Паук отшельник: Укушенный пауком счел себя слишком мужественным для похода к врачу и умер: Люди: Из жизни: Lenta.ru

Обзор наблюдений

Было зарегистрировано 14 подтвержденных наблюдений Nephilingis cruentata (африканский паук-отшельник), причем самое последнее наблюдение было представлено 4 января 2020 года любопытными членами Spider ID.В приведенной ниже подробной статистике может не использоваться полный набор данных о 14 наблюдениях, так как в некоторых случаях обнаружения Nephilingis cruentata сообщаются неполные данные.

• Интернет: 79% случаев, Nephilingis cruentata пауков видны в паутине (размер выборки: 14)
• Пол: 3 самки и 0 самцов.
• Окружающая среда: Nephilingis cruentata был замечен 13 раз на открытом воздухе и 1 раз в помещении.
• На открытом воздухе: Искусственное сооружение (11). Высокая листва (2).

Местоположение и ареал

Nephilingis cruentata (Африканский паук-отшельник) был замечен в следующих странах: Ангола, Бразилия, Бурунди, Мозамбик, Южная Африка, Того, Замбия.

Сезонность

Nephilingis cruentata в основном был замечен в январе.

• Январь: 5
• Февраль:
• Март:
• Апрель: 2
• Май: 2
• 000 Июнь:
• август:
• августа :
• сентябрь: 1
• октябрь:
• ноябрь:
• декабрь: 4

Nephilengys cruentata (паук-отшельник)

Биогеография и разнообразие пауков-отшельников на островах Индийского океана (Nephilidae: Nephilengys)

Происхождение наземной биоты Мадагаскара и особенно небольших островных цепей западной части Индийского океана изучено относительно плохо.Мадагаскар представляет собой смесь викариантных линий Гондваны и более поздних колонизаторов, прибывших через кайнозойское расселение, в основном из Африки. Рассеивание должно объяснить биоту более мелких островов, таких как Коморские Острова и цепь Маскаренских островов, но относительно немного исследований точно указали на источник колонизаторов, который может включать материковую Африку, Азию, Австралазию и Мадагаскар. Пантропические пауки-отшельники (род Nephilengys), кажется, колонизировали островную дугу в Индийском океане, простирающуюся от Коморских островов через Мадагаскар до Маскаренов, и, таким образом, предлагают одну возможность выявить биогеографические закономерности в Индийском океане.Мы проверяем альтернативные гипотезы о пути колонизации пауков Nephilengys в Индийском океане и одновременно проверяем текущую таксономическую гипотезу с использованием генетических и морфологических данных. Мы использовали митохондриальные (COI) и ядерные (ITS2) маркеры для изучения филогенетической структуры Nephilengys с образцами из Африки, Юго-Восточной Азии и островов Индийского океана — Мадагаскара, Майотты, Реюньона и Маврикия. Мы использовали байесовские методы и методы экономии для реконструкции филогении и сетей гаплотипов, а также рассчитали генетические дистанции и индексы фиксации.Наши результаты предполагают африканское происхождение Мадагаскарского нефиленджиса через кайнозойское расселение и последующую колонизацию Маскаренских островов с Мадагаскара. Мы находим убедительные доказательства потока генов через Мадагаскар и соседние острова к северу от него, в то время как филогенетические деревья, сети гаплотипов и индексы фиксации обнаруживают генетически изолированные и расходящиеся клоны на Маврикии и Реюньоне, согласующиеся с женскими цветовыми морфами. Эти результаты и открытие первых самцов из Реюньона и Маврикия, в свою очередь, опровергают существующую таксономическую гипотезу о единственном широко распространенном виде, Nephilengys borbonica, на всем архипелаге.Вместо этого мы диагностируем три вида Nephilengys: Nephilengys livida (Vinson, 1863) с Мадагаскара и Коморских островов, N. borbonica (Vinson, 1863) с Реюньона и новый вид Nephilengys dodo с Маврикия. Нефиленгис проследовал колонизационным путем на Мадагаскар из Африки, а затем через Маскарены, где он видоизменился на изолированных островах. Родственные пауки, плетущие золотые сферы, род Nephila, следовали тому же маршруту колонизации, но Nephila демонстрирует более мелкие расхождения, подразумевающие недавнюю колонизацию или умеренный уровень потока генов через архипелаг, предотвращающий видообразование.В отличие от своих синантропных сородичей, N. borbonica и N. dodo ограничены нетронутыми островными лесами, и их открытие требует оценки их природоохранного статуса.

Рак-отшельник, похожий на паука — Neoscona

Как выглядят пауки-ткачи с колючими спинами?

Научное название

Гастераканта обыкновенная

Внешний вид

• Позвоночник : Паук-ткач с шипами, также известный как крабоподобный ткач и колючий ткач, получил свое общее название от шипов, которые выступают из их живота, и формы их тела, которая обычно похожа на крабовидную.
• Цвет : Очень красочный, легко узнаваемый паук. Их брюшко белое и содержит черные пятна с большими красными шипами, отходящими от края брюшка.
• Ноги : Их ноги и головогрудь черные.
• Брюшко : По всему ареалу распространения могут встречаться некоторые экземпляры с желтоватым брюшком вместо белого, а их шипы могут быть черными вместо красного.
• Размер : Самки этого вида от до ½ дюйма в длину.Самцы меньше самок и окрашены так же, как и самки, за исключением того, что они серые с белыми пятнами, а также у них отсутствуют большие шипы самок.

Как я получил шипастых пауков-ткачей сфер?

Как и многие другие виды пауков, эти вредители проникают в дома через дверные щели и разорванные сетки. Толстая кисть и ветки деревьев, которые касаются окон или сайдинга, также помогают им перемещаться в дома. Маленький размер колючих пауков-ткачей скрывает их от глаз, особенно при слабом освещении.

Насколько серьезны пауки-колючие пауки-ткачи сфер?

Колючие пауки-ткачи сфер в большинстве своем безвредны. Их большие сети часто пугают и раздражают людей, но вредители не представляют серьезной опасности для здоровья. Заражение может стать большим, поскольку в их яичных мешках содержится более 200 потомков. Поскольку эти пауки хищники насекомых, которые часто наносят вред посевам и садовым растениям, они на самом деле очень полезные пауки.

Как от них избавиться?

Предотвращение заражения колючих пауков-ткачей начинается с обеспечения минимального количества источников пищи среди населения.Герметизация отверстий, трещин и щелей в дверях, окнах и фундаменте дома также может помочь предотвратить проникновение в жилое пространство дома.

Управление освещением, чтобы минимизировать привлечение насекомых, является хорошей практикой для уменьшения количества жертвенных насекомых, которые будут привлекать шипастых пауков-ткачей.

Кроме того, полезно удалить подстилку, которая служит убежищем для пауков.

Ваш специалист по борьбе с вредителями может затем использовать результаты своей инспекции, чтобы подготовить комплексный план борьбы с вредителями, который будет эффективно и действенно решать конкретную проблему с вредителями.

Признаки заражения

Внешний вид пауков, их сетей и яичных мешочков свидетельствует о заражении. Ткачи сфер с колючими спинками считаются неприятностью, когда они строят большие сети в местах, которые беспокоят домовладельцев.

Поведение, диета и среда обитания

Типичными местами обитания колючего паука-шарлатана являются окраины лесов, кустарников и садов.Они также часто посещают питомники растений и часто встречаются в цитрусовых рощах.

Они часто плетут свои паутины в кустах, деревьях, углах окон и дверей, а также на верандах и патио. Этот паук обычно не проникает в дома, но может случайно попасть внутрь вместе с горшечными растениями и другими предметами снаружи.

Диета иглобрюхого ткача сфер состоит из мелких насекомых, пойманных в его паутину.Насекомые, такие как жуки, моль, комары и белокрылки, скорее всего, являются добычей, и, кусая и парализовав свою добычу, они, как и большинство других пауков, съедают разжиженные внутренности своего «улова». Интересной особенностью его паутины является наличие шелковых пучков, которые женщина-паук встраивает в паутину. Возможно, эти пучки шелка предназначены для того, чтобы сделать паутину более заметной для птиц, тем самым уменьшая вероятность того, что они влезут в паутину и разрушат ее.

Колючий ткач сфер может укусить, но они не агрессивные пауки.Они не кусают людей, если их не подбирают или не вызывают иным образом, и, как известно, не вызывают серьезных симптомов, если они кого-то кусают.

Размножение жизненного цикла

Типичная продолжительность жизни колючих ткачей сфер составляет всего около года. На большей части ареала самок можно встретить в любое время года, но в основном с октября по январь, а самцов чаще всего можно встретить в октябре и ноябре.

Самка производит яйцо летом или осенью, в котором содержится от 100 до 260 яиц.Самка паука прикрепляет яйца под лист, обматывает их паутиной и умирает. Для вылупления яиц требуется от одиннадцати до тринадцати дней.

Распределение

Шипистые пауки-ткачи встречаются по всему миру, а распространение в США — от южной Калифорнии до Флориды.

Паук-отшельник SWGC — Подробная информация о существе

Тестовый пример на пауках-отшельниках (Nephilidae: Nephilengys)

Абстрактные

Фон

Несмотря на то, что многочисленные исследования моделируют распределение видов, эти модели почти полностью относятся к отдельным видам, в то время как исследования эволюционных линий предпочтительнее, поскольку они по определению изучают близкородственные виды с общей историей и экологией.Пауки-отшельники, род Nephilengys, , представляют собой экологически важную, но относительно бедную видами ветвь с глобальным аллопатрическим распространением. Здесь мы моделируем глобальную пригодность среды обитания Nephilengys на основе известных местонахождений и четырех экологических параметров.

Методология / основные выводы

Мы географически привязали 751 местонахождение для четырех наиболее изученных видов Nephilengys : N. cruentata (Африка, Новый Свет), N.livida (Мадагаскар), N. malabarensis (Юго-Восточная Азия) и N. papuana (Австралазия). Для каждого населенного пункта мы наложили четыре экологических параметра: высота над уровнем моря, среднегодовая температура, среднегодовое количество осадков и растительный покров. Мы использовали линейную обратную регрессию в ArcGIS, чтобы выбрать два наиболее подходящих параметра для каждой модели вида, и ModelBuilder, чтобы нанести на карту области высокой, средней и низкой пригодности среды обитания для каждого вида в пределах его направленного распределения. Для Nephilengys cruentata подходящими средами обитания являются средние тропики в Африке (естественный ареал), большая часть Бразилии и Гвианы (область синантропного распространения) и даже Северная Африка, Средиземноморье и Аравия. Nephilengys livida ограничен известным ареалом с подходящими средами обитания, представляющими собой средневысотные естественные и возделываемые земли. Nephilengys malabarensis , однако, распространяется по всему экватору по всей Азии, где модель предсказывает многие районы с высокой экологической пригодностью во влажных тропиках. Его направленное распространение предполагает, что этот вид потенциально может распространиться на восток, в Новую Гвинею, где подходящие ареалы N. malabarensis в значительной степени превосходят таковые из аборигенных N.papuana , вид, который предпочитает сухие леса австралийских (суб) тропиков.

Выводы

Наша модель представляет собой настраиваемый инструмент ГИС, предназначенный для прогнозирования текущего и будущего потенциального распределения глобально распределенных наземных родословных. Его прогностический потенциал можно проверить при прогнозировании сдвигов в распространении видов из-за разрушения среды обитания и глобального изменения климата.

Образец цитирования: Напэруш М., Кунтнер М. (2012) Модель ГИС, предсказывающая потенциальные распределения родословной: контрольный пример на пауках-отшельниках (Nephilidae: Nephilengys ).PLoS ONE 7 (1): e30047. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030047

Редактор: Брок Фентон, Университет Западного Онтарио, Канада

Поступила: 2 сентября 2011 г .; Принята к печати: 8 декабря 2011 г .; Опубликовано: 6 января 2012 г.

Авторские права: © 2012 Năpăruş, Kuntner. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа стала возможной благодаря Словенскому исследовательскому агентству (грант J1-2063 MK). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Представьте себе карту мира с подробным описанием местонахождения видов в прошлом, настоящем и будущем.Подобный инструмент, если он доступен для нескольких видов, представляющих большинство родословных живых существ, может использоваться не только для простых оценок биоразнообразия. Он может служить целям сохранения, ландшафтного планирования, туризма, биомедицины, мониторинга глобальных изменений и управления инвазивными видами, и это лишь некоторые из многочисленных потенциальных применений. К сожалению, такого инструмента не существует, но повсеместное распространение подробных таксономических изменений, а также широкая доступность и сложность программного обеспечения для ГИС и машинного обучения должны сделать это возможным в самом ближайшем будущем.Сегодня существует множество исследований распространения ГИС в локальном [1] — [5], континентальном и глобальном масштабах с использованием отдельных видов [6]. Однако, насколько нам известно, ни одно опубликованное исследование не было сосредоточено на глобальном предсказании пригодности среды обитания для всей эволюционной линии видов на основе фактических записей об образцах и экологического моделирования [7]. Таксоны, которые являются ближайшими родственниками друг друга, имеют сопоставимый эволюционный возраст, сопоставимые истории жизни, измененные на основе признаков, унаследованных от общего предка, и, что важно, эти таксоны, вероятно, испытали схожую экологическую историю.Мы утверждаем, что изучение нескольких близкородственных видов в пространственном и экологическом контексте может дать представление о более широких моделях экологии и исключительности видов, чем исследования, ограниченные одним или несколькими несвязанными видами. Здесь мы представляем такое исследование клады наземных беспозвоночных — пауков.

Пауки очень разнообразны, распространены повсеместно и, как обычные хищники, являются важнейшими элементами наземных экосистем [8]. Большой процент разнообразия пауков принадлежит паукам, плетущим сферы, Orbiculariae [9], и они особенно подходят для исследований на глобальном уровне из-за их заметности в большинстве биомов.Мы решили смоделировать глобальную пригодность к среде обитания пауков-отшельников, плетущих сферы, рода Nephilengys , по нескольким причинам, недоступным для них во всем мире. Во-первых, этот род таксономически пересмотрен [10], [11], но с шестью видами остается относительно бедным видом и, таким образом, управляемым для такого проекта. Во-вторых, эти виды варьируются от небольших островных эндемиков ( N. dodo, N. borbonica ) до видов, широко распространенных на континентах [10], [11]. В-третьих, эти таксономические и географические знания основаны на большом количестве изученных записей об образцах, доступных в виде точек географических данных [10], [11].В-четвертых, есть убедительные доказательства того, что шесть признанных в настоящее время видов являются полностью аллопатрическими во всем мире [10], [11], что намекает на их географическую, экологическую и поведенческую исключительность. Наконец, эти чрезвычайно сексуально диморфные пауки-нефилиды становятся модельными организмами в целом ряде дисциплин [11] — [14], и, таким образом, предсказание их пригодности к среде обитания или даже будущего появления облегчило бы дальнейшие исследования их биологии.

На рисунке 1 показаны известные в настоящее время ареалы для всех шести видов Nephilengys , которые являются i) тропическими и ii) показывают диапазон в населенных районах от ограниченного островного распространения, например, в N.livida (Vinson, 1863), N. borbonica (Vinson, 1863) и N. dodo Kuntner & Agnarsson, 2011, для более широкого распространения на нескольких островах, как в N. papuana Thorell, 1881, и чрезвычайно широкое распространение на обширных территориях, как видно из N. malabarensis (Walckenaer, 1841) и N. cruentata (Fabricius, 1775), причем последний даже распространен межконтинентально. Существуют косвенные свидетельства, частично из их естественной истории и частично из генетики, что эти пауки являются умеренно хорошими диспергаторами [12], и поэтому они, вероятно, могут путешествовать по воздуху (воздушным шарам) на большие расстояния в молодости.Однако их создание в новых районах и, следовательно, их мелкомасштабное распространение зависит от близости, доступности и, прежде всего, экологической пригодности доступного пространства. Их естественная история предполагает, что им нужны твердые вертикальные поверхности (деревья), чтобы закрепить свои большие сети [10], [14]. Как и любой другой земной организм, им также необходимы места с подходящей высотой, круглогодичной температурой и достаточным количеством осадков. Таким образом, мы учли эти экологические параметры и объединили их со всеми записями образцов Nephilengys , которые мы занесли в базу данных и сделали географическую привязку.Затем мы разработали модель ГИС [15] для прогнозирования пригодности среды обитания видов Nephilengys во всем мире. Мы обсуждаем результаты в свете потенциального использования модели в будущем, в частности, как карты могут предсказать склонность видов к вторжению на ранее необитаемые территории.

Методы

Данные о населенном пункте

Мы использовали имеющиеся данные о местонахождении Nephilengys из всеобъемлющей таксономической ревизии [10] и обновили их с учетом таксономических изменений, затрагивающих островные виды в Индийском океане [11].Все данные с географической привязкой содержат исторические коллекции из 27 музеев [10] и дополнительные записи об образцах из наших недавних поездок в Южную Африку (2006 г.), Бразилию (2007 г.), острова Индийского океана (2008, 2010) и Юго-Восточную Азию (2007 г.). –2011). Мы использовали различные онлайн-справочники и Google Earth для географической привязки неизвестных мест, но исключили из этого анализа все неоднозначные местоположения. Окончательный список содержит 760 записей об образцах для всех шести известных видов Nephilengys (см. Таблицу S1), и эти записи показаны на карте мира (рис.1). Однако два вида с островов Реюньон в Индийском океане ( N. borbonica ) и Маврикия ( N. dodo ) известны лишь из нескольких местонахождений (рис. 1; [11]). Наш предварительный анализ всех видов показал, что эти два вида слишком плохо представлены в нашей выборке с географической привязкой, чтобы их можно было использовать для прогнозирования их ареалов. Таким образом, они были исключены из модели, где мы обрабатываем только четыре представленных вида с предположительно адекватными данными: N. cruentata (записи образцов N = 436), N.livida (N = 138), N. malabarensis (N = 138) и N. papuana (N = 39).

Экологические параметры

Наша модель (текст S2) рассматривает четыре экологических атрибута для каждого географически привязанного местоположения, которые считаются наиболее важными для местного распространения пауков [8], [15], [16]: высота (м), среднегодовая температура (градусы C), среднегодовое количество осадков (мм) и растительный покров (Таблица 1, Таблица S1). Мы получили три слоя сетки ESRI, доступные в базе данных WORLDCLIM [17] для первых трех параметров, и использовали слой глобального земного покрова за 1999–2000 годы [18].Все наложенные слои сетки имеют пространственное разрешение 1 км на экваторе и используют систему координат WGS84. В качестве глобальной системы координат проекции мы использовали Cylindrical Equal Area, чтобы измерить площади без каких-либо искажений [19].

Статистический анализ

Наша модель основана на регрессионном анализе с использованием всех четырех экологических параметров (TMA, PMA, ALT и GLC; Таблица 1) в качестве независимых переменных [20], [21], с каждой географической координатой для каждого вида и, следовательно, пригодностью среды обитания, представляющей зависимая переменная [22], [23].Это приводит к вероятностному распределению экологических условий в каждом месте [24]. Чтобы проверить, какой из четырех параметров имеет наибольшее влияние на распределение видов, и выбрать два наиболее подходящих параметра, мы выполнили линейный обратный регрессионный анализ с использованием пространственной статистики в ArcGIS 9.3.1 [25], который использует обыкновенные наименьшие квадраты (OLS). и географически взвешенная регрессия (GWR) для вычисления линейной регрессии. OLS — это более общий анализ, представляющий регрессию глобального моделирования с использованием всех четырех экологических параметров.Анализ OLS оценивает производительность модели с помощью различных результатов, включая надежную вероятность, коэффициент инфляции дисперсии (VIF) и два показателя, представленных в таблице 2, а именно скорректированный R ² и информационный критерий Акаике (AIC; [26]). Регрессия OLS помогает нам обнаружить серьезность мультиколлинеарности с помощью VIF, индекса, измеряющего, насколько увеличилась дисперсия оцененного коэффициента регрессии из-за коллинеарности. Объясняющие переменные с VIF больше 7.5 удалялись по очереди, пока полученная модель не стала несмещенной. Кроме того, робастная вероятность указала на наиболее статистически значимые переменные. После изучения устойчивой вероятности и значений VIF мы повторно запустили OLS, удалив переменные после обратной линейной регрессии, пока остальные переменные не стабилизируются.

GWR использует два лучших экологических параметра из OLS для моделирования зависимой переменной (пригодности среды обитания) для каждого вида. В GWR [27] мы выбрали следующие настройки: количество ближайших соседей = 10; Метод полосы пропускания = параметр полосы пропускания; Тип ядра = адаптивный.Как и выше, мы оценили результаты GWR с помощью вычисленного AIC и скорректированных значений R ² (Таблица 2). GWR также визуализирует результаты, поскольку он предоставляет карты поверхности коэффициентов для каждого экологического параметра, тем самым помогая обнаружить наиболее сильные взаимосвязи [28].

Наконец, мы провели пространственную автокорреляцию (Глобальный индекс Морана I), чтобы оценить, проявляют ли остатки в окончательной комбинации экологических параметров случайный пространственный образец. Автокорреляция вычисляет значение индекса Морана I, а также значение p и Z, оценивая значимость индекса [29].Нулевая гипотеза утверждает, что не существует пространственной кластеризации значений, связанных с географическими объектами в изучаемой области. Когда значение p невелико, а абсолютное значение показателя Z достаточно велико, что выходит за пределы желаемого уровня достоверности, нулевая гипотеза может быть отклонена. Если значение индекса Морана больше 0, набор функций демонстрирует кластерный образец. Если значение меньше 0, набор функций демонстрирует рассредоточенный узор. В хорошей модели остатки отражают случайный шум [28].

Модель

Основная концепция нашей модели (текст S2) состоит в том, чтобы построить область в пределах потенциального досягаемости каждого вида (см. Распределение по направлениям ниже) и найти в этой области точки с конкретными значениями для выбранных двух экологических параметров, которые более или менее вероятны. представлять подходящую среду обитания вида. Мы создали нашу модель ГИС с помощью ModelBuilder, среды графического программирования в ArcGIS Desktop 9.3.1 [25], которая визуализирует рабочий процесс (рис. 2) со всеми связанными данными и процессами [30].Модель объединяет векторные данные (записи образцов в виде точечных слоев), растровые данные (сетки ESRI для экологических параметров в глобальном масштабе) и отдельные таблицы, чтобы суммировать и правильно хранить конкретную информацию [7], [31].

Рис. 2. Диаграмма, показывающая модель, созданную в ModelBuilder: пример Nephilengys papuana , показанный здесь, где для прогнозирования пригодности среды обитания использовались два наиболее подходящих параметра: растительный покров (GLC) и осадки (PMA).

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0030047.g002

Мы вычислили направленное распределение (показано оранжевым эллипсом на рис. 3, 4, 5 и 6) для каждого вида в виде эллиптического многоугольника с центром в среднем для всех местонахождений. . Среди вариантов протяженности эллипса (одно, два или три стандартных отклонения) мы выбрали последний, чтобы максимизировать потенциальное распределение видов, охватывающее приблизительно 99% всех центроидов признаков [28]. Этот эллипс суммирует центральную тенденцию и пространственную ориентацию существующих записей об образцах, что свидетельствует о потенциальном расселении видов.Мы использовали все наземные местообитания в пределах этого эллипса в качестве потенциальной целевой области для каждого вида. Биологически такие представляющие интерес районы неявно предполагают, что они находятся в пределах ареала распространения каждого вида и что они не населены конкурирующими видами. Последнее предположение особенно упрощено, что ясно из рисунка 1. Однако такое предположение не является необоснованным для этой модели, поскольку виды Nephilengys фактически демонстрируют полное разделение видов. Другими словами, их глобальное распространение полностью аллопатрическое (рис.1, [10]).

Модель основана на двух наиболее подходящих параметрах: температуре (TMA) и высоте (ALT, см. Вставку с результатами GWR из таблицы 2). Точки вероятности имеют площадь 235,7 км ² , а кружки рекордов экземпляров — 7853,8 км ² .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030047.g003

Модель построена на двух наиболее подходящих параметрах: растительный покров (GLC) и осадки (PMA, см. Вставку с результатами GWR).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030047.g005

Мы извлекли значения экологических параметров в автономных таблицах, запустив простой скрипт (текст S1), и получили их наблюдаемую частоту, а затем логически сгруппировал их в три класса: высокая, средняя и низкая частота (таблица S2).Затем в рамках направленного распределения каждого вида мы определили все значения, соответствующие этим классам, для двух наиболее коррелированных экологических параметров (таблица 2). Мы переименовали эти классы, чтобы теперь они представляли вид , пригодность для среды обитания (высокий = 3, средний = 2, низкий = 1), при этом все выпадающие значения были проигнорированы. Таким образом, полученные две экологические карты содержали только ячейки, ранжированные как 3, 2 или 1 для высокой / умеренной / низкой прогнозируемой пригодности среды обитания для вида. Затем обе карты были объединены, получив равный вес.Мы завершили наш прогнозный анализ, скорректировав размер точки пригодности местообитания, чтобы он соответствовал глобальному масштабу нашего анализа; Используя статистику Focal [15], круговая область была изменена со значения радиуса по умолчанию, равного 3, на 9 ячеек, что соответствует радиусу 8,67 км. Все ячейки, центр которых попадает в этот радиус, включались в обработку окрестности. Полученная пригодность среды обитания визуализируется на картах видов (рис. 3, 4, 5 и 6). Хотя масштабы этих карт различаются, все круги, представляющие фактические записи образцов, имеют одинаковый размер (r = 50 км; 7853.83 км ² ), а также цветные точки среды обитания, представляющие три класса пригодности (235,73 км ² ).

Результаты

На основе результатов регрессий OLS и GWR (таблица 2) мы выбрали следующие пары экологических параметров для моделей видов: TMA и ALT для модели N. cruentata (вставка на рис. 3), GLC и ALT для модели N. livida (вставка на рис.4), а также GLC и PMA для моделей N. malabarensis и N. papuana (рис.5 и 6 врезка). Виды также различаются по типу отношений между этими переменными. Модель N. cruentata OLS показывает сильную положительную корреляцию с температурой (OLS: β = 19,8; p <0,0001), что означает высокую пригодность среды обитания в более теплых районах (Таблица S2), и положительную корреляцию с высотой (OLS: β = 0,12). ; p <0,0001), что означает высокую пригодность к среде обитания на высоте около 550 м (Таблица S2). Модель N. livida OLS показывает слегка отрицательную корреляцию с высотой (OLS: β = -0.02; p = 0,0004), что означает высокую пригодность среды обитания на высоте от 500 до 700 м (таблица S2, вставка на рис.4), и положительная корреляция с земным покровом (OLS: β = 1,09; p = 0,04), что означает предпочтение сочетания естественной растительности. и посевные площади (Таблица S2). Модель N. malabarensis OLS, сначала неоднозначная, но оседающая после нескольких прогонов, показывает слегка положительную корреляцию с осадками (OLS: β = 0,001; p = 0,6), что означает высокую пригодность среды обитания во влажных тропиках более 2000 мм (Таблица S2, Инжир.5) и слегка положительная корреляция с земельным покровом (OLS: β = 0,05; p = 0,9), что означает предпочтение сочетания естественной растительности и возделываемых площадей (Таблица S2). Напротив, модель N. papuana OLS показывает отрицательную корреляцию с осадками (OLS: β = -0,77; p = 0,3), что означает высокую пригодность для среды обитания в сухих тропиках, составляющую в среднем 1500 мм (таблица S2, вставка на рис. 6), и отрицательная корреляция с земным покровом (OLS: β = -0,77; p = 0,02), означающая предпочтение естественной растительности (Таблица S2).Результаты пространственного автокорреляционного анализа, модели N. cruentata и N. papuana показали случайные остатки, тогда как N. livida имели квазислучайные остатки, а N. malabarensis имели квазидисперсные остатки (Таблица 2). ).

Четыре вида, для которых мы проводим пространственный анализ, различаются по общей площади, которую они покрывают, а также по экологическим параметрам их известных местонахождений (таблицы S1 и S2). Nephilengys cruentata в настоящее время известен из большинства регионов тропической и субтропической Африки, а также из прибрежных атлантических регионов Бразилии и Колумбии (рис.1, 3), где он, скорее всего, и введен [10]. Однако наша модель предсказывает, что по всей Африке существуют более или менее сплошные районы с предполагаемой средней и высокой пригодностью среды обитания, и только в наиболее засушливых частях Африки среды обитания непригодны (рис. 3). Пригодность для среды обитания вида также простирается дальше от Африки в Средиземное море, в Аравию и Азию, а также на Мадагаскар, все из которых в настоящее время являются районами, в которых не обитает N. cruentata . Более того, в Южной Америке есть обширная территория между Бразилией и Гвианским щитом, где этот вид, если он действительно не является аборигенным, вполне может распространиться в будущем из-за пригодности среды обитания (рис.3, обратите внимание на отсутствие там каких-либо известных на данный момент записей). Направленное распространение N. cruentata , обозначенное эллипсом на рис. 3, в значительной степени превосходит реальное распространение этого вида, достигая Европы на севере и Азии, а также обширного пространства Индийского океана на востоке.

Nephilengys livida в настоящее время известен с Мадагаскара и прилегающих островов в северо-западной части Индийского океана [11] (рис. 1, 4). Основываясь на существующих записях, наша модель определяет районы, в частности, на востоке Мадагаскара, где их локальное распространение более вероятно, чем в южных и западных засушливых зонах (рис.4). Его направленное распространение соответствует известному ареалу видов, так как эллипс включает цепь островов Коморо и Сейшельские острова и лишь слегка касается побережья Восточной Африки, которое уже находится за пределами ареала вида (рис. 4). Nephilengys malabarensis в настоящее время известен из тропических и субтропических частей Южной и Юго-Восточной Азии [10], где модель предсказывает многие районы высокой и средней пригодности среды обитания для этого вида (рис. 5). Направленное распространение вида распространяется в продольном направлении по экватору, однако оно в значительной степени превосходит ареал вида на восток в районы, выходящие за пределы ареала вида, такие как Новая Гвинея (рис.5). Известный ареал обитания N. papuana находится между западной частью Новой Гвинеи и Австралией, но с очевидным отсутствием на всех соседних малых островах [10], в то время как модель предсказывает, что его распределение по направлению будет намного дальше на северо-запад и юго-восток в тропическую Юго-Восточную Азию. и субтропическая Австралия. Здесь интересная картина показывает узкие полосы прибрежных районов с в основном умеренной пригодностью для среды обитания и узкую полосу малопригодности, граничащую с засушливым пространством в Австралии (рис.6).

Обсуждение

Существуют различные подходы к экологическому моделированию, которые количественно определяют взаимосвязь между видами и их средой с целью прогнозирования распределения видов или пригодности среды обитания (например, Maxent [22], [23], GLM [32], DIVA GIS [33]) ). Для этой цели использовались специализированные программные пакеты, и нет четкого обоснования для использования одного над другим (например, Maxent против BIOCLIM [34], Maxent против DIVA GIS [35], BIOCLIM, DOMAIN, GARP и сравнение Maxent [36]) ).Наш подход заключается не в том, чтобы следовать традиционному моделированию ниш или моделированию распределения видов, а, скорее, в том, чтобы предложить модель на основе ГИС, чтобы легко определить наиболее подходящие районы для группы видов на основе определенных факторов окружающей среды. Наша модель проста в использовании, имеет высокое визуальное наполнение и использует простые и широко распространенные инструменты ГИС, которые могут быть реализованы как цепочка процессов за одну операцию. Кроме того, сценарий можно настроить и использовать для организмов, отличных от нашей целевой группы.

Насколько нам известно, наше исследование является первым такого рода, в котором смоделирована пригодность среды обитания, которая может указывать на текущее и будущее распределение видов целого рода, виды которого демонстрируют полностью аллопатрическое и глобальное распространение.Данные, которые мы намеревались смоделировать, достигают 760 записей об особях (Таблица S1), но они варьируются в охвате видов от небольшого числа и слишком мало для моделирования ( N. borbonica, N. dodo ) до умеренного ( N. papuana ). ) до хорошо представленных ( N. malabarensis, N. livida ) и даже очень хорошо отобранных ( N. cruentata ). Мы считаем, что характеристики окончательных моделей (рис. 3, 4, 5 и 6) соответствуют предполагаемому назначению, хотя результаты пространственной автокорреляции позволяют предположить, что модель N.cruentata и N. papuana являются лучшими из-за случайных остатков, тогда как модели N. livida и N. malabarensis не являются полностью случайными (Таблица 2). По сравнению с регрессионным анализом OLS, регрессия GWR дала гораздо лучшие результаты во всех моделях видов с более низкими значениями AIC и более высокими значениями R ² (Таблица 2). Значения GWR R ² , измеряющие степень соответствия для выбранных пар экологических параметров, показали значения более 75% во всех моделях. Они различались по характеристикам, что, по нашему мнению, связано с количеством точек данных, доступных для каждого вида, и их дисперсией.Помимо R ² более 90%, желаемой характеристикой надежной модели является небольшая разница между R ² и скорректированным R ² (максимум 0,15 [28]). Даже модель, содержащая наименьшее количество данных (39 для N. papuana ), показала удовлетворительную корреляцию между двумя параметрами при R ² = 77%. Две модели, содержащие 138 точек данных каждая ( N. malabarensis, N. livida ), имели лучшую производительность (R ² = 84%; R ² = 96%), в то время как модель с наибольшим количеством данных (436 записей для Н.cruentata ) также показали очень хорошие результаты (R ² = 92%).

Для распределения по направлениям, обычно образующего эллипс (рис. 3, 4, 5 и 6), используется средний геостатистический центр фактических местонахождений видов, а затем для прогнозирования видов используются три SD (приблизительно 99%) всех географически привязанных местонахождений. общий или потенциальный диапазон, который отражает пространственную ориентацию существующих записей об образцах [28]. Хотя геостатистически четко определено, биологическое значение направленного распределения остается неясным.Насколько нам известно, направленное распределение ближе всего к биологии использовалось при моделировании распространения болезней [37], [38]. Наша интерпретация его значения заключается в том, что эта форма определяет потенциальный диапазон, до которого особи рассматриваемого вида могут разумно достигнуть путем расселения. Однако направленное распределение игнорирует ареалы других существующих соседних видов и, таким образом, игнорирует межвидовую конкуренцию за пространство и ресурсы. Точно так же он не учитывает опосредованную человеком колонизацию новых территорий, что может исказить интерпретацию синантропных видов, например.грамм. Н. cruentata . Тем не менее, мы обсуждаем рассчитанные формы направленного распределения Nephilengys вдоль линий потенциального диапазона естественного распространения, хотя интерпретации могут отличаться в случае других организмов с перекрывающимися ареалами видов.

Распределение по направлениям N. cruentata (рис. 3) не учитывает единичные прибрежные рекорды Колумбии (сравните с рис. 1), которые явно связаны с расселением с участием человека.Однако он достигает определенных регионов за пределами фактического ареала вида, таких как Мадагаскар, Индия и Шри-Ланка, все они заняты другими видами Nephilengys (рис.1), но также подходят для N. cruentata (рис. ). Интересно, что модель также предсказывает, что большая часть Северной Африки и Средиземноморья является подходящей для этого вида, несмотря на то, что Nephilengys там никогда не регистрировались, и несмотря на то, что реальный ареал вида не достигает такого далекого севера, как Сахара.В случае северных пределов и прогнозов N. cruentata наша модель, которая прогнозирует N. cruentata пригодность среды обитания в теплых тропических районах средней высоты, может быть использована в будущем для проверки потенциальных изменений в распределении видов из-за климата. изменить [39]. Точно так же часть модели для западного полушария ясно и смело предсказывает потенциальные возможности для этого вида, вторгающегося на большие территории Южной Америки. Естественно, будущие пределы направленного распространения N. cruentata будут смещаться в зависимости от распространения вида на незаселенные в настоящее время территории.Еще одна область, представляющая интерес с точки зрения распространения видов и потенциальной инвазивности, возможно, связанной с человеком, — это Мозамбикский пролив у восточной Африки. Из-за его меньшего размера по сравнению с Атлантическим океаном, вероятного распространения паука-нефилида с помощью ветра [12] и относительной близости родственных видов на островах у побережья Африки [11] мы считаем вполне вероятным, что на этих островах могут возникать случайные случаи заболевания. межвидового распространения и прямой конкуренции. Наша модель N. cruentata действительно предсказывает пригодность среды обитания для этого вида на большей части Мадагаскара, Коморских островов и Маскаренских островов.Недавнее биогеографическое исследование обнаружило филогенетические свидетельства колонизации популяций Nephilengys из Африки на Мадагаскар и далее на восток, каждое такое распространение сопровождалось эволюцией новых видов [11]. Наша пространственная модель явно поддерживает такой сценарий.

В отличие от N. cruentata , направленное распределение N. livida , обозначенное эллипсом на рис. 4, фактически хорошо отражает его реальное распределение, поскольку оно касается только побережья Восточной Африки и острова Реюньон. , оба региона выходят за пределы ареала вида.Модель здесь предсказывает пригодность для среды обитания вида на основе комбинации средней высоты и смешанного естественного и измененного земного покрова. Хотя это предполагает, что N. livida населяет как леса, так и возделываемые территории, этот вид менее синантропен, чем N. cruentata [11], и, таким образом, его инвазивность явно ограничена по сравнению с N. cruentata . Как отмечалось выше, Кунтнер и Агнарссон [11] нашли доказательства мадагаскарского происхождения фауны Mascarene Nephilengys и, опять же, низкую вероятность N.livida , встречающийся на Реюньоне, где другой вид, N. borbonica является местным, поддерживает такую ​​модель колонизации. Еще одним отличием от N. cruentata является направленное распределение N. livida с севера на юг (рис. 4), но это может отражать форму и направление доступной территории, особенно Мадагаскара.

Как и в случае N. cruentata , модель N. malabarensis имеет направленное распределение с востока на запад, четко с центром вокруг экватора (рис.5). Еще одно сходство между двумя моделями — это обширная географическая область, покрытая этим видом, в N. malabarensis почти вся тропическая Азия. Мы полагаем, что эти факты отражают синантропные привычки обоих видов. Nephilengys malabarensis распространен в прибрежных и высокогорных районах Юго-Восточной Азии, где его среда обитания варьируется от естественного леса до интродуцированных древостоев и домов [14], что также точно отражается в нашей модели, прогнозирующей высокую пригодность среды обитания во влажных районах смешанные типы почвенного покрова.Несмотря на его очевидное отсутствие в районах, которые биогеографически представляют Австралазию (например, Молуккские острова, Новая Гвинея; [10]), наша модель предсказывает широкий потенциальный диапазон с множеством участков очень подходящей среды обитания там. Как любопытство, название вида относится к побережью Малабара (Западная Индия). Хотя нам не хватает фактических данных о местонахождении к северу от Кералы, наша модель предсказывает пригодность среды обитания для N. malabarensis на всем западном побережье Индии.

Модель N.papuana , кажется, довольно точно отражает его известное распределение NW-SE (рис. 6). Пригодность вида к среде обитания определяется в модели комбинацией тех же двух параметров, что и у N. malabarensis. Однако предпочтения совершенно противоположны, что указывает на географическую и экологическую исключительность этих двух видов. Наивысший уровень пригодности к среде обитания N. papuana находится в более сухих (суб) тропических естественных лесах.

Выводы

Nephilengys cruentata Подходящие места обитания охватывают большую часть Африки, где он традиционно был известен как видное и экологически важное беспозвоночное, большую часть Бразилии и Гвианский щит, где он распространился синантропно в прошлые века и, по прогнозам, будет продолжают эту тенденцию и даже Северная Африка и Средиземноморье, где она никогда не регистрировалась.Хотя среднегодовая температура здесь подходящая, мы, тем не менее, считаем, что экстремальные зимние месяцы могут быть слишком суровыми, чтобы поддерживать жизнеспособные популяции. Однако было бы интересно спрогнозировать потенциальный охват вида в свете глобального изменения климата в Средиземноморье и из-за потенциальной инвазивности в Южной Америке. Nephilengys livida и N. papuana ограничены своими известными ареалами и, по-видимому, занимают смешанные ( N. livida ) и естественные лесные территории ( N.papuana ), и, следовательно, проявляют меньшую склонность к распространению. Nephilengys malabarensis , однако, ареал обитания на экваторе по всей Азии, во многих районах высокой экологической пригодности, и модель предсказывает, что этот вид потенциально может распространиться дальше на восток, как, например, В Новой Гвинее гораздо больше районов, подходящих для неместного N. malabarensis (рис. 5), по сравнению с местным N. papuana (рис. 6).

Винк и его коллеги [39] смоделировали потенциально глобальное распространение инвазивного паука-вдовы Latrodectus hasselti , который вторгся в Новую Зеландию и Японию из Австралии и может представлять глобальную опасность для здоровья из-за своего яда.Подобно модели одного вида, но более инклюзивная, наша модель Nephilengys представляет собой инструмент для прогнозирования текущей и будущей пригодности среды обитания глобально распределенной, полностью аллопатрической и, по крайней мере, частично синантропной и инвазивной клады видных беспозвоночных. Этот инструмент будет легко протестирован в будущем, особенно для оценки влияния глобального изменения климата и разрушения среды обитания на экологию беспозвоночных. Мы надеемся, что наша модель будет применена к другим организмам с таким же глобальным распределением, независимо от их биологии.

Благодарности

Мы благодарим Грегора Альянчича, Инги Агнарссон и Иоану Мелег за их помощь и советы, Симону Краль-Фишер, Цене Фишер и Шпелу Горички за обсуждения и ESRI Румыния за программное обеспечение.

Вклад авторов

Эксперимент задумал и спроектировал: MN MK. Проведены опыты: М.Н. МК. Проанализированы данные: М.Н. Внесенные реактивы / материалы / инструменты анализа: МН МК. Написал статью: МК МН.

Список литературы

1. 1.Кунтнер М., Хаддад С.Р., Альянчич Г., Блеец А. (2008) Экология и аллометрия паутины Clitaetra irenae , древесного африканского паука, плетущего круговые орбиты (Araneae, Araneoidea, Nephilidae). Журнал арахнологии 36: 583–594.
2. 2. Cordellier M, Pfenninger M (2009) Вывод из прошлого для предсказания будущего: прогнозы моделирования климата и филогеография для пресноводных брюхоногих моллюсков Radix balthica (Pulmonata, Basommatophora). Молекулярная экология 18: 534–544.
3. 3. Booms TL, Huettmann F, Schempf PF (2010) Распределение гнезд кречетов на Аляске на основе прогнозной модели ГИС. Полярная биология 33: 347–358.
4. 4. Робинсон Т., Ван Клинкен Р., Меттернихт Г. (2010) Сравнение альтернативных стратегий моделирования распространения инвазивных видов. Экологическое моделирование 221: 2261–2269.
5. 5. Poquet J, Mesquita-Joanes F (2011) Совместное воздействие местной окружающей среды и континентальной биогеографии на распространение остракод.Пресноводная биология 56: 448–469.
6. 6. Tittensor D, Baco A, Brewin P, Clark M, Consalvey M и др. (2009) Прогнозирование глобальной пригодности каменистых кораллов к среде обитания на подводных горах. Журнал биогеографии 36: 1111–1128.
7. 7. Элит Дж. Х., Грэм С., Андерсон П., Дудик М., Ферриер С. и др. (2006) Новые методы улучшают прогноз распределения видов на основе данных о встречаемости. Экография 29: 129–151.
8. 8. Феликс РФ (2011) Биология пауков.Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. 419 с.
9. 9. Блэкледж Т.А., Шарфф Н., Коддингтон Дж. А., Шутс Т., Венцель Дж. В. и др. (2009) Реконструкция эволюции паутины и диверсификации пауков в молекулярную эру. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 106: 5229–5234.
10. 10. Кунтнер М. (2007) Монография Nephilengys , пантропических «пауков-отшельников» (Araneae, Nephilidae, Nephilinae). Систематическая энтомология 32: 95–135.
11. 11. Кунтнер М., Агнарссон I (2011) Биогеография и разнообразие пауков-отшельников на островах Индийского океана (Nephilidae: Nephilengys ). Молекулярная филогенетика и эволюция 59: 477–488.
12. 12. Кунтнер М., Агнарссон I (2011) Филогеография успешного воздушного рассеивателя: паука с золотой сферой Nephila на островах в Индийском океане. BMC Evolutionary Biology 11:
13. 13. Кунтнер М., Коддингтон Дж. А. (2009) Открытие самого большого вида пауков-кругопряд: эволюция гигантизма в Nephila .PLoS ONE 4: e7516.
14. 14. Кунтнер М., Краль-Фишер С., Грегорич М. (2010) Лестничные сети у пауков-кругопрядов: онтогенетические и эволюционные паттерны у нефилидов. Биологический журнал Линнеевского общества 99: 849–866.
15. 15. Guisan A, Thuiller W (2005) Прогнозирование распространения видов: предлагая больше, чем простые модели среды обитания. Письма по экологии 8: 993–1009.
16. 16. Guisan A, Zimmermann NE (2000) Прогнозные модели распределения местообитаний в экологии.Экологическое моделирование 135: 147–186.
17. 17. Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A (2005) Интерполированные климатические поверхности с очень высоким разрешением для глобальных участков суши. Международный журнал климатологии 25: 1965–1978.
18. 18. Global Land Cover 2000 Project (GLC 2000) (2003) Глобальный земной покров на 2000 год. Европейская комиссия, Объединенный исследовательский центр, Группа глобального мониторинга окружающей среды.
19. 19. Махер М. (2010) Выравнивание данных в ArcGIS: Руководство по картографическим проекциям.Redlands: Esri Press.
20. 20. Hirzel AH, Posse B, Oggier PA, Crettenand Y, Glenz C и др. (2004) Экологические требования к повторно интродуцированным видам и последствия для политики выпуска: случай с бородачом. Журнал прикладной экологии 41: 1103–1116.
21. 21. Meier R, Dikow T (2004) Значение баз данных об образцах из таксономических ревизий для оценки и картирования глобального видового разнообразия беспозвоночных и репатриации надежных данных об образцах.Биология сохранения 18: 478–488.
22. 22. Martinez-Freiria F, Sillero N, Lizana M, Brito JC (2008) нишевые модели на основе ГИС определяют корреляты окружающей среды, поддерживающие зону контакта между тремя видами европейских гадюк. Разнообразие и распределения 14: 452–461.
23. 23. Брито Дж. К., Акоста А. Л., Альварес Ф., Кузин Ф. (2009) Биогеография и сохранение таксонов из отдаленных регионов: применение моделей на основе экологической ниши и ГИС к северо-африканским псовым.Биологическая охрана 142: 3020–3029.
24. 24. Скидмор А.К., Франклин Дж., Доусон Т.П., Пилесджо П. (2011) Геопространственные инструменты обращаются к новым проблемам пространственной экологии: обзор и комментарии к специальному выпуску. Международный журнал географической информации 25: 337–365.
25. 25. Институт исследований экологических систем, Inc. (2010) ArcGIS, версия 9.3.1. Институт исследований экологических систем, Inc. (Соединенные Штаты Америки).
26. 26.Акаике Х. (1974) Новый взгляд на идентификацию статистической модели. IEEE Transactions on Automatic Control 19 716–723:
27. 27. Fotheringham A, Brunsdon C, Charlton M (2002) Географически взвешенная регрессия: анализ пространственно изменяющихся отношений. Чичестер, Англия: John Wiley & Sons Ltd. 269 стр.
28. 28. Mitchell A (2005) Руководство ESRI по ГИС-анализу: пространственные измерения и статистика. Редлендс, Калифорния (США): ESRI Press.240 с.
29. 29. Goodchild FM (1986) Пространственная автокорреляция: Geo Books, Norwick. 56 с.
30. 30. Карр М. Х., Цвик П. Д. (2007) Анализ разумного землепользования — модель LUCIS. Редлендс, Калифорния: ESRI Press. 292 с.
31. 31. Graham CH, Hijmans RJ (2006) Сравнение методов картирования ареалов и богатства видов. Глобальная экология и биогеография 15: 578–587.
32. 32. Остин М. (2002) Пространственное предсказание распространения видов: интерфейс между экологической теорией и статистическим моделированием.Экологическое моделирование 157: 101–118.
33. 33. Бергер Дж, Адхикари К.Н., Уилкинсон Д., Бьюрчелл Б.Дж., Суитингем М.В. (2008) Экогеография люпинов Старого Света. 1. Экотипическая изменчивость желтого люпина ( Lupinus luteus L.). Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований 59: 691–701.
34. 34. Эчарри Ф., Тамбусси С., Акоста Оспиталече С. (2009) Предсказание распространения хохлатой тинамы, Eudromia spp. (Aves, Tinamiformes). Журнал орнитологии 150: 75–84.
35. 35. Мюррей-Смит С., Браммит Н.А., Оливейра-Филхо А.Т., Бахман С., Моат Дж. И др. (2009) Горячие точки разнообразия растений в прибрежных лесах Атлантики в Бразилии. Биология сохранения 23: 151–163.
36. 36. Фернандес М., Блюм С., Райхле С., Го К., Хольцман Б. и др. (2009) Неопределенность местности и дифференциальная эффективность четырех распространенных методов моделирования на основе ниши. Информатика биоразнообразия 6: 36–52.
37. 37. Ояна Т., Дай Д., Скотт К. (2006) Пространственно-временное распределение зарегистрированных случаев птичьего гриппа H5N1 (птичий грипп) на юге Китая в начале 2004 года.Болезни птиц 50: 508–515.
38. 38. Свенссон К., Бэк Э., Элиассон Х., Берглунд Л., Гранберг М. и др. (2009) Ландшафтная эпидемиология вспышек туляремии в Швеции. Новые инфекционные болезни 15: 1937–1947.
39. 39. Винк С.Дж., Деррайк Дж.Б., Филлипс С.