пород, поэтому озеро Тан непрозрачно.

    Представительными породами озера Малави являются цихлида шмеля, цихлида Демасони, цихлида Венустус, цихлида желтая, цихлида павлина и т. Д.

    Озеро Виктория

    Цихлиды озера Виктория происходят из озера Виктория, расположенного в центральной Африке, самого большого озера в Африке. Представительные породы — золотые цихлиды Кении, рождественские фулу и т. Д.

    Сколько стоят африканские цихлиды?

    Цены на африканские цихлиды не требуют особых усилий.Чем больше на ней рисунков и чем красивее рыба, тем дороже она стоит.

    Некоторые виды можно купить всего за 5 долларов, в то время как другие, более редкие, известны по цене от 100 долларов и выше.


    Цена также зависит от размера рыбы. Чем крупнее рыба, тем больше удовольствия она доставит своему владельцу из-за более крупной чешуи и, следовательно, более дорогой.

    Как долго живут африканские цихлиды?

    Виды разного возраста. Некоторые умирают всего за 3-4 года, в то время как другие живут дольше, от 8 до 10 лет, при условии, что вы позаботились о самом необходимом (очистка, фильтрация воды, обеспечение правильного питания, другая рыба для компании и достаточно места для все рыбки сосуществовать).

    Африканские цихлиды и другие рыбы — живые существа, и они заслуживают такого же уважения и права на жизнь, как и в естественной среде обитания.

    Вы даже можете добавить несколько естественных предметов, чтобы рыба чувствовала себя как дома. Доказано, что это увеличивает продолжительность жизни на целый год.

    Их типичное поведение

    Африканские цихлиды — очень активный вид, который вначале доставляет своим хозяевам проблемы.

    Может быть, потому, что когда вы представляете себе рыб в аквариуме, это звучит очень скучно, и вы не ожидаете, что некоторые из них выскочат из аквариума один или два раза.

    Это связано с их активным характером и их энергией, когда они вполне довольны. У африканских цихлид есть еще одна особенность: они всегда голодны.

    Независимо от того, насколько хорошо вы их кормите, они всегда будут передвигаться в воде до малейшей ряби в надежде, что их накормят.

    Это показывает разумное поведение, поскольку они быстро учатся зарабатывать свою справедливую долю пищи настолько, чтобы в конечном итоге съесть пищу другой рыбы в аквариуме. Однако будьте осторожны, не перекармливайте их.

    Это может сократить их продолжительность жизни, поскольку они становятся большими и пушистыми, но при этом хотят большего.
    Еще одной особенностью этих рыб является то, что они агрессивны только в брачный период.

    Известно, что они убивают других более слабых рыб в тот период, когда все их социальные вибрации исчезают, и они остаются кровожадными.

    Вы можете смягчить последствия их агрессии, добавив пространство, чтобы другие рыбы могли спрятаться. Это могут быть старые игрушечные пиратские корабли или камни с отверстиями, которые обеспечивают подходящие укрытия для других более мелких рыб.

    Наконец, у этих рыб много дополнительной энергии, поэтому не удивляйтесь, если вы обнаружите дыры в земле. Это рыба, пытающаяся найти себе пропитание.

    Надеюсь, это не вызовет у вас особых проблем, если вы не поместили внутрь аквариума какие-то предметы, которые могут повредить рыбу.

    Общий вид африканских цихлид

    Потомки африканских цихлид сильно отличаются от своих взрослых разновидностей. Обычно они начинают проявлять цвет через три месяца — примерно через год, когда достигают своего настоящего состояния.

    Это опять же может варьироваться от вида к виду.

    Мы можем наслаждаться их лучшей версией только тогда, когда они хорошо воспитаны, их диета и чистота поддерживаются на должном уровне.

    Их чешуя становится самой яркой, когда наступает время спаривания, и самцы становятся агрессивными по сравнению с самками, показывая доминирование через цвет их чешуек.

    Это естественное поведение, при котором самцы пытаются казаться более привлекательными для самок, чтобы спариваться с ними.

    Все африканские цихлиды состоят из маленьких зубов, а некоторые даже развили более крупные в зависимости от их размера.

    Их можно увидеть в синем, красном, желтом, зеленом или пурпурном цвете. У них также есть различные узоры, такие как морской окунь в белый горошек или синий с желтыми линиями.

    Некоторые виды могут даже менять свой цвет в зависимости от условий установки аквариума.

    Какая у них диета?

    Эти рыбы всеядны и поэтому могут есть как мясо, так и растения, которые растут в аквариуме или высыпаны на поверхность.

    Африканские цихлиды могут есть обычные домашние овощи.

    Разрежьте морковь на мелкие кусочки и бросьте их в емкость, чтобы они откусили. Если вам нужен обычный вариант, вы можете купить корм для рыбы на рынке.

    Более натуральные вещества, такие как насекомые, овощи и куски мяса, могут помочь ему стать здоровее в кратчайшие сроки.

    Правильное питание увеличит продолжительность жизни и сделает этих существ в десять раз красивее.

    Храните их в чистом месте. Оптимальный вариант — класть вещества с родного места.

    Однако это может стать слишком дорогим, и вам, возможно, придется полагаться на традиционные, отечественные методы, чтобы обойтись.

    Заключение

    Африканские цихлиды — один из самых разнообразных видов на рынке, и в основном они хранятся в аквариумах как экзотические экспонаты.

    Вы можете купить цветные африканские цихлиды, которые лучше всего подходят к вашей теме, чтобы сделать ее более глубокой и освежающей.

    Забота о рыбах — это инвестиция. Они будут воспроизводить больше рыб для продажи на рынке.

    Покупка более редкого вида означает еще большую осторожность, чтобы не перекормить и не нарушить среду их обитания.

    Некоторые африканские цихлиды могут быть чувствительны к изменениям. Это может быть связано с выниманием рыбок из аквариума или сменой корма, который вы им даете.Вы обнаружите, что результаты будут другими.

    Вымирание цихлид в озере Виктория из-за специальной челюсти

    Группа специалистов по эволюции и экологии Калифорнийского университета в Дэвисе обнаружила, что рыбы-цихлиды в африканском озере Виктория испытали уникальный и неожиданный эффект эволюционной адаптации: массовое вымирание.

    Будучи аспирантом лаборатории временного декана Питера Уэйнрайта, аспирант Мэтью МакГи изучал гибель видов цихлид в озере Виктория, которая произошла после того, как в 50-е годы в озеро попали нильские окуни.

    С тех пор окунь Lates niloticus уничтожил озерных рыбоядных цихлид, которые когда-то были самой богатой видами группы цихлид в озере Виктория. Местная рыба была фактически удалена и заменена захватчиком. Существовавшая теория заключалась в том, что окунь съел цихлид.

    На самом деле они их перебили.

    Теперь, доктор наук, научный сотрудник Бернского университета в Швейцарии, МакГи обнаружил, что нильский окунь смог монополизировать источник пищи для рыбоядных цихлид, определив главным виновником специализированные глоточные челюсти цихлид.Результаты были опубликованы в выпуске журнала Science от 27 ноября.

    Фарингогнатия, являющаяся специализированным признаком нескольких групп рыб, включает в себя множественные модификации челюстного аппарата в задней части глотки, которые позволяют рыбе генерировать большую силу укуса. Это позволяет ему хорошо питаться жесткими и твердыми предметами добычи.

    Считается, что это нововведение сыграло важную роль в впечатляющей диверсификации цихлид в морских и пресноводных экосистемах.Но глоточные челюсти не открываются достаточно широко, чтобы эффективно заглатывать крупную добычу, например рыбу. Вместо этого цихлиды, питающиеся рыбой, вынуждены неуклюже рубить крупную добычу на куски.

    «Это все равно, что пытаться нарезать стейк мясорубкой», — сказал МакГи. «Со временем это сработает, но есть инструменты получше».

    Когда голодный нильский окунь вторгся в среду обитания цихлид в озере Виктория, местные виды оказались в явно невыгодном положении.

    «Мы не ожидали, что хищным цихлидам потребуются часы, чтобы проглотить рыбу, тогда как нильскому окуну потребовались секунды», — сказал МакГи.На самом деле цихлиды были настолько медленными, что Макги купил портативный стол для использования в своей лаборатории, чтобы он мог выполнять другую работу, наблюдая, как его испытуемые жуют.

    Полученные данные иллюстрируют важный побочный эффект эволюции: инновационные адаптации имеют как недостатки, так и преимущества.

    «Эта работа опровергает давнее убеждение, что основной причиной исчезновения цихлид было то, что нильский окунь съел цихлид», — сказал Уэйнрайт, соавтор исследования. «Это показывает, что это крупное эволюционное нововведение связано с некоторыми важными компромиссами, так что оно не всегда приносит пользу.”

    В течение почти 50 лет крепкие глоточные челюсти цихлид, губанов и других фарингогнатных рыб считались классическим примером эволюционных инноваций, которые открыли новые ниши за счет повышенной трофической гибкости. Хотя это почти наверняка верно, результаты Макги предполагают, что нововведение предполагает серьезный компромисс, который серьезно ограничивает размер добычи, которую можно съесть.

    Это приводит к конкурентной неполноценности в хищных нишах и исчезновению в присутствии хищного захватчика, лишенного инноваций.

    МакГи добавил, что такие компромиссы заслуживают дальнейшего изучения, поскольку исследователи часто предполагают, что крупные инновации в основном полезны, без тщательного рассмотрения их недостатков.

    «Биологи постоянно изучают компромиссы и специализации, но по какой-то причине основные эволюционные инновации часто получают бесплатно», — сказал он. «Наше исследование показывает, что конкуренция со стороны инвазивных видов намного серьезнее, чем мы думали ранее, и это все встряхивает».

    МакГи также надеется, что это открытие увеличит усилия по сохранению рыбоядных викторианских цихлид.

    «Рыбы, находящиеся под угрозой исчезновения, привлекают гораздо меньше внимания, чем тигры и носороги, но я думаю, что наша работа показывает, что критически важно выделять ресурсы и на сохранение этих видов, не только для сохранения, но и для улучшения нашего понимания биоразнообразия и процессов, которые выдержи это », — сказал он.

    Исследование было проведено при финансовой поддержке Национального научного фонда и Фонда Слоуна, а также при поддержке Программы выживания видов в озере Виктория, Научно-исследовательского института рыбного хозяйства Танзании и Американской ассоциации цихлид.

    Эта история первоначально появилась в блоге UC Davis Egghead.

    .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.