Отряд животных разделяется на: отряд животных разделяется на — Школьные Знания.com

Автор: | 09.12.2018

Содержание

отряд животных разделяется на — Школьные Знания.com

Зависит ли сокращение просвета сосудов от частоты или от амплитуды нервных импульсов нейронов симпатической нервной системы?Краткий и понятный ответ п

жжпжпж

Участвуют ли скелетные мышцы в движении крови по венам?
Одним предложением скажите

Отмечено, что у спортсмена в связи с утолщением компактного вещества кости уменьшается мозговая полость и количество жёлтого костного мозга, а количес

тво красного костного мозга увеличивается. Как вы думаете, почему?​

ПОМОГИТЕ СРОЧНО ПОЖАЛУЙСТА!!!!!!!!!

Отмечено, что у спортсмена в связи с утолщением компактного вещества кости уменьшается мозговая полость и количество жёлтого костного мозга, а количес

тво красного костного мозга увеличивается. Как вы думаете, почему?​

1Біосфера – це  1.а) зовнішня тверда оболонка Землі.2. б) область існування живої речовини3. в) газова оболонка, що оточує планету4. г) водяна оболонк

а Землі, до складу якої входять океани, моря та континентальні водні маси, сніговий покрив і льодовики. Океани, моря, озера, річки, підземні води та льодовики вкривають майже 71% земної поверхні.2. Які типи речовин не є структурними елементами біосфери?1. а) радіоактивна,космічна2. б) розсіяні атоми3. в) нежива4. г) косна, біокосна3. Перший закон В.І.Вернадського має назву 1. а) закону константності2. б) закону біогенної міграції хімічних елементів3. в) закону трансформації високоякісної енергії у тепло, що розсіюється в довкіллі і втрачається у просторі4. г) закону єдності живої речовини4. Термін «біосфера» ввів:1. а) М. Вавилов2. б) Е. Зюсс3. в) В. Вернадський4. г) Ж.- Б. Ламарк5. Верхня межа біосфери визначається фактором:1. а) висока температура2. б) відсутність кисню3. в) ультрафіолетове випромінювання4. г) низька температура6. Озоновий екран утворився як результат діяльності автотрофів :а) фотосинтетиківб) хемосинтетиків7. Торф, кам’яне вугілля — це речовина біосфери:1. а) косна2. б) біокосна 3. в) жива4. г) біогенна8. Збільшення кількості живої речовини в одній частині біосфері супроводжується її зменшенням в іншій пояснює закон1. а) константності2.б) єдності живої природи3.в) біогенної міграції хімічних елементів4. г) зміни умов існування організмів завдяки діяльності живого9. Біокосною (біогенно-абіотичною) речовиною є1. а) продукти діяльності живих організмів (природний газ, нафта. кам’яне та буре вугілля, торф)2. б) ґрунт на суходолі та мул на дні водойм, які утворюються у ході геологічних процесів за участі живих організмів3. в) сукупність тіл живих організмів у біосфері4. г) хімічні продукти, які утворюються без участі живих організмів (пісок, граніт, вода)10. Формування гірських порід та корисних копалин — це результат функції живої речовини:1. а) газової2. б) окисно-відновної3. в) концентраційної4. г) біохімічної11. Фіксацію молекулярного азоту з атмосфери здійснюють: 1. а) бульбочкові бактерії 2. б) нітратні бактерії3. в) денітрифікуючі бактерії4. г) нітритні бактерії12. Прикладом косної (абіотичної) речовини є1. а) лава, попіл вулканів, граніт, вода, пісок2. б) сукупність тіл живих організмів у біосфері3. в) ґрунт на суходолі та мул на дні водойм4. г) природний газ, нафта. кам’яне та буре вугілля, торф ​

Приведите примеры гуморального влияния на работу сердца
Кратенько

1Біосфера – це1.а) зовнішня тверда оболонка Землі.2. б) область існування живої речовини3. в) газова оболонка, що оточує планету4. г) водяна оболонка

Землі, до складу якої входять океани, моря та континентальні водні маси, сніговий покрив і льодовики. Океани, моря, озера, річки, підземні води та льодовики вкривають майже 71% земної поверхні.2. Які типи речовин не є структурними елементами біосфери?1. а) радіоактивна,космічна2. б) розсіяні атоми3. в) нежива4. г) косна, біокосна3. Перший закон В.І.Вернадського має назву 1. а) закону константності2. б) закону біогенної міграції хімічних елементів3. в) закону трансформації високоякісної енергії у тепло, що розсіюється в довкіллі і втрачається у просторі4. г) закону єдності живої речовини4. Термін «біосфера» ввів:1. а) М. Вавилов2. б) Е. Зюсс3. в) В. Вернадський4. г) Ж.- Б. Ламарк5. Верхня межа біосфери визначається фактором:1. а) висока температура2. б) відсутність кисню3. в) ультрафіолетове випромінювання4. г) низька температура6. Озоновий екран утворився як результат діяльності автотрофів :а) фотосинтетиківб) хемосинтетиків7. Торф, кам’яне вугілля — це речовина біосфери:1. а) косна2. б) біокосна 3. в) жива4. г) біогенна8. Збільшення кількості живої речовини в одній частині біосфері супроводжується її зменшенням в іншій пояснює закон1.а) константності2.б) єдності живої природи3.в) біогенної міграції хімічних елементів4. г) зміни умов існування організмів завдяки діяльності живого9. Біокосною (біогенно-абіотичною) речовиною є1. а) продукти діяльності живих організмів (природний газ, нафта. кам’яне та буре вугілля, торф)2. б) ґрунт на суходолі та мул на дні водойм, які утворюються у ході геологічних процесів за участі живих організмів3. в) сукупність тіл живих організмів у біосфері4. г) хімічні продукти, які утворюються без участі живих організмів (пісок, граніт, вода)10. Формування гірських порід та корисних копалин — це результат функції живої речовини:1. а) газової2. б) окисно-відновної3. в) концентраційної4. г) біохімічної11. Фіксацію молекулярного азоту з атмосфери здійснюють: 1. а) бульбочкові бактерії 2. б) нітратні бактерії3. в) денітрифікуючі бактерії4. г) нітритні бактерії12. Прикладом косної (абіотичної) речовини є1. а) лава, попіл вулканів, граніт, вода, пісок2. б) сукупність тіл живих організмів у біосфері3. в) ґрунт на суходолі та мул на дні водойм4. г) природний газ, нафта. кам’яне та буре вугілля, торф​

Біосфера — цеваріанти відповідей а) зовнішня тверда оболонка Землі.  б) область існування живої речовини  в) газова оболонка, що оточує планету  г) во

дяна оболонка Землі, до складу якої входять океани, моря та континентальні водні маси, сніговий покрив і льодовики. Океани, моря, озера, річки, підземні води та льодовики вкривають майже 71% земної поверхні.Запитання 2Які типи речовин не є структурними елементами біосфери?варіанти відповідей а) радіоактивна,космічна  б) розсіяні атоми  в) нежива  г) косна, біокоснаЗапитання 3Вчення про біосферу створив учений:варіанти відповідей Мічурін І. В.  Тімірязєв К.А.  Мендель Г.  Вернадський В.А.Запитання 4Автотрофні організми на відміну від гетеротрофних:варіанти відповідей використовують енергію хімічних сполук, що міститься в спожитій їжі  синтезують органічні речовини з неорганічних під час фотосинтезу  живляться тваринами  ведуть паразитичний спосіб життяЗапитання 5До редуцентів належать: (оберіть 3 відповіді)варіанти відповідей вищі рослини  гриби  м’ясоїдні тварини  паразитичні форми бактерій  рослиноїдні тварини  бактерії сапрофіти  організми, що живляться органічними решткамиЗапитання 6Проникнення організмів у глиб літосфери обмежене переважно:варіанти відповідей концентрацією ультрафіолетових променів  температурою  атмосферним тиском  інтенсивністю інфрачервоного випромінювання  кількістю вологи  наявністю світлаЗапитання 7Провідну роль у колообігу Нітрогену в атмосфері відіграють:варіанти відповідей тварини  гриби  рослини  азотфіксуючі прокаріотиЗапитання 8Сукцесія як процес саморозвитку приводить до формування біогеоценозу є: (оберіть 3 відповіді)варіанти відповідей незначним видовим різноманіттям  перевагою стенотопних видів  низькою чистою первинною продукцією  погано розвиненою трофічною сіткою  високим ступенем саморегуляції та стійкостіЗапитання 9Елементарною структурною одиницею біосфери є:варіанти відповідей геологічні оболонки Землі  літосфера  атмосфера  гідросфера  біогеоценозЗапитання 10Вибрати послідовність організмів, яка правильно відображає екологічну піраміду:варіанти відповідей коники, трав’янисті рослини, жаби, хижі птахи, змії  трав’янисті рослини, коники, жаби, змії, хижі птахи  хижі птахи, змії, коники, жаби, трав’янисті рослиниЗапитання 11Прикладом косної (абіотичної) речовини єваріанти відповідей а) лава, попіл вулканів, граніт, вода, пісок  б) сукупність тіл живих організмів у біосфері  в) ґрунт на суходолі та мул на дні водойм  г) природний газ, нафта. кам’яне та буре вугілля, торфЗапитання 12Торф, кам’яне вугілля — це речовина біосфери:варіанти відповідей а) косна  б) біокосна  в) жива  г) біогенна​

будова травної системи птахів​

Систематика животных | Энциклопедия по биологии

By admin
31.10.2010
Систематика животных


Отряд Приматы, наиболее близкая к человеку группа млекопитающих. Отличаются сильным развитием головного мозга, особенно его полушарий, имеющих сложную систему борозд и извилин. На лапах, как и на руках человека, большой палец противопоставлен другим, что облегчает им охватывание ветвей при лазании. Пальцы…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Представители отряда хоботных — африканский и индийский слоны. Эти огромные животные (весом до 5 т) характеризуются большим хоботом, пятипалыми ногами (каждый палец которых одет копытцем),  огромными резцами верхней челюсти, превращенными в пару бивней, толстой, почти голой кожей. Обитают в тропических лесах…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


К непарнокопытным относятся лошади, зебры, ослы, носороги. Как и у парнокопытных, концы пальцев этих животных одеты роговыми чехлами — копытами. Наиболее развит третий (средний) палец, тогда как другие пальцы развиты слабее или рудиментарны. У разводимых в нашей стране лошадей и ослов…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


В состав отряда парнокопытных входят: из диких животных — различные виды быков, горные козлы и бараны, антилопы, олени, верблюды, кабаны, бегемоты и другие звери, а из сельскохозяйственных — крупный рогатый скот, овцы, козы, свиньи, северные олени, верблюды. У всех этих животных…



By admin
31. 10.2010
Систематика животных


Отряд Зайцеобразные. Сюда относятся зайцы и кролики, а также небольшие зверьки — пищухи. Эти животные близки к грызунам, но отличаются от них тем, что верхняя челюсть их несет две пары резцов, из которых передние — большие, долотовидные, а задние — мелкие,…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Отряд Грызуны. Наиболее богатый видами отряд млекопитающих. К грызунам относятся белки, суслики, сурки, сони, тушканчики, бобры, хомяки, различные полевки, мыши, крысы и др. Общий признак всех грызунов — своеобразное строение зубов. В верхней и нижней челюстях имеется только по одной паре…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


В отряд китообразные входят различные виды китов и дельфинов. Строение морских животных носит признаки приспособления к жизни в водной среде, которую они никогда не покидают. Тело обтекаемой формы. Передние конечности имеют вид ластов, задние — атрофированы. На конце тела находится горизонтальный…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Отряд Ластоногие охватывает разные виды тюленей, моржей, морских котиков, сивучей. Жизнь этих животных тесно связана с водной средой, что обусловило многие особенности их организации. Тело обычно торпедообразной обтекаемой формы. Конечности превращены в ласты и служат плавниками. Волосяной покров у большинства видов…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


К отряду хищников принадлежат волки, лисицы, песцы, собаки, львы, тигры, леопарды, рыси, дикие и домашние кошки, соболя, куницы, хорьки, норки, выдры, горностаи, ласки, гиены, медведи. Большинство этих животных питается мясом различных зверей, птиц и рыб. Но некоторые из них (например, медведи)…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Летучие мыши — единственная группа млекопитающих, представители которых способны к активному полету. Их крылья образованы тонкой летательной перепонкой, натянутой между удлиненными пальцами передних конечностей и задними ногами, а также между ногами и хвостом. Махательные движения крыльев осуществляются за счет сокращения мощных…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


К отряду насекомоядные относятся ежи, кроты, землеройки. Это мелкие зверьки с рядом примитивных черт строения. Зубы разделяются на группы нечетко. Полушария мозга небольшие, с гладкой поверхностью. Характерен небольшой подвижный хоботок на конце морды, которым зверьки обнюхивают окружающие предметы. Хорошо известен еж…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


К  подклассу плацентарные принадлежит подавляющее большинство млекопитающих, в том числе все звери, обитающие в России. Отличаются характером размножения и развития зародышей, которые развиваются в матке. Между эмбрионом и стенками матки матери устанавливается тесная связь при помощи особого образования— плаценты (детского места)….



By admin
31.10.2010
Систематика животных


В прошлом сумчатые были широко распространены по земному шару. Ныне они встречаются преимущественно в Австралии, но обитают также в Северной и Южной Америке. Сумчатые рождают живых детенышей, но на сравнительно ранних стадиях развития — мелкого размера, беспомощных, голых, слепых. Эти детеныши…



By admin
31. 10.2010
Систематика животных


Яйцекладущие — древняя группа примитивных млекопитающих, в настоящее время сохранившихся только в Австралии и на прилегающих островах. В нее входят утконос и ехидны. Размножаются откладывая яйца, которые либо вынашивают в особой сумке на брюхе (ехидна), либо высиживают в теплом гнезде (утконос)….



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Млекопитающие населяют все материки и большинство больших островов. Многие из них (киты, дельфины, тюлени и др.) встречаются во всех морях мира. Летучие мыши способны к активному полету. Большая часть млекопитающих  ведет  оседлый образ жизни, но многие из них совершают далекие миграции…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Все млекопитающие раздельнополы, причем у многих видов самцы и самки резко различаются по величине, окраске и дру­гим внешним признакам. Яйца оплодотворяются внутри орга­низма самки. Подавляющее большинство зверей родит живых детенышей (на разных стадиях их развития). Лишь австралий­ские утконосы и ехидны откладывают…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Пищеварительный тракт (рис. 86) начинается ротовой по­лостью. В ней расположен язык, который перемещает пищу во рту и помогает ее заглатыванию. На верхней и нижней челюстях почти всех млекопитающих в особых ячейках сидят зубы. Они обычно различаются по величине, форме и функции….



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Головной мозг млекопитающих имеет те же отделы, что и мозг других позвоночных, но отличается большими размерами и очень сложным строением полушарий переднего мозга (рис. 85). Наружный слой их состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. Именно в коре полушарий и происходят…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Скелет млекопитающих (рис. 84) подразделяется на череп, позвоночник, скелет поясов конечностей и кости самих конечностей. Череп этих животных состоит из мозговой коробки и лицевой части. Среди костей лицевой части выделяются верхняя и нижняя челюсти, несущие зубы. Позвоночник состоит из шейного (как…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Наиболее высокоорганизованная группа позвоночных животных, эволюционное развитие которой привело к появлению человека. Для млекопитающих особенно характерны: высокая степень совершенства центральной нервной системы и высшей нервной деятельности; сложная система терморегуляции, поддерживающая температуру тела на уровне 37—38° ; приспособления к живорождению и выкармливанию. ..



By admin
31.10.2010
Систематика животных


К подклассу  летающих птиц принадлежит подавляющее большинство птиц мира, в том числе все птицы России. Могут летать, но способность к полету неодинакова. Крылья имеют нормальное строение. Перья с бородками, которые, сцепляясь друг с другом, образуют упругую пластинку опахала. Грудные мышцы очень…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Пингвины — нелетающие морские птицы Антарктики. Крылья превращены в плавники — ласты. Оперение очень плотное, прилегающее, не намокающее даже при длительном пребывании птицы в воде. В костях воздушных полостей нет. Большую часть жизни проводят в море, охотясь за рыбой. Способны нырять…



By admin
31. 10.2010
Систематика животных


В большинстве случаев крупные птицы, утерявшие способность к полету. Крылья сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Перья мягкие, их бородки не сцеплены и не образуют пластинки опахала.  Грудные мышцы, двигающие крыльями, развиты слабо. На грудине нет киля, к которому у других птиц…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Пищей птицам разных видов служат различные корма. Всеядные птицы (например, ворона, галка и т. д.) поедают самые разнообразные животные и растительные корма. Растительноядные питаются растениями или их определенными частями (одни —семенами и зернами, другие — ягодами и плодами, третьи — вегетативными…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Многие птицы стран СНГ на зиму перелетают на юг, так как зимой они не могут найти здесь достаточно пищи. Некоторые виды улетают сравнительно недалеко; так, свиристели из северных областей откочевывают в центральные районы страны. Но многие птицы улетают на зимовки в…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Птицы всегда раздельнополы, причем очень часто самец резко отличается от самки по внешнему виду (половой димор­физм). У самки имеется только один яичник, лежащий в поло­сти тела с левой стороны позвоночника. От него отходит яйце­вод, открывающийся в клоаку. У самца в области…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Кровообращение у птиц (рис. 83) слагается из большого и малого круга. Сердце четырехкамерное, состоит из левого и правого предсердий и левого и правого желудочков. Богатая кислородом артериальная кровь из левого желудочка поступает в аорту и по ее ответвлениям — артериям —. ..



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Органы дыхания птиц состоят из дыхательных путей, лег­ких и воздушных мешков (рис. 82). Дыхательный путь начи­нается щелью в задней стенке глотки, ведущей в длинное дыха­тельное горло (трахею), в стенках которого заложены хряще­вые кольца, не позволяющие ему сжаться. В нижней частя трахеи…



By admin
31.10.2010
Систематика животных


Пищеварительная система птиц (рис. 82) отличается рядом своеобразных черт. Как было указано, челюсти их лишены зубов и одеты роговыми чехлами, образующими на верхней челюсти надклювье, а на нижней — подклювье. Такое изменение челюстей значительно облегчает их массу и массу всего черепа….



By admin
26. 10.2010
Систематика животных


Центральная нервная система птиц отличается от нервной системы пресмыкающихся большим объемом головного мозга. Особенно велики полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок. Развитие переднего мозга связано с тем, что в его полушариях находятся центры управления различными действиями животного, а жизненные отправления…



By admin
26.10.2010
Систематика животных


Скелет птиц (рис. 81) состоит из черепа, позвоночника, грудной клетки, плечевого и тазового поясов конечностей и костей крыльев и ног. Череп птиц отличается тониной костей и их слиянием еще в раннем возрасте. Он имеет большую округлую мозговую коробку, вмещающую головной мозг,…



By admin
26.10.2010
Систематика животных


Птицы — высокоспециализированная группа позвоночных животных, организм которых имеет различные приспособления к полету. Птицы, как и млекопитающие, принадлежат к числу теплокровных организмов. Температура их тела, поддерживаемая сложной системой терморегуляции, остается постоянной даже при резких изменениях температуры внешней среды. Этим объясняется высокая…



By admin
26.10.2010
Систематика животных


Черепахи — своеобразные животные, тело которых заключено в панцирь из двух щитов — верхнего и нижнего. Щиты имеют прочную костную основу, покрытую либо роговыми пластинками, либо мягкой кожей. Спереди и сзади между щитами остаются щели, в которые могут высовываться голова, передние…



By admin
26.10.2010
Систематика животных


Крокодилы — крупные (длиной до 10 м) пресмыкающнеся по своей форме напоминающие ящериц. Тело покрыто твердыми щитками, расположенными рядами. Хвост уплощен с боков. Огромная пасть несет ряд крупных острых зубов. Водятся в тропических и субтропических странах. Живут в озерах и реках,…



By admin
26.10.2010
Систематика животных


Змеи имеют длинное цилиндрическое тело без ног. Век на глазах нет. Ползают по земле, волнообразно изгибая тело. Среди змей ряд видов обладает ядовитыми зубами. У таких змей в верхней челюсти имеется одна (реже несколько) пара больших и острых зубов с каналом…



By admin
26.10.2010
Систематика животных


Подкласс чешуйчатые объединяет ящериц и змей. Тело этих животных покрыто мелкими роговыми чешуйками или бугорками. Ящерицы, как правило, имеют хорошо развитые ноги, но у некоторых видов (например, у веретеницы, обычной в лесной полосе России) их нет. Такие безногие ящерицы очень похожи…



By admin
26. 10.2010
Систематика животных


К данному классу принадлежат различные виды ящериц, змей, крокодилов, черепах. Всего известно около 6000 видов пресмыкающихся. Пресмыкающиеся — типичные наземные животные, хотя некоторые из них вторично приспособились к жизни в воде или около воды. Развитие пресмыкающихся протекает на суше. У них…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


К  классу земноводных принадлежат лягушки, жабы, квакши, тритоны, саламандры и другие близкие к ним животные. Земноводные были первыми позвоночными животными, которые в древние времена стали покидать водоемы и выходить на сушу. Икра и личинки земноводных развиваются в воде; личинки дышат жабрами,…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


Костистые рыбы составляют основную (по числу видов) группу современных рыб. Они отличаются тем, что у взрослых особей хорда сохраняется отдельными участками между позвонками, скелет в основном образован многочисленными костями, хвост равнолопастной, а чешуя имеет вид тонких костных пластинок, налегающих друг на…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


К числу костно-хрящевых рыб принадлежат осетры, белуги, севрюги, стерляди и другие осетровые рыбы. Хорда сохраняется всю жизнь. Внутренний скелет хрящевой, но голова снаружи покрыта плоскими костями. Имеется жаберная крышка. Вдоль тела тянется 5 рядов ромбических костных пластинок. Хвост неравнолопастной. Живут как…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


К хрящевым рыбам относятся акулы и скаты — морские рыбы с хрящевым скелетом. Тело покрыто особой чешуей с острым зубчиком, выдающимся наружу. Хвостовой плавник с большой верхней и малой нижней лопастями. Жаберной крышки нет, жаберные щели открываются по обе стороны тела…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


Рыбы — водные позвоночные животные, дышащие жабрами. Конечности имеют вид плавников. Тело большинства рыб по­крыто костной чешуей. Температура тела зависит от темпера­туры окружающей воды. Форма тела очень разнообразна, но обычно имеет обтекае­мые очертания (рис. 77), что облегчает продвижение рыб в воде…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


К этому подтипу принадлежат рыбы, земноводные, пресмы­кающиеся, птицы и млекопитающие (всего около 40 000 видов). Они населяют как сушу, так и различные водоемы. Птицы и ле­тучие мыши способны к полету. Позвоночные животные имеют более высокую организацию, чем описанные выше ланцетники. Для…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


На дне морей (например, Черного), зарывшись в песок, живет небольшое (длиной 4—8 см) прозрачное животное — ланцетник (рис. 76). Форма тела его напоминает ланцет (отсюда наименование). Голова не обособлена. По спине тянется невысокая складка кожи — опийной плавник, а на заднем…



By admin
25.10.2010
Систематика животных


Это одна из наиболее высокоорганизованных групп животных. К данному типу принадлежат рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (звери) и ряд других животных; от животных этого типа произошел человек. Хордовые имеют двустороннесимметричное тело. Скелет внутренний. Основным элементом его является хорда, сохраняющаяся у низших…



By admin
17. 10.2010
Систематика животных


Это своеобразные морские моллюски, обычно лишенные раковины или сохранившие ее остатки в виде известковой пластинки под кожей (рис. 75, Б). Тело состоит из туловища и головы. Вокруг рта расположен венец из 8 или 10 длинных щупальцев с присосками. На боках головы…



By admin
17.10.2010
Систематика животных


Водные животные, обитающие в морях и пресных водоемах. Раковина состоит из двух створок, соединенных особой связкой. Внутренняя сторона створок выстлана тонкой мантией. В средней части пространства между створками раковины лежит тело моллюска с мускулистой клиновидной ногой, способной высовываться между створок. В…



By admin
17.10.2010
Систематика животных


Обитают как в водоемах, так и на суше. Тело этих моллюсков разделяется на голову, мускулистую плоскую ногу и туловище (рис. 75, А). Раковина их цельная, обычно спирально закрученная; у ряда видов она редуцирована. На голове расположены органы чувств — глаза и…



By admin
17.10.2010
Систематика животных


Моллюсков можно встретить как на суше, так и в различных водоемах (в море, озерах, прудах, реках). Науке известно около 100000 видов (рис. 74, 75). Моллюски имеют голое мягкое нерасчлененное тело. У большинства видов оно заключено в известковую раковину разной формы и…



By admin
13.10.2010
Систематика животных


В своем развитии насекомые этих отрядов проходят четыре стадии: яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого. Личинки резко отличаются от взрослых особей. Отряд Чешуекрылые (бабочки) (рис. 73, В). Передние и задние крылья бабочек покрыты мелкими окрашенными чешуйками. Ротовые органы сосущие. Личинки (гусеницы)…



By admin
13.10.2010
Систематика животных


Представители этой группы в своем развитии проходят три стадии: яйца, личинки и взрослого насекомого. Личинки схожи с взрослыми особями, но мельче их и лишены крыльев. Отряд Прямокрылые (рис. 73, А). Ротовые органы грызущие. Передние крылья длинные, узкие, утолщенные, задние широкие, мягкие….



By admin
13.10.2010
Систематика животных


К этому классу принадлежит более половины обитающих на Земле видов животных. Насекомые —  преимущественно наземные членистоногие, но многие из них живут в пресных водоемах. Значительное большинство насекомых летает. Тело насекомых всегда состоит из трех хорошо выраженных отделов — головы, груди и. ..



By admin
06.10.2010
Систематика животных


Клещи — мелкие, нередко микроскопически малые паукообразные с нерасчлененным и не разделенным на отделы телом. Клещей много видов. Некоторые из них живут в почве, питаясь разлагающимися растительными остатками, другие — на различных растениях, высасывая их соки при помощи хоботка. Эти клещики…



By admin
06.10.2010
Систематика животных


Скорпионы обитают в тропических и субтропических странах. По внешнему виду они несколько похожи на раков. Массивная короткая головогрудь несет 4 пары ног и ротовые органы, ногощупальца заканчиваются большими клешнями. Брюшко делится на два отдела: основной — широкий и конечный — длинный…



By admin
06. 10.2010
Систематика животных


Паук-крестовик часто встречается в лесу и кустарнике. Он довольно крупного размера (длина тела до 2 см). Тело резко разделено на массивные нерасчлененные головогрудь и брюшко, соединенные тонкой «талией». На головогруди выступает красивый крестообразный рисунок. Около рта расположены верхние челюсти  и ногощупальца. …



By admin
06.10.2010
Систематика животных


К этому классу принадлежат различные пауки, скорпионы и клещи (рис. 68). Почти все паукообразные живут на суше, а обитание некоторых форм в пресных водоемах — явление вторичное. Обычно тело паукообразных (рис. 69) подразделяется на головогрудь и брюшко. Если у скорпионов брюшко…



By admin
06.10.2010
Систематика животных


Дафнии — мелкие (обычно 1—2 мм длиной) рачки (рис. 67), обитающие в толще воды пресных водоемов и передвигающиеся в ней как бы скачками (поэтому их зовут «водяными блохами»). Их тело заключено в тонкую хитиновую двустворчатую раковину. Передвигаются они взмахами больших ветвистых…



By admin
06.10.2010
Систематика животных


К этому классу принадлежат речные раки, морские раки — омары и лангусты, крабы, креветки и множество видов более мелких рачков. Подавляющее большинство ракообразных — обитатели водной среды. Они живут в морях, озерах, прудах, реках и даже в небольших лужах. Лишь своеобразные…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


К этому типу принадлежит около 1 млн. видов животных, т. е. до 70% всех известных науке представителей животного мира. Членистоногие обитают в морях и пресных водоемах, на суше и в воздухе. Столь большое разнообразие и широкое распространение этих животных связаны с…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Обитают преимущественно на дне моря, зарываясь в грунт или ползая по его поверхности. От малощетинковых червей отличаются хорошо обособленной головой, присутствием с каждой стороны члеников особых лопастей, помогающих им ползать и плавать, большим количеством щетинок на этих лопастях и раздельнополостью. Характерный…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Дождевые черви (рис. 65) обитают во влажной почве и в навозе (их много видов). Живут они в глубоких норках, которые роют, заглатывая землю, пропуская ее через свой объемистый кишечник и выбрасывая позади себя в нору или на поверхность почвы в виде…



By admin
05. 10.2010
Систематика животных


Эти черви живут преимущественно в почве, но многие обитают в воде. Для червей этого класса характерны: слабая обособленность головного отдела тела, отсутствие по бокам тела особых выростов — лопастей, наличие на каждом членике четырех пучков щетинок, участвующих в движении червя, гермафродитный…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Тип кольчатых червей объединяет около 8 тыс. видов, подавляющее большинство которых ведет свободный образ жизни в воде и в почве. Число паразитических форм невелико (например, пиявки). Округлое в сечении или слегка уплощенное тело кольчатых червей подразделено на ряд колец — члеников….



By admin
05.10.2010
Систематика животных


У плоских и круглых червей, паразитирующих в организме человека и животных, вырабатываются особые приспособления к паразитическому образу жизни. Так, тело их покрыто плотной, химически стойкой оболочкой — кутикулой, предохраняющей их от вредного действия соков хозяина. Многие паразиты имеют специальные органы прикрепления…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Аскарида человеческая (рис. 64) во взрослом состоянии обитает в тонких кишках людей. Веретеновидное тело червя достигает 40 см. Самцы мельче самок. Окраска желтоватая. Чтобы удержаться в кишечнике хозяина, аскарида, все время изгибаясь, движется против тока пищевых масс, наполняющих кишки. Питается полупереваренной…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Из нескольких классов этого типа наибольшее значение для сельского хозяйства имеют настоящие круглые черви — нематоды. Эта большая группа свободноживущих и паразитических червей отличается следующими признаками. Тело нерасчлененное, округлое в сечении, обычно утончающееся к обоим концам. Кожно-мускульный мешок, образующий стенки тела,…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Эхинококк — небольшой (длиной до 5 мм) ленточный червь, живущий в кишечнике собак. Его лента состоит из 2—4 члени­ков. Периодически отрывающиеся последние членики, напол­ненные сотнями яиц, выносятся с калом наружу. Здесь членик разрушается, и яйца освобождаются. Из попавших с пищей в…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Цепень бычий достигает в длину 10 м. Его головка несет 4 крупные присоски. Лента тела имеет 1000 и более члеников, которые постоянно образуются, отчленяясь от шейки, и отрываются от конца тела. Такие отделяющиеся членики содержат тысячи яиц, одетых плотной оболочкой. За…



By admin
05.10.2010
Систематика животных


Это своеобразные паразитические черви, обычно обитаю­щие во взрослом состоянии в кишечнике различных позвоноч­ных животных и человека. Тело их, например свиного цепня (рис. 62), состоит из трех отделов: головки, шейки и ленты (стробилы). Округлая или овальная головка несет присоски, крючки и другие…



By admin
04.10.2010
Систематика животных


Это паразитические черви с плоским листообразным или удлиненным нерасчлененным телом, обычно снабженным присосками для прикрепления к телу хозяина. Покровы у взрослых особей лишены ресничек и выделяют на своей поверхности защитную пленку — кутикулу. На переднем конце тела имеется рот, ведущий в…



By admin
04. 10.2010
Систематика животных


Этот тип объединяет около 7 тыс. видов весьма примитивных животных, большая часть которых ведет паразитический образ жизни. Тело двусторонне симметричное, т. е. обладает левой и правой стороной, каждая из которых выглядит как зеркальное изображение другой. Оно уплощено в спинно-брюшном направлении и…



By admin
04.10.2010
Систематика животных


Медузы (рис. 59, Б) плавают в толще воды морей. Их студенистое тело имеет форму зонтика. Снизу посередине свисает отросток с ротовым отверстием на конце. Рот обычно окружен щупальцами. Он ведет в кишечную полость, от которой по зонтику расходятся радиальные каналы. Снаружи…



By admin
04.10.2010
Систематика животных


Коралловые полипы (рис. 59, А) обитают в прибрежной зоне тропических морей, где их известковые скелеты нередко образуют грандиозные рифы и даже острова. Отдельный коралловый полип похож на гидру, но он сидит в чашечке наружного известкового скелета, выделяемого животным. Размножаются полипы в…



By admin
04.10.2010
Систематика животных


Гидры (рис. 57) обитают в прудах, озерах, медленно текущих реках. Прикрепившись подошвой к какому-либо подводному предмету, они простирают в разные стороны длинные щупальца, улавливая ими различных мелких водных животных. Тело гидры имеет почти цилиндрическую форму. Снизу оно расширяется в подошву, которой…



By admin
04.10.2010
Систематика животных


Этот тип многоклеточных животных включает различные виды гидр, коралловых полипов, актиний, медуз. Несмотря на большие различия во внешнем виде и внутреннем строении, эти организмы имеют много общих признаков. Тело их отличается лучевой        симметрией (рис. 57): если провести вдоль тела  продольную ось,…



By admin
03.10.2010
Систематика животных


Туфелька (рис. 56) — довольно крупная (0,1—0,3 мм) инфузория пресных водоемов. Форма тела напоминает контур подошвы туфли (отсюда название). Все тело покрыто мелкими ресничками. Сбоку находится ротовая воронка. Вокруг попавшей через ротовую воронку пищи в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Каждая вновь…



By admin
03.10.2010
Систематика животных


В этот класс входят наиболее сложно организованные простейшие. Тело инфузории покрыто оболочкой, обусловливающей более или менее постоянную форму, характерную для разных видов. Передвижение осуществляется путем колебательных движений ресничек, расположенных рядами. Обычно имеется углубление тела — ротовая воронка, на дне которой цитоплазма. ..



By admin
03.10.2010
Систематика животных


Эвглена зеленая (рис. 55). Эти организмы живут в пресных водоемах, иногда размножаясь в таком количестве, что придают воде зеленый цвет. Они быстро плавают в воде благодаря вращательным движениям своего единственного жгутика, расположенного на переднем конце веретеновидного тела. Зеленая окраска эвглен обусловлена…



By admin
03.10.2010
Систематика животных


Жгутиковые передвигаются в воде при помощи одного или нескольких жгутиков, совершающих вращательные движения, как бы ввинчиваясь в воду. Тело жгутиковых имеет более или менее постоянную форму и одето плотной эластичной оболочкой. Ложноножки обычно отсутствуют. Как правило, имеется только одно ядро. Размножаются…



By admin
02. 10.2010
Систематика животных


Отличительный  признак этих простейших — ложноножки. У некоторых видов корненожек ложноножки имеют вид относительно коротких и толстых выростов тела, у других — тонких длинных нитей. Плотной оболочки нет. Ядро обычно одно. Характерный представитель класса — амеба. Амебы (рис. 54) обычно обитают…



By admin
02.10.2010
Систематика животных


Тип простейших объединяет более 15 тыс. видов, как правило, микроскопических одноклеточных животных, живущих в воде, влажной почве или в теле различных животных и человека. Тело их образовано полужидкой цитоплазмой, содержащей одно или несколько ядер. У некоторых простейших тело одето тончайшей мембраной,…




Реклама:

ССО

Студенческие специализированные отряды РГАТУ имеют свою многолетнюю историю. За годы своей работы бойцы отрядов внесли свой, достойный в клад в продовольственную безопасность нашей области и страны в целом. Успехи и достижения бойцов по заслугам оцениваются каждый трудовой семестр.

Вступив в студенческий специализированный отряд на своем факультете, вы сможете приобрести неоценимый практический опыт своей бедующий профессии, получить навыки командной работы, получить возможность остаться в будущим на предприятии, преумножить свое материальное состоянии.

Все интересующие вас вопросы вы можете задать заместителям деканам по учебной работе на вашем факультете, они же и ведут запись в отряды.

Кроме специализированных отрядов на факультетах, в вузе функционируют:

· ветеринарно-фельдшерский отряд «Преданность»;

· Звёздный отряд «РГАТУ»;

· Социальный отряд «Анапа».

Ветеринарно-фельдшерский отряд «Преданность», образованный в 2016 году на факультете довузовской подготовки и среднего профессионального образования, целью создания являлась подготовка студентов, обучающихся по специальности 36. 02.01 Ветеринария к дальнейшей профессиональной деятельности.

Студенты-бойцы ветеринарно-фельдшерского отряда «Преданность» выполняют не только мероприятия по защите и социализации безнадзорных животных, но и участвуют в важных общественных мероприятиях городского и федерального уровня. За время работы отряд принял участие во всероссийской акции «Весенняя неделя добра — 2016», общегородской «Барахолке в пользу бездомных животных», общегородском субботнике, общегородской выставке. беспородных собак «Человек собаке друг». Бойцы отряда регулярно проводят санитарно-просветительские мастер-классы для учащихся школ г. Рязани и Рязанской области в рамках профориентационной работы ФГБОУ ВО РГАТУ.

В настоящее время вступить в отряд может любой желающий студент. Для этого необходимо обратиться к Анисарову Илье Станиславовичу.

Звездное движение в Рязанской области существует уже на протяжении 47 лет. Это уникальный опыт волонтерских отрядов в нашем регионе.

Наш университет имеют богатую «звездную» историю, отряды нашего вуза стояли у истоков движения. В настоящее время звездный отряд «РГАТУ» разделяется на два отряда «Путь» и «Стимул». Бойцы отряда проводят круглогодичную волонтерскую деятельность, а в зимний период осуществляют поход в одни из районов области по местам трудовой и боевой славы Рязанцев.

Для вступления в отряд необходимо обратиться в студенческий дворец культуры, к начальнику управления по социально-воспитательной работе.

Социальный отряд «Анапа», самый теплый и солнечный отряд вуза. Бойцы отряда с начала мая до конца октября в две смены работают в санатории «Анапа» на черноморском побережье.

Для вступления в отряд необходимо обратиться к проректору по воспитательной работе Ирине Вадимовной Федоскиной в 209 кабинет.

Звездный отряд.

Лучший ВУЗ ФГБОУ ВО РГАТУ 2019

Преданность отряд

РГАТУ СВОДНЫЙ СТУДЕНЧЕСКИЙ МЕХАНИЗИРОВАННЫЙ ОТРЯД

Информация о деятельности студенческих специализированных отрядов Рязанского государственного агротехнологического университета имени П. А.Костычева

Хоботные животные — сообщение доклад (Отряд хоботные млекопитающие)

Хоботные – отряд млекопитающих животных, к которому относятся семейство слоновых и их вымершие видовые родственники (мастодонты, мамонты, динотерии). Отличительной чертой отряда служит наличие хобота у всех ее представителей. Ареалом распространения предков млекопитающих животных стали болотистые местности. Поэтому в результате эволюции у них появилось приспособление для дыхания в воде — хобот: его первоначальные размеры были достаточно невелики, по сравнению с сегодняшними хоботами слонов. Позднее орган дыхания, снабженный мощной мускулатурой, стал использоваться в хватательных целях, с его помощью животные срывали листья и плоды с деревьев, траву, в жаркий день устраивали душ из воды или грязи.

Хобот представляет собой сросшиеся и вытянутые нос и верхнюю губу. Он приводится в движение примерно пятьюдесятью тысячами мышц.

Еще одним признаком, объединяющим отряд, является толстая кожа, которая противостоит давлению воды, позволяя животному нормально дышать. Бивни хоботных – это видоизмененные зубы: клыки или резцы. При помощи их животные снимают кору с деревьев, раскапывают в земле соленые отложения, а также защищаются от врагов. У слонов два бивня, представленные резцами. У вымерших видов, мастодонтов, их было четыре. Растут они всю жизнь, во время раскопок были найдены бивни, достигшие в длину 4 м.

В настоящее время отряд хоботных включает в себя лишь семейство слоновых, которое в свою очередь подразделяется на два вида: азиатские и африканские слоны. Это самые крупные млекопитающие, все представители семейства являются травоядными. Основным местом обитания животных являются луга, но из-за своей неприхотливости в выборе корма их можно встретить в пустынных районах, в лесах, на болотистых участках. Африканские слоны немного выше своих азиатских сородичей, у самок и самцов (у азиатских только у самцов) наблюдается наличие бивней. Волосяной покров у слонов отсутствует. Хвост развит слабо. Во время передвижения детеныш, чтобы не отстать от стада, держится за хвост взрослого сородича. Переваривать растительную пищу животным помогают кишечные бактерии, однако они справляются с этой задачей лишь на 60%.

Вариант 2

Хоботные – это млекопитающие, которые имеют отличительную от остальных животных черту – хобот. Единственные представители животных, относящиеся к этому классу – слоны. О них существует множество интересных фактов, которые стоит знать каждому знатоку.

Слоны единственные в своем роде, они считаются гигантами, потому что имеют рост около 4 м., и вес до 7 тонн. Встречаются и меньшие особи, которых рост составляет до 3-х м., а вот африканский слон весит около 8 тонн и на вид как великан. Кожа у слонов толстая – 2 см., кожа у взрослых особей морщинистая, без волосяного покрова. Когда рождается детеныш, то у него есть волосяной покров, который со временем исчезает.

Голова у слона круглой формы, его уши служат ему не только как средство для восприятия звука, но еще они защищают слона от жары, когда возникает необходимость охладиться, он просто махает ушами. Хоть слон и гигантское животное, он ходит бесшумно, но прыгать он не умеет.

Хобот играет огромную роль, он выполняет целую массу функций, для начала стоит отметить, что хобот оснащен большим количеством мышц и сухожилий. Когда слон хочет покупаться, он набирает в хобот воды и поливает себя во время жары. Так же на кончике хобота находятся губы и нос, уникально, не правда ли? Хоботом слон достает себе еду, кормит себя, кормит свое потомство.

Бивни у слонов растут всю жизнь, так что по массивности и длине бивней можно определить приблизительный возраст животного. Хвост у слона длинный, почти до самой земли, на конце хвоста находятся плотные длинные волоски в виде кисточки, как раз этой кисточкой слон отбивается от мух.

Хоть слон и гигант, он отличный пловец, если посмотреть на его скорость во время бега, то бегает он со скоростью до 50 км. в час, а спокойно идет 5 км. в час. Эти животные относятся к числу долгожителей, слоны в среднем живут до 65 лет, в некоторых случаях даже дольше.

В неволе слоны размножаются редко, потому что нет благоприятных для того условий, таких как температурный режим и свобода. На воле слониха может приводить потомство через каждых 4 года. К 12 году жизни самка готова к вынашиванию малыша, а самцы достигают половой зрелости к 15 году жизни. Слониха вынашивает детеныша 22 месяца, перед родами самка покидает свое стадо, но далеко от него не уходит, с ней уходит несколько слоних, чтобы защищать ее и новорожденного малыша от хищников. Иногда если возникают трудности при родах, слонихи помогают вытянуть малыша. В основном малыш рождается один, редко когда можно встретить, что слониха родила сразу двух слонят.

Хоботные животные

Интересные ответы

  • Эпические жанры литературы. Примеры и особенности

    К эпическим жанрам можно отнести: эпопею, эпическую поэму, рассказ и новеллу, повесть, роман, притчу, а также некоторые варианты очерка. Перечисленные жанры отличаются объемом литературного произведения

  • Чувства человека — сообщение доклад

    Чтобы понять, что такое чувства. Нужно уметь их классифицировать и отличать от эмоций. Когда человек понимает, что такое чувства, ему легче ими управлять и контролировать.

  • Карл Бэр вклад в биологию

    Карл Максимович Бэр, известный ученый, сделавший многое для развития эмбриологии.

  • Какие животные кормится зимой корой деревьев?

    Для того чтобы не погибнуть холодной зимой многие травоядные начинают есть кору деревьев. Больше всего из животных кору едят зайцы

  • Вулкан Везувий — сообщение доклад

    Везувий – действующий вулкан на территории Италии, находящийся в 15 км от города Неаполь. Вулкан является единственным действующим в континентальной Европе. Максимальная высота Везувия составляет 1281 м, а диаметр кратера – 750 м.

Насекомые, класс

Насекомые — наиболее многочисленная группа животного мира, насчитывающая более миллиона видов. Это многообразие не было бы доступно пониманию, изучению и использованию в практической деятельности без четкой классификации. В XVIII в. шведский ученый Карл Линней создал систему классификации растений и животных, в том числе и насекомых. Основной систематической единицей является вид. Близкие виды объединяются в род, а близкие роды составляют семейство. Более крупными систематическими группами являются отряд, класс и тип. При необходимости выделяются как бы промежуточные группы: под-род, триба, серия, подсемейство, надсемейство, подотряд, надот-ряд, подкласс и др.[ …]

Класс насекомых подразделяется на два подкласса: низшие и высшие насекомые. Подклассы разделяются на отряды. В настоящее время насчитывается более 30 отрядов насекомых.[ …]

Класс насекомых (Insecta) принадлежит к наиболее многочисленному и наиболее разнообразному типу членистоногих (Arthropoda). Из 1 млн. известных науке видов животного мира 800 тыс. относится к членистоногим и более половины—к классу насекомых. Из этого класса вовлеченными человеком в культуру можно считать тутового (Bombyx morí) и дубового (Antherea) шелкопрядов, принадлежащих к отряду чешуекрылых (Lepidoptera), и медоносйую пчелу (Apis mellifera).[ …]

Насекомые эволюционировали из воды на сушу, но многие из них перешли к вторичному существованию в воде. Строение насекомых в целом единообразно, несмотря на колоссальное количество форм их тела. Главная отличительная особенность—три пары ног, не зря насекомых иногда именуют как шестиногие. Все насекомые — раздельнополые животные, которые в зависимости от вида личинки могут иметь полные (в четыре стадии) или неполные (в три стадии) превращения. Четыре стадии —это яйцо, личинка, куколка, имаго (взрослое насекомое), а три стадии —яйцо, личинка, имаго. Класс насекомых насчитывает более 300 отрядов, которые отличаются строением крыльев, ротового аппарата и развитием. Наиболее широко распространенные низшие насекомые с неполным превращением — это тараканы, стрекозы, кузнечики, саранча, сверчки, клопы; к высшим насекомым с полным превращением относятся бабочки, шмели, осы, пчелы, муравьи, мхи, слепни, комары. Их размеры составляют 1—3 см. Распространены повсеместно от Арктики до Антарктиды во всех природных зонах.[ …]

Класс насекомых весьма разнообразен. Он насчитывает более 30 отрядов, отличающихся друг от друга главным образом строением крыльев, ротового аппарата и развитием.[ …]

Насекомые развивались на суше в тесной связи с цветковыми растениями, являясь их опылителями. Эти растения появились позже других видов, но более половины видов всех растений приходится на цветковые. Видообразование в этих двух классах организмов находилось и находится сейчас в тесной взаимосвязи.[ …]

Из класса рыб (Pisces) одомашненными можно считать серебристого карпа, золотого язя и некоторых других, а из класса насекомых — пчелу, шелкопряда.[ …]

Из всех классов членистоногих только в двух (насекомые, Insecta, и паукообразные, Arachnida) имеются виды, питающиеся на живых зеленых наземных растениях, и в том числе переносчики вирусных заболеваний.[ …]

Из шести Классов позвоночных (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) одомашнены представители классов птиц, млекопитающих и рыб, а из трех классов трахейиодышащих членистоногих (первично-трахейные, многоножки и насекомые) окультурены лишь представители класса насекомых. [ …]

Калугина Н.С. Насекомые в водных экосистемах прошлого // Историческое развитие класса насекомых. — М.; Л„ 1980. — С, 224-240. — (Тр. нн-та / Палеонтол. и»—т АН СССР; Т. 175).[ …]

Болезни лесных насекомых вызываются различными микроорганизмами — грибами, бактериями, вирусами, одноклеточными животными организмами из класса споровиков, а также микроскопическими червями-нематодами. Научные изыскания ведутся по всем группам энтомопатогенных! микроорганизмов. К настоящему времени, так же как и в сельском хозяйстве, наиболее плодотворным оказалось направление, основанное на использовании спорробразующих кристаллоносных бацилл из группы Bacillus thuringiensis Berliner, из которых промышленным способом готовят бактериальные препараты.[ …]

Принципы систематики и классификации насекомых. Понятие о современных естественных системах насекомых. Главные таксоны систематики насекомых: вид, род, семейство, отряд, класс, тип. Промежуточные категории: подрод, триба, под- и надсемейство, под- и над отряд, инфракласс, географическая раса (подвид). Важнейшие группы, отряды, семейства и виды.[ …]

Отрад стрекоз занимает особое место в классе насекомых. Одна из важных его особенностей — высокая морфологическая специализация, благодаря которой многие авторы /Шванвич, 1949; Родендорф, 1,980; и др./ относят стрекоз к особому отделу или инфраклассу, противопоставляя их остальным крылатым насекомым. Учитывая палёозойский возраст ископаемых стрекозоподобных, современный отряд стрекоз принято считать древним по происхождению. Тем не менее стрекозы отличаются многими прогрессивными чертами, такими, как широкое распространение, видовое многообразие (около 6 тыс. репентных видов), обилием в водных и околоводных биопенозах умеренных и южных широт. Сложное поведение, наличие высокоадаптивных жизненных форм, активное хищничество определяют их важную роль в трофических сетях биоценозов. При чередовании водной и наземной фаз развития и большой биомассе стрекозы вносят существенный вклад в круговорот веществ в биогеопенозах.[ …]

Вначале мы рассмотрим переносчиков из класса нематод как наиболее примитивных, а затем — различных представителей ИоторЬега, начиная с тлей и цикадок, поскольку это наиболее важные группы насекомых-перенос-чиков и поскольку они изучены лучше всего. [ …]

Из многоядных вредителей, относящихся к классу паукообразных насекомых, наибольшей известностью пользуется паутинный клещ — Tetranychus urlicae Koch. Это опасный вредитель хлопчатника, хмеля, сои и бахчевых культур. Распространен повсеместно, кроме Крайнего Севера. Зимуют главным образом самки на поверхности почвы под растительными остатками и комками почвы. Весной клещ развивается на различных сорняках, а затем переходит на культурные растения. На развитие одной генерации требуется от 10 до 28 дней. В южных районах дает до 15 поколений в год.[ …]

Основными вредителями растений являются виды насекомых двух классов членистоногих — Агас11тс1а (т. е. клещи) и Нехарос1а (настоящие насекомые). Виды класса АгасЬтс1а имеют четыре пары ног, бескрылые, тело слитое. Настоящие насекомые имеют три пары ног, почти все крылатые, хотя у некоторых крылья рудиментарные или полностью утрачены, тело состоит из трех отделов — головы, груди и брюшка. В таблице 17 приведена краткая классификация членистоногих, показывающая основные отряды настоящих насекомых, повреждающих растения. [ …]

Род гирзутелла (Hirsutella) включает 15 видов паразитов насекомых и клещей. Эти грибы раньше относили к классу базидиальных.[ …]

Впервые нитрофенолы предложены для борьбы с вредными насекомыми еще в прошлом столетии, но своего значения в качестве химических средств защиты растений не утратили и до настоящего времени. Диапазон их применения значительно расширился. Пестициды этого класса используют в качестве селективных контактных гербицидов, инсектицидов, фунгицидов и акарицидов [14]. Ежегодный выпуск и потребление пестицидов этого класса составляет в США до 4 тыс. т [62].[ …]

Препарат при таких же концентрациях убивает, наряду с насекомыми, также растительноядных клешей. Обладание одновременно свойствами инсектицида и акарицида характерно и для других фосфорорганических препаратов, но редко встречается у представителей иных классов химических соединений. ДДТ и гексахлоран, в частности, убивают насекомых многих видов, но в этих же дозах не, дают удовлетворительного эффекта при борьбе с клещами. [ …]

Наиболее обстоятельно и всесторонне изучена диапауза у насекомых; она известна у самых разнообразных представителей эт[ …]

Строение тела. При всем разнообразии внешнего вида строение насекомых единообразно, что дало возможность объединить их в один класс. Второе название класса, шестиногие, отражает их характерную особенность — наличие трех пар членистых конечностей.[ …]

Притыкина Л.Н. Отряд Libellulidae. С. 128-134, — (Тр. ин-та / Палеонтол. ин-т АН СССР; Т. 178).[ …]

В июне 2003-2004 гг. проводилось исследование фауны галлообразующих насекомых на территории охраняемой зоны и заповедника «Нургуш». Сбор осуществлялся ручным методом при визуальном обследовании генеративных и вегетативных частей растений. В результате был выявлен 31 вид галлообразующих членистоногих, относящихся к 2 классам (Arachnoidea, Insecta), 4 отрядам и 6 семействам.[ …]

Расширение представлений о процессах жизнедеятельности растений, насекомых и грибов позволило значительно повысить эффективность препаратов. Гормональные и лиретроидные инсектициды, гербициды класса сульфонилмочевин и другие пестициды могут применяться из расчета несколько граммов действующего вещества на гектар при том, что их токсичность в целом ниже, чем у традиционных препаратов. Это в десятки раз уменьшает экологическую нагрузку и отрицательное воздействие на здоровье людей.[ …]

Так, например, экологию животных в соответствии с их зоологическими классами следует разделить на экологию млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, насекомых и др. В свою очередь, экологию млекопитающих в согласии с их подклассами можно расклассифицировать на экологию яйцекладущих (первозверей), сумчатых, плацентарных (высших зверей). Экология плацентарных в соответствии с их отрядами разделяется на экологию приматов, хищных, грызунов, насекомоядных и т.д. В экологии приматов по аналогии с их подотрядами следует выделить низших и высших приматов. И наконец, в экологии высших приматов можно вычленить экологию человека. Деление нетрудно продолжить и далее, но главное при этом — соблюдение перечисленных ранее правил деления. [ …]

Среди беспозвоночных животных наиболее полно освойли наземную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптаций: плотные, слабо проницаемые для вода покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить-и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.[ …]

Наибольшее количество видов и наибольшая численность особей у членистоногих. Насекомых, например, столько, что на каждого человека их приходится более 200 млн особей. На втором месте по количеству видов стоит класс моллюсков, но их численность значительно меньше, чем насекомых. На третьем месте по числу видов выступают позвоночные, среди которых млекопитающие занимают примерно десятую часть, а половина всех видов приходится на рыб. [ …]

Впервые агрегаты спармиев были описаны у некоторых видов головоногих моллюсков класса Cephalopoda (Swammerdam, 1738; Needham, 1745, цит. по Nielsen et al., 1968) и получили наименование «сперматофорш» (Edwards, 1842). Этим терминам пользуется Филипп и (Philippi, 1908) при описании агрегатов спермиев у карпозубых (отряд Cyprinodontiformes).[ …]

Средства защиты растений и средства борьбы с вредителями относятся к самым разным классам химических соединений. Часто к этой классификации причисляют и регуляторы роста растений, которые, как правило, укорачивают стебли и побеги, снижая темпы роста. Различия в химической природе пестицидов наглядно видны из табл.[ …]

Это высокоэффективный ингибитор синтеза хитина, предназначенный для борьбы с большинством насекомых из класса Lepidoptera в посевах овощных культур, хлопчатника, а также на чайных плантациях. При норме расхода 12,5 г д. в/га он является действенным средством защиты картофеля от колорадского жука. Может применяться и для борьбы с вредителями запасов зерна. Атаброн не причиняет вреда полезным насекомым, не уничтожает он тлей и белокрылок. Особенно выгоден препарат в системах интегрированной защиты растений. Действует он относительно медленно. Показано, что атаброн увеличивает урожай капусты и других овощных культур при применении с интервалом в 7—10 дней и нормах расхода 25—50 г д. в/га в зависимости от вида насекомого и плотности заражения. Атаброн эффективен также против Alabama, Heliothis, Spodoptera и Pectinophora spp. на хлопчатнике при 1—4-кратном применении и нормах расхода 25—75 г д. в/га. Как и другие бензоилмочевины, атаброн обладает специфическим механизмом действия, и поэтому при его применении не возникает кросс-резистентность к традиционным препаратам [171].[ …]

Между тем, Терри Эрвин обнаружил в Перу на 1 га влажнотропического леса 41 тыс. видов одних только насекомых. Работая в Панаме и других местах, ученый установил, что видовая локализация этого класса животных чрезвычайно высока. Экстраполяция на влажнотропические леса всей суши привела Эрвина к выводу о существовании в них до 30 млн. видов насекомых.[ …]

Домашние животные принадлежат >к типу хордовых, подтипу позвоночных. Этот подтип включает шесть .классов: бесчелюстные, хрящевые рыбы, костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы п млекопитающие. Процесс одомашнивания охватил в ocHOBniOiM только два наиболее высокоорганизованных класса (птицы и млекопитающие), ведущих наземный образ жизни. Из класса костистых рыб в последнее время одомашнен потомок дикого еааапа карт, [ …]

Более редкие опылители — мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса пасек о-мых. Часто одно и то же слояшоцветпое посещается не одним-двумя, а большим числом различных видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами.[ …]

Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы, а часто мелкие специализированные клетки, называемые спермаци-я м и. Спермации нередко образуются на другой особи, па значительном расстоянии от аскогона и переносятся на трихогину токами воздуха, дождем, насекомыми. Трихогина некоторых аскомицетов хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, виды Neurospora). Сперматизация обнаружена в разных группах аскомицетов, например у некоторых гелоциевых, видов из родов Ascobolus и Gelasinospora, в порядке лабульбениевых и у других.[ …]

За период исследования в сообществе зооперифитона было обнаружено 16 видов и таксонов более высокого ранга, относящихся к двум классам — Insecta и Oligochaeta. Класс насекомых (Insecta) представлен тремя отрядами: Ephemeroptera, Trichoptera и Diptera. Из отряда Diptera были встречены только представители семейства Chironomidae подсемейств Chironominae и Orthocladiinae. Всего на участках в районе пос. Метелево и д. Мальково было встречено по 12 таксонов, в районе Лесобазы — 10. Во всех случаях преобладали личинки хирономид. [ …]

Тип Членистоногие — Arthropoda наиболее многочисленный и его представители включены во все книги, где есть беспозвоночные животные. Класс ракообразных представлен в 14 Красных книгах, паукообразных — в 12, многоножки — только в Красных книгах Республики Коми (1998 г.) и Хабаровского края (2000 г.). Двупарноногие многоножки представлены одним видом в Красной книге Московской области (1998 г.). Что касается класса насекомых, то его представители — самые многочисленные среди беспозвоночных и включены в Красные книги 48 субъектов. Наиболее полно они представлены в Красных книгах Ленинградской области (2000 г.) — 415 видов, Московской области (1998 г.) — 275 видов и 6 родов и Республики Карелия (1995 г.) — 256 видов. Из насекомых Красных книг наиболее многочисленны семейства чешуекрылых и жесткокрылых, среди которых известно наибольшее количество коммерческих видов, пользующихся повышенным спросом у коллекционеров.[ …]

Конечно, не все группы растений и животных столь драматично сменяли друг друга на поверхности суши и тем более в океане, где условия жизни более стабильны. Например, насекомые, возникнув в конце девона, около 350 млн. лет назад, как класс успешно пережили все биосферные катастрофы, хотя на уровне отрядов и семейств имеют не менее бурную историю, чем позвоночные на уровне классов. В океанских водах, где при почти любых изменениях климата Земли практически всегда остаются значительные акватории, в которых режимы температуры, солености, освещенности остаются достаточно стабильными, многие группы живых организмов сохраняют свои позиции в экосистемах в течение сотен миллионов лет. Так, например, водоросли по числу видов, по-видимому, почти не изменяли своего разнообразия не только в течение всех 600 миллионов лет фанерозоя, но и в последние сотни миллионов лет криптозоя, или докембрия. Хорошо сохраняющиеся в отложениях раковинки простейших — фораминифер и радиолярий — говорят о том, что эти группы, появившиеся одна в начале, другая — в конце кембрия, в течение 500-600 млн. лет практически не уменьшали своего разнообразия, а брюхоногие моллюски, появившись в самом начале кембрия или еще в конце протерозоя, в течение всего времени своего существования его устойчиво повышали. [ …]

Другой принцип деления относится к таксономическим группам организмов — царствам бактерий, грибов, растений, животных и к более мелким систематическим категориям: типам, классам, отрядам. Например, экология водорослей, экология насекомых, экология птиц, экология китов и т.п. Еще один раздел составляет эволюционная экология — учение о роли экологических факторов в эволюции. Именно в биоэкологии на основе изучения роли потоков веществ, энергии и информации в жизнедеятельности организмов формируется представление об экологии как об экономике природы.[ …]

Большое влияние на развитие зоологии в последующем оказала система классификации животных, созданная К. Линнеем (1707-1778). Введя четырехчленные таксономические подразделения (класс — отряд — род — вид), К. Линней классифицировал животных на шесть классов (млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, насекомые, черви).[ …]

Помимо описанных путей загрязнения, по существу не поддающихся регулированию, пестициды могут поступать в водоемы целенаправленно — для уничножения сорной растительности и насекомых, а также со сточными водами производящих или использующих их предприятий, в частности тепличных хозяйств. Относительно небольшие по объему сточные воды, содержащие пестициды разных классов, образуются на базах и складах ХСЗР — при мойке одежды, мойке и дегазации машин, самолетов, складских помещений и т. д.[ …]

Важное научное и практическое значение приобретает углубленное изучение такого феномена природы, как насекомоядные растения, н в первую очередь росянкн. Однако американским ученым удалось недавно выделить нз сока росянкн два вещества, которые оказывают парализующее действие на насекомых. Вещества эти относятся к классу амннов. Предполагают, что изучение идовнтых растеннй-хнщннков поможет разработать новые средства для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.[ …]

Но мы все-таки должны помнить, что в такой всеобъемлющей форме это с научной точки зрения является обобщением, выходящим за пределы точного знания. Огромный, по количеству видов преобладающий класс организмов, каким являются насекомые, число видов которых достигает миллионов, не дает нам никаких указаний на такое явление. Мы здесь встречаемся с эволюционной проблемой, которая связана с химическим составом живого вещества.[ …]

В целом все животные разделяются на две большие группы: беспозвоночные и позвоночные. Среди вредителей зеленых насаждений преобладают беспозвоночные. Они делятся на несколько типов, самым многочисленным из которых является тип членистоногих. К членистоногим относятся насекомые, паукообразные, многоножки и ракообразные. По количеству вредных видов и причиняемого ими ущерба растениям насекомые занимают первое место. Из паукообразных вредят растительноядные клещи. Немногочисленны вредители из класса многоножек (кивсяки) и класса ракообразных (мокрицы). Из других беспозвоночных растениям вредят нематоды (тип червей) и некоторые моллюски, ведущие наземный образ жизни.[ …]

В третичном периоде устанавливается теплый равномерный климат. Широко распространяются леса, субтропические и тропические. Развиваются плацентарные млекопита(ощие и вытесняют сумчатых почти со всех континентов. Наиболее примитивными были насекомоядные млекопитающие, от которых произошли первые хищные и приматы. Древние хищные дали начало копытным. Часть млекопитающих начала завоевывать море — появились ластоногие и китообразные. К концу третичного периода сформировались все современные группы млекопитающих. Интенсивно развивались и различные насекомые, особенно связанные с цветковыми растениями. Произошло формирование многих видов птиц. Экосистемы начали приобретать современную структуру, в них складывались пищевые связи между различными классами и типами организмов.[ …]

Известкование ложа пруда. Известь, как известно, способствует разложению органических веществ и раскисляет почву. Кроме того, в воде она уничтожает всякую животную жизнь. Поэтому нельзя известь вводить в пруд, Так как вся рыба уснет. Но по удалении разводимых рыб, для уничтожения нежелательной части рыбного населения, напр., бычков, пескарей, колюшек и пр., с пользой прибегают к извести, выбрасывая.в воду негашеную известь. Но так как во всяком пруде заводятся те или другие из названных рыб, попадая мальками через самые частые сетки, и вместе с тем всегда находятся разные животные других классов — насекомые, черви, вредящие рыбам и в особенности малькам, то известкование ложа пруда по спуску воды чрезвычайно полезно и даже необходимо.[ …]

Китообразные — Циклопедия

Китообразные

Систематика

Научная классификация

Отряд Китообразные

Международное научное название

Отряд Китообразные [5:43]

Китообразные (рассказывает Григорий Цидулко) // Sinus [35:12]

Китообра́зные (лат. Cetacea) — отряд млекопитающих, полностью приспособленных к жизни в воде. Китообразных вместе с парнокопытными иногда относят к внесистематической группе китопарнокопытных. В обиходе китами называют всех китообразных, кроме дельфинов и морских свиней. Китообразные являются самыми крупными из известных животных, которые когда-либо обитали на Земле.

Отряд Китообразные (Cetacea) (Brisson, 1762) четко разделяется на 2 подотряда — зубатые киты (Odontoceti) (Flower, 1867) и усатые киты (Mysticeti) (Flower, 1864).[1]

 → Систематика китообразных

[править] Происхождение

Морфологически и экологически это наиболее обособленная и специализированная группа млекопитающих. Ближе всего стоит, видимо, к парнокопытным. Вопрос об их происхождении открыт: возможно, что ближайшие предки усатых и зубатых китов осваивали водную среду независимо друг от друга и все их сходство — результат параллельной эволюции. На этом основании их иногда предлагается считать разными отрядами.

Ископаемые остатки примитивных китов, зевглодонтов («яремнозубых»), найдены в морских отложениях Африки, Европы, Новой Зеландии, Антарктиды и Северной Америки. Некоторые из них были гигантами длиной более 20 м.

[править] Краткая характеристика

Китообразные — специфическая чисто водная группа млекопитающих, сильно отклонившаяся в своем строении и образе жизни от наземных отрядов. Кит может достигать огромных размеров, так как его конечностям не приходится поддерживать вес тела: в воде он находится как бы в невесомости.

Форма тела Китообразных хорошо обтекаемая, торпедообразная, суживающаяся от груди к хвосту. Тело заканчивается горизонтально расположенным хвостовым плавником. Шея сильно укорочена, шейный перехват не выражен. Задние конечности исчезли, а передние превратились в грудные плавники. У большинства имеется спинной плавник. Хвостовой плавник с хвостовым стеблем — главный локомоторный орган. Грудные плавники направляют движение тела вверх и вниз, а спинной плавник придает телу большую устойчивость в воде.

Кожный покров очень упругий. Подкожное пространство заполнено жидким жиром. Это защищает организм от теплопотерь, повышает силу сцепления эпидермиса с дермой, и уменьшает силу трения при быстром поступательном движении животных. Кожа также защищает их тело от повреждений. Волосяной покров редуцирован.

Окраска тела может меняться либо с возрастом, либо вследствие индивидуальной и географической изменчивости, или же в результате травм.

Сальные и потовые железы отсутствуют. Единственная пара млечных желез расположена под жировым пластом. Соски у самок скрыты в глубоком кожном кармане, откуда выступают лишь в лактационный период.

Одна или две ноздри открываются наверху головы. Специфическое устройство гортани помогает изоляции дыхательного и пищеводного путей.

Головной мозг относительно маленький, с хорошо развитыми извилинами на больших полушариях. Обонятельные доли недоразвиты или отсутствуют. Орган обоняния редуцирован. Слабо развит орган вкуса, сравнительно хорошо — органы осязания и зрения. Из органов чувств лучше всего развит орган слуха. Ушные раковины редуцированы.

Строение внутреннего уха очень сложное, что соответствует его высокой чувствительности к звуковым и ультразвуковым колебаниям. Структура среднего и внутреннего уха позволяет воспринимать ультразвуковые колебания и использовать слух для эхолокации.

Сочленения передних конечностей, кроме плечевого, неподвижны. Пальцев четыре или пять. Ключиц нет. Лопатка широкая, без гребней, у большинства видов с двумя отростками. Рудименты таза (две отдельные косточки) с позвоночником не связаны. У самцов к ним прикреплена проксимальная часть пениса, а у самок — мышцы, расширяющие влагалище.

Сильные мышцы хвоста расположены вдоль позвоночного столба.

[править] Поведение и образ жизни

Большинство видов это стадные животные. Животные держатся группами от нескольких сотен до тысяч голов. Некоторые виды плавают очень быстро, другие относительно медлительны.

Большинство китов держатся в поверхностных водах, некоторые могут нырять на значительную глубину.

Стада китов могут совершать нечто похожее на массовое самоубийство. Иногда сто и более их особей одновременно выбрасываются на берег. Даже если задыхающихся животных отбуксировать назад в море, они вновь возвращаются на сушу. Причины такого поведения выяснить пока не удалось.

[править] Питание

По характеру добывания корма всех китообразных можно отнести либо к фильтровальщикам либо к хватальщикам.

К фильтровальщикам относятся усатые киты, которые ловят добычу в массовом количестве при помощи цедильного аппарата (китового уса) и проглатывают отцеженные организмы целыми партиями.

К хватальщикам относятся зубатые киты; они ловят добычу, как правило, поштучно.

Питаются преимущественно мелкой добычей — мелкой рыбой, ракообразными, моллюсками.

Киты заглатывают пищу целиком и поглощают в сутки до тонны корма.

У кашалота глотка очень широкая, так что он может свободно проглотить человека, но у усатых китов она гораздо уже и пропускает разве что мелкую рыбу. Кашалот питается главным образом кальмарами и часто кормится на глубине более 1,5 км.

Косатка – единственный представитель отряда, регулярно поедающий не только рыб и беспозвоночных, но и теплокровных животных – птиц, тюленей и китов.

[править] Размножение и потомство

Самка рожает под водой одного детеныша. Он выходит из ее тела хвостом вперед.

Детеныш вполне развит и почти сразу способен следовать за стадом. Он сосет мать примерно 6 мес и быстро растет, достигая половозрелости к трем годам, хотя увеличение размеров продолжается до 12 лет.

Большинство крупных китов размножается раз в два года.

[править] Продолжительность жизни

Несмотря на свои огромные размеры, эти животные не так уж долговечны. Науке известно очень мало экземпляров гладких китов возрастом более 20 лет.

Распространены везде в морях и океанах.

Большинство из Китовых избегает по возможности берегов, так как близость их может повредить им.

Только некоторые дельфины живут в пресной воде, другие заходят в реки, но редко далее чем заметен прилив.

Все другие китообразные живут только в соленой воде, но предпринимают более или менее регулярно короткие или дальние странствования по морям.

[править] Охрана и статус

Люди охотятся на китов с древности, а китобойный промысел существовал еще до 10 века. Кроме мяса, большую ценность представляет китовый жир (ворвань), идущий на изготовление мыла и косметических кремов.

В настоящее время китобойный промысел почти повсеместно запрещен, так как в результате нерациональной добычи популяция китов очень сильно сократилась и некоторые их виды оказались на грани вымирания. Международные соглашения допускают отлов и забивание отдельных экземпляров для научных исследований. Кроме того, некоторым народам, например эскимосам, для которых охота на китов – одно из важнейших традиционных занятий, разрешено продолжать ее в ограниченных масштабах.

  • Профессор Томилин Авенир Григорьевич. Китообразные фауны морей СССР, 1961
  • Жизнь животных. — М.: Государственное издательство географической литературы. А. Брем. 1958.

Классификация рыб

Все рыбы относятся к типу хордовых. Выделяют также два подтипа бесчерепных (Acrania) и черепных (Craniata), или позвоночных. Эти два подтипа разделяются на несколько подклассов и отрядов.

  • Подтип Acrania (бесчерепные)
  • Класс Cephalochordata (головохордовые)
  • Отряд Branchiostomoidea (ланцетники)
  • Подтип Craniata (черепные)
  • Надкласс Agnatha (бесчелюстные)
  • Класс Marsupobranchii (мешкожаберные)
  • Отряд Petromyzonoidea (миноги)
  • Класс Myxini (миксины)
  • Отряд Myxinoidea (миксины)
  • Надкласс Gnathostomata (челюстнoротые)
  • Класс Elasmobranchii (пластиножаберные)
  • Подкласс Selachii (акулы и скаты)
  • Надотряд Selachoidea (акулы)
  • Отряд Heterodontoidea (разнозубообразные)
  • Отряд Hexanchoidea (многожаберникообразные)
  • Отряд Lamnoidea (ламнообразные)
  • Отряд Squaloidea (катранообразные)
  • Надотряд Hypotremata (скаты)
  • Отряд Batoidea (скатообразные)
  • Класс Holocephali (цельноголовые)
  • Отряд Chimaeroidea (химерообразные)
  • Класс Osteichthyes (костные рыбы)
  • Подкласс Choanichthyes (хоановые)
  • Отряд Dipnoidea (двоякодышащие)
  • Отряд Crossopterygoidea (кистеперые)
  • Подкласс Actinopterygii (лучеперые)
  • Надотряд Chondrosteoidea (костнохрящевые)
  • Отряд Cladistioidea (многоперообразные)
  • Отряд Acipenceroidea (осетрообразные)
  • Надотряд Holostei (костные ганоиды)
  • Отряд Semionotoidea (панцирникообразные)
  • Отряд Amioidea (амиеобразные)
  • Надотряд Teleostei (костистые рыбы)
  • Отряд Isospondyloidea (сельдеобразные, или мягкоперые)
  • Отряд Esociformes (щукообразные)
  • Отряд Bathyclupeoidea (глубоководные сельдеобразные)
  • Отряд Mormyroidea (клюворылообразные)
  • Отряд Ateleopoidea (ложнодолгохвостообразные)
  • Отряд Gyanturoidea (гигантурообразные)
  • Отряд Lyomeroidea (мешкоротообразные)
  • Отряд Ostariophysoidea (карпообразные, или костнопузырные)
  • Отряд Apodoidea (угреобразные)
  • Отряд Heteromoidea (спиношипообразные)
  • Отряд Synbranchioidea (слитножаберникообразные)
  • Отряд Synentognathoidea (сарганообразные)
  • Отряд Cyprinodontoidea (карпозубообразные)
  • Отряд Salmopercoidea (перкопсообразные)
  • Отряд Berycomorphoidea (бериксообразные)
  • Отряд Zeomorphoidea (солнечникообразные)
  • Отряд Anacanthoidea (трескообразные)
  • Отряд Thoracostoidea (колюшкообразные)
  • Отряд Solenichthyoidea (иглообразные)
  • Отряд Allotriognathoidea (опахообразные)
  • Отряд Percomorphoidea (окунеобразные)
  • Отряд Scleropareioidea (скорпенообразные)
  • Отряд Cephalacanthoidea (долгоперообразные)
  • Отряд Hypostomosoidea (пегасообразные)
  • Отряд Pleuronectoidea (камбалообразные)
  • Отряд Icosteoidea (тряпичникообразные)
  • Отряд Chaudhurioidea (чаудхуриевообразные)
  • Отряд Mastocembeloidea (хоботнорылообразные)
  • Отряд Discocephalioidea (прилипалообразные)
  • Отряд Plectognathoidea (скалозубообразные)
  • Отряд Gobiesociformes (присоскообразные)
  • Отряд Bathrachoidea (жабообразные)
  • Отряд Pediculatiformes (удильщикообразные)

Распространенные типы бесполого размножения

При бесполом размножении одна особь производит потомство, которое генетически идентично ей. Воспроизведение — это изумительная кульминация индивидуального превосходства, когда организмы «преодолевают» время посредством воспроизводства потомства. У животных организмов размножение может происходить посредством двух основных процессов: бесполого размножения и полового размножения.

Организмы, полученные в результате бесполого размножения, являются продуктом митоза.В этом процессе родитель-одиночка воспроизводит клетки тела и делится на двух особей. Таким образом размножаются многие беспозвоночные, в том числе морские звезды и морские анемоны. Общие формы бесполого размножения включают почкование, геммулы, фрагментацию, регенерацию, бинарное деление и партеногенез.

Почкование: Hydras

Многие гидры размножаются бесполым путем, образуя почки на стенке тела, которые вырастают в миниатюрных взрослых особей и отламываются, когда становятся зрелыми.
Эд Решке / Фотобиблиотека / Getty Images

Гидры демонстрируют форму бесполого размножения, называемую почкованием . При этой форме бесполого размножения потомство вырастает из тела родителя, а затем превращается в новую особь. В большинстве случаев бутонизация ограничивается определенными специализированными областями. В некоторых других ограниченных случаях бутоны могут появиться из любого количества мест на теле родителя. Потомство обычно остается привязанным к родителю, пока не станет зрелым.

Gemmules (внутренние почки): губки

Потомство распускается на теле губки в Красном море.
Джефф Ротман Фотография / Документальный фильм Корбиса / Getty Images

Губки демонстрируют форму бесполого размножения, основанную на производстве геммул или внутренних почек.В этой форме бесполого размножения родитель выделяет особую массу клеток, из которых может развиться потомство. Эти геммулы выносливы и могут образовываться, когда родитель находится в суровых условиях окружающей среды. Геммулы менее подвержены обезвоживанию и в некоторых случаях могут выжить при ограниченном поступлении кислорода.

Фрагментация: планарианцы

Planaria могут размножаться бесполым путем путем фрагментации. Они распадаются на фрагменты, которые развиваются во взрослых планарий.Эд Решке / Фотобиблиотека / Getty Images

Планарии демонстрируют форму бесполого размножения, известную как фрагментация. При этом типе воспроизводства тело родителя распадается на отдельные части, каждая из которых может произвести потомство. Отделение частей является преднамеренным, и если ваши части достаточно велики, отдельные части разовьются в новых людей.

Регенерация: иглокожие

Морские звезды способны отращивать отсутствующие конечности и производить новые организмы посредством регенерации.Пол Кей / Oxford Scientific / Getty Images

Иглокожие демонстрируют форму бесполого размножения, известную как регенерация. При этой форме бесполого размножения новый человек развивается из части другого. Обычно это происходит, когда часть тела, например, рука, отделяется от тела родителя. Отделенный кусок может вырасти и превратиться в совершенно новую личность. Регенерацию можно рассматривать как модифицированную форму фрагментации.

Двоичное деление: Парамеция

Этот парамеций делится двойным делением.Эд Решке / Фотобиблиотека / Getty Images

Парамеции и другие простейшие простейшие, в том числе амебы и эвглены, размножаются путем двойного деления. В этом процессе родительская клетка дублирует свои органеллы и увеличивается в размере за счет митоза. Затем клетка делится на две идентичные дочерние клетки. Бинарное деление обычно является наиболее распространенной формой размножения у прокариотических организмов, таких как бактерии и археи.

Партеногенез

Эту водяную блоху (Daphnia longispina) можно увидеть с развивающимися партеногенетическими или неоплодотворенными яйцами.

Роланд Бирке / Фотобиблиотека / Getty Images

Партеногенез включает в себя развитие неоплодотворенной яйцеклетки. Большинство организмов, которые размножаются с помощью этого метода, также могут воспроизводиться половым путем. Такие животные, как водяные блохи, размножаются партеногенезом. Большинство видов ос, пчел и муравьев (не имеющих половых хромосом) также размножаются путем партеногенеза. Кроме того, некоторые рептилии и рыбы способны размножаться таким образом.

Преимущества и недостатки бесполого размножения

Эта морская звезда потеряла руку, которая может развиться в новую морскую звезду в результате бесполого процесса фрагментации.

Карен Гоулетт-Холмс / Oxford Scientific / Getty Images

Бесполое размножение может быть очень выгодным для некоторых высших животных и простейших. Организмы, которые остаются в одном конкретном месте и не могут искать себе пару, должны будут размножаться бесполым путем. Еще одно преимущество бесполого размножения состоит в том, что можно произвести большое количество потомков, не «затрачивая» на родителей много энергии или времени. Стабильная и малоизменяемая среда — лучшее место для организмов, которые размножаются бесполым путем.

Одним из основных недостатков этого типа воспроизводства является отсутствие генетической изменчивости. Все организмы генетически идентичны и поэтому имеют одни и те же недостатки. Мутация гена может сохраняться в популяции, поскольку она постоянно повторяется у идентичного потомства. Поскольку организмы, полученные бесполым путем, лучше всего растут в стабильной среде, негативные изменения в окружающей среде могут иметь смертельные последствия для всех людей. Из-за большого количества потомства, которое может быть произведено за относительно короткий период времени, популяционные взрывы часто происходят в благоприятных условиях.Такой экстремальный рост может привести к быстрому истощению ресурсов и экспоненциальной смертности населения.

Бесполое размножение другими организмами

Это цветной снимок, полученный с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), спор спор грибов. Это репродуктивные клетки гриба.
Предоставлено: Стив Гшмайсснер / Библиотека научных фотографий / Getty Images

Животные и простейшие — не единственные организмы, размножающиеся бесполым путем. Дрожжи, грибы, растения и бактерии также способны к бесполому размножению.Чаще всего дрожжи размножаются почкованием. Грибки и растения размножаются бесполым путем через споры. Также растения могут размножаться бесполым путем вегетативного размножения. Бактериальное бесполое размножение чаще всего происходит за счет бинарного деления. Поскольку бактериальные клетки, полученные в результате этого типа воспроизводства, идентичны, все они чувствительны к одним и тем же типам антибиотиков.

Смотри:
Леопардовая акула рожает без спаривания

методов воспроизведения | Безграничная биология

Методы воспроизведения

Воспроизводство животных необходимо для выживания вида; это может происходить либо бесполым, либо половым путем.

Цели обучения

Опишите воспроизводство животных

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Репродукция (или продолжение рода) — это биологический процесс, посредством которого новое «потомство» производится от своих «родителей».
  • Бесполое размножение дает генетически идентичные организмы, потому что один человек воспроизводится без другого.
  • При половом размножении генетический материал двух особей одного и того же вида объединяется, чтобы произвести генетически различное потомство; это обеспечивает смешение генофонда видов.
  • Организмы, которые размножаются путем бесполого размножения, имеют тенденцию к экспоненциальному росту и зависят от мутаций для изменения ДНК, в то время как те, которые размножаются половым путем, дают меньшее количество потомков, но имеют большую генетическую изменчивость.
Ключевые термины
  • воспроизводство : биологическое производство новых особей
  • клон : живой организм, полученный бесполым путем от одного предка, которому он генетически идентичен

Репродукция животных

Репродукция (или размножение) — это биологический процесс, посредством которого новое «потомство» (отдельные организмы) производится от их «родителей». «Основополагающей чертой всей известной жизни является то, что каждый отдельный организм существует в результате воспроизводства. Самое главное, воспроизводство необходимо для выживания вида. Известные методы размножения в целом можно разделить на два основных типа: половое и бесполое.

При бесполом размножении особь может размножаться без взаимодействия с другой особью этого вида. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки является примером бесполого размножения.Этот тип воспроизводства производит генетически идентичные организмы (клоны), тогда как при половом размножении генетический материал двух особей объединяется, чтобы произвести потомство, которое генетически отличается от своих родителей.

Во время полового размножения мужская гамета (сперматозоид) может быть помещена внутрь тела самки для внутреннего оплодотворения, или сперма и яйца могут быть выпущены в окружающую среду для внешнего оплодотворения. Люди являются примером первого, а морские коньки — вторым. После брачного танца самка морского конька откладывает яйца в брюшной мешок самца морского конька, где они оплодотворяются. Яйца вылупляются, и потомство в течение нескольких недель развивается в сумке.

Половое размножение морских коньков : Самки морских коньков откладывают яйца для воспроизводства, которые затем оплодотворяются самцами. В отличие от почти всех других животных, самец морского конька вынашивает детенышей до рождения.

Бесполое и половое размножение

Количество организмов, размножающихся бесполым путем, увеличивается в геометрической прогрессии.Однако, поскольку они полагаются на мутации для изменения своей ДНК, все представители этого вида имеют схожие уязвимости. Организмы, которые размножаются половым путем, дают меньшее количество потомков, но большое количество вариаций в их генах делает их менее восприимчивыми к болезням.

Многие организмы могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Тля, слизистая плесень, актинии и некоторые виды морских звезд являются примерами видов животных, обладающих этой способностью. Когда факторы окружающей среды благоприятны, используется бесполое размножение, чтобы использовать подходящие условия для выживания, такие как изобилие пищи, адекватное жилище, благоприятный климат, болезни, оптимальный pH или правильное сочетание других требований образа жизни.Популяции этих организмов экспоненциально увеличиваются за счет бесполых репродуктивных стратегий, позволяющих в полной мере использовать богатые ресурсы снабжения. Когда источники пищи истощаются, климат становится враждебным или индивидуальное выживание подвергается опасности из-за некоторых других неблагоприятных изменений условий жизни, эти организмы переключаются на половые формы воспроизводства.

Половое размножение обеспечивает смешение генофонда видов. Изменения, обнаруженные у потомства при половом размножении, позволяют некоторым особям лучше приспособиться к выживанию и обеспечивают механизм избирательной адаптации.Кроме того, половое размножение обычно приводит к формированию стадии жизни, способной выдержать условия, угрожающие потомству бесполого родителя. Таким образом, семена, споры, яйца, куколки, цисты или другие «зимующие» стадии полового размножения обеспечивают выживание в неблагоприятные времена, поскольку организм может «переждать» неблагоприятные ситуации, пока не произойдет возврат к пригодности.

Типы полового и бесполого размножения

Бесполое и половое размножение, два метода воспроизводства среди животных, дают потомство, которое является клонированным или генетически уникальным.

Цели обучения

Обсудить методы полового и бесполого размножения

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Бесполое размножение включает деление, почкование, фрагментацию и партеногенез, в то время как половое размножение достигается за счет комбинации репродуктивных клеток двух особей.
  • Способность вида к размножению посредством фрагментации зависит от размера части, которая отламывается, в то время как при бинарном делении особь отщепляется и образует двух особей одинакового размера.
  • Почкование может привести к появлению совершенно новой взрослой особи, которая формируется отдельно от исходного тела или может оставаться прикрепленной к исходному телу.
  • Наблюдаемый у беспозвоночных и некоторых позвоночных, партеногенез дает потомство, которое может быть гаплоидным или диплоидным.
  • Половое размножение, создание потомства с новой комбинацией генов, может также включать гермафродитизм, при котором организм может самооплодотворяться или спариваться с другим особью того же вида.
Ключевые термины
  • бинарное деление : процесс, при котором клетка делится бесполым путем с образованием двух дочерних клеток
  • гермафродитизм : наличие половых органов обоих полов
  • партеногенез : форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения

Способы размножения: бесполое и половое

Бесполое размножение

Бесполое размножение дает потомство, которое генетически идентично родителю, поскольку все потомство является клонами первоначального родителя.Этот тип воспроизводства встречается у прокариотических микроорганизмов (бактерий) и у некоторых эукариотических одноклеточных и многоклеточных организмов. Животные могут размножаться бесполым путем путем деления, почкования, фрагментации или партеногенеза.

Деление

Деление, также называемое бинарным делением, происходит у прокариотических микроорганизмов и у некоторых беспозвоночных, многоклеточных организмов. После периода роста организм разделяется на два отдельных организма. Некоторые одноклеточные эукариотические организмы подвергаются бинарному делению путем митоза.У других организмов часть особи отделяется, образуя вторую особь. Этот процесс происходит, например, у многих астероидных иглокожих через расщепление центрального диска. Некоторые морские анемоны и некоторые коралловые полипы также размножаются путем деления.

Деление : Коралловые полипы размножаются бесполым путем делением, когда организм разделяется на два отдельных организма.

Бутонирование

Почкование — это форма бесполого размножения, которая возникает в результате разрастания части клетки или области тела, приводящей к разделению от исходного организма на двух особей.Почкование обычно происходит у некоторых беспозвоночных животных, таких как кораллы и гидры. У гидр образуется почка, которая развивается во взрослую особь, которая отрывается от основного тела; тогда как у кораллов бутон не отделяется, а размножается как часть новой колонии.

Бутонирование : Гидра размножается бесполым путем посредством бутонизации, когда образуется почка, которая развивается во взрослую особь и отделяется от основного тела.

Фрагментация

Фрагментация — это разделение тела на две части с последующей регенерацией.Если животное способно к фрагментации и часть достаточно большая, отдельная особь вырастет заново.

Многие морские звезды размножаются бесполым путем путем фрагментации. Например, если рука отдельной морской звезды сломана, она возродит новую морскую звезду. Известно, что работники рыболовства пытались убить морских звезд, поедающих их моллюсков или устриц, разрезая их пополам и бросая обратно в океан. К несчастью для рабочих, каждая из двух частей может регенерировать новую половину, в результате чего вдвое больше морских звезд охотятся на устриц и моллюсков.Фрагментация также наблюдается у кольчатых червей, турбеллярий и порифер.

Fragmentation : Морские звезды могут воспроизводиться посредством фрагментации. Большая рука, фрагмент другой морской звезды, превращается в новую личность.

Обратите внимание, что при фрагментации обычно наблюдается заметная разница в размере особей, тогда как при делении образуются две особи приблизительно одинакового размера.

Партеногенез

Партеногенез — это форма бесполого размножения, при которой яйцеклетка превращается в полноценную особь без оплодотворения.Полученное потомство может быть гаплоидным или диплоидным, в зависимости от процесса и вида. Партеногенез происходит у беспозвоночных, таких как водяные блохи, коловратки, тли, палочники, некоторые муравьи, осы и пчелы. Пчелы используют партеногенез для производства гаплоидных самцов (трутней) и диплоидных самок (рабочих). Если яйцо оплодотворяется, получается матка. Пчелиная матка контролирует воспроизводство пчел в улье, чтобы регулировать тип производимой пчелы.

Некоторые позвоночные животные, такие как рептилии, земноводные и рыбы, также размножаются посредством партеногенеза.Хотя партеногенез чаще встречается у растений, он наблюдается у видов животных, которые были разделены по полу в наземных или морских зоопарках. Два дракона Комодо, капотоголовая акула и черноперая акула дали партеногенное потомство, когда самки были изолированы от самцов.

Половое размножение

Половое размножение — это сочетание (обычно гаплоидных или имеющих один набор непарных хромосом) репродуктивных клеток от двух особей с образованием третьего (обычно диплоидного или имеющего пару хромосом каждого типа) уникального потомства.Половое размножение дает потомство с новыми комбинациями генов. Это может быть адаптивным преимуществом в нестабильных или непредсказуемых средах. Как люди, мы привыкли думать о животных как о двух разных полах, мужском и женском, определенных при зачатии. Однако в животном мире существует множество вариаций на эту тему.

Гермафродитизм

Гермафродитизм встречается у животных, у которых одна особь имеет как мужские, так и женские репродуктивные части. Беспозвоночные, такие как дождевые черви, слизни, ленточные черви и улитки, часто являются гермафродитами.Гермафродиты могут самооплодотворяться или спариваться с другими представителями своего вида, оплодотворяя друг друга и производя потомство. Самооплодотворение часто встречается у животных с ограниченной подвижностью или неподвижных, таких как ракушки и моллюски.

Определение пола

Определение пола у животных может регулироваться наличием хромосом или влиянием факторов окружающей среды.

Цели обучения

Различать различные способы определения пола потомства животными

Основные выводы

Ключевые моменты
  • Млекопитающие, птицы и некоторые другие виды животных зависят от гетерозиготных или гомозиготных комбинаций хромосом для определения пола.
  • Прохладные или теплые температуры влияют на определение пола у таких видов, как крокодилы и черепахи.
  • Некоторые виды, такие как устрицы, способны менять пол несколько раз в течение своей жизни.
Ключевые термины
  • protandry : состояние, при котором организм начинает жизнь как мужчина, а затем превращается в женщину
  • протогиния : состояние, при котором организм начинает жизнь как женщина, а затем превращается в мужчину
  • гомозиготный : организма, в котором обе копии данного гена имеют один и тот же аллель
  • гетерозиготный : организм, имеющий два разных аллеля данного гена

Определение пола

Пол млекопитающих определяется генетически по наличию X- и Y-хромосом.Гомозиготные по X (XX) особи — женские, а гетерозиготные (XY) — мужские. Наличие Y-хромосомы вызывает развитие мужских характеристик, а ее отсутствие приводит к женским характеристикам. Система XY также встречается у некоторых насекомых и растений.

Определение пола : Наличие X- и Y-хромосом является одним из факторов, определяющих пол у млекопитающих, причем самцы являются гетерозиготным полом. У птиц Z и W хромосомы определяют пол, а самки являются гетерозиготным полом.

Определение пола птиц зависит от наличия Z- и W-хромосом. Гомозиготный по Z (ZZ) приводит к самцу, а гетерозиготный (ZW) — к самке. W, по-видимому, важен для определения пола человека, как и Y-хромосома у млекопитающих. Некоторые рыбы, ракообразные, насекомые (например, бабочки и мотыльки) и рептилии используют эту систему.

Пол некоторых видов определяется не генетикой, а некоторыми аспектами окружающей среды. Например, определение пола у некоторых крокодилов и черепах часто зависит от температуры в критические периоды развития яиц.Это называется определением пола по окружающей среде или, более конкретно, определением пола в зависимости от температуры. У многих черепах при более низких температурах во время инкубации яиц появляются самцы, а при более высоких температурах — самки. У некоторых крокодилов при умеренных температурах рождаются самцы, а в теплых и холодных — самки. У некоторых видов пол зависит как от генетики, так и от температуры.

Особи некоторых видов меняют пол в течение жизни, попеременно то самец, то самец.Если особь — это прежде всего женщина, ее называют протогиния или «первая женщина»; если это прежде всего самец, его называют протандрием или «первым самцом». Например, устрицы рождаются самцами, растут, становятся самками и откладывают яйца; некоторые виды устриц меняют пол несколько раз.

Влияние отслоения и повторного прикрепления клеток на нервную сетчатку и пигментный эпителий сетчатки

Фоторецепторы

В течение 12 часов после экспериментальной отслойки сетчатки внешние сегменты фоторецепторов обнаруживают признаки структурного повреждения.Первоначально дистальный конец внешнего сегмента становится вакуолизированным или деформируется, и к 24–72 часам все внешние сегменты стержня и конуса значительно короче и искажаются дезориентированными дисками. 19 Дегенерация наружных сегментов может продолжаться до тех пор, пока сегменты в зоне отслоения не появятся только в виде пустых мембранных мешочков, прикрепленных к соединительной ресничке. 10

Обломки внешнего сегмента попадают в субретинальное пространство, где они фагоцитируются клетками RPE и макрофагами, которые мигрировали в эту область. 10, 18

Хотя отслоение сетчатки прерывает процесс образования и отслоения диска, специфические белки внешнего сегмента продолжают продуцироваться, но локализуются в аномальных клеточных местах. Опсин, обычно концентрирующийся во внешнем сегменте, начинает накапливаться в витреде плазматической мембраны к внешнему сегменту в течение суток после экспериментальной отслойки сетчатки (рис. 29.5). 19 Peripherin / rds, другой белок внешнего сегмента, специфичный для краев дисков, также перераспределяется и начинает появляться в цитоплазматических везикулах. 20 Белки внешнего сегмента конуса, по-видимому, более восприимчивы к повреждению, при этом перераспределенные опсины конуса сохраняются в течение всего 1 недели после отслоения сетчатки, после чего их экспрессия снижается. 21

В течение первого дня отслойки внутренние сегменты кажутся в основном нормальными, но между первым и третьим днем ​​они начинают проявлять признаки дегенерации: чаще всего набухание, разрушение и потеря митохондрий (и потеря мечения антицитохромоксидазой) в эллипсоидная область, 3, 22 общее нарушение организованного грубого эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи в миоидной области и, в течение нескольких дней, общее уменьшение размера внутреннего сегмента.Интересно отметить, что соединительная ресничка, которая необходима для образования внешнего сегмента, сохраняется даже в сильно пораженных внутренних сегментах при длительных отслоениях. Это очень важно, поскольку его потеря может предотвратить регенерацию внешних сегментов после повторного прикрепления. Точно так же потеря митохондрий также может значительно повлиять на способность фоторецепторов к регенерации, потому что скорость метаболизма в этих клетках является одной из самых высоких в организме.

Внешний ядерный слой содержит тела фоторецепторных клеток.Эти клеточные тела расширяют отросток к внешнему плексиформному слою, где они образуют синапсы с нейронами второго порядка. Палочки и колбочки имеют характерные синаптические окончания, называемые сферулами и ножками соответственно. 23 Внешний плексиформный слой также содержит отростки нейронов второго порядка, тела клеток которых лежат во внутреннем ядерном слое. Эти процессы синапсы друг с другом и с фоторецепторами. Тела фоторецепторных клеток и синаптические терминалы демонстрируют быструю реакцию на отслоение с обширной вакуолизацией, дегенерацией митохондрий и дезорганизацией микротрубочек и актиновых филаментов.Смерть клеток через апоптотический путь достигает пика на 3-й день после отслоения сетчатки, но продолжается на низких уровнях до тех пор, пока сетчатка отслаивается, процесс, который, по-видимому, опосредуется каспазами 3, 7 и 9. 24, 25 Недавние исследования показали, что при блокировании каспазных путей киназы взаимодействующих с рецепторами белков (RIP) способствуют некрозу и преодолевают ингибирование апоптоза. Следовательно, для эффективной защиты фоторецепторов требуется нацеливание как на каспазные, так и на RIP-киназные пути 26 (Box 29.2).

После гибели клеток некоторые фоторецепторы вытесняются в субретинальное пространство, где они фагоцитируются макрофагами, в то время как другие, по-видимому, подвергаются дегенерации и фагоцитозу во внешнем ядерном слое. 28

Не все фоторецепторы дегенерируют с одинаковой скоростью; области обширной дегенерации сосуществуют с участками относительно интактных фоторецепторов. 19 Кажется, что после отслоения сетчатки тельца палочковых клеток дегенерируют быстрее, чем колбочки. 21 В области, в которой почти все тела стержневых клеток проявляют признаки дегенерации и даже гибели клеток, тела соседних колбочек могут выглядеть относительно неповрежденными. В соответствии с этим наблюдением, стержневые шарики, по-видимому, особенно чувствительны к эффектам отслоения. Эти синаптические окончания обычно заполнены синаптическими пузырьками и содержат одну или две большие пресинаптические ленты. Когда сетчатка была отслоена в течение 3 дней, многие из этих терминалей кажутся лишенными пузырьков, за исключением нескольких, которые остаются в виде ореола вокруг сильно усеченной ленты. 29 Многие терминалы выглядят так, как будто они «втянуты» в тело клетки, и некоторые синаптические структуры, обычно связанные с внешним плексиформным слоем, теперь возникают внутри внешнего ядерного слоя (рис. 29.6). 29, 30 Как и тела фоторецепторных клеток колбочек и палочек, синаптические окончания колбочек, по-видимому, лучше переживают ранние эффекты отслоения, чем стержневые окончания. Хотя их форма может довольно резко измениться, они, по-видимому, не втягиваются, и при электронной микроскопии остаются заполненными синаптическими пузырьками. 30, 31

Введение в науку о культуре тканей животных — Глава книги

Технология культивирования тканей животных в настоящее время становится важной моделью для многих ученых в различных областях биологии и медицины. Несмотря на различные разработки в культуре животных клеток и тканей с конца 1800-х годов, до начала 1950-х годов прогресс в культуре животных тканей застопорился из-за отсутствия подходящей клеточной линии. В начале 1950-х годов был впервые продемонстрирован успешный рост клеток, полученных из рака шейки матки г-жи Генриетты Лакс.Этот прорыв с использованием клеток г-жи Генриетты Лакс в культуре успешно трансформировал медицинские и биологические исследования, сделав многочисленные клеточные, молекулярные и терапевтические открытия, включая прорыв первой эффективной вакцины против полиомиелита [1, 2]. Эта культура теперь называется HeLa, о которой к 2017 году было опубликовано более 60 000 публикаций, и которая была задействована в многочисленных инновациях, удостоенных Нобелевской премии [2–4].

Культуры животных клеток — важный инструмент для биологических исследований.Важность технологии клеточных культур в биологической науке осознали давно. Более ранние эксперименты по дедифференцировке клеток из-за избирательного разрастания фибробластов привели к усовершенствованию методов культивирования. Культура животных клеток включает выделение клеток из ткани перед созданием культуры в подходящей искусственной среде. Первоначальная изоляция клеток от тканей может быть достигнута путем дезагрегации ферментативными или механическими методами. Источником изолированных клеток обычно является среда in vivo , но иногда клетки также происходят из существующей клеточной линии или клеточного штамма.Культура клеток животных предлагает подходящие модельные системы для исследования следующих факторов:

  • Скрининг и разработка лекарств.
  • Мутагенез и канцерогенез.
  • Нормальная физиология и биохимия клеток.
  • Возможное воздействие лекарств и токсичных соединений на клетки.

Кроме того, он также позволяет получать надежные и воспроизводимые результаты и, таким образом, считается важной модельной системой в клеточной и молекулярной биологии. Культура клеток млекопитающих требует оптимальной среды для роста.Условия окружающей среды делятся на потребности в питании и физико-химические требования. Требования к питанию включают субстрат или среду, которая обеспечивает поддержку и необходимые питательные вещества, такие как аминокислоты, углеводы, витамины, минералы, факторы роста, гормоны и газы (O 2 , CO 2 ). Все эти факторы контролируют физические и химические факторы, такие как pH, осмотическое давление и температуру. В культуре тканей животных большинство клеток зависят от закрепления и поэтому требуют твердой или полутвердой основы в виде субстрата (прилипшей или однослойной культуры), тогда как другие клетки можно культивировать в культуральной среде, называемой суспензионной культурой.Технологии клеточных культур появились как инструмент для оценки эффективности и токсичности новых лекарств, вакцин и биофармацевтических препаратов, а также играют важную роль в вспомогательных репродуктивных технологиях. Культура животных клеток — один из наиболее важных и разнообразных методов в текущих исследовательских потоках. Клетки животных, растений и микробов всегда культивируют в заранее определенной питательной среде в контролируемых лабораторных условиях. Клетки животных сложнее микроорганизмов. Из-за их генетической сложности трудно определить оптимальные потребности в питательных веществах животных клеток, культивируемых в условиях in vitro .Клеткам животных требуются дополнительные питательные вещества по сравнению с микроорганизмами, и они обычно растут только при прикреплении к специально покрытым поверхностям. Несмотря на эти проблемы, различные типы животных клеток, включая как недифференцированные, так и дифференцированные, могут успешно культивироваться.

Культура тканей включает поддержание и размножение клеток in vitro в оптимальных условиях. Культивирование животных клеток, тканей или органов в контролируемой искусственной среде называется культурой тканей животных.Первоначально важность культуры тканей животных была осознана во время разработки вакцины против полиомиелита с использованием первичных клеток почек обезьян (вакцина против полиомиелита была первым коммерческим продуктом, созданным с использованием культур клеток млекопитающих). Эти первичные клетки почек обезьяны были связаны со многими недостатками [5–8], такими как:

  • Вероятность заражения посторонними агентами (риск заражения различными вирусами обезьян высок).
  • Большинство клеток зависят от закрепления и могут эффективно культивироваться только в том случае, если они прикреплены к твердому или полутвердому субстрату (обязательно прилипший рост клеток).
  • Клетки недостаточно хорошо охарактеризованы для производства вирусов.
  • Нехватка животных-доноров, поскольку они находятся на грани исчезновения.

Основание культуры тканей животных можно считать датой 1880 г., когда Арнольд показал, что лейкоциты могут делиться вне тела [9]. Затем, в начале 19 века, Джолли исследовал поведение клеток животных в сыворотке лимфы [9]. Развитие культуры тканей животных началось после революционного метода культивирования тканей лягушки, который был открыт Харрисоном в 1907 году.Благодаря этим усилиям Харрисон считается отцом культуры тканей. В своем эксперименте он ввел ткань эмбрионов лягушки в лимфатические сгустки лягушки и показал, что не только ткань выживает, но и нервные волокна вырастают из клеток. В середине 20-го века диплоидные фибробластные клетки человека были созданы Хейфликом и Мурхедом [10]. Они назвали эту клеточную линию MRC-5 (линия клеток фибробластов, полученных из легочной ткани). Позже Виктор и др. (1964) исследовали использование этой клеточной линии в производстве вируса бешенства для производства вакцины [11].Через пару лет они предложили протокол крупномасштабного производства вместе с методом оценки иммуногенности очищенной антирабической вакцины. В то же время были созданы клетки BHK-21 (C13) (клетки почек детенышей хомячка). Эти клетки чувствительны к аденовирусу D человека, реовирусу 3 и вирусу везикулярного стоматита. Коммерческое производство вакцины от инактивированного ящура (вирусного заболевания, вызывающего язвы во рту и сыпь на руках и ногах у детей) вакцины было начато с использованием процесса суспендирования [12].Еще в 1914 году Лози и Эбелинг [13] культивировали первые раковые клетки, а через несколько десятилетий первая непрерывная линия клеток грызунов была создана Эрлом (1943) [14]. В 1951 году Гей установил, что опухолевые клетки человека могут давать начало непрерывным клеточным линиям. Клеточная линия, рассматриваемая как первая непрерывная клеточная линия человека, была получена от больной раком Генриетты Лакс, как упоминалось выше, и клетки HeLa все еще используются очень широко. Непрерывные клеточные линии, полученные из рака человека, являются наиболее широко используемым ресурсом в современной лаборатории.За открытием HeLa последовало одобрение FDA на производство интерферона из клеточных линий HeLa [15]. В дополнение к прогрессу в области культивирования клеток были изучены различные среды, которые, как правило, основаны на определенных потребностях клеток в питании, такие как бессывороточные среды, начиная с полностью определенной среды Хэма в 1965 году. В 1970-х годах сыворотка- свободные среды были оптимизированы добавлением гормонов и факторов роста. В настоящее время доступны тысячи клеточных линий, и для создания и поддержания этих клеточных линий доступно множество сред.

В общих чертах, культуру тканей животных можно разделить на две категории:

  • Культуры, которые обеспечивают межклеточные взаимодействия и способствуют коммуникации или передаче сигналов между клетками.
  • Культуры, в которых потеряна межклеточная коммуникация или взаимодействия или отсутствует передача сигналов между ними.

Первая категория включает три различных типа систем культур: органные культуры, гистотипические культуры и органотипические культуры. Ко второй категории относятся культуры в монослоях или в виде суспензий.Культура органов представляет собой культуру нативной ткани, которая сохраняет большую часть гистологических характеристик in vivo , тогда как культивирование клеток для их повторной агрегации с образованием тканеподобной структуры известно как гистотипическая культура. В гистотипических культурах индивидуальные клеточные клоны первоначально происходят из органа, а затем культивируются отдельно до высокой плотности в трехмерной матрице для изучения взаимодействий и передачи сигналов между гомологичными клетками. В культурах органов целые эмбриональные органы или небольшие фрагменты ткани культивируются in vitro таким образом, чтобы они сохраняли свою архитектуру ткани, т.е.е. характерное распределение различных типов клеток в данном органе.

В органотипической культуре клетки различного происхождения смешиваются вместе в определенных пропорциях и пространственных отношениях, чтобы реформировать компонент органа, то есть рекомбинацию разных типов клеток для получения более определенной ткани или органа. Некоторые термины, часто используемые в культуре тканей животных, следующие.

Культура клеток . Культура клеток — это процесс удаления клеток из животного или растения и их последующий рост в искусственно контролируемой среде.

Первичная культура клеток. Это первая культура (свежевыделенная клеточная культура) или культура, полученная непосредственно из тканей животного или человека ферментативными или механическими методами. Эти клетки обычно медленно растут, неоднородны и несут в себе все особенности ткани своего происхождения. Основная цель этой культуры — поддерживать рост клеток на подходящем субстрате, доступном в виде стеклянных или пластиковых контейнеров, в контролируемых условиях окружающей среды.Поскольку они получены непосредственно из исходной ткани, они имеют тот же кариотип (количество и внешний вид хромосом в ядре эукариотической клетки), что и исходная ткань. После пересева первичные культуры клеток могут дать начало клеточным линиям, которые могут либо погибнуть после нескольких пересевов (такие клеточные линии известны как конечные клеточные линии), либо могут продолжать расти бесконечно (они называются непрерывными клеточными линиями). Обычно нормальные ткани дают начало конечным клеточным линиям, тогда как раковые клетки / ткань (обычно анеуплоидные) дают начало непрерывным клеточным линиям.Тем не менее, есть несколько исключительных примеров непрерывных клеточных линий, которые происходят из нормальных тканей и сами по себе не являются канцерогенными, например MDCK собачья почка, фибробласт 3T3 и т. Д. Предполагается, что эволюция непрерывных клеточных линий из первичных культур включает мутацию, которая изменяет их свойства по сравнению со свойствами конечных линий. Последовательное пересевание клеточных линий с течением времени может увеличить шансы генотипической и фенотипической изменчивости. Биоинформатические исследования, основанные на протеомных фенотипах, обнаружили, что в клеточных линиях Hepa1-6 отсутствуют митохондрии, что отражает перестройку метаболических путей в отличие от первичных гепатоцитов.С появлением новых технологий, таких как 3D-культивирование, использование первичных клеток становится все более распространенным и дает улучшенные результаты. Первичные клетки, которые получают непосредственно из тканей человека или животных с помощью ферментативных или механических процедур, можно разделить на два типа:

  • Зависимые от якорения или прикрепленные клетки. Адгезивные клетки — это те клетки, которые требуют прикрепления для роста и также называются якорно-зависимыми клетками. Другими словами, эти клетки способны прикрепляться к поверхности культурального сосуда.Эти типы клеток часто происходят из тканей органов, например из почек, где клетки неподвижны и встроены в соединительную ткань.
  • Ячейки, не зависящие от анкеровки или подвесные . Подвесные клетки не требуют прикрепления или какой-либо поддержки для своего роста и также называются независимыми от закрепления клетками. Все суспензионные клетки выделяются из системы крови, например лимфоциты лейкоцитов, и взвешиваются в плазме.

По нескольким причинам клетки, полученные из первичных культур, имеют ограниченную продолжительность жизни, т.е.е. клетки не могут содержаться бесконечно. Увеличение количества клеток в первичной культуре приводит к истощению субстрата и питательных веществ, что может влиять на клеточную активность и приводить к накоплению высоких уровней токсичных метаболитов в культуре. В конечном итоге это может привести к подавлению роста клеток. Эта стадия называется стадией слияния (контактное ингибирование), когда необходимо создать вторичную культуру или субкультуру для обеспечения непрерывного роста клеток.

Вторичная культура клеток. Это просто относится к первому пассированию клеток, переключению на другой вид системы культивирования или первой культуре, полученной из первичной культуры. Обычно это выполняется, когда клетки в прилипших культурах занимают весь доступный субстрат или когда клетки в суспензионных культурах превосходят способность среды поддерживать дальнейший рост, и пролиферация клеток начинает уменьшаться или полностью прекращается. Чтобы поддерживать оптимальную плотность клеток для продолжения роста и стимулировать дальнейшую пролиферацию, первичную культуру необходимо пересеять.Этот процесс известен как вторичная культура клеток. Основные различия между первичными и вторичными культурами клеток приведены в таблице 1.1.

Таблица 1.1. Различия между первичными и вторичными культурами клеток.

Первичная культура клеток Вторичная культура клеток
Непосредственно получена из тканей животных или растений. Происходит из первичной клеточной культуры.
Очень напоминает родительскую ткань. Не очень похож на родительскую ткань.
Биологический ответ клетки может быть ближе к таковому в среде in vivo . Биологический ответ клетки отличается от реакции in vivo на среду .
Первая культура, полученная из исходных клеток / тканей (из среды in vivo ). Произведено из существующей культуры.
Не может быть преобразовано. Может трансформироваться.
Меньше шансов мутации. Может увеличить вероятность мутации или генетического изменения первичных клеток.
Получено путем промывки, вскрытия и механического или ферментативного разложения. Если первичная культура является адгезивной культурой, первым шагом является отделение клеток от прикрепления (поверхности культурального сосуда) механическими или ферментативными средствами. Затем клетки необходимо отделить друг от друга, чтобы образовалась одноклеточная суспензия.
Конечный срок службы. Увеличивает продолжительность жизни клеток. Периодическое субкультивирование может производить бессмертные клетки посредством трансформации или генетического изменения первичных клеток.
Риск загрязнения высок. Сложнее в обслуживании. Риск заражения ниже. Сравнительно простой в обслуживании.

Клеточная линия. После пересева или пассирования первичной культуры она представляет собой линию клеток.Клеточная линия, в которой наблюдается неограниченный рост клеток во время последующего субкультивирования, называется непрерывной клеточной линией, тогда как конечные клеточные линии испытывают гибель клеток после нескольких субкультур.

Штамм клеток. Клеточная линия — это постоянно укоренившаяся клеточная культура, которая будет непрерывно пролиферировать, если подходящая свежая среда предоставляется постоянно, тогда как клеточные штаммы адаптированы для культивирования, но, в отличие от клеточных линий, имеют конечный потенциал деления. Штамм клеток получают либо из первичной культуры, либо из линии клеток.Это осуществляется путем отбора или клонирования тех конкретных клеток, которые имеют определенные свойства или характеристики (например, конкретную функцию или кариотип), которые необходимо определить.

Таким образом, первая культура, созданная из среды in vivo , называется первичной культурой. Эту первичную культуру можно многократно пересевать для развития клеточных линий. Клеточные линии обычно представляют собой иммортализованные или трансформированные клетки, то есть клетки, утратившие контроль над делением из-за мутаций или генетических изменений, или из-за того, что первичная клетка была трансфицирована некоторыми генами, которые иммортализовали клетки.Большинство клеточных линий являются канцерогенными, так как происходят из опухолей. Клетки, полученные из первичной клеточной линии, не вызывают этого беспокойства, однако поддерживать эти клетки сложно. В обычной практике для первичных культур клеток требуется питательная среда, содержащая большое количество различных аминокислот, микроэлементов и, иногда, некоторых типов гормонов или факторов роста. Первичные клеточные культуры можно эффективно использовать до нескольких пассажей, примерно от двух до четырех, после чего их риск заражения выше, чем для клеточных линий.Однако у первичных культур клеток есть свои преимущества. Биологический ответ, полученный от первичной культуры, будет ближе к таковому в среде in vivo , чем ответ, полученный от клеточных линий. За многие годы было создано и испытано несколько клеточных линий в различных условиях окружающей среды. Это обширное исследование привело к получению большого количества данных, подтверждающих использование определенных клеточных линий в качестве моделей первичных клеток. Было высказано предположение, что вместо первичных культур следует использовать клеточные линии, которые были хорошо протестированы в различных условиях, в случае, если последние являются дорогостоящими.

Как обсуждалось выше, первичная культура клеток — это первая культура клеток, тканей или органов, полученных непосредственно из организма; другими словами, это культура до первой субкультуры, тогда как клеточная линия предназначена для поддержания или размножения культуры после субкультуры. Существуют определенные методы, доступные для развития первичных культур клеток, такие как:

  • Механическое дезагрегация.
  • Ферментативная дезагрегация.
  • Первичные методы эксплантации.

1.4.1. Механическая дезагрегация

Необходимо дезагрегировать мягкие ткани, например мягкие опухоли. Механический подход включает разрезание или сбор ткани и последующий сбор выпавших клеток. Это может быть достигнуто путем просеивания, спринцевания и пипетирования. Эта процедура недорогая, быстрая и простая, однако все эти подходы связаны с риском повреждения клеток, поэтому механическая дезагрегация используется только тогда, когда жизнеспособность клеток в конечном урожае не очень важна.

1.4.2. Ферментативная дезагрегация

Этот подход включает эффективную дезагрегацию клеток с высоким выходом с помощью таких ферментов, как трипсин, коллагеназа и другие. Дезагрегация на основе ферментов обеспечивает гидролиз волокнистой соединительной ткани и внеклеточного матрикса. В настоящее время широко используется ферментативный метод, поскольку он обеспечивает высокий уровень извлечения клеток без ущерба для их жизнеспособности.

1.4.2.1. Дезагрегация на основе трипсина или трипсинизация

Это позволяет дезагрегировать ткань с использованием трипсина, обычно сырого трипсина, поскольку этот трипсин содержит другие протеазы.Кроме того, клетки могут хорошо переносить неочищенный трипсин, и окончательный эффект неочищенного трипсина может быть легко нейтрализован сывороткой или ингибитором трипсина (в случае бессывороточной среды требуется добавление ингибитора трипсина). Чистый трипсин также можно использовать для дезагрегации клеток, при условии, что он менее токсичен и очень специфичен по своему действию. Обзор развития первичной клеточной культуры показан на рисунке 1.1. Два общих подхода, а именно теплая и холодная трипсинизация, описаны ниже.

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.1. Альтернативные подходы к приготовлению первичных культур клеток.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

Теплая трипсинизация

Этот подход широко используется для дезагрегации клеток. На начальном этапе срезы ткани промывают базальным солевым раствором для рассечения и затем переносят в контейнер с теплым трипсином (37 ° C).Регулярно каждые 30 мин содержимое тщательно перемешивают. Затем после диссоциации супернатанта клетки разделяют для диспергирования в подходящей среде. Эффективного диспергирования клеток можно добиться, поместив контейнер на лед.

Холодная трипсинизация

Этот метод также называется трипсинизацией с предварительным холодным воздействием. В этом процессе снижается вероятность повреждения клеток из-за постоянного воздействия трипсина, что приводит к высокому выходу жизнеспособных клеток с улучшенной выживаемостью клеток (после 24 часов инкубации).Поскольку этот метод не требует частого перемешивания или центрифугирования, его можно легко применить в исследовательской лаборатории. Во время этого процесса после мытья и измельчения кусочки ткани хранятся во льду во флаконе, а затем подвергаются обработке холодным трипсином в течение 6–24 часов. Затем, после обработки холодным трипсином, трипсин удаляется и утилизируется. Однако фрагменты ткани все еще содержат остаточный трипсин. Эти фрагменты инкубируют при 37 ° C (20–30 мин) с последующим повторным пипетированием.Это будет способствовать рассредоточению клеток. Полностью диспергированные клетки можно подсчитать с помощью счетчика клеток и правильно разбавить, а затем использовать в дальнейшем.

Недостатки дезагрегации трипсина

Трипсинизация клеток может повредить некоторые клетки, такие как эпителиальные клетки, и иногда она неэффективна для определенных тканей, таких как волокнистая соединительная ткань, поэтому для диссоциации клеток также рекомендуются другие ферменты.

1.4.2.2. Дезагрегация на основе коллагеназы

Коллагеназа — это фермент, который отвечает за расщепление пептидных связей в коллагене.Коллаген — это структурный белок, который в большом количестве содержится у высших животных, в основном во внеклеточном матриксе соединительной ткани и мышц. Коллагеназа, в основном сырая коллагеназа, может успешно использоваться для разделения нескольких тканей, которые могут быть или не быть чувствительными к трипсину. С очищенной коллагеназой также экспериментировали, но она показала плохие результаты по сравнению с сырой коллагеназой. До настоящего времени дезагрегация коллагеназы проводилась на нескольких опухолях человека, эпителиальных тканях, головном мозге, легких и других тканях млекопитающих.Комбинация коллагеназы с гиалуронидазой дает лучшие результаты при дезагрегации печени крысы или кролика, чего можно достичь путем перфузии всего органа in situ . Несколько исследователей также использовали комбинацию трипсина и коллагеназы для диссоциации клеток для получения куриной сыворотки.

Этот процесс включает первоначальный перенос желаемой ткани в базальный солевой раствор, содержащий антибиотики. Затем проводят промывку с отстаиванием и переносят в среду, содержащую коллагеназу.Раствор инкубируют в течение 1–5 дней с последующим повторным пипетированием для равномерного распределения клеток. Разделению этих диспергированных ячеек способствует поддержание раствора в стационарной фазе, чтобы еще больше стимулировать оседание ячеек, как показано на рисунке 1.2.

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.2. Стандартная кривая роста клеток в культуре.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

1.4.2.3. Другие ферменты

В дополнение к вышеупомянутым ферментам были протестированы некоторые другие ферменты, такие как бактериальные протеазы (например, диспаза, проназа), но, к сожалению, не показали значительных результатов. Однако ферменты, такие как гиалуронидаза и нейраминидаза, привлекли внимание из-за их значительных результатов и, таким образом, потенциально могут использоваться в конъюгации с ферментами, описанными выше.

1.4.3. Техника первичного экспланта

В 1907 году Харрисон впервые продемонстрировал методику первичного экспланта, которая впоследствии претерпела множество модификаций.Простой протокол для метода первичного эксплантата представлен на рисунке 1.1. Как и в описанных выше процедурах, в этом процессе ткань сначала суспендируют в основном солевом растворе, а затем тщательно измельчают и промывают путем отстаивания. Фрагменты тканей равномерно распределены по поверхности роста. После этого следует добавление подходящей среды и инкубация в течение 3-5 дней. Старая среда заменяется свежей, если не достигается желаемый рост или значительный рост клеток.После достижения оптимального роста эксплантаты отделяются и переносятся в новые культуральные сосуды, содержащие свежую среду.

Этот метод в основном используется для дезагрегации небольших количеств тканей. Механическая и ферментативная дезагрегация не подходят для небольших количеств тканей, так как существует риск повреждения клеток, что в конечном итоге может повлиять на их жизнеспособность. Основным недостатком этого метода является плохая адгезия некоторых тканей к поверхности роста (материал субстрата), что может создать проблемы при выборе клеток для желаемого роста.Однако этот метод часто используется для культивирования эмбриональных клеток, в частности глиальных клеток, фибробластов, миобластов и эпителиальных клеток.

После развития первичной клеточной культуры важно удалить нежизнеспособные клетки из дезагрегированных клеток, что может быть достигнуто путем многократной смены среды. Лишь некоторые останутся после разбавления среды и, наконец, постепенно исчезнут, когда жизнеспособные клетки начнут размножаться. Альтернативный подход центрифугирования, смешивание клеток с фиколлом и метризоатом натрия, также может быть использован для удаления нежизнеспособных клеток из первичной клеточной культуры.Мертвые клетки образуют на дне осадок, который легко удалить из раствора.

Методы культивирования тканей животных включают частое использование тканей животных или человека, что вызывает потребность в правилах безопасности и этике использования животных в исследованиях, также известных как медицинская этика. При обращении с животными возникает множество проблем, с которыми обычно не сталкиваются при использовании тканей животных. В дополнение к согласию местных этических комитетов, согласие пациента или его / ее родственников требуется для начала исследования или изучения человеческого образца в виде материала плода или образцов биопсии.Образцы, взятые у донора-человека, должны сопровождаться формой согласия донора в установленном формате. При работе с тканями человека следует учитывать следующие вопросы [16]:

  • Согласие пациента или родственников на использование ткани в исследовательских целях.
  • Право собственности на образцы, в частности на клеточные линии и их производные, то есть получатель не будет торговать или передавать клеточные линии и их производные.
  • Согласие на генетическую модификацию, в частности, в случае клеточных линий.
  • Патент или интеллектуальные права на коммерческое использование клеточных линий.
  • Рекомендации должны быть уточнены, чтобы соответствовать требованиям последних разработок в области культуры тканей животных. Эти руководящие принципы составлены так, чтобы предлагать знания новичкам в этой области и другим лицам, участвующим в обучении и обучении, с данными, необходимыми для повышения их осведомленности о проблемах и позволяющих им решать их более эффективно. Основное внимание в руководящих принципах уделяется:
    • i.

      Приобретение клеточной линии.

    • ii.

      Аутентификация клеточной линии.

    • iii.

      Характеристика клеточной линии.

    • iv.

      Криоконсервация клеточной линии.

    • v.

      Разработка клеточной линии.

    • vi.

      Нестабильность клеточной линии.

    • vii.

      Правовые и этические требования при получении клеточных линий из тканей человека и животных.

    • viii.

      Микробное заражение клеточной линии.

    • ix.

      Неправильная идентификация клеточной линии.

    • х.

      Подбор и обслуживание оборудования.

    • xi.

      Перенос клеточных линий между лабораториями.

Обычно при работе с тканями человека донора / родственника просят подписать заявление об отказе от ответственности в установленном формате перед забором ткани.Это может снизить вероятность возникновения юридических проблем [16].

Обращение с тканями человека сопряжено с высоким риском воздействия различных инфекций, поэтому очень важно обращаться с человеческим материалом в шкафу для биологической опасности. Перед использованием ткани необходимо тщательно проверить на наличие различных инфекций, таких как гепатит, туберкулез и ВИЧ. Кроме того, средства массовой информации, аппаратура и изделия из стекла должны быть должным образом стерилизованы (автоклавированы), чтобы значительно снизить вероятность распространения любых инфекций.

Клеточная линия может быть определена как постоянно укоренившаяся клеточная культура, которая будет размножаться вечно при условии постоянного снабжения подходящей свежей средой и наличия пространства для размножения клеток.Таким образом, обычно линию клеток можно определить как размножение культуры после первого пересева. Другими словами, когда первичная культура подвергается субкультивированию, это приводит к развитию клеточной линии. Клеточные линии отличаются от клеточных штаммов тем, что они становятся бессмертными. Линия клеток содержит несколько линий клеток, сходных или разных по своим фенотипическим характеристикам, и такие клетки могут быть отобраны путем клонирования или разделения клеток или с помощью любой другой подходящей процедуры. Линия клеток, полученная после отбора или клонирования, называется штаммом клеток, который не имеет бесконечного срока службы, поскольку они умирают после ряда делений.

1.8.1. Типы клеточных линий

Как обсуждалось выше, клеточные линии, которые теряют способность делиться через ограниченный период времени, являются конечными клеточными линиями, то есть эти клеточные линии имеют ограниченную продолжительность жизни. Обычно конечные клеточные линии содержат клетки, которые могут делиться в 20–100 раз (т. Е. Удваиваться в 20–100 раз), прежде чем теряют способность к делению. Степень удвоения популяции зависит от нескольких факторов, таких как происхождение клеток, тип клеток, происхождение, виды, культуральная среда и т. Д.Было отмечено, что удвоение популяции для линий клеток человека составляет 50–100 раз, тогда как линии клеток мыши делятся в 20–30 раз до исчезновения.

В независимой культуре непрерывное субкультивирование клеток или обработка клеток канцерогенами (химическими веществами), онкогенными вирусами и т. Д. Приводит к изменениям фенотипических характеристик, в частности морфологии, которые могут изменять клетки и приводить к развитию клеток, которые растут быстрее, чем нормальные клетки. Клеточные линии, полученные из этих измененных клеток, имеют бесконечную продолжительность жизни.Такие типы клеточных линий называются непрерывными клеточными линиями. Эти клеточные линии бессмертны, трансформированы и канцерогенны (в отличие от клеточных штаммов, из которых они были получены). Термины, часто используемые в культуре тканей животных, в частности в контексте клеточных линий, определены ниже:

  • Адгезивные клетки. Клетки с потенциалом прикрепляться к поверхности культурального сосуда с использованием внеклеточного матрикса.
  • Бессмертие. Достижение состояния культуры клеток, когда клетки непрерывно размножаются.
  • Эффективность навесного оборудования. Доля клеток, которые действительно прилипают к поверхности культурального сосуда в течение заданного времени после инокуляции.
  • Переходной. Перенос клеток из одного культурального сосуда в другой. Более конкретным термином является субкультивирование, при котором клетки сначала разделяют, а затем переносят в несколько сосудов для культивирования клеток. Номер пассажа будет конкретно относиться к тому, сколько раз линия клеток была пересевана. Ряд прилипших культур клеток перестанут делиться, когда они станут сливными (т.е. стадия, когда они полностью покрывают поверхность сосуда для культивирования клеток), и некоторое количество погибнет, если они будут оставаться в конфлюэнтном состоянии в течение более длительных периодов. Таким образом, прилипшие культуры клеток требуют повторного пассирования, а это означает, что, когда клетки находятся на стадии слияния, требуется субкультивирование. Регулярное пассирование требуется в случае суспензионных культур, когда суспендированные клетки быстро используют культуральную среду, особенно когда плотность клеток становится очень высокой. Хотя повторное пассирование важно для поддержания культур, этот процесс является сравнительно травматичным для прикрепившихся клеток, поскольку их необходимо трипсинизировать.Таким образом, пассирование прилипших культур клеток чаще одного раза в 48 часов не рекомендуется.
  • Коэффициент разделения . Делитель коэффициента разбавления культуры клеток.
  • Номер поколения . Число удвоений, которым подверглась клеточная популяция. Следует отметить, что номер прохода и номер поколения не совпадают.
  • Время удвоения населения . Число удвоений популяции (PD или pd) — это расчетное число удвоений, которым подверглась популяция клеток с момента выделения.
  • Номер прохода . Сколько раз культура была субкультивирована.

1.8.2. Стандартная номенклатура клеточных линий

Номер источника и клона (который представляет собой количество клеточных линий, полученных от одного и того же донора) помогает легче понять номенклатуру. За основной номенклатурой обычно следует присвоение кодов или обозначений клеточным линиям для их дальнейшей идентификации, например HeLa-S3 представляет собой линию клеток опухоли шейки матки человека, и аналогично NHB 2-1 представляет собой линию клеток, полученную из нормального мозга человека (NB), за которой следуют штамм клеток 2 и клон номер 1.Другой пример — линия клеток MG-63. Это 63-й образец опухоли, производящей большое количество интерферона бета. Следовательно, его номенклатура — «человеческая опухоль-63» или по-голландски «menselijk gezwell-63» или MG-63. В последнее время клеточные линии трансформировались в научные исследования и используются для нескольких целей, таких как:

  • Производство вакцин.
  • Исследование метаболизма лекарств.
  • Цитотоксичность.
  • Производство антител.
  • Изучение функции гена.
  • Разработка искусственных тканей (например.грамм. искусственная кожа).
  • Производство биологических соединений (например, терапевтических белков).

Требования к клеточным линиям можно оценить в последних публикациях с использованием конкретных клеточных линий. Коллекция клеточной биологии Американской коллекции типовых культур (АТСС) содержит информацию о почти 3600 клеточных линиях, полученных от 150 видов. Хотя они являются полезным инструментом, исследователи должны проявлять осторожность при использовании клеточных линий вместо первичных клеток. В последнее время поддерживается одновременное использование клеточных линий и первичных клеток.

Клеточные линии должны отображать и сохранять функциональные характеристики как можно ближе к основным клеткам. Это может быть особенно сложно определить, поскольку часто функции первичных клеток не совсем понятны. Поскольку клеточные линии подвергаются генетическим манипуляциям, это может изменить их фенотип, нативные функции и реакцию на стимулы. Серийный пассаж клеточных линий может дополнительно вызывать генотипические и фенотипические вариации в течение длительного периода времени, а генетический дрейф также может вызывать гетерогенность культур.Следовательно, клеточные линии могут неадекватно представлять первичные клетки и могут давать разные результаты. Дополнительные проблемы включают вероятность заражения другими клеточными линиями и микоплазмами. В начале 1970-х годов перекрестное заражение, опосредованное клеточными линиями (межвидовыми или внутривидовыми), было исследовано Нельсоном-Рисом. Загрязнение одной линии клеток новой приводит к смешанным культурам или иногда к полному разрастанию исходных клеток контаминирующей линией, и это старая проблема. Нельсон-Рис использовал группирование хромосом (процедуру, при которой конденсированные хромосомы окрашивают для получения видимого кариотипа), чтобы доказать, что многочисленные бессмертные клеточные линии, ранее считавшиеся уникальными, на самом деле были клеточными линиями HeLa.Он также продемонстрировал тот факт, что заражение клетками HeLa отвечает за рост других клеточных линий [17–19]. Нельсон-Рис четко продемонстрировал, что большинство клеточных линий, исследуемых во всем мире и распространяемых банками клеток [20], были загрязнены клетками HeLa. Это наиболее серьезная проблема для индустрии культуры тканей животных. Во время контаминации клеточной линии контаминанты, особенно быстро пролиферирующие клетки, захватывают всю клеточную линию до того, как начнется ее собственный рост [21, 22].Клетки HeLa являются частым контаминантом, и, кроме того, другие контаминанты, такие как микоплазма, могут оставаться незамеченными в культурах клеток в течение длительного периода времени. Это продолжительное воздействие загрязняющих веществ может вызвать широкомасштабные изменения в экспрессии генов и поведении клеток. По некоторым данным, 15–35% клеточных линий, отправленных в банки клеток, вероятно, были заражены микоплазмами [23, 24]. Таким образом, при исследовании клеточных линий необходимо принимать соответствующие меры предосторожности.

1.8.3. Выбор клеточной линии

Обычно отбор высокопродуктивных клеточных линий утомителен и трудоемок.Клетки с высокой производительностью обычно отбирают после трансфекции с использованием клонирования с ограниченным разведением, чтобы избежать перерастания непродуктивных и низкопродуктивных клеток из клеток с высоким уровнем продуцирования. Обычно этот процесс занимает более трех месяцев. В течение этого времени клетки необходимо время от времени проверять, чтобы гарантировать стабильность выбранного клона. Отбор высокопродуктивных клеточных линий млекопитающих является одной из серьезных проблем при производстве биофармацевтических препаратов. Возрастающая потребность в терапевтических белках требует срочной разработки методов отбора линий клеток млекопитающих, стабильно экспрессирующих рекомбинантные продукты на высоких уровнях эффективным, рентабельным и высокопроизводительным способом [25–27].Были исследованы многочисленные подходы к отбору и скринингу клеток, включая проточную цитометрию, методы гелевых микрокапель (инкапсулирование клеток в желатиновые шарики) и анализы секреции на основе матриц. В последнее время сортировка клеток, активируемая флуоресценцией, была использована для оценки специфической для клеток продуктивности (Qp) или количества продукта, продуцируемого на клетку в день [25–27]. Этот параметр используется при селекции биофармацевтических клеток индивидуально для каждой клетки, что позволяет выполнять многоцелевую характеристику и изолировать отдельные клоны клеток из гетерогенных популяций.При выборе клеточных линий учитывается несколько факторов, таких как [25–27]:

  • Происхождение клеточной линии (человеческая или нечеловеческая клеточная линия; человеческие клеточные линии более уязвимы для различных типов заражения).
  • Тип клеточной линии (конечная или непрерывная).
  • Типы клеток (нормальные или трансформированные).
  • Модели роста.
  • Эффективность клонирования.
  • Число клеток при определенных условиях культивирования (плотность насыщения).
  • Время удвоения населения.
  • Наличие клеточной линии.
  • Наличие факторов роста или среды для его поддержания.
  • Физическое выражение черт или характеристик.
1.8.3.1. Карантин

Во избежание микробного заражения новые клеточные линии должны быть помещены в карантин (полностью отделены от существующих запасов клеточных линий). Обычно для этого должна быть создана независимая карантинная лаборатория. В качестве альтернативного подхода можно рассматривать шкаф микробиологической безопасности (MSC) класса II и инкубатор, предназначенный для карантина.

1.8.4. Проверка клеточной линии

Для подтверждения происхождения клеточной линии и во избежание неправильной идентификации аутентификация клеточной линии выполняется с использованием установленного метода на основе ДНК. С развитием науки о культуре тканей теперь можно приравнять ДНК клеточной линии к ДНК исходной ткани, однако это возможно только для нескольких уже доступных клеточных линий. Анализ коротких тандемных повторов можно использовать для подтверждения происхождения клеточной линии. Образцы коротких тандемных повторов получают и сравнивают для клеточной линии и первичной культуры.Первичная культура должна быть заморожена или обработана, чтобы можно было четко определить, что клеточная линия получена от признанного донора. Этот метод рекомендуется для целей аутентификации, чтобы уникальная идентификация первичной культуры была доступна для международной базы данных (NCBI 2013) [28]. Некоторые другие методы, такие как методы генотипа (кариотип, картирование вариаций числа копий или даже полногеномное секвенирование), также могут использоваться для аутентификации клеточных линий.

1.8.5.Характеристика клеточных линий

Перед характеризацией обработчик сначала проверяет, что полученная клеточная линия подходит или приемлема для запланированного эксперимента или цели. Даже после подтверждения клеточной линии важно проверить, сохраняет ли клеточная линия все еще ключевые характеристики после постоянного пассирования. Для выявления изменений в клеточной линии наиболее рекомендуемым подходом является кариотипирование. Это может продемонстрировать, что линия клеток имеет нормальный кариотип, а затем эту линию клеток можно использовать для различных исследовательских целей.

Кариотипирование — это простой тест, который может выявить изменения в клеточной линии. В самом деле, обычным явлением является демонстрация того, что линия эмбриональных стволовых клеток или индуцированных плюрипотентных стволовых клеток имеет нормальный кариотип, если их предполагается использовать в экспериментах, включающих производство химер и передачу зародышевой линии. Молекулярные анализы вариации числа копий или профилирования РНК также будут указывать на изменения, но они более дорогостоящие. Тем не менее, можно сэкономить много времени и усилий, подтвердив наличие соответствующих характеристик перед началом работы.Также рекомендуется сделать снимок линии клеток в культуре при разной плотности популяции клеток и выполнить базовую характеристику (например, вычислить время удвоения популяции для этой линии клеток) вскоре после прибытия. Для вновь разработанной клеточной линии необходимо подтвердить происхождение клеточной линии и степень вариации между клетками, присутствующими в первичной культуре ткани.

1.8.6. Неправильная идентификация клеточных линий

Перекрестное заражение рассматривается как основная причина неправильной идентификации.Высокий риск перекрестного заражения обычно связан с непрерывными клеточными линиями, поскольку они могут заменять другие, медленно растущие клеточные линии. Ниже приводится список факторов, ответственных за неправильную идентификацию:

  • Изменения клеточного поведения или морфологические вариации.
  • Одновременное развитие двух клеточных линий в мезенхимальных стволовых клетках.
  • Неспособность поддерживать надлежащую практику культивирования клеток.
  • Разжижение не той ампулы.
  • Неправильная маркировка колбы или ампулы.
  • Устойчивость митотической активности питающих клеток, таких как эмбриональные стволовые клетки, из-за недостаточного облучения или обработки митомицином C.
  • Плохо контролируемые манипуляции.
  • Непреднамеренный перенос клеток в бутыль со средой.
  • Использование нестерилизованной среды (используется без подходящей фильтрации для удаления клеток).

1.8.7. Поддержание клеточной линии

Текущая практика исследований требует разработки хороших моделей, поскольку хорошая наука не может быть достигнута с помощью плохих моделей.В текущем веке было разработано несколько процедур культивирования клеток, которые преодолевают недостатки традиционных процедур культивирования и являются более строгими с научной точки зрения, например, человеческие клетки, полученные из стволовых клеток, совместное культивирование различных типов клеток, каркасы и внеклеточные матриксы, архитектура ткани, перфузия. платформы, технологии «орган на кристалле», трехмерная культура и функциональность органов. Биологические взаимосвязи между такими моделями могут быть дополнительно улучшены с помощью органо-специфических подходов, более широко распространенной оценки клеточных ответов с использованием методов с высоким содержанием и с использованием биомаркерных соединений.Эти стратегии можно использовать для создания системы микрофизиологической модели. Одним из наиболее значительных преимуществ этого типа модельной системы является то, что она дает результаты, близкие к ситуации in vivo , однако контроль нескольких параметров считается серьезной проблемой для индустрии культуры тканей животных. Поддержание клеточной линии стало очень ценным делом как в академических исследованиях, так и в промышленной биотехнологии. Следующие факторы следует учитывать при поддержании клеточной линии в культуре.

1.8.7.1. Морфологическое исследование клеток

Клетки следует регулярно проверять на наличие любых других загрязнителей. Морфологическое обследование важно для исследования и дифференциации естественной клеточной организации и физиологического состояния клеток от загрязненных. Поэтому морфологическое исследование обычно используется в качестве качественного и количественного показателя различных биологических анализов.

1.8.7.2. Замена среды

Регулярная смена среды необходима для поддержания клеточных линий в культуре; однако частота смены среды всегда меняется.Например, пролиферирующим клеткам требуется больше питательных веществ по сравнению с непролиферирующими клетками. Скорость клеточного роста и метаболизма определяет интервал между сменой или добавлением свежей среды. Чтобы лучше понять это, мы можем рассмотреть HeLa, быстрорастущие трансформированные клетки. Чтобы избежать загрязнения и удовлетворить потребности клеток в питательных веществах, клеточную среду HeLa следует заменять дважды в неделю, тогда как для медленно растущих клеток (нетрансформированных клеток), например ИМР-90, среду можно менять раз в неделю.Таким образом, быстрорастущие или пролиферирующие клетки требуют более частой смены среды, чем медленно растущие или непролиферирующие клетки. При смене среды следует учитывать несколько факторов:

  • Плотность клеток. Культуры с высокой плотностью клеток используют среду быстрее, чем культуры с низкой плотностью, поэтому среду необходимо менять чаще для высокой плотности клеток.
  • Колебания pH. За изменениями pH следует внимательно следить, так как снижение pH может быть связано со снижением скорости роста клеток.Оптимальный pH для роста клеток — 7, а снижение pH (6,5) может замедлить рост клеток. Дальнейшее снижение pH (обычно до 6,0–6,5) может остановить рост клеток, и если низкий pH будет сохраняться, клетки начнут терять свою жизнеспособность. Таким образом, следует тщательно контролировать pH для каждой клеточной линии и контролировать с помощью подходящей среды. Изменение среды не требуется, когда pH снижается на 0,1 единицы / день, поскольку такое снижение не может повредить клетки, однако снижение pH на 0,4 единицы / день может повлиять на рост и, в конечном итоге, на жизнеспособность клеток, поэтому в этом случае немедленное требуется среднее изменение.
  • Тип ячейки. Питающие клетки, такие как эмбриональные стволовые клетки и канцерогенные клетки, такие как трансформированные клеточные линии (непрерывные клеточные линии), быстро растут и, следовательно, требуют большего количества питательных веществ. Таким образом, быстрорастущие клетки требуют более частой смены среды, чем нормальные клетки.
  • Фенотипические вариации. Важно тщательно изучить морфологию клеток, используя специальные методы, так как любое изменение морфологии может быть признаком загрязнения или ухудшения, что в конечном итоге может повлиять на рост клеток.

Субкультура определяется как перенос клеток из одной культуры в начало другой культуры. Во время этого процесса пролиферирующие клетки разделяются, что позволяет развивать новые клеточные линии. Этот этап называется пассажем, а номер пассажа — это зарегистрированное количество пересевов клеточной культуры. Многочисленные адгезивные клеточные культуры прекратят пролиферировать, когда достигнут стадии слияния (то есть, когда они полностью покроют поверхность сосуда для культивирования клеток), и, безусловно, погибнут, если они останутся в стадии слияния в течение длительного периода.Таким образом, прилипшие культуры клеток следует регулярно пассировать, то есть, когда клетки достигают стадии слияния, часть клеток необходимо пассировать или пересадить в новый сосуд для культивирования клеток. Однако не рекомендуется регулярно пересевать прилипшие клетки (не чаще, чем каждые 48 ч), поскольку они должны быть трипсинизированы. Напротив, суспензионные культуры с высокой плотностью клеток требуют обычного пассирования, поскольку они используют среду быстро.

Стандартная кривая роста клеток в культуре показана на рисунке 1.2.

Во время начальной лаг-фазы рост замедляется, поскольку клетки не адаптированы к окружающей среде. Как только они начинают адаптироваться к окружающей среде, они разрастаются экспоненциально, поэтому это называется экспоненциальной или логарифмической фазой. Это время, когда все клетки активно растут и потребляют среду. За это время следует сменить среду, иначе рост прекратится. Как обсуждалось выше, конфлюэнтная фаза достигается, когда культура превышает вместимость среды. На этом этапе культура должна быть разделена на субкультуры.Существует два типа субкультур: монослойные и суспензионные.

1.9.1. Однослойные культуры

Однослойные культуры включают зависящие от якорения клетки, которые могут быть созданы из ткани человека после ферментативной обработки для диспергирования их в отдельные клетки с целью образования монослоя или одноклеточного непрерывного слоя на дне сосуда. Клеточное прикрепление между клетками и интерфейсом облегчается поверхностными гликопротеинами и ионами кальция. Было изучено несколько количественных подходов для исследования жизнеспособных клеток в однослойных культурах, таких как:

  • Микроскопический скрининг для изучения морфологических изменений.
  • Исследования цитотоксичности.
  • Инкубация с красителем с последующим колориметрическим анализом.

Первым этапом субкультивирования монослоев является удаление клеток с поверхности раздела сосуда с помощью трипсинизации или механических средств [30]. Затем конечную дисперсию разделяют и переносят в свежие культуры. Рост вторичных культур периодически контролируется и далее субкультивируется для получения третичных культур и т. Д. Как обсуждалось выше, временной интервал между субкультивированием полностью зависит от скорости роста и варьируется в зависимости от линии клеток.

1.9.2. Процедуры отделения клеток

Существуют различные способы отделения клеток от поверхности раздела культурального сосуда, такие как физические и химические методы (рисунок 1.3).

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.3. Методы диссоциации клеток.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

Использование протеаз не рекомендуется, если культуры слабо прикреплены, поэтому в таких случаях более уместны механическое встряхивание и соскоб.Из-за своих преимуществ трипсин часто используется для диссоциации клеток, однако другие ферменты, такие как проназа, диспаза и коллагеназа, используются, когда монослои не могут быть дезагрегированы трипсином. Для удаления Ca +2 требуется предварительная обработка ЭДТА, чтобы он не препятствовал действию ферментативной диссоциации и, в конечном итоге, можно было бы достичь однородной дисперсии [30]. Поскольку монослои толщиной в одну клетку являются простейшими тканями в многоклеточных организмах, они действуют как подходящая модель для развития и нормальной физиологии.Было определено, что внеклеточный материал (ЕСМ) следует тщательно учитывать при выборе подхода к диссоциации, поскольку это помогает в определении эффектов диссоциативного агента на цитоскелет, адгезивные соединения и десмосомы. Обычно монослои могут выдерживать различные механические нагрузки, оказываемые самим интерфейсом в условиях in vitro , и могут защищать внутреннюю среду от вредных внешних элементов. Поскольку диссоциирующие элементы или внешние факторы окружающей среды могут влиять на синтез ECM, перед обработкой требуется оптимизация диссоциирующего элемента, чтобы оценить подходящую дозу для диссоциации [30].

Как указано на рисунке 1.4, субкультивирование обычно проводится между фазами среднего логарифма и плато; не рекомендуется начинать субкультивирование во время лаг-фазы.

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.4. Субкультивирование.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

Понимание моделей роста необходимо для:

  • Планирования культуральных экспериментов.
  • Регулярное содержание культуры.
  • Мониторинг пролиферации клеток.
  • Оценка реакции культуры на внешние факторы.

При субкультивировании монослоев необходимо учитывать следующие моменты.

Плотность клеток

Время субкультивирования зависит от плотности клеток. Плотность клеток обычно бывает высокой на стадии слияния. Таким образом, всякий раз, когда нормальные или трансформированные клетки достигают стадии слияния, рекомендуется проводить субкультивирование, поскольку это может поддерживать баланс между добавлением питательных веществ и потреблением клетками / микроорганизмами.На стадии слияния, когда используется вся зона роста и клетки начинают сближаться друг с другом, рост может быть затруднен из-за отрицательной силы (контактного торможения), развивающейся между клетками, стремящимися к питательным веществам для дальнейшего удовлетворения своих энергетических потребностей.

Истощение питательных веществ

Обычно в микробиологии внезапное падение pH означает увеличение плотности клеток, что опять же означает стадию слияния, поэтому падение pH часто требует субкультивирования.

Причина для пересева

Субкультивирование также проводится в тех случаях, когда клетки должны использоваться для каких-либо конкретных целей, кроме обычного размножения, для получения высокого урожая или запаса, или для изменения типа среды. В таких случаях клетку необходимо часто пересевать.

Запланированное время для субкультуры

Как мы знаем, регулярное субкультивирование обычно проводится в соответствии со строгим графиком для получения значимых результатов.Плотность посева должна быть увеличена в случае, если клетка не достигнет стадии слияния в подходящее время, и плотность посева должна быть уменьшена, когда клетки достигнут стадии слияния немного раньше. Теперь можно определить правильную плотность посева и интервал пересева, изучая стандартные кривые роста. В большинстве случаев смена среды проводится через 3–4 дня, а субкультивирование — через 7 дней.

Этапы монослойной субкультуры показаны на рисунке 1.5. Субкультивирование монослоя включает несколько этапов:

  • Среду удаляют и монослой промывают.
  • Обработка клетки трипсином.
  • Трипсин удален, остается остаточная пленка.
  • Инкубация (37 ° C в течение 30 мин).
  • Округление клеток после инкубации.
  • Ресуспензия клеток в среде.
  • Пересев клеток.
  • Стадия слияния монослоя.

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.5. Процесс монослойного субкультивирования.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

Для большинства непрерывных клеточных линий посевная концентрация для субкультивирования составляет от 1 × 10 4 до 5 × 10 4 мл. Однако для создания новой культуры начальная концентрация должна быть высокой, а затем должна быть уменьшена для соответствия требованиям культуры.

Большинство клеточных линий выращивают как однослойные адгезивные клетки, которые растут только на поверхности культуральных сосудов, однако некоторые клетки не являются адгезивными, например клетки, полученные из лейкемической ткани.Более того, некоторые клетки не нуждаются в поддержке для своего роста. Эти клетки можно механически удерживать в суспензии, и такие культуры называются суспензионными культурами. Трансформированные клетки обычно субкультивируют этим методом. Суспензионная культура тканей животных аналогична методу, используемому для субкультивирования бактерий или дрожжей. У суспензионных культур перед однослойными культурами есть ряд преимуществ:

  • Может быть достигнуто массовое производство или массовое производство.
  • Культивированная клетка имеет доступ к питанию со всех сторон.
  • Простота обслуживания.
  • Частой замены носителя не требуется.
  • Лаг-период короткий.
  • Процесс распространения идет быстро.
  • Масштабирование удобно.
  • Обработка трипсином или другими ферментами не требуется.

Для суспензионных культур, как и для монокультуры, сообщалось об аналогичных параметрах, то есть о плотности культуры, колебаниях pH, расписании, цели субкультуры и т. Д. Во время этого процесса клетки суспендируют в культуральной колбе (рис.6), который содержит питательную среду. В методе колбы с мешалкой среду непрерывно перемешивают с помощью магнитного маятника, чтобы обеспечить однородное перемешивание и избежать агрегации. Этому магнитному маятнику позволяют вращаться у основания колбы, и суспензию клеток следует регулярно контролировать на предмет загрязнения, образования агрегатов или каких-либо признаков порчи.

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.6. Колба с мешалкой для крупномасштабных суспензионных культур.

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

1.10.1. Синхронизация клеток

Синхронизированные клетки имеют одинаковую скорость роста во всех поколениях, тогда как несинхронизированный рост означает разные скорости роста клеток, как показано на рисунке 1.7. Культуру клеток необходимо синхронизировать, чтобы клетки находились в одной фазе в одно и то же время, что упрощает определение скорости роста.Синхронизация клеток важна для изучения развития клеток в клеточном цикле, который необходимо периодически контролировать. Было введено несколько методов для достижения синхронизации ячеек. Эти подходы можно разделить на две категории:

  • Синхронизация ячеек физическими средствами.
  • Синхронизация клеток химическими средствами.

Приблизить

Уменьшить

Сбросить размер изображения

Рисунок 1.7. Простая иллюстрация синхронизированного (клетки делятся одновременно) и несинхронизированного роста (клетки не делятся в одно и то же время).

Загрузить рисунок:

Стандартный образ
Изображение высокого разрешения

Синхронизация клеток с использованием физических методов более эффективна, чем химические методы, поскольку последние могут вызвать токсичность для клеток. Лишение питательных ресурсов (часть химического подхода) не может использоваться для синхронизации трансформированных клеток.Поскольку клеточный цикл состоит из различных фаз развития или роста, они определяют синхронность клеток, и в первом цикле можно получить больше синхронности, чем во втором или третьем циклах.

1.10.2. Синхронизация клеток с помощью химических средств

В этом подходе клетки синхронизируются путем блокирования метаболических реакций, что может быть достигнуто либо путем добавления веществ-ингибиторов в культуральную среду, либо путем лишения микроорганизмов или клеток источников питания.

Ингибиторы, такие как тимидин, аминоптерин, гидроксимочевина, цитозин и арабинозид, которые обладают различными эффектами, используются для блокирования синтеза ДНК во время S-фазы клеточного цикла, переводя клетки в ту же фазу.

Удаление основных веществ роста, таких как сыворотка или изолейцин, из культуральной среды в течение почти 24 часов приводит к накоплению клеток в фазе G1. Такой подход, заключающийся в лишении клеток определенных питательных компонентов, подвергает клетки сходным типам стресса, в ответ на который клетки будут проявлять аналогичные адаптации, и, таким образом, может быть достигнута синхронность.

1.10.3. Синхронизация клеток физическими средствами

Разделение клеток физическими средствами для достижения синхронизации может быть выполнено с использованием таких характеристик, как плотность клеток, сродство к антителам, рассеяние света или флуоресцентное излучение меченых клеток. Методы, которые могут быть обычно использованы для разделения клеток на основе их адаптации и фенотипических вариаций, включают центробежное отмучивание и разделение клеток, активируемое флуоресценцией.

Центробежное отмучивание — это процесс повышения скорости оседания с целью увеличения выхода клеток.Процесс основан на размере ячейки и скорости оседания. Во время этого процесса ячейки в среде выбрасываются в разделительную камеру так, что они прижимаются к краям. Это происходит таким образом, что центростремительная сила будет эквивалентна скорости оседания клеток. Поскольку клетки, присутствующие в культуре, должны иметь фенотипические вариации, такие как размер, форма, плотность, клеточная поверхность и т.д., таким образом, клетки на разных фазах клеточного цикла имеют тенденцию оседать с разной скоростью и в разных положениях в камере.За всем процессом можно наблюдать через иллюминатор, поскольку камера освещена стробоскопическим светом.

Экстракты водорослей содержат большое количество потенциальных вторичных метаболитов, которые могут быть использованы для стимулирования или стимулирования роста клеток в условиях in vitro . Эти метаболиты можно использовать в среде для дальнейшего увеличения роста клеток. Наше недавнее исследование красных водорослей, Porphyra vietnamensis , обнаружило среди его разнообразных химических соединений некоторые со значительными фармакологическими свойствами [31–50].Такие типы водорослей можно использовать для стимуляции роста клеток животных. Shinohara et al наблюдали, что фикоцианины водорослей ответственны за рост клеток человека в культуре [50]. В их исследовании стимулирующие рост вещества, полученные из сине-зеленых водорослей, Synechococcus elongatus var., Были разделены для получения фракции билипротеинов, которая способствовала росту клеток RPMI 8226; Аллофикоцианин оказался более активным, чем фикоцианин.

Культура тканей — это искусство выращивания клеток вне живого организма.Поскольку мы уже обсуждали исторический фон и текущие инновации в области биотехнологии в первых двух томах, понятно, что существуют прямые и косвенные отношения между биологией развития клеток растений и животных [47]. При культивировании как растительных, так и животных клеток возникают определенные проблемы, такие как истощение питательных веществ в ростовой среде, накопление апоптотических / некротических клеток, остановка (или старение) клеточного цикла из-за межклеточной коммуникации или контактного ингибирования и т. Д., Которые следует исследовать. далее [47].Для манипулирования культурами клеток растений и животных могут использоваться различные подходы. Субкультивирование — обычная практика, применяемая для замены старой среды новой, обогащенной питательными веществами, средой. Субкультура также может быть использована для предотвращения основной проблемы старения. Это включает перенос небольшого количества клеток в новую чашку для культивирования. Система совместного выращивания животных и растений не исследовалась из-за ее большей уязвимости к заражению культуры. Однако есть возможность поддерживать подходящие асептические условия и поощрять систему совместного культивирования для дальнейшего изучения влияния их роста друг на друга [47].

Успех продуктов для культивирования тканей животных зависит от их эффективности, рентабельности и потенциала расширения. Недавние и текущие достижения в области культуры тканей усложнили разработку биоматериалов, которые были предложены или использованы для выращивания клеток животных [51]. Эта сложность обычно увеличивает сложность разработки подходящих технологий для обрабатывающей промышленности. Стоит отметить, что большинство особенностей, подходящих для создания биоматериалов, проистекают из структуры и функции растений [51].Несколько исследований показали, что децеллюляризованные ткани растений можно использовать в качестве подходящей основы для культивирования клеток человека. Было замечено, что с помощью подхода простой биофункциональности можно добиться адгезии человеческих клеток к различным наборам растительных тканей. Повышенная эффективность транспорта воды и гидрофильность тканей растений способствуют увеличению количества клеток в течение продолжительных периодов культивирования [51]. Кроме того, клетки животных способны хорошо адаптироваться к микроструктуре каркасов растений без нарушения каких-либо физиологических условий.Это приводит к идеальному расположению клеток и формированию идеального рисунка над питающим слоем растительных клеток. Этот поддерживающий микро-каркас на основе растительной ткани может быть использован в качестве альтернативного потенциального каркаса для клеток млекопитающих [51].

В последнее время наблюдается бум биополимеров природного и синтетического происхождения [51–53]. Важно понимать возможные взаимодействия между клетками и этими материалами для разработки новых материалов [48, 54]. Когда изолированные клетки из подходящих тканей культивируются на пластиковой культуральной чашке, этот переход клеток из среды in vivo в среду in vitro приводит к потере нескольких функций, и клетки обычно начинают дедифференцировку по неизвестным причинам.Идентификация сигналов микросреды, ответственных за изменения клеточного фенотипа и функции, поможет понять поведение клеток в условиях in vitro, . Большинство текущих исследований, связанных с тканевыми конструкциями, включает подходящие каркасы, которые не только действуют как якорные клетки, но также помогают в более подробном изучении клеточного поведения и стадий развития [48, 54]. Было разработано несколько каркасов, которые предлагают подходящую архитектуру, в частности, исходную структурную целостность и поддержку, или основу в виде матрицы, в которой клетки располагаются сами и образуют массу функционирующей ткани [51-53].Было также разработано несколько методов, таких как трехмерные матрицы для культивирования клеток животных, чтобы помочь понять, как клетки исследуют свое окружение [51–53]. Матрица биоматериала сконструирована таким образом, что она может контролировать положение и функционирование клеток в искусственных средах [48, 54]. Что касается большинства материалов, разработанных до сих пор, нам не хватает понимания влияния биоматериала или окружающей микросреды на развитие, поведение и функции клеток.

Физиологически клетки всегда окружены сложной и динамичной микросредой, которая включает внеклеточный матрикс, факторы роста и цитокины, а также соседние клетки. Внеклеточный матрикс помогает соединять белки внеклеточного матрикса клетки через специфические рецепторы клеточной поверхности, такие как интегрины [55–57]. Такие рецепторы отвечают за соединение внутриклеточного цитоскелета с внеклеточным матриксом [48, 54]. Важно понимать взаимодействие между лигандами, присутствующими во внеклеточном матриксе, и рецепторами клетки.Такое взаимодействие позволяет множеству внутриклеточных сигнальных процессов, которые могут привести к изменению клеточного поведения, такого как рост, миграция и дифференцировка. Природные внеклеточные матрицы, такие как коллаген, содержат естественные адгезивные лиганды, которые способствуют клеточной связи с интегринами. Такие биоматериалы можно рассматривать как потенциальные ресурсы для создания новых биоматериалов [55–57]. Одним из основных недостатков таких природных внеклеточных матриц является неспособность контролировать их физико-химические свойства.Недавно были исследованы несколько природных биоматериалов. В одном из недавних нововведений в химии лигандов была обнаружена короткая пептидная последовательность (аргинин – глицин – аспарагиновая кислота), которая отвечает за клеточную адгезию [55–57]. Этот пептид можно конъюгировать с другими биологически инертными полимерами для изучения их действия на культивируемые клетки животных [55–57]. Эти пептиды, однажды конъюгированные с матрицей из инертного биоматериала, могут инициировать клеточную адгезию, что в дальнейшем может позволить исследователям разработать подходящие матрицы, на поверхности которых эти пептиды могут быть конъюгированы.Этот подход позволяет разрабатывать подходящие матрицы, потенциал адгезии и химию которых можно контролировать. Кроме того, включение факторов роста в матрицу облегчает их контролируемое распределение в клетках. Следовательно, клеточную адгезию и рост клетки можно контролировать, изменяя химическую природу полимерной сети. Один из наиболее распространенных подходов — функционализация. Факторы роста также можно иммобилизовать над полимерными сетями для изучения и манипулирования клетками.Один из распространенных примеров такой иммобилизации используется при изучении инсулина и эпидермального фактора роста [55–57].

Иммобилизация по образцу — более надежный подход, так как в этом процессе клеткам позволяют культивироваться в матрице с архитектурой, которая производит трехмерную структуру, имитирующую среду in vivo [55–57]. В таком систематическом пространственном расположении встраиваются белки факторов роста или другие белки, такие как те, которые несут лиганды, чтобы стимулировать взаимодействие между клеточными рецепторами и лигандами.Такие искусственные каркасы помогают в развитии ткани за счет недиффузионных механизмов, в которых движение белков не зависит от градиента концентрации. Этот тип стимуляции иммобилизованными факторами роста имитирует среду in vivo закрепленных за мембраной факторов роста, таких как гепарин-связывающий эпидермальный фактор роста, трансформирующий фактор роста и фактор некроза опухоли. Более того, рост клеток также может быть усилен за счет совместной иммобилизации с факторами адгезии и с помощью термочувствительных полимеров, что позволяет клеткам развиваться и, что наиболее важно, позволяет восстанавливать клетки за счет снижения температуры [55–57].

Трехмерные биоматериалы с большим размером пор (более 100 мкм м) несут большое количество функциональных единиц, необходимых для регенерации различных тканей. Размер пор более 100 мкм мкм необходим для клеточной адгезии и пролиферации, тогда как биоматериалы с размером пор 325 мкм мкм способствуют миграции клеток через каркасы. Каркасы с размером пор менее 85 мкм мкм показали наименьшую интенсивность клеточной адгезии и миграции.До сих пор большинство исследований тканевой инженерии были сосредоточены на макроразмерных каркасах для клеток размером более 100 мкм м (субклеточный размер) или клеточных структурах более 10 мкм мкм (размер клетки). Такие массивные структуры необходимы для создания систем органов реальных размеров [49]. Однако для создания функциональных единиц ткани необходимы не только субклеточные и клеточные масштабы, но и наноструктуры размером 1–100 нм. Этот тип структурной организации важен для контроля клеточного поведения, в частности межклеточных взаимодействий, межклеточных взаимодействий и клеточного окружения [49].Восстановление характеристик клеток, в частности структуры и функций, может быть достигнуто только путем реконструкции наноструктур самой ткани. Современные перспективы тканевой инженерии во многом зависят от понимания взаимодействия клеток с этими наноструктурами. Эти крошечные структуры с трехмерным расположением могут прямо или косвенно влиять на функции клеток [49]. Тенденция к созданию все меньших по размеру структур (так называемая миниатюризация), в основном для регенерации компонентов внутри целевой ткани, оказалась надежным подходом для исследователей.К настоящему времени было разработано несколько наноматериалов, имитирующих естественные ткани. Эти наноструктуры представляют собой тканевые трансплантаты, каркасы из биоматериалов, которые конструируются и затем производятся на молекулярном уровне [49]. Доступно несколько методов для оптимизации материалов, даже на уровне атомов, молекул и супермолекул, в масштабе 1–100 нм. С помощью нанотехнологий можно изготавливать или конструировать различные материалы или устройства, чтобы предложить продукт с высокой биосовместимостью и, что наиболее важно, с предсказуемыми биологическими и физическими свойствами [49].Биотехнология животных — это обширная дисциплина, которая включает в себя науку о ДНК, генную инженерию, трансгенную науку и исследования стволовых клеток. Исследования ДНК включают в себя методы выделения ДНК и скрининга, тогда как генная инженерия включает манипуляции с генетическим составом организма для синтеза продукта или изменения характера организма [58, 59]. В настоящее время все эти области используются для производства биофармацевтических препаратов. Более того, исследования ферментов, в основном белковая инженерия, иммобилизация и биотрансформация, имеют несколько применений в науке о культуре тканей животных [58, 59].

Отслоение сетчатки и кровоизлияния — Северо-западные специалисты по глазам животных

Отслоение сетчатки и кровотечения

Определение:

Отслоение сетчатки — это разделение нейросенсорной сетчатки и лежащего под ней слоя

Кровоизлияние в сетчатку — это кровь внутри сетчатки или скопление крови перед сетчаткой или за ней

Анатомия / физиология:

Отслоения сетчатки могут образовываться тремя механизмами:

  • Материал, который накапливается за сетчаткой, выталкивая ее вперед.Это вещество может быть жидкостью, клетками и / или белками
  • Разрыв сетчатки
  • Тракция на сетчатке от прикрепления к стекловидному телу или мембранам

Кровоизлияния в сетчатку образуются, когда кровь выходит из сосудов, что может возникнуть в результате разрыва сосуда, утечки сосудов и / или плохой свертываемости

Клинические признаки:

Потеря зрения является основным признаком отслоения сетчатки, но возникает только тогда, когда поражена большая область сетчатки, и ее трудно рутинно обнаружить у пациентов с нормальным зрением контралатерального глаза.В случае полного отслоения сетчатка может сместиться вперед и визуализироваться через зрачок, касающийся задней части хрусталика. При длительной отслойке могут образовываться увеличенные кровеносные сосуды радужки, способствующие развитию глаукомы.

Причины:

Причины отслоения сетчатки многочисленны и включают высокое кровяное давление, предрасположенность к породе, внутриглазную операцию, внутриглазное воспаление, системные инфекции, иммуноопосредованные состояния, рак, травмы и врожденные пороки развития глаз.

  • Причины гипертонии включают гиперадренокортицизм, гипертиреоз, почечную недостаточность, сахарный диабет и опухоли.
  • Системные инфекции включают грибковые, клещевые, протозойные и бактериальные организмы.
  • Породы, предрасположенные к непривязанности, включают, среди прочих, бишон фризе, ши-тцу, миниатюрный пудель и лабрадор ретривер.

Причины кровоизлияния в сетчатку включают высокое кровяное давление, снижение тромбоцитов в крови, снижение факторов свертывания, сахарный диабет и рак.

Экзамен:

Сетчатку исследуют с помощью непрямой и / или прямой офтальмоскопии. Полное обследование сетчатки требует расширения зрачков, хотя в некоторых случаях это невозможно или не рекомендуется. Мы оцениваем наличие разрывов сетчатки, кровотечений или воспалений; по появлению отслоения проводится диагностика причины. Может потребоваться скрининговая лабораторная работа и / или тесты на определенные заболевания. При подозрении на гипертонию измеряется артериальное давление. Артериальное давление измеряется у собак и кошек аналогично тому, как оно измеряется у людей, с манжетой, наложенной на выбритую область конечности или хвоста.

Лечение:

Как при отслойке сетчатки, так и при кровоизлияниях в сетчатку наиболее важным является лечение основного заболевания. По многим причинам это приводит к разрешению отслоения. В случаях отслоения, связанного с породами или хирургическим вмешательством, при наличии разрыва может быть показана операция по повторному прикреплению сетчатки.

Мониторинг:

Необходимы регулярные перепроверки для оценки повторного прикрепления сетчатки в ответ на терапию.Если присутствует системное заболевание, мы будем сотрудничать с вашим ветеринаром и / или другими специалистами, которые будут заботиться о вашем питомце.

Хирург:

При небольших отслойках, которые требуют только лазерной хирургии для предотвращения прогрессирования, ее можно выполнить в этой больнице. Операция по повторному прикреплению сетчатки — это узкоспециализированная процедура, которую проводят лишь несколько ветеринарных офтальмологов в стране. Операция включает в себя проникновение в глаз, чтобы разрушить соединения между сетчаткой и стекловидным телом, изменить положение сетчатки и затем закрепить сетчатку на месте с помощью лазера.Эту процедуру не проводят специалисты Northwest Animal Eye Specialists, но мы направляем пациентов, которым будет полезно хирургическое вмешательство, в больницу, которая ее предоставляет.

Прогноз:

Прогноз для зрения зависит от основной причины, продолжительности отслоения, реакции на лечение и сопутствующего офтальмологического заболевания. Даже обширные отряды могут присоединиться к ним с возвращением зрения. При разрывах сетчатки прогноз зависит от времени от отслойки до операции, при этом продолжительность 4 недели обычно считается максимальным временем для разумного прогноза зрения.

Пересмотрено 20.04.10

медуз | Характеристики, среда обитания, диета, анатомия и факты

Медуза , любой морской планктонный представитель класса Scyphozoa (тип Cnidaria), группа беспозвоночных животных, состоящая примерно из 200 описанных видов, или класса Cubozoa (примерно 20 видов). ). Этот термин также часто применяется к некоторым другим книдариям (таким как представители класса Hydrozoa), которые имеют медузоидную (колоколообразную или блюдцеобразную) форму тела, как, например, гидромедузы и сифонофоры (включая португальского человека- войны).Несвязанные формы, такие как гребешки (тип Ctenophora) и сальпы (тип Chordata), также называют медузами. Сцифозные медузы можно разделить на два типа: свободно плавающие медузы и сидячие (то есть стволовые животные, прикрепляющиеся к водорослям и другим объектам с помощью стебля). Сидячие полиповидные формы составляют отряд Stauromedusae.

Британская викторина

Животные меньше

Австралия изобилует местными животными, большими и маленькими.Изучите свои знания о кенгуру и коалах в этой викторине.

Свободноплавающие сцифозные медузы встречаются во всех океанах и включают знакомых дискообразных животных, которых часто можно найти дрейфующими вдоль береговой линии. Большинство из них живут всего несколько недель, но известно, что некоторые живут год или дольше. Тела большинства имеют размер от 2 до 40 см (от 1 до 16 дюймов) в диаметре; некоторые виды значительно крупнее, их диаметр достигает 2 метров (6.6 футов). Сцифозные медузы почти на 99 процентов состоят из воды, что связано с составом студня, который составляет основную массу почти у всех видов. Большинство из них питаются веслоногими рачками, личинками рыб и другими мелкими животными, которых ловят щупальцами, имеющими стрекательные клетки (нематоцисты). Некоторые, однако, просто используют суспензию корма, извлекая из воды мелких животных и водоросли (фитопланктон). Как и у всех книдарий, их тела состоят из двух клеточных слоев, эктодермы и энтодермы, между которыми находится студенистая мезоглея.У медуз прозрачный слой мезоглеи довольно толстый.

Жизненный цикл свободно плавающих сцифозных медуз обычно состоит из трех стадий. Стадия полипа сидячей (сцифистомы) бесполым путем отрастает молодые медузы с верхнего конца, и каждая такая эфира превращается во взрослую особь. Взрослые особи бывают либо мужчинами, либо женщинами, но у некоторых видов они меняют пол с возрастом. У многих видов нормальное слияние яйцеклетки и сперматозоидов приводит к появлению эмбриона, который вынашивается в кишечнике взрослого человека до тех пор, пока он не становится ресничной личинкой планулы, но у некоторых это развитие происходит в море.После того, как личинка планулы покидает своего родителя, она какое-то время живет в планктоне и в конечном итоге прикрепляется к камню или другой твердой поверхности, где вырастает в новую сцифистому. Такой жизненный цикл характерен для отряда Semaeostomeae, который насчитывает около 50 видов медуз, в основном прибрежных, некоторые из которых имеют очень широкий ареал. В их число входят представители родов Aurelia и Chrysaora и большая красная медуза, Tiburonia granrojo (подсемейство Tiburoniinae), один из трех видов медуз, у которых отсутствуют щупальца.

Отряд Coronatae включает около 30 видов в основном глубоководных медуз, часто темно-бордового цвета. Глубокая круглая канавка отделяет центральную часть колоколообразного корпуса от периферии, которая разделена на широкие створки, или лепестки. Краевые щупальца большие и твердые. Известно, что некоторые виды имеют стадию сцифистомы, но жизненный цикл большинства форм еще не описан. Венценосные медузы — самые примитивные из современных сцифозов, которые, как полагают, произошли непосредственно от ископаемой формы Conulata , которая процветала между 180 и 600 миллионами лет назад.Некоторые из известных сидячих стадий образуют разветвленные колонии, которые когда-то были отдельно идентифицированы под названием Stephanoscyphus .

Глубоководная медуза из рода Crossota , собранная в Канадском бассейне в Северном Ледовитом океане.

Кевин Раскофф — NOAA / Census of Marine Life
Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подпишись сейчас

Отряд Rhizostomeae включает около 80 описанных видов. У этих медуз вычурные выступы (ротовые дужки), которые проходят вниз от нижней части тела, сливаются, закрывая рот и образуя губчатую область, используемую при питании через фильтр.Краевые щупальца отсутствуют, студенистый колокольчик твердый и бородавчатый. У видов, жизненный цикл которых известен, существует типичная бентосная (донная) стадия сцифистомы. Большинство членов отряда — энергичные пловцы. Однако виды Cassiopea , перевернутой медузы, плавают нечасто и сидят перевернутыми на тропических мелководьях, подвергая свои фотосинтетические симбиотические водоросли воздействию солнечного света. Группа Rhizostomeae встречается в основном в мелководных тропических и субтропических морях в Индо-Тихоокеанском регионе, но представители рода Rhizostoma, также называемые футбольными медузами, часто обитают в более прохладных водах, а Cotylorhiza распространены в Средиземном море.

Медуза, принадлежащая к роду Cassiopea , вид сверху.

Дуглас Фолкнер

Четвертый отряд, Stauromedusae, включает около 30 описанных видов неплавательных леденцов со стеблями. Эти виды встречаются в основном в более прохладных водах. Они имеют чашевидную форму и закреплены на базальной ножке; рот расположен на верхнем конце. От 1 до 10 см (от 0,4 до 4 дюймов) в диаметре, тело имеет четырехлучевую конструкцию и обычно несет восемь скоплений щупалец.Некоторые виды могут отделяться и переселяться. Ставромедузы обычно питаются мелкими морскими животными и живут несколько лет. Развитие идет напрямую от личинки до взрослой особи. Стадия полипа подавлена.

Класс Cubozoa включает два отряда: Carybdeida и Chirodropida. Вместе оба отряда насчитывают около 20 описанных видов. Хотя некоторые из них достигают диаметра 25 см (10 дюймов), большинство колеблется от 2 до 4 см (от 1 до 2 дюймов). Желе имеет довольно сферическую форму, но имеет прямоугольную форму по краям, что дает начало общепринятому названию коробочного желе.Роды Chironex и Chiropsalmus, обычно называемые морскими осами , широко распространены от Квинсленда к северу до Малайи. У этих форм удивительно изощренные глаза и они опасно ядовиты; умеренный укус может вызвать смерть в течение нескольких минут. Во всех изученных коробчатых студнях на стадии полипа образуется только одна медуза. В процессе бутонизации полипы возникают из медузы или другого полипа. По сути, одна личинка планулы может производить множество генетически идентичных медуз.

См. Также книдариан; гидроид; медуза; Португальский военный корабль.

Влияние времени на визуальные исходы при отслойке сетчатки с фовеа Подтверждено SD-OCT

Цель . Изучить влияние задержки хирургического вмешательства после объективации фовеального статуса с помощью оптической когерентной томографии в спектральной области (SD-OCT) на визуальные результаты у пациентов с регматогенной отслойкой сетчатки (RRD) с вовлечением фовеа. Методы . Был проведен ретроспективный анализ набора данных 508 глаз 504 последовательных пациентов с первичным RRD.Первичным критерием оценки была наиболее скорректированная острота зрения как функция времени между оценкой статуса фовеа с помощью SD-OCT при первичном осмотре в отделении и восстановлением RRD. Результаты . В общей сложности 188 глаз (37,0%) имели полную отслойку фовеа и 31 (6,1%) глаз имели расслоение ямки пополам из-за отслойки сетчатки. На 100 глазах с полной отслойкой фовеа была проведена операция в течение 24 часов, а на 65 глазах — между 24 и 72 часами. Визуальные результаты для глаз с отслоенной ямкой были значительно лучше при лечении в течение 24 часов (0.47 ± 0,39) по сравнению с теми, кто лечился между 24 и 72 часами (0,84 ± 0,66;) после объективации фовеального статуса с помощью SD-OCT. Витрэктомия Pars plana была выполнена на 174 (92,6%) глазах и операция по пломбированию склеры на 14 (7,4%) глазах с полным поражением фовеальной области RRD. Выводы . Наши результаты свидетельствуют об улучшении визуальных результатов для пациентов, перенесших операцию в течение 24 часов после окончательного диагноза RRD, связанного с фовеа, по сравнению с хирургическими вмешательствами, которые были позже отложены.

1. Введение

При лечении отслойки фовеа время до операции является наиболее важным прогностическим фактором для окончательной остроты зрения (FVA) после повторного прикрепления [1, 2]. Некоторые факторы, такие как высота отслоения фовеа, возраст и предоперационная острота зрения, были определены как влияющие на зрительные результаты. Однако после постановки диагноза время задержки до операции остается единственной переменной, на которую можно повлиять.

Продолжительность допустимой задержки хирургического вмешательства является спорным и нерешенным вопросом в литературе.Рекомендуемая максимальная задержка до операции варьируется от 1 до 10 дней [1–5]. Одним из общих результатов предыдущих исследований, посвященных изучению отсрочки хирургического вмешательства, является обширная вариабельность FVA после восстановления регматогенной отслойки сетчатки без макулы (RRD). Однако дооперационные характеристики могут лишь частично объяснить большие различия в FVA.

Точное датирование отслойки фовеа является ограничением, с которым сталкиваются все предыдущие исследования, посвященные определению времени хирургического вмешательства при удалении макулы RRD. Определение продолжительности отсутствия макулы по субъективным симптомам, таким как потеря центрального зрения, не объективно.Фактически, исследование Ricker et al. [6] обнаружили, что у одной трети пациентов с предполагаемым прикреплением фовеа, как было определено по клиническим симптомам и фовеозу, с помощью оптической когерентной томографии (ОКТ) была обнаружена отслойка фовеа. Это открытие указывает на большие различия в субъективных симптомах у разных людей.

Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы определить влияние времени хирургического вмешательства на восстановление зрения у пациентов, перенесших операцию в течение 3 дней после окончательного диагноза RRD с вовлечением фовеа с помощью оптической когерентной томографии спектральной области (SD-OCT).

2. Материалы и методы
2.1. Набор данных и пациенты

Данные были задокументированы с использованием структурированной электронной базы данных для пациентов с первичным RRD. Внедрение и применение набора данных RRD было одобрено отделом стратегического управления качеством Университетской клиники Инсбрука, Инсбрук, Австрия. Собранные данные включали информацию о поле, глазах, статусе хрусталика, рефракции, наиболее скорректированной остроте зрения (BCVA), наличии патологической миопии, травмах и осложненной катаракте в анамнезе, предшествующей операции и лазерной терапии, а также наличии кровотечения из стекловидного тела , характеристики и расположение разрывов сетчатки, степень отслоения сетчатки и пораженных квадрантов, отслойка фовеа, время задержки от SD-OCT в отделении до операции, классификация пролиферативной витреоретинопатии (PVR) и хирургические методы.Пациенты с кровоизлиянием в стекловидное тело были исключены из статистического анализа BCVA, чтобы предотвратить потенциальную систематическую ошибку. Во время госпитализации офтальмологическое обследование проводили ретиналисты. Оптическая когерентная томография в спектральной области (OCT Spectralis® Heidelberg, Германия) выполнялась во всех случаях для проверки прикрепления фовеа.

В исследование были включены в общей сложности 508 глаз 504 последовательных пациентов с диагнозом первичной RRD, в том числе тяжелой PVR степени B и C, лечившихся в отделении офтальмологии Медицинского университета Инсбрука, Инсбрук, Австрия.Пациенты поступали непосредственно в отделение неотложной помощи клиники или были направлены частными офтальмологами или другими больницами. Критерии исключения включали предыдущую витреоретинальную операцию, задний увеит или проникающую травму в анамнезе. Данные собирались в системе электронных медицинских карт отделения и ретроспективно проверялись путем внедрения в стандартизированную базу данных RRD. Все данные были анонимны перед анализом.

Это ретроспективное исследование было одобрено местным комитетом по этике медицинских исследований, и от согласия Институционального наблюдательного совета Медицинского университета Инсбрука, Инсбрук, Австрия, было отказано.Все процедуры, выполненные с участием людей, соответствовали этическим стандартам институционального и / или национального исследовательского комитета, а также Хельсинкской декларации 1964 года и более поздним поправкам к ней или сопоставимым этическим стандартам. Инсбрукский регистр регматогенной отслойки сетчатки и электронный набор данных были аккредитованы административным отделом по управлению качеством и рисками Landeskrankenhaus – University Clinic Innsbruck, Инсбрук, Австрия.

2.2. Клиническая оценка и классификация

Для анализа результатов использовались электронные медицинские карты. Витреоретинальная операция проводилась в медицинском центре третичного уровня в федеральной земле Тироль.

Операции выполнены под ретробульбарной или общей анестезией. Хирургические методы включали PPV, SB или комбинированный PPV-SB. Также были включены пациенты, перенесшие операцию по удалению катаракты в сочетании с PPV или PPV-SB. PPV включал в себя стандартные инструменты калибра 20 (G) и трансконъюнктивальные 23-G, 25-G и 27-G с троакаром, использование бесконтактной широкоугольной системы обзора (BIOM, Oculus GmbH, Wetzlar, Германия), эндолазера или трансклеральная криокоагуляция, обмен жидкости и воздуха с воздухом или газом (SF6, C3F8 или C2F6) или силиконовым маслом (5000 сантистокс) в качестве эндотампонады.Тяжелые жидкости (перфторуглерод) и ретинотомия для внутреннего дренирования были необязательными элементами хирургических процедур. PPV-SB состоял из PPV в сочетании с окружающим его 2,5 или 4 мм лентой (FCI, Париж, Франция). Операция SB включала локализованную силиконовую (5 мм или 7,5 мм) губку, охватывающую 2,5-миллиметровую полосу, или охватывающую полосу в сочетании с локальной силиконовой (5 или 7,5 мм) губкой. Во время процедуры пломбирования применялась криопексия с внешним дренированием или без него.

2.3. Статистический анализ

Демографические данные и исходные данные представлены в виде количества пациентов с процентным соотношением, в то время как непрерывно распределенные данные представлены с их средним значением и стандартным отклонением (SD).Тест Колмогорова-Смирнова был использован для проверки всех переменных на нормальное распределение. Были использованы непарные образцы t -тесты и дисперсионный анализ для нормально распределенных данных. Данные с ненормальным распределением сравнивались с тестом MannWhitney U . Категориальные данные сравнивали с использованием критерия хи-квадрат и точного критерия Фишера. Для анализа корреляций между параметрами рассчитывалась корреляция Пирсона или коэффициент ранговой корреляции Спирмена. Все значения <0.05 считались значительными. Статистический анализ выполняли с использованием SPSS Statistics® (IBM, Армонк, Нью-Йорк, США).

3. Результаты

В исследование были включены данные 508 последовательных глаз от 504 пациентов. Средний возраст составил 60,2 (± 13,8) года, 322 (63,4%) пациентов были мужчинами. При первичном осмотре в 219 (43,1%) глазах была обнаружена отслойка ямки, 188 глаз (37,0%) имели полную отслойку фовеа, а 31 (6,1%) глаз имел ямку, рассеченную пополам отслойкой сетчатки.У ста пятидесяти трех (30,1%) глаз было более одной слезы сетчатки. Дальнейшие базовые характеристики подробно показаны в таблице 1.

3


n (%) или среднее значение (± стандартное отклонение)

Мужской

322 (63,4) / 186 (36,6)
Возраст 60,17 (± 13,8)
Факичный / псевдофакический 300 (59.1) / 208 (40,9)
Размер RRD (кол-во часов) 4,77 (± 2,5)
<3 ч 164 (32,3)
> 3– <6 ч 251 (49,4)
> 6 ч 93 (18,3)
Состояние макулы
Прикрепленный 275 (54,1)
2 9124 9124 9124 9124 9124

2,4

)

Обособленный 188 (37.0)
NA 14 (2,8)
Разрыв сетчатки 1,55 (± 1,52)
> 1 разрыв 153 (30,1)
Гигантский
Орадиализ 6 (1,2)
Верхний височный 303 (59,6)
Верхний носовой 292 (57,5)
Нижний (232.42)7)
Нижняя височная 232 (45,7)
Кровоизлияние в стекловидное тело 60 (11,8)
Патологическая миопия (> 6 диоптрий) 82 (16,14)

ч, часы; n , количество больных; Нет данных; RRD, регматогенная отслойка сетчатки; SD, стандартное отклонение.

3.1. Визуальные результаты пациентов с RRD с вовлечением фовеа

В таблице 2 данные разделены на три группы в зависимости от состояния фовеа и далее подразделяются в зависимости от времени, прошедшего до начала операции до 72 часов после SD-OCT. вспомогательная диагностика.Было проведено сравнение среднего BCVA до операции и в период наблюдения. На исходном уровне RRD без фовеа не было значительной разницы между временными группами. Среди пациентов с отслоившейся фовеа, BCVA при последующем наблюдении значительно улучшился у пациентов, перенесших операцию в течение 24 часов (0,47 ± 0,39) после первоначального обращения, по сравнению с пациентами, которые лечились в период между 24 и 72 часами (0,81 ± 0,63;) (см. рисунок 1) или от 24 до 48 часов (0,84 ± 0,66;). Не удалось обнаружить существенной разницы в результатах между пациентами, которым была проведена операция через 24–48 часов и от 48 до 72 часов после постановки диагноза ().


Базовое значение BCVA logMAR p -значение Окончательное значение BCVA logMAR p
4 9144 9144 9144 9144 9144 9229 24 часа (SD; n )
24–72 часа (SD; n ) <24 часов (SD; n ) 24–72 часа (SD; n )
Прикреплено 0.46 (0,51; 181) 0,57 (0,62; 74) 0,14 0,22 (0,32; 87) 0,30 (0,44; 30) 0,24
Разделенные пополам 0,72 (0,5014; 22) 0,75 (0,60; 6) 0,90 0,29 (0,31; 8) 0,52 (0,61; 4) 0,39
Отдельно 1,48 (0,55; 100) 1,50 (0,56; 65) 0,80 0,47 (0,39; 40) 0,81 (0,63; 24) 0.009

BCVA, острота зрения с максимальной коррекцией; ч, часы; logMAR, логарифм минимального угла разрешения; n , количество больных; SD, стандартное отклонение.

4. Обсуждение

Отслоение фовеа было определено как отрицательный прогностический показатель исходов остроты зрения после хирургического лечения по поводу RRD. Основное влияние на визуальный результат первичной RRD заключается в том, достигла ли отслойка фовеа [7, 8].Как только присутствует центральная отслойка, улучшение центрального зрения часто остается под угрозой из-за необратимого функционального повреждения ямки. Несколько исследований пришли к выводу, что окончательный функциональный результат после хирургического восстановления RRD без фовеа зависит от времени [1–3, 9].

Однако точное время отслоения фовеа является основным ограничением, с которым сталкиваются все исследования, изучающие время хирургического вмешательства при RRDs без фовеа [1, 2, 5, 9, 10]. В большинстве исследований, изучающих влияние времени хирургического вмешательства, в качестве суррогатного маркера использовалось начало потери центрального зрения, сообщаемое пациентом.Кроме того, сообщаемый пациентом анамнез о начале потери центрального зрения был задокументирован с довольно неточными временными рамками с использованием дней или 24-часовых периодов времени в качестве расчетных единиц времени. Потеря центрального зрения представляет собой довольно субъективную методологию и может сильно различаться у разных людей. Даже после биомикроскопического исследования фовеального статуса точное определение желтого пятна с вовлечением RRD остается неточным. Это соображение подтверждается исследованием Ricker et al. которые показали, что без предоперационного сканирования OCT 25 из 53 пациентов (47%) были классифицированы как пациенты с RRD с вовлечением макулы, тогда как это число увеличилось до 38 из 53 пациентов (72%) с предоперационным сканированием OCT.Поэтому авторы подчеркивают важность предоперационного сканирования ОКТ при распределении пациентов с РПН [6].

Учитывая, что появление визуальных симптомов не коррелирует с клиническим манифестом диагноза отслойки фовеа, мы использовали более строгий методический подход для оценки поражения фовеа отслойки сетчатки с помощью SD-OCT во всех случаях. В нашем исследовании анализ проводился с использованием клинических данных офтальмологического диагноза отслойки сетчатки с фовеа на основе SD-OCT, а не субъективного клинического начала.Наши результаты показали, что операция в течение одного дня после диагностики отслоения сетчатки с помощью SD-OCT привела к лучшему FVA по сравнению с хирургическими вмешательствами, которые были позже отложены.

Результат нашего исследования, предполагающий быстрое вмешательство в отношении RRD, связанного с фовеа, дополнительно подтверждается результатами исследований на животных моделях, которые показали, что апоптоз фоторецепторов был максимальным через 24 часа после начала RRD, но впоследствии снизился через 72 часа, постепенно [11, 12]. Эти модели предполагают, что визуальный результат RRD с фовеа будет лучшим, если лечить в течение дня.Однако результаты большинства предыдущих клинических исследований явно не согласуются с результатами моделей на животных. В большинстве исследований не было отмечено различий в исходах зрения на глаза, восстановленные через 7-10 дней после начала потери центрального зрения [10–13]. Напротив, обзор девяти исследований Van Bussel et al. [2] сообщили о значительном ухудшении FVA после продолжительности потери центрального зрения более 3 дней. Эти авторы также сообщили, что основным ограничением их обзора было отсутствие достаточных данных о FVA у пациентов, которым проводилась хирургическая операция в течение первых 3 дней после отслоения фовеа.

Недавно опубликованное исследование Frings et al. [1] обнаружили, что наилучшая FVA была достигнута после хирургических вмешательств в течение 3 дней после потери центрального зрения. Примечательно, что статистически значимой разницы в FVA не наблюдалось у пациентов, которым проводилось хирургическое лечение в течение первых 3 дней. Напротив, более недавнее исследование Greven et al. [5] предложили разницу в FVA у пациентов, получавших хирургическое вмешательство после продолжительности отслойки желтого пятна в течение 1 дня, по сравнению с пациентами, получавшими лечение после 3 дней потери центрального зрения.Однако обе исследовательские группы заявили, что результаты хирургического вмешательства в течение трех дней следует интерпретировать с большой осторожностью, поскольку у них был небольшой размер выборки — всего 35 глаз. Кроме того, в своих исследованиях они использовали письменную документацию истории субъективных визуальных симптомов пациента в качестве суррогатного маркера продолжительности отслоения сетчатки с вовлечением ямки. Они считали, что симптомы, сообщаемые пациентами, являются довольно субъективной методологией и могут различаться у разных людей, что они признали ограничением своего исследования.Кроме того, довольно неточное определение фовеального статуса и времени субъективной потери зрения при зачатии протоколов исследования, возможно, способствовало отсутствию убедительных результатов исследования, касающихся влияния хирургического времени операции RRD.

Настоящее исследование имеет некоторые ограничения. Из-за небольшого числа случаев мы не смогли сделать каких-либо выводов относительно влияния времени на FVA в первичных RRD с разделенной пополам ямкой. В некоторых случаях осложненная RRD может быть причиной длительного ожидания до операции.Срок до операции определялся как время, прошедшее между объективацией фовеального поражения RRD с помощью SD-OCT и хирургическим лечением, и могло включать пациентов с поздним клиническим распознаванием потери центрального зрения. История начала потери центрального зрения у пациентов не была достаточно конкретной для надлежащей статистической оценки. Однако, в отличие от различного субъективного уведомления о потере центрального зрения в письменной документации предыдущих исследований, наш протокол исследования позволил нам отметить точное время задержки между диагностикой с помощью ОКТ и хирургическим вмешательством.Это потенциальное смещение усиливает предполагаемое узкое временное окно после диагностики отслоения фовеа с помощью ОКТ и укрепляет важность быстрого хирургического вмешательства, особенно в случаях, когда клиническое начало потери центрального зрения не определено. Настоящие результаты показывают, что быстрое хирургическое лечение после постановки диагноза имеет первостепенное значение для достижения наилучшего визуального результата.

Сильные стороны этого исследования заключаются в том, что все пациенты прошли диагностику и лечение в одной университетской больнице.ОКТ была проведена для анализа поражения фовеа во всех случаях. Наше определение времени задержки до операции и данные о восстановлении зрения помогут клиницистам решить, в какой степени RRD с фовеа следует рассматривать как неотложную медицинскую помощь.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *