Оседлые и перелетные птицы 1 класс: Презентация по окружающему миру на тему «Перелетные и оседлые птицы» + викторина

1 класс. Окружающий мир. Жизнь птиц зимой. — Как помочь птицам

Комментарии преподавателя

 

Сне­ги­ри, сви­ри­сте­ли, че­чет­ки, кле­сты при­ле­та­ют в наши леса в конце осени или на­ча­ло зимы, когда со­зре­ва­ют плоды ка­ли­ны, ря­би­ны, се­ме­на бе­ре­зы, ели и сосны. От­сут­ствие корма за­став­ля­ет птиц пе­ре­се­лять­ся ближе к югу. Летом они пи­та­ют­ся на­се­ко­мы­ми, а зимой пе­ре­хо­дят на рас­ти­тель­ный корм. Эти птицы у нас оста­ют­ся всю зиму, по­это­му они на­зы­ва­ют­ся зи­му­ю­щие.

От­га­дай­те за­гад­ку.

Ма­лень­кий маль­чиш­ка

В сером ар­мя­чиш­ке,

По дво­рам шны­ря­ет,

Крохи со­би­ра­ет.

Во­ро­бей

Это дерз­кие, слав­ные и умные птич­ки, ко­то­рые живут в шум­ных го­ро­дах и на се­ве­ре, и на юге рядом с че­ло­ве­ком. В от­ли­чие от мно­гих птиц, они оста­ют­ся зи­мо­вать там, где ро­ди­лись и жили. По­се­ля­ют­ся во­ро­бьи в укром­ных ме­стеч­ках: где-ни­будь под кры­ша­ми домов, в дуп­лах ста­рых де­ре­вьев. Найдя крош­ку хлеба, во­ро­бьи на­чи­на­ют гром­ко чи­ри­кать, со­зы­вая всю стаю. Стая при­ле­та­ет, а этот во­ро­бы­шек может остать­ся даже без еды.

СИНИЦЫ

Си­ни­цы – юркие ма­лень­кие птич­ки. Они про­вор­но пе­ре­ле­та­ют с ветки на ветку в ку­стах и кро­нах де­ре­вьев. Часто можно уви­деть, как они сидят на вет­ках, све­сив­шись го­ло­вой вниз. Зимой си­ни­цы вре­ме­на­ми сби­ва­ют­ся в сме­шан­ные стаи. В это время они часто ищут про­пи­та­ния в садах.

А вот и сле­ду­ю­щая птица.

При­ле­те­ли сви­ри­сте­ли,

За­иг­ра­ли на сви­ре­лях,

За­сви­сте­ли: «Сви­ри-свир!

Мы в лесу устро­им пир!»

 

СВИРИСТЕЛИ

Сви­ри­сте­ли – очень на­ряд­ные птицы. Опе­ре­нье тель­ца нежно серое с ро­зо­вым от­ли­вом, гор­лыш­ко чер­ное, кры­лья укра­ше­ны чер­ной кай­мой и крас­ны­ми пят­на­ми, хвост ото­ро­чен жел­тым, а го­ло­ву вен­ча­ет ко­рич­не­ва­то-се­рый хо­хо­лок. Сви­ри­сте­ли необык­но­вен­но про­жор­ли­вы и по­еда­ют очень много ягод. Свои гнез­да они устра­и­ва­ют на ело­вых лапах или на дру­гих хвой­ных де­ре­вьев.

СНЕГИРИ

Это сне­гирь. На по­кры­тых сне­гом де­ре­вьях и ку­стар­ни­ках по­яв­ля­ют­ся при­ле­тев­шие в гости кра­сав­цы сне­ги­ри. Сне­гирь-са­мец – крас­но­гру­дая птич­ка с го­лу­бо­ва­то-се­рой спин­кой, чер­ной го­лов­кой, а у са­мо­чек наряд более скром­ный.

 Они со­всемне бо­ят­ся мо­ро­зов. В силь­ные хо­ло­да сне­гирь спо­кой­но рас­пе­ва­ет свои пе­сен­ки. Для за­щи­ты от мо­ро­за он дер­жит свои пе­рыш­ки рас­пу­шен­ны­ми.

Да­вай­те вы­пол­ним за­да­ние.

Вни­ма­тель­но по­смот­ри­те на ри­су­нок и на­зо­ви­те птиц, ко­то­рые при­ле­та­ют к нашим кор­муш­кам.

Го­лод­но пти­цам зимой. Они боль­ше стра­да­ют от го­ло­да, чем от хо­ло­да, а по­мочь им может каж­дый. Не вы­бра­сы­вай­те се­ме­на ар­бу­за, дыни, тыквы, ка­бач­ка, они очень нра­вят­ся пти­цам. Для сви­ри­сте­лей, сне­ги­рей и зяб­ли­ков за­го­товь­те ягоды ка­ли­ны, ря­би­ны, бу­зи­ны, слег­ка под­су­шив их. Для чижей и че­че­ток лю­би­мый корм – се­ме­на бе­ре­зы. Их можно со­брать в ме­шоч­ке и хра­нить в сухом месте. Си­ни­цы и по­полз­ни охот­но едят се­ме­на под­сол­неч­ни­ка, кра­пи­вы, крош­ки бе­ло­го хлеба и сало. Се­ме­на ре­пей­ни­ка, ло­пу­ха – это ла­ком­ство для щег­лов. Хо­ро­шим кор­мом для птиц яв­ля­ют­ся смена сор­ня­ков ле­бе­ды или кон­ско­го ща­ве­ля.

Под­корм­ку птиц на­чи­на­ют с пер­во­го снега. Самая прак­тич­ная кор­муш­ка – домик, но есть и дру­гие виды кор­му­шек.

Су­ще­ству­ют пра­ви­ла под­корм­ки птиц:

1) Кор­муш­ки долж­ны быть удоб­ны­ми.

2) Кор­мить птиц надо ре­гу­ляр­но.

3) Корма в кор­муш­ках долж­но быть немно­го.

Со­всем нетруд­но по­мочь пти­цам и за­па­сти для них корм, а как им это нужно! По­мо­ги­те пе­ре­зи­мо­вать пти­цам, и они от­бла­го­да­рят вас вес­ной и летом своим чу­дес­ным пе­ни­ем, будут уни­что­жать вред­ных на­се­ко­мых, за­щи­щать рас­те­ния. Если птица не ест зимой 6 часов, то она по­ги­ба­ет. Из де­ся­ти мел­ких птиц в су­ро­вую зиму вы­жи­ва­ют толь­ко две. По­мо­ги­те пе­ре­зи­мо­вать пти­цам, и они будут вам очень бла­го­дар­ны!

 

 

ИСТОЧНИКИ

http://interneturok.ru/ru/school/okruj-mir/1-klass/priroda-i-eyo-sezonnye-proyavleniya/kak-pomoch-ptitsam?seconds=0

http://www.youtube.com/watch?v=aIQXxL8wRkM

Перелетные и зимующие пртицы: информация для школьного проекта

Здравствуйте, дорогие ребята! Рубрика «Проекты» продолжает свою работу для детей и родителей, помогая в поиске необходимой для уроков информации. Сегодняшняя тема – перелётные и зимующие птицы. Будем говорить, зачем, куда и какие пернатые улетают от нас, а также почему некоторые из них не спешат покидать дом.

Виды птиц

Всех пернатых подразделяют на три вида:

• осёдлые – такие птахи проживают на одной территории постоянно, не меняя своё место пребывания, обычно это представители тропиков и субтропиков; в северных краях и центральной части России это те городские птицы, которые привыкли жить поблизости с человеком,
• кочующие – они постоянно куда-нибудь переселяются, причём независимо от погоды и времени года, перелетают с одного местечка в другое, но в пределах своей территории обитания, делают они это, чтобы найти побольше корма,
• перелётные – эти при смене времён года регулярно совершают продолжительные перелёты с севера на юг и обратно, к ним относится большинство проживающих в северном и умеренном поясах.

Перелётных птах зимой вы не увидите, они улетают и возвращаются к нам при наступлении тепла. А вот осёдлые и кочующие – зимующие, они на протяжении всего холодного времени года будут неподалёку с нами.

Кто и зачем улетает со своей родины?

Среди перелётных птиц – ласточки, дикие гуси, скворцы, грачи и многие другие. При наступлении холодов они улетают туда, где тепло, возвращаясь обратно на свои родные места, которые оставили осенью.

Зачем птицы покидают родные края?

Среди основных причин – это холод и отсутствие еды. Зимнее время не так страшно для них, как недостаток пищи. Пернатые – существа теплокровные, их средняя температура тела составляет около 41 градуса. Кроме того, предотвратить переохлаждение помогает пух под оперением. Поэтому сохранять свою жизнедеятельность суровой зимой они способны,чего не скажешь про их активность без достаточного количества корма.

Чем питаются птицы летом?

В основном насекомыми. Вся их живая добыча – жучки да червячки — с холодами либо умирают, либо ложатся спать, прячась глубоко в землю. Потому те, у кого в меню нет зерна или корешков от растений, вынуждены лететь в тёплые страны, где много насекомых.

Среди жителей лесов и населённых пунктов половина пернатых – перелётные. Почти все, что живут на болотах и водоёмах, улетают туда, где потеплее. Так, аисты и цапли собираются в долгую дорогу, когда замерзают пруды и речки. Из-подо льда трудно достать лягушек и рыбок, а мелкие грызуны давно попрятались по своим норкам.

Знаете ли вы?! Самым последним из всех улетает грач. Но он в числе первых, кто возвращается с зимовки в родные края, где-то в промежутке между 4 и 23 марта. Поэтому есть выражение: «Грачи весну открыли». После них следом прилетают домой скворцы и жаворонки.

Откуда птицам знать, когда и куда лететь?

При наступлении осени перелётные птицы собираются стаями, устраивая тренировки, чтобы потом на протяжении нескольких часов лететь, преодолевая громадные расстояния, при этом не сбиваясь с курса. Как они это делают?

Перелётные пернатые могут определять дорогу без компаса. Учёные доказали, что они абсолютно точно определяют своё географическое месторасположение, перелетая каждый год на дальние расстояния, отлично ориентируясь во времени и пространстве.

• Орнитологи считают, что ориентиром для них может служить солнце в полдень над горизонтом.
• Некоторые специалисты уверены, что для своего пути пернатые используют магнитные линии, окружающие Землю, которые расположены в направлении от северного к южному полюсу.
• Ещё существует версия, что птицы умеют пользоваться звёздами, определяя своё местоположение по созвездиям.

Как бы то ни было, уже было проведено много экспериментов, когда птиц увозили на большие расстояния, а они раз за разом возвращались в свои родные гнёзда.

Многие готовятся к перелёту заранее, когда ещё тепло. Заложенный природой инстинкт как колокольчик даёт им приказ лететь на юг, чтобы пережить зиму и вернуться обратно для вывода птенцов. Учёные называют это миграционным импульсом, который служит стартом для перелёта. Также пусковым механизмом, призывающим к полёту, является изменившаяся долгота дня. К началу осени световой день становится короче.

Некоторые виды при перелёте развивают скорость до 100 километров в час, поднимаясь в высоту на 3 тысячи метров. Птичьи путешествия связаны с трудностями и опасностями. Чем меньше размером птаха, тем короче её путь за один перелёт. Птицы способны не останавливаться по 80 часов и больше! Они прерывают полёт, чтобы набраться сил и покормиться, поэтому дальние перелёты могут длиться до трёх месяцев.

Знаете ли вы?! Перелётная птица кукушка улетает в Африку. Но в отличие от других пернатых, в стаях этих птиц никто ещё не наблюдал. Они странным образом исчезают по осени, причём старшие раньше, нежели молодые поколения. А летят они обычно ночами и, наверное, в одиночку.

В какие страны летят перелётные птицы?

Многие из них любят Африку. Туда прилетают пернатые даже из Арктики и Сибири. Большинство водоплавающих, например, утки и лебеди, зимуют в западной Европе. Из России дрозды и скворцы перемещаются на французский или испанский юг, а вот журавли – любители берегов реки под названием Нил. Среди марафонцев на дальние расстояния – ветреники из Восточной Сибири. Они облюбовали для зимовки берега Новой Зеландии.

Однако есть среди перелётных птиц патриоты, которые перемещаются в пределах нашей страны поближе к тёплому отечественному югу. Среди них серая ворона и чёрный грач.

Знаете ли вы?! Некоторые виды уток под названием «кряква» по пути к месту зимовки пересекают не одну страну. Они пролетают над Белоруссией, Украиной, через Германию и Голландию, по территории Дании и Великобритании, а также по северу Италии и, в конце концов, останавливаются на западе Европы.

Кто остаётся с нами?

Многие птицы никуда не летят и остаются с нами зимовать. К ним относятся те, которые кроме насекомых, могут клевать семена, зерно, ягоды и хлебные крошки. Среди таких зимующих птах — всем известные воробьи и сороки, голуби и вороны, снегири и синицы.

Зимой в лесу можно услышать, как настойчиво стучит по стволу дятел. Он не боится холодов, а еду в виде личинок и вредных для дерева насекомых добывает из-под коры. Помимо того, что это санитар леса, он ещё делает доброе дело для других птиц и мелких зверушек, выдалбливая дупла — домики, в которых потом селятся новые жильцы.

Не покидает свой край и глухарь, ведь у него в зимнем лесу полно еды – он питается сосновой хвоёй.

Не останутся голодными тетерева и рябчики, для которых пищей служат ягоды и почки можжевельника, а также ольховые серёжки.

Знаете ли вы?! Клёст не только хорошо чувствует себя зимой, питаясь еловыми орешками из шишек. Он умудряется ещё в холода вить себе гнёзда и заводить потомство.

Как бы зимующие птицы не были приспособлены к зиме, наша с вами задача – им помочь выжить в холодное время. Устроить столовые для пернатых можно при помощи кормушек. Если туда каждый день насыпать зерно и хлебные крошки, птицы привыкнут к месту кормления и будут радовать вас своим появлением, прилетая на обед.

Есть даже специальный день в году, когда когда кормушку или скворечник нужно повесить обязательно. Ведь в этот день все птицы отмечают свой праздник. Когда именно он отмечается? Узнайте об этом здесь.

Вот так вот кратко и интересно можно рассказать про пернатых друзей. А закончить проект предлагаю стихотворением в тему:

Покормите птиц зимой.

Пусть со всех концов

К вам слетятся, как домой,

Стайки на крыльцо.

Приучите птиц в мороз

К своему окну,

Чтоб без песен не пришлось

Нам встречать весну.

На этом прощаюсь с пожеланиями новых открытий.

Успехов вам в учебе!

Евгения Климкович.

Оседлые птицы

Цель урока:

• познавательные — познакомить детей с оседлыми птицами и закрепить их названия.
• воспитательные — способствовать воспитанию любви к природе, родному краю, птицам.

Задачи: урока: научиться отличать оседлых птиц от кочующих и перелетных, Воспитывать у детей желание помогать птицам в зимнее время года и охранять их.

Оборудование: презентация “Оседлые птицы”, DVD СГУ ТВ “Оседлые и перелётные птицы” (сюжет “оседлые птицы”), картинки и фотографии оседлых птиц.

Ход урока

Организационный момент.

Актуализация знаний.

Введение в тему урока.

Загадки:

Маленький мальчишка
В сером армячишке
По дворам шныряет,
Крохи собирает.
(Воробей)

Кто в беретке ярко-красной,
В чёрной курточке атласной?
На меня он не глядит,
Всё стучит, стучит, стучит.
(Дятел)

Непоседа пёстрая,
Птица длиннохвостая,
Птица говорливая,
Самая болтливая.
(Сорока)

У неё глаза большие,
Хищный клюв – всегда крючком.
По ночам она летает,
Спит на дереве лишь днём.
(Сова)

(учитель вывешивает картинки на доску по мере угадывания загадки)

У. Молодцы ребята, угадали! А теперь послушаем стихотворение, которое подготовил Илья.

Илья

З.Александрова “Новая столовая”

Мы кормушку смастерили,
Мы столовую открыли.
Воробей, снегирь-сосед,
Будет вам зимой обед.

В гости в первый день недели
К нам синицы прилетели.
А во вторник, посмотри,
Прилетели снегири.

Три вороны были в среду,
Мы не ждали их к обеду.
А в четверг со всех краёв –
Стая жадных воробьёв.

В пятницу в столовой нашей
Голубь лакомился кашей.
А в субботу на пирог
Налетело семь сорок.

В воскресенье, в воскресенье
Прилетел к нам гость весенний –
Путешественник-скворец…
Вот и песенке конец.

Постановка цели и задач урока. Мотивация учебной деятельности учащихся.

У. Скажите, как будет сегодня называться наш урок, о ком будем говорить сегодня на уроке?

Д. О птицах.

Сообщение темы урока.

У. Тема нашего урока “Оседлые птицы”.

Вступительная беседа.

У. Каких птиц мы называем оседлыми?

Д. Птицы, которые живут весь год в одной и той же местности, называют оседлыми.

У. В конце лета и осенью многие оседлые птицы делают кормовые запасы на зиму. Это синицы, сойки, пищухи.

Первичное усвоение знаний.

Давайте посмотрим видеосюжет об оседлых птицах. Обратите внимание, какие птицы остаются зимовать, чем питаются, где устраивают себе жилище.

(учитель включает DVD “Оседлые птицы”)

Первичная проверка понимания.

У. Что вы нового узнали из фильма?

Д. Какие птицы всегда остаются в нашей местности, и как делают запасы.

Взаимодействие природных явлений и жизни птиц.

У. Назовите изменения в природе, которые происходят с окончанием лета?

Д. Холодает, опадают листья, больше нет ягод, местами подмерзает почва, а в конце осени покрываются льдом реки, озёра.

У. Изменения неживой природы несут за собой изменения в живой природе, какие?

Д. Чтобы пережить зиму, насекомые забились под кору деревьев, в щели домов, зарылись в землю, многие из них погибли.

У. Насекомые – это основной корм птиц, поэтому улетели насекомоядные птицы. Вы сказали, что водоёмы покрылись льдом – улетели водоплавающие птицы, которые находили корм в воде. Это утки, гуси, лебеди.

(Картинки на доске)

Первичное закрепление.

У. Скажите, все ли птицы улетели?

Д. Нет.

У. Правильно. У птиц, которые остались зимовать, произошла линька, новый пух стал гуще и теплее, теперь им не страшны морозы. Скажите, только ли поэтому птицы остались, не испугавшись холодов?

Д. Остались птицы, которые могут добыть корм зимой.

У. Правильно. Назовите их.

Д. Ворон, сойка, сова, пищуха, дятел.

У. Скажите, чем питаются эти птицы зимой?

Д. Семенами деревьев, желудями, вытаскивают из-под коры уснувших на зиму насекомых, ловят мышей, а хищные птицы, например, ястреб-тетеревятник может поймать даже зайца или другую птицу. Из фильма мы узнали, что может поймать даже тетерева.

Физкультминутка.

Филин

Филин ночью оживает,
На охоту вылетает.
Его зоркие глазища
Всё себе добычу рыщут.

Берегитесь, лягушата,
И мышата, и зайчата!
Прячьте хвостики и уши,
Чтоб не съел он вас на ужин.

Но лишь солнышко взойдёт,
Филин сразу же уснёт.
Вот теперь пора зверушкам
Порезвиться на опушке.

Веселитесь, лягушата,
И мышата, и зайчата!
Будем петь и танцевать,
Пока филин будет спать!

(Дети показывают, как летает филин, как прячутся зверьки, как филин засыпает, и как потом радуются звери.)

Оседлые птицы (презентация)

У. Скажите, легко ли птицам приходится зимой?

Д. Нет.

У. Как бы вы хотели им помочь?

Д. Сделать кормушки и подсыпать корм.

Информация о домашнем задании, инструктаж по его выполнению.

Домашнее задание.

У. Дома сделайте кормушку для птиц и подкармливайте их.

Рефлексия.

Итог урока.

У. Давайте вспомним, что мы сегодня узнали на уроке?

Д. Названия птиц, которые остаются зимовать, почему остаются, чем они питаются в холода, где живут, как помочь им перезимовать.

У. Правильно, молодцы!

Приложение 1

Приложение 2

Используемая литература.

1. Т.Р. Кислова “По дороге к азбуке”;
2. Наглядно-дидактическое пособие “Мир в картинках” “Птицы средней полосы”;
3. DVD диск “Оседлые и перелётные птицы” сюжет “Оседлые птицы” Телекомпания “Современная гуманитарная академия”.

Что мы знаем о птицах. Перелетные и оседлые птицы



Вопрос

Рассмотри рисунки. Назови птиц. Раздели этих животных на две группы: 1)перелётные; 2)оседлые.

Ответ: На рисунке изображены ласточка, снегирь, сова, цапля, воробей, галка, грач, ворона.

К перелетным птицам относятся: ласточка, цапля, галка, грач.

К оседлым птицам относятся: снегирь, сова, воробей, ворона.

Вопрос

Понаблюдай за поведением сорок. Какие звуки издают эти птицы? Согласишься ли ты с поговоркой «трещит как сорока»?

Ответ: Сорока часто подаёт голос, издавая характерные громкие стрекочущие звуки — переговариваясь друг с другом или заметив опасность. Возбуждение птиц особенно велико, если стрёток быстрый и отрубленый. При медленном стрёкоте сороки останавливаются, однако при быстром улетают.

Для привлечения партнёра сороки используют тихое пение, варьирующееся по времени и индивидуально очень сильно. Оно может быть как ритмичным, так и аритмичным. Часто в нём сочетаются мягкие звуки трели и высокие дудки. Отдельные птицы имитируют других животных. Тем не менее в большинстве случаев пение состоит из бурлящего, утробного болтания. Для обозначения своей территории сороки издают крики «киа», «кьяя» или «кик». При этом они находятся высоко в кроне дерева у ствола. Птицы на гнезде просят высоким визгливым «твиит». Трёх- четырёхнедельные молодые птицы отмечаются старым птицам двусложным призывом, звучащим «йшийак», «чьюк» или «чьюк-юк». Призыв самки походит на этот.

Часто сорока издает также длинные крики «чакр», «чирк», «чиррл» или «чара». В зависимости от интонации (мягко, жестко, долго, коротко) у этого призыва есть различные значения. Носовые и растянутые крики сороки могут звучать как «грэх».

Я согласен с поговоркой «трещит как сорока». Это означает, что кто-то быстро и громко разговаривает.

Вопрос

Расскажи, о чем могут трещать сороки, изображенные на этом рисунке.

Ответ: Сидели три сороки на дереве, да трещали между собой. А трещали о том, в кого бы они хотели превратиться.

Первая сорока мечтала о том, что она станет кошкой и будет без труда добывать себе пищу. Вторая сорока убеждала подруг, что лучше быть лягушкой. Прыгаешь по болту, скачешь, да языком мошек разных ловишь, вот и вся печаль. А третья сорока мечтала стать человеком. Уж сильно нравились ей люди.

— Вот, стала б я человеком, всех птиц бы подкармливала и не обижала.

Вопрос

Как ты думаешь, воробей — домашняя или дикая птица? Почему автор называет воробья «другом горожан»? Как ты понимаешь слово «общительная»?

Ответ: Воробей – птица дикая. Автор рассказа называет воробья другом горожан, потому что, залетев в вестибюль метро, птица стала объектом внимания людей. Человек всегда заботится о животных, подкармливает их. А после того, как воробей не захотел улетать из метро – он превратился в домашнее животное. А, как известно, домашние животные друзья человека.

Слово «общительный» означает человека, который легко и без стеснения может заговорить с другими людьми, у которого много знакомых и друзей.

Вопрос

Знаешь ли ты, как называются эти птицы? Есть ли среди них домашние?

Ответ: На рисунке изображены петух, тукан, розовый фламинго, павлин, страус, пингвин, лебедь.

К домашним птицам относится петух.

Вопрос

Назови, кто обедал в птичьей столовой. Найди этих птиц на рисунке.

Ответ: В птичьей столовой обедали воробьи, снегири, синицы.

Вопрос

Соображалки

Грудка не желтая и не серая, похожа на красный фонарик. Летом можно встретить в северных лесах.

Ответ: Эта птица называется снегирь.

Конспект урока по окружающему миру в 1 классе «Птицы осенью»

II Актуализация знаний и фиксация затруднений в деятельности Цель: проверить и уточнить понимание учениками осенних месяцев, их признаков. Фронтальная работа II Постановка учебной задачи. Цель: создать ситуацию, подготавливающую к изучению новой темы. III. Изучение нового материала: Цель: знакомство с птицами оседлыми и перелетными, кочующими и зимующими, узнать почему птицы улетают в теплые края. Работа в парах ФИЗКУЛЬТМИНУТКА Фронтальная работа IV Первичное закрепление. Цель: закрепление полученных знаний о птицах осенью Вид работы :работа по учебнику, беседа, работа в парах Работа в группах ФИЗКУЛЬТМИНУТКА V Самостоятельная работа Цель: проверить, как дети усвоили изученный материал Проверочная работа VI Итог урока Цель: обобщить открытое знание. Самооценивание

— Ребята, на одном из уроков мы с вами описывали, давали характеристику второму осеннему месяцу. Как он называется? СЛАЙД 2 — Правильно. А какие мы теперь знаем характерные признаки для этого месяца? Что происходит с погодой, с растительным и животным миром? Аутотренинг (играет симфоническая музыка «Одинокий пастух») Еще недавно было лето. Закроем глазки и представим себя в лесу. Тихо, только слышим пение птиц. Мы идём по лесу тихо-тихо и наслаждаемся трелью соловья. Нам легко, в душе испытываем радость, наслажденье, мы отдыхаем. Мы входим в птичий мир, заглянем в «кладовую» пернатых. Во всём Земном шаре нет такого уголка, куда не залетают птицы. Птицы широко распространены. СЛАЙД 3 Человек встречает их и в полярных странах, и на экваторе, на воде, и на вершинах высочайших гор, в плодородных степях, в пустынях, в лесах и безлесных пространствах. Сегодня наш урок будет необычным. На уроке мы совершим путешествие в страну пернатых в форме устного журнала «Птицы осенью». В нашем журнале несколько страничек. ИТАК, дети, в путь, успехов вам! — Открываем первую страничку «Угадай-ка ». СЛАЙД 4 — Ребята, я сейчас буду загадывать вам загадки, а вы должны будете отгадку найти у себя на листочках. Как вы понимаете, речь пойдет о ком? — Верный ответ, т.е. угаданную птичку, вы должны подчеркнуть красным карандашом. — Работаем в паре. Маленький мальчишка в сером ярмачишке, По дворам шныряет, крохи собирает? В полях ночует, коноплю ворует? (воробей) Летом за пахарем ходит А под зиму с криком уходит? (грач) В лесу ночном кукует птица Она назвать себя боится… Не спит опушка, а птицу эту звать …. (кукушка) Днём слепа, ночью зряча, мышей ловит, а не кот ? (сова) Вертится, стрекочет, весь день хлопочет. (сорока) — А теперь проверим, каких же птичек мы позвали к нам в гости. — Воробей. -А какие звуки издаёт воробей? (чик-чирик) -Кукушка. — А какая песенка у этой птицы?(ку-ку-ку). — Сова. — А звуки издаёт у-у-ух. — Каких вы знаете ещё птиц? ФИЗКУЛЬТМИНУТКА Открывается 2 страничка «Заботы птиц». СЛАЙД 5 — Весной настаёт время птицам петь. И они поют до половины лета, пока не вырастут их птенцы. Три главных, четыре самые важные заботы летом у птиц – самочек. Какие это главные заботы? — гнездо свить для детей; — яйца снести и высадить птенцов; — птенцов вскормить — научить летать, подготовить их полёту. В этом деле им помогают самцы. Вот, наконец, вскормлены птенцы, научились летать и разыскивать себе еду. Пора лететь. А сейчас, выясним: почему же птицы улетают? Давайте вспомним. — Как изменилась погода по сравнению с летом? — Как изменилась жизнь цветов? — Повлияло ли это на жизнь насекомых? — Повлияет ли это на жизнь птиц? — Что вынуждены делать птицы? — Так почему же птицы улетают? — Всё верно. Меньше плодов и ягод, цветов, насекомых – пищи для птиц и многие от этого улетают в тёплые страны к теплу и корму. Конечно, есть ещё несколько биологических причин отлётов птиц, но главная – недостаток пищи. Открывается 3 страничка «Перелётные и зимующие птицы» СЛАЙД 6 — Жизнь многих птиц словно меняется сезонами. Сюда относится и такое удивительное явление в их жизни, как осенние перелёты из наших мест в тёплые страны и весеннее возвращение. Птиц, совершающих такие перелёты как называют? СЛАЙД 7,8,9,10 — Каких вы знаете перелётных птиц? — Птиц, постоянно живущих в данной местности называют ОСЁДЛЫМИ. Их 20% видов от общего числа. — Почему мы называем птиц осёдлыми? — Каких вы знаете оседлых птиц? СЛАЙД 11 Самая большая группа – это КОЧУЮЩИЕ. Они кочуют, т.е. переходят в разные места в определённой области, не улетают в тёплые края. К нам в гости кочует снегирь. СЛАЙД 12 Птиц, которые зимуют в данной местности называют ЗИМУЮЩИМИ. (воробьи, голуби, сороки. совы). СЛАЙД 13 — Ребята, откройте учебник на с.36. Давайте прочитаем небольшой текст. — Давайте подумаем и попробуем ответить на этот вопрос. А также найдите на рисунках птиц, о которых говорится в тексте. Предлагаю поработать в паре. — Ребята, а вы знаете, что отлёт у птиц идёт в определённом порядке. Посмотрите на экран. СЛАЙД 14 — Ребята, а кто знает, в каком порядке улетают птицы своего вида?(Не все птицы улетают одновременно. Первыми от нас улетают те птицы, которым не удалось вывести птенцов. За ними молодые, но уже окрепшие птенцы. Через некоторое время самцы, а затем самки. Перед отлётом птицы собираются в стаи. На зимовке птицы не поют. Когда заканчивается отлёт местных пернатых птиц, когда опустеют леса, поля, парки, появляются снегири, чечётки). — Посмотрите в учебник на стр. 37. Прочитаем стихотворение. -А сейчас я предлагаю вам поработать в группах. — У вас на партах лежат листочки с изображением птиц. Ваша задача разделить птиц, изображенных на этих листочках, на две группы. Одну группу птиц подчеркните красным карандашом, другую группу – синим. (после выполнения работы учитель задает вопрос: — На какие же две группы вы разделили этих птичек? ( идет проверка у доски. От каждой группы выступает представитель) СЛАЙД 15 ( птицы в двух группах) ФИЗКУЛЬТМИНУТКА — Ребята, но это еще не все интересное о птицах. Оказывается, определенный вид птиц улетает по – особенному, по-своему. Посмотрите на экран: СЛАЙД 16, 17 К лином журавли…… К олонной стрижи…… — Ребята, откройте рабочую тетрадь — Начнем с речевой разминки. — А теперь самостоятельно выполните следующее задание. Открывается 4 страничка «Опасности». СЛАЙД 18,19 В пути много бед ждёт перелётных птиц. Ночью лучше лететь: меньше опасности. Тёмной ночью летят стаи мелких птичек, караваны журавлей. И вот начинается дождь. Ничего не видно, мокнут перья, крылья тяжелеют. Лететь дальше становится не под силу. Стая за стаей, караван за караваном опускаются на землю, здесь усталые и обессиленные птицы попадают когти и зубы хищникам. А тут ещё…. (СЛАЙД 20 с браконьером) — Ребята, кто это? (браконьер) — Кто такой браконьер? (браконьер-это человек, который незаконным путём отстреливает птиц ) — Правильно ли это он делает?(нет, так как уничтожает живые существа) _ Давайте послушаем стихотворение «Просьба» Н. А. Заболоцкого. Раненая птица в руки не давалась, Раненая птица птицей оставалась. Этот сон давнишний до сих пор мне снится: На траве кровавой вздрагивала птица. Птицы, рыбы, звери в душу людям смотрят. Вы их жалейте, люди! Не убивайте зря! Ведь небо без птиц — не небо, А море без рыб — не море, А земля без зверей — не земля. Люди-исполины, люди-великаны, Есть у вас винтовки, сети и капканы. Есть у вас бесстрашье, сила есть навечно. И должно быть сердце. Сердце человечье! Люди-человеки, страны и народы, Мы теперь навеки должники природы! Надо с этим долгом как-то расплатиться, Пусть расправит крылья раненая птица. — К чему нас призывает автор? — Нарисуйте запрещающие знаки, которые вы бы поставили в своём городе. — И наступит весна. И опять запоют в наших лесах, парках, садах птицы. А мы будем наслаждаться их пением. — Ребята, возьмите чистый листочек и приготовьтесь ответить на мои вопросы. Давайте договоримся, если вы отвечаете «да», то ставите +, если – «нет»,то ставите — Экспресс-опрос +(да), — (нет). 1. Птицы бывают прелетные и зимующие. (+) 2. Рябчик – перелётная птица? (-) 3. Воробей – осёдлая птица (+) 4. Сразу ли все птицы улетают (-) 5. Поют ли птицы во время зимовки (-) 7. Человек помогает птицам зимой (+) 8. Люди, защищающие птиц, называются браконьерами (-) -А теперь обменяйтесь в паре листочками и давайте проверим. Открывается страничка «Итоговая» СЛАЙД 21 — Ребята, вот и подходит к концу наш урок. Давайте подведем итог и скажем, что же нового мы узнали на уроке? — Оцените свою работу. Интересно ли вам было на уроке? — Мы сегодня все очень хорошо поработали, узнали много нового и интересного. Спасибо вам за урок! Слайд 22

— Октябрь. — Погода делается пасмурной, серой. Больше дождливых дней. Деревья практически сбросили свой осенний наряд. Многие животные легли в зимнюю спячку. — О птицах. Парная работа. Дети поднимают руку и называют отгаданных птиц. С названием отгаданной птицы на экране появляется ее изображение. СЛАЙД 4 Соловей, глухарь, перепёлка, снегирь ит.д. Прослушивается аудио запись с голосами птиц. Стали дни короче, температура понизилась. Они уже стали вянуть. Да. Они стали прятаться в кору деревьев, в норки. Да, у птиц будет меньше еды. Искать места, где есть корм. Ищут тёплые места и корм. ПЕРЕЛЁТНЫМИ. ласточка, жаворонок, скворец…. птицы живут у нас постоянно воробей, дятел, синица….. Читает ученик. Парная работа. Ответы детей. Читает ученик. Ответы детей на вопросы к стихотворению. Дети работают в группах. Перелетные и зимующие. Дети описывают любую птицу с картинки. Дети самостоятельно находят зимующих птиц и раскрашивают около них квадратик. Дети наизусть классу читают стихотворение. —Жалеть птиц, не убивать Дети рисуют, а затем показывают классу и объясняют свой знак. Идет взаимопроверка. На слайде показываются правильные ответы. Дети раскрашивают на листочках соответствующую своей работе картинку, а затем поднимают вверх.

Регулятивные: контроль, коррекция, выделение и осознание того, что уже освоено, и что еще подлежит усвоению; Личностные: самоопределение. Познавательные: логические – анализ объектов с целью выделения признаков. Коммуникативные: умение с достаточной полнотой и точностью выражать свои мысли; Регулятивные: контроль, коррекция, оценка; Познавательные: общеучебные – умение структурировать знания, рефлексия способов и условий действия. Коммуникативные: умение с достаточной полнотой и точностью выражать свои мысли; Познавательные: логические – анализ объектов с целью выделения признаков. Коммуникативные: умение с достаточной полнотой и точностью выражать свои мысли; Коммуникативные: умение с достаточной полнотой и точностью выражать свои мысли; Коммуникативные: умение с достаточной полнотой и точностью выражать свои мысли; Регулятивные: контроль, коррекция, выделение и осознание того, что уже освоено, и что еще подлежит усвоению; . Регулятивные: рефлексия

Подготовка птиц к зимовке (оседлые, перелётные и кочевые) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Раздел:

Класс Птицы

Условия жизни птиц, как и других животных, изменяются на протяжении года. Например, в зависимости от времени года меняется кормовая база птиц. У них можно выделить такие сезонные явления: подготовка к размножению, размножение, выведение птенцов, линька, подготовка к зимовке, зимовка.

Рис. 219. Кочевые птицы: 1 — грач; 2 — лазоревка; 3 — сойка; 4 — дятел пестрый

Во время подготовки к зимовке птицы интенсивно питаются, накап­ливая жир, необходимый для миграции и переживания неблагоприят­ных погодных условий. Зимуют птицы по-разному. Воробьи, сороки, серые куропатки, глухари, тетерева остаются на том же месте. Таких птиц называют оседлыми (рис. 218,1-4).

Перелетные птицы совершают ежегодные длительные перелеты — миграции. Из мест гнездования они отлетают на зимовку, а весной возвращаются назад (ласточки, соловьи, гуси, кряквы и т.д.) (рис. 218, 5-8). Местами гнездования считаются территории, где птицы раз­множаются, а зимовки — те, где завершается их осенняя миграция. Перелетные птицы обычно имеют определенные сроки прилета к местам гнездования и отлета — к местам зимовки. Миграции у них осущест­вляются по постоянным маршрутам.

Кочевые птицы (сойки, дятлы, синицы и т.д.) могут перемещаться в поисках пищи, не удаляясь на значи­тельные расстояния от мест гнездова­ния (рис. 219). Деление птиц на пере­летных, кочевых и оседлых довольно условное. Например, кряквы в усло­виях теплой зимы, когда водоемы не замерзают, могут не отлетать на юг, а оставаться зимовать. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Рис. 218. Оседлые птицы: 1 — воробей домовый; 2 — сорока; 3 — куропатка серая; 4 — тетерев. Перелетные птицы: 5 — ласточка деревенская; 6 — гусь серый; 7 — соловей; 8 — утка кряква

В жизни птиц, как и других животных, наблюдают сезонные явле­ния, связанные со сменой различных времен года. В зависимости от мест гнездования и зимовки птиц делят на:

• оседлых, не меняющих места своего пребывания;
• кочевых, способных перемещаться в поисках пищи на значительные расстояния от мест гнездования;
• перелетных, совершающих ежегодные миграции, направленные на выживание вида.

На этой странице материал по темам:

• Оседлые и перелетные птицы

• Сообщение на тему птиц 5 класс

• Книга моя первая зоология про птиц сообщение

• Воробей как оседлая птица доклад по биологии

• Краткое сообщение о перелётных птицах

Вопросы по этому материалу:

• Каких птиц называют оседлыми, кочевыми и перелетными?

Зимующие и перелетные птицы – картинки с названиями для детей

Чем отличаются зимующие от перелетных птиц? Красивые картинки птицы, простые рассказы про каждую птичку и вопросы для викторины на тему «Птицы». Чем дальше уходит прогресс науки и техники, тем более оторванными от окружающей  природы растут наши детки. 

Порой они не могут сказать, как называются даже часто встречающиеся в пределах города растения и птицы, что уж говорить об обитателях дикого леса, особенно – зимнего леса, в котором еще реже, чем в летнем, доводится бывать ребятишкам. Поэтому каждому малышу будет полезно провести занятие на тему птицы зимой.

Зимующие и перелетные птицы – картинки с названиями для детей

Тематический урок для детей «зимующие и перелетные птицы»

Тематический урок строится очень просто, если при этом используются изображенные на фотографиях или рисунках зимующие и перелетные птицы – картинки с названиями для детей просто необходимы, иначе они не смогут сформировать устойчивые зрительные образы и запомнить новую для них информацию. Зрительное восприятие обычно хорошо развито уже в дошкольном возрасте, поэтому начинать изучение подобного материала можно с ребятишками-дошкольниками.

Занятие на тему зимующие птицы традиционно начинается с простого вопроса – почему зимой птицам становится сложно жить в холодных краях? Так мы озвучиваем главную проблему урока и ищем ее решение.

Обычно детки предлагают варианты ответов, указывающие на некомфортные условия жизни зимой: холод, боязнь замерзнуть. Опровержением этой теории служит тот факт, что у птичек хорошо развито оперение, а значит – холод им не страшен. (Вспомним гусиный или лебяжий пух, которым набивают пуховые куртки – теплую зимнюю одежду, которую с удовольствием в любой мороз носят люди).

Плавно подводим ребенка к размышлениям о том, какие еще есть потребности у каждого представителя царства животных, в том числе – птицы. Выходим на ключевую потребность живого организма – питательные вещества, и вспоминаем, что обычно входит в рацион птиц: насекомые, ягоды и другие плоды.

Загадки про птиц:

Чтобы лучше запомнить полученную информацию, предложите ребенку сыграть в своеобразную викторину – вы задаете вопросы-загадки, а он называет птичку и находит ее изображение среди фотографий. Вопросы могут такого плана:

1. Птичка-рыбак, любитель мелких рыбок (зимородок).
2. На холме сидит, добычу сторожит. Только муха показалась – сразу в клюве оказалась (мухоловка).
3. Над полями, над лугами в небе пролетает, песню мелодичную громко распевает (жаворонок).
4. Этому пернатому не лень в дереве жучков искать весь день (дятел).
5. И вверх и вниз по стволу проползет, пока себе еду не найдет (поползень).
6. По ночам поет и подражает птицам ловко маленькая (камышовка).
7. Зимой его видно прекрасно: не спрячешь в снегу окрас ярко-красный (снегирь).
8. Птица мира и добра, обитатель города (голубь).
9. Любит крупных насекомых этот маленький гурман: куст колючего растения он превращает в ресторан (жулан).
10. Зимой по елкам, лиственницам, соснам пускается он в тур (щур).
11. Всех червяков найдет на пашне этот шустрый удалец (скворец).
12. Зимой везде, где сохранились ягоды рябины, его услышать можно трель (свиристель).
13. Живет в дупле девица – яркая птица (синица).
14. Под карнизом строит дом и живет счастливо в нем (ласточка).
15. В поисках корма скачет по полянке маленькая, шустрая (зарянка).
16. Где угодно корм найдет, а если надо – украдет (ворона).
17. Маленький и робкий, живет вблизи людей (воробей).

Такие простые вопросы с подсказками помогают деткам усвоить основную информацию.

Перелетные птицы картинки для детей

Зимой все насекомые прячутся от холода – следовательно, птичкам, которые питаются исключительно этим видом корма, приходится улетать в теплые края. К этой группе относятся (показываем картинки и изучаем птиц, кочующих из одного климатического пояса в другой):

• Мухоловка – невзрачная с виду, но очень проворная птичка. Она ловит свою добычу прямо на лету, выслеживая ее с открытого холма или другой возвышенности.

Мухоловка картинка для детей

• Садовая камышовка – голосистая птичка, любительница устраивать ночные концерты, имитируя голоса других птиц. Питается исключительно насекомыми.

Садовая камышовка картинка для детей

• Скворец – хорошо знакомый ребятишкам обитатель многочисленных весенних новостроек – скворечников. Старается селиться неподалеку от человека, так как любит полакомиться фруктовыми плодами, зерном и червяками, выбрасываемыми на поверхность земли во время вспашки. Хорошо поет, может подражать голосам других пернатых.

Скворец картинка для детей

• Ласточка – прежде обитала в скалистых местностях, но хорошо приспособилась к жизни в городе. Относится к числу ловких охотников, схватывая добычу – насекомых – прямо в воздухе. Отличительной особенностью ласточек служит умение строить уникальные гнезда под навесом крыши какого-нибудь здания. Эти гнезда формируются из комочков земли, которые склеиваются между собой клейкой слюной птицы. Изнутри кладется мягкая подстилка – трава, шерсть. В одно гнездо пара ласточек может возвращаться несколько лет подряд, ремонтируя его при необходимости.

Ласточка картинка для детей

• Зарянка – яркая птичка, которая предпочитает жить на поверхности земли, в зарослях травы или невысокого кустарника. Передвигается прыжками, выискивая червей, улиток и других насекомых. Считается одним из самых голосистых певцов.

Зарянка картинка для детей

• Жулан – тихая птичка, которая любит полакомиться крупными насекомыми. Чтобы добычу было удобнее кушать, она накалывает ее на шипы растений или колючую проволоку, а затем отщипывает небольшие кусочки.

Жулан картинка для детей

• Жаворонок – один из самых громкоголосых представителей пернатых, обитающий на открытых местностях. Маскироваться от хищников ему помогает окраска, которая сливается с общим фоном травы и почвы. В отличие от других перелетных птиц, он питается семена травы и злаков (пшеницы, ржи, гречихи, проса), которые зимой невозможно достать из-под снежного покрова.

Жаворонок картинка для детей

• Зимородок – небольшая птичка, живущая неподалеку от водоемов. Рыбак по натуре, он питается мелкой рыбой, лягушками, пресноводными креветками и водяными насекомыми (в день может съедать около десятка мелких рыбешек). Вынужден улетать зимой, потому что водоемы в это время перемерзают.

Зимородок картинка для детей

Зимующие птицы картинки для детей

А вот птички, чей рацион более разнообразен и неприхотлив, могут постоянно жить на одном и том же месте. К ним относятся:

• Дятел – знаменитый борец с вредителями леса. Добывая из-под коры деревьев личинок и вредных насекомых, он строит тем самым домики (дупла) для других птиц и мелких животных – синичек, мухоловок, белок. В зимнем лесу чувствует себя прекрасно, потому что насекомые впадают в оцепенение, и доставать их становится проще.

Дятел картинка для детей

• Снегирь – красногрудый красавец, обитатель лесов, садов и парков. Зимой яркая окраска делает его более приметным, поэтому существует заблуждение, что снегири прилетают в наши края только с наступлением холодов. Питается он семенами, почками и некоторыми насекомыми. Из таких ягод, как рябина и калина, выедает только семена, оставляя мякоть.

Снегирь картинка для детей

• Щур – близкий родственник снегиря, певец по натуре. Любит семена хвойных деревьев, поэтому зимой, объединяясь в стайки, щуры путешествуют по хвойным лесам, собирая урожай.

Щур картинка для детей

• Воробей – один из самых хорошо известных наших соседей, питается любым растительным кормом, который может найти неподалеку от человеческого жилья: злаками, ягодами, почками деревьев и отходами продуктов. Зимой нуждается в помощи человека.

Воробей картинка для детей

• Синица – санитарка леса, которая помогает деревьям избавиться от насекомых-вредителей. Летом питается исключительно насекомыми, но зимой охотно кушает семечки подсолнуха, мясные и молочные продукты, выброшенные человеком.

Синица картинка для детей

• Ворона – шумная всеядная птица, любительница украсть яйца или добычу у других животных и птиц. Зимой нередко ищет себе пропитание на свалках и помойках.

Ворона картинка для детей

• Свиристель – таёжный житель с уникальной окраской крыльев: кончики самых больших перьев на них окрашены в ярко-красный цвет, что заметно только при близком рассмотрении. Живет в больших стаях, летом питаясь насекомыми (ловит их на лету), ягодами и молодыми побегами, а зимой – оставшимися на поверхности ягодами, в том числе рябиной. Поэтому в холодное время года часто перебирается в дачные и садовые территории.

Свиристель картинка для детей

• Голубь – любимец детей и взрослых, которые нередко балуют его семечками и кусочками хлеба на площадях и в парках. Кушает в основном растительную пищу, но летом не отказывается и от насекомых. От других птиц отличается умением пить воду, втягивая ее, как это делает человек через соломинку, тогда как другим пернатым приходится набирать в клюв несколько капелек воды и запрокидывать головку вверх, чтобы жидкость попала внутрь.

Голубь картинка для детей

• Поползень – маленький лесной обитатель, который в поисках своей основной пищи – насекомых – карабкается туда и обратно по стволам деревьев, в том числе вниз головой. Ближе к осени переходит на растительную пищу – семена и плоды. Любит орешки и желуди, из которых извлекает сердцевинку, продалбливая клювом отверстие. Делает из семян запасы, пряча их в щелях коры деревьев и прикрывая сверху кусочками мха и лишайников.

Поползень картинка для детей

Обратите внимание малыша на то, что городские птички зависят от людей, и им нужно помогать, подкармливая зерном.

Перелетные птицы (видео урок):

Птицы в творчестве (рисунок «Снегирь»):

Рисунок «Снегирь» красками

Как сделать красивого снегиря из ниток смотрите в нашей статье.

Снегирь из ниток

Летательный аппарат мигрирующих и оседлых особей частично мигрирующих видов певчих птиц

PLoS One. 2012; 7 (12): e51920.

Адам М. Фудикар

¹ Институт орнитологии Макса Планка, Радольфцелль, Германия,

² Биологический факультет Констанцкого университета, Констанц, Германия,

Jesko Partecke

¹ Институт орнитологии Макса Планка, Радольфцелль, Германия,

Клаудиа Метке-Хофманн, редактор

¹ Институт орнитологии Макса Планка, Радольфцелль, Германия,

² Биологический факультет Констанцкого университета, Констанц, Германия,

Ливерпульский университет Джона Мура, Великобритания,

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Задумал и спроектировал эксперименты: AMF JP. Проведены эксперименты: AMF. Проанализированы данные: AMF. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: JP. Написал статью: AMF JP.

Поступило 25.06.2012 г .; Принято 12 ноября 2012 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего указания автора и источника.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Изменения в геометрии внешнего летательного аппарата птиц благоприятны для различного поведения. Полет на дальние расстояния обходится дешевле, так как крылья больше заострены, а хвосты короче; однако эти характеристики снижают маневренность на низких скоростях. Отбор привел к межвидовым различиям в этих и других летательных аппаратах в отношении расстояния миграции. Если эти принципы являются общими, как формируется внешний летательный аппарат частично перелетных видов птиц, у которых особи либо мигрируют, либо остаются на своих нерестилищах? Мы решили этот вопрос, сравнив заостренность крыльев и длину хвоста (относительно длины крыла) мигрирующих и постоянных европейских дроздов ( Turdus merula ), гнездящихся в одной и той же популяции.Мы предсказали, что у мигрирующих черных дроздов будут более заостренные крылья и более короткие хвосты, чем у местных жителей. Вопреки нашим прогнозам, не было различий между мигрантами и жителями ни в одном из этих показателей. Наши результаты показывают, что морфологические различия между мигрантами и жителями в этой частично мигрирующей популяции могут быть ограничены.

Введение

Естественный отбор, ведущий к фиксированной сезонной миграции животных, привел к множеству поведенческих и морфологических адаптаций, которые помогают животным удовлетворять энергетические потребности устойчивого движения в течение продолжительных периодов времени [1].Птицы представляют собой исключительный пример адаптации к миграции. Селекция привела к увеличению аэродинамической эффективности внешней морфологии, измененной дыхательной способности и сезонной пластичности морфологии мышц и кишечника перелетных птиц [2] — [7]. Кроме того, особенности поведения перелетных птиц, такие как формирование стаи, могут повысить индивидуальную эффективность полета [8].

Адаптация внешнего летательного аппарата для миграции широко задокументирована как при межвидовых сравнениях, так и при сравнении популяционных уровней [2] — [3], [9] — [11].Мигрирующие на большие расстояния виды обладают внешними морфологическими признаками, которые увеличивают эффективность прямого полета, тогда как немигрирующие виды обладают чертами, связанными с маневренностью на низких скоростях [2]. Поскольку миграция является основным узким местом в ежегодном выживании перелетных птиц [12], очевидно, что любой признак, увеличивающий потенциал выживания миграции, может быть строго выбран. Сравнение популяций внешних летательных аппаратов показало, что характеристики, повышающие эффективность полетов на большие расстояния, коррелируют с увеличением дальности миграции [3], [9].Симпатрически размножающиеся чернокожие центральноевропейские ( Sylvia atricapilla ) на юго-западе Германии претерпели фенотипическое расхождение менее чем в 30 поколениях в ответ на расхождение в миграционном поведении [13] — [14]. Чернокожие, гнездящиеся на водоразделе, которые мигрируют в двух основных направлениях, имеют расходящуюся морфологию крыльев. Черные шапки, мигрирующие на ~ 1090 км в Великобританию, имеют более округлые крылья, чем их симпатрически размножающиеся собратья, мигрирующие на ~ 1645 км в Испанию [14]. Фенотипические вариации формы крыльев симпатрических размножающихся черных шапок примечательны, учитывая относительно небольшое изменение расстояния миграции и короткое время с момента расхождения.

В данном исследовании мы сравниваем внешний летательный аппарат мигрирующих и оседлых европейских черных дроздов ( Turdus merula ), гнездящихся в одной и той же популяции (частично мигрирующая популяция). Частичная миграция, когда размножающаяся популяция состоит как из мигрантов, так и из постоянных особей, считается промежуточной стадией между фиксированным миграционным и фиксированным оседлым поведением на уровне популяции и вида [1], [15] — [16]. Следовательно, частичная миграция дает возможность получить представление о давлениях отбора, ведущих к фиксированным миграционным и малоподвижным фенотипам.Используя комбинацию радиотелеметрии и геолокации по уровню освещенности, мы круглый год отслеживали вольноживущих частично мигрирующих черных дроздов. Отслеживая людей круглый год, мы смогли точно классифицировать людей как мигрантов или постоянных жителей.

Черные дрозды из исследуемой области на юго-западе Германии мигрируют в среднем на 800 км к западу-юго-западу, однако птицы, окольцованные в регионе во время сезона размножения, были восстановлены на расстоянии до 2000 км от места гнездования в период отсутствия размножения [17].Партеке и Гвиннер [18] обнаружили, что черные дрозды, размножающиеся в двух популяциях в Германии с известными различиями в количестве мигрантов в дикой природе, демонстрировали разные уровни «мигрирующей предрасположенности» при выращивании в схожих условиях в неволе. В совокупности расстояния, пройденные мигрирующими дроздами, и очевидный эндогенный контроль миграционной предрасположенности предполагают, что различия в стратегиях миграции дроздов в регионе могут быть результатом генетических различий. Однако, как обнаружили Партеке и Гвиннер [18], самки дроздов в нашей исследуемой популяции более склонны к миграции, чем самцы (Fudickar и Partecke, неопубликованные данные).Кроме того, нет различий в возрастном составе мигрирующих и оседлых людей, мужчин и женщин (Fudickar и Partecke, неопубликованные данные). Таким образом, миграция дроздов, по-видимому, является внутренней чертой, обусловленной смещением самок.

Учитывая относительно большие расстояния, на которые мигрирующие дрозды из региона перемещаются в сезон по сравнению с их немигрирующими собратьями, мы прогнозировали, что летательные аппараты мигрирующих дроздов будут более адаптированы к полетам на большие расстояния, чем круглогодичные жители той же популяции.Мы сравнили два основных показателя внешнего летного аппарата мигрантов и жителей: заостренность крыльев и соотношение крыла и хвоста. Заостренность крыльев часто используется как мера эффективности полета птиц. По мере того, как крылья становятся более острыми, полет на большие расстояния становится более эффективным [4]. Помимо заостренных крыльев, у перелетных воробьиных обычно хвост короче (относительно длины крыла), чем у немигрирующих. Хотя более длинные хвосты помогают при маневрировании в загроможденной среде обитания, более короткие хвосты уменьшают сопротивление и повышают эффективность прямого полета [19].Таким образом, мы также предсказали, что у мигрантов будут меньшие показатели соотношения «хвост-крыло», чем у жителей. Кроме того, если есть отбор мигрантов для получения более заостренных крыльев и более коротких хвостов, мы предсказали, что заостренность крыльев и соотношение хвоста и крыла будут коррелированы.

Результаты

В течение трех сезонов размножения мы смогли присвоить баллы за остроту крыльев 131 дрозду, за которыми успешно наблюдали всю осень. Из 131 дрозда 82 были самцами и 49 — самками (). Шестьдесят особей были отнесены к молодым, а 56 — к взрослым особям в период размножения, когда измеряли их перья.Из 131 дрозда, которым была присвоена оценка заострённости крыльев, 38 мигрировали осенью (29% мигрантов). Из 75 человек, для которых мы получили оценку соотношения «хвост-крыло», 50 были мужчинами и 25 — женщинами. Тридцать две особи были отнесены к молодым, а 38 — к взрослым особям в период размножения, когда измеряли их перья. Из 75 особей, для которых мы получили оценку соотношения «хвост-крыло», 24 были осенними мигрантами (32%). Весной после миграции на нерестилищах наблюдали 20 мигрантов, из которых 17 были пойманы повторно.Три вернувшихся мигранта наблюдались на нерестилищах, но так и не были повторно пойманы. Две повторно пойманные птицы потеряли свои рюкзаки зимой, в результате чего количество геолокаторов, доступных для подтверждения миграции, составило 15.

Таблица 1

Количество мигрантов и жителей в каждой возрастной и половой категории.

	Мигранты		Резиденты
	Самки	Самцы	Самки	Самцы
Несовершеннолетние	11	5	14	30	Взрослый	5	13	4	34
Возраст неизвестен	4	0	11	0

Ни возраст, ни взаимодействие между возрастом, стратегией или полом не были значительными в исходных моделях (заостренность крыла: N = 116, возраст F = 0.002, P = 0,97; возраст * пол F = 2,580, P = 0,11; возраст * стратегия F = 0,175, P = 0,68; возраст * пол * стратегия F = 0,015, P = 0,90), (хвостовое соотношение: N = 70, возраст F = 0,359, P = 0,55; возраст * пол F = 0,100, P = 0,75; возраст * стратегия F = 1,657 , P = 0,20; возраст * пол * стратегия F = 0,238, P = 0,63). В окончательных моделях с удаленным возрастом и заостренность крыльев, и соотношение хвоста и крыла не различались между мигрантами и жителями, между полами, и не было значительных взаимодействий между стратегией и полом (заостренность крыла: N = 131, стратегия F = 0.028, P = 0,87; пол F = 0,247, P = 0,62; стратегия * пол F = 0,651, P = 0,42) (), (соотношение хвоста и крыла: N = 75, стратегия F = 0,261, P = 0,61; пол F = 0,040, P = 0,84; стратегия * пол F = 0,369, P = 0,54 (). Также не было различий ни для одного из показателей, когда мы сравнивали жителей только с мигрантами, вернувшимися в места размножения (заостренность крыльев: N = 113, стратегия F = 0,076, P = 0,78; пол F = 0,000, P = 0,99; стратегия * пол F = 1,001, P = 0,32), (соотношение хвост-крыло: N = 68, стратегия F = 0,337, P = 0.56; пол F = 0,221, P = 0,64; стратегия * пол F = 0,064, P = 0,80). Мы не обнаружили взаимосвязи между индивидуальными оценками заостренности крыльев и соотношением хвостового крыла (N = 75, r _s = 0,037, P = 0,37).

Сравнение летательного аппарата мигрирующих и оседлых дроздов.

Перелетные и оседлые птицы не различались ни остротой крыльев (A), ни соотношением хвоста к крыльям (B). Коробчатые диаграммы показывают 5 ^-й и 95 ^-й процентили. Кружками отмечены наблюдения за пределами 5 ^-го и 95 ^-го перцентилей.

Обсуждение

В данном исследовании мы не обнаружили различий в двух основных показателях внешнего летательного аппарата сосуществующих мигрантов и постоянных европейских черных дроздов ( Turdus merula ). Мигранты и местные жители, независимо от возраста и пола, имели одинаковые показатели заостренности крыльев и соотношения хвостов и крыльев — два показателя, которые обычно коррелируют с миграционным расстоянием внутри видов певчих птиц [2] — [3], [9], [14] ], [20].

По сравнению с другими перелетными видами певчих птиц, черные дрозды имеют относительно округлые крылья и длинные хвосты.Скорее всего, это адаптация для облегчения маневрирования через предпочитаемую ими лесную среду обитания. Увеличенные подъемные поверхности (крылья и хвост) могут помочь черным дроздам и другим видам птиц, добывающих пищу на земле, быстрее убегать от хищников при кормлении на земле. Однако, основываясь на предыдущих исследованиях [2] — [3], [9], [14], [20], мы ожидали найти различия в летательном аппарате мигрантов и жителей. Миграция часто считается энергетически затратным поведением, которое может быть менее затратным при адаптации морфологии крыла и хвоста [4], [19].Эксперименты по скрещиванию перелетных и местных певчих птиц из разных популяций привели к средним родительским значениям размеров крыльев для потомства, указывающим на высокую наследуемость морфологии крыльев [3], [20]. Настоящее исследование является первым сравнением летного аппарата мигрантов и постоянных жителей из одной и той же вольной частично мигрирующей популяции. Предыдущие исследования, в которых сравнивали популяции одних и тех же видов, которые мигрируют на разные расстояния, обнаружили корреляцию между миграционным расстоянием и остротой крыльев и соотношением хвост-крыло.Rolshausen et al. [14] сравнили симпатрическое размножение черных шапок, размножающихся на миграционном водоразделе, и обнаружили, что разница в расстоянии миграции ∼550 км коррелирует со значительной разницей в показателях летного аппарата. Две группы, которые сравнивались в Rolshausen et al. [14] провели период отсутствия размножения в разных средах обитания [13], что могло создать дополнительное давление для дивергенции их летных аппаратов.

Наши результаты показывают, что либо: 1) повышение эффективности внешнего летательного аппарата для миграции не дает достаточно сильного преимущества для сохранения среди мигрантов в этой популяции, либо 2) между мигрантами и резидентами внутри популяции происходит достаточная генетическая рекомбинация. для устранения морфологических различий.Если оседлые особи в популяции начинают размножение до прибытия мигрантов весной, то предвзятость по признаку пола в мигрирующей части популяции может уменьшать эффект ассортативного спаривания. Если будет меньше оседлых особей одного пола, в данном случае самок, то часть оседлых самцов должна будет ждать прибытия мигрирующих самок для возможности спаривания, что приведет к генетической рекомбинации между мигрантами и немигрантами. В качестве альтернативы, негенетические факторы могут способствовать индивидуальным стратегиям.Хотя сочетание результатов исследований в неволе и повторной поимки мигрирующих дроздов на расстоянии до 2000 км от местных нерестилищ в течение зимы убедительно свидетельствует о генетическом вкладе в стратегии миграции дроздов, раннем развитии и, потенциально, различиях в индивидуальной чувствительности к ним. условия окружающей среды также могут привести к различиям в стратегиях [18]. Если негенетические факторы вносят вклад в миграционные стратегии особей, то отбор может способствовать повышению маневренности через среду обитания размножения, а не повышению эффективности миграции.

Материалы и методы

Заявление об этике

Исследование было одобрено Баден-Вюртемберг, Regierungspräsidium Freiburg Abteilung Umwelt (Aktenzeichen 55-8853. 17/0). Птиц снимали с сетей и обрабатывали как можно быстрее, чтобы минимизировать стресс при обращении с ними.

Отлов и измерения

Европейский черный дрозд ( Turdus merula ) был отловлен в течение четырех лет (2009–2012 гг.) В смешанном хвойно-лиственном лесу на юге Германии (N 47 ° 47 ‘, E 9 ° 2’).Птиц отлавливали весной и летом с помощью 5–12 туманных сетей (12 м в ширину и 3 м в высоту), которые открывали между сумерками и 12–00, когда позволяла погода. Сети были размещены на краю их гнездовой среды рядом с известными местами кормления и проверялись каждые 30 минут. После отлова возраст и пол особей определяли по разнице оперения [21]. Птицы были разделены на две возрастные группы в зависимости от возраста их первичных перьев (молодые, взрослые). В первый календарный год у дроздов не линяют ни первичные, ни рулевые перья.При измерении молодые особи попали в первую группу праймериз. Взрослые особи были птицами после первого набора праймериз. До их первой предосновной линьки пол черных дроздов в год вылупления невозможно определить на основе различий в оперении. Пятьдесят мкл крови собирали у птиц в год вылупления из плечевой вены путем венепункции для определения молекулярного пола. Мы измерили длину каждой первичной обмотки с точностью до 0,5 мм с помощью специально разработанной линейки с фиксированным штифтом у основания. Чтобы измерить первичный элемент, стержень вставляли в основание пера на одном уровне с крылом.Длина крыла (хорда крыла) измерялась на закрытом не сплющенном крыле с точностью до 0,5 мм. Длина хвоста измерялась с использованием того же метода, который использовался для измерения основных цветов. Штифт линейки был прижат к основанию хвоста и выровнен по центральной прямоугольной части.

Крепление для рюкзака и радиослежение

Геолокаторы Mk 10S, Mk 12S и Mk20s (≤1,2 г; Британская антарктическая служба, Кембридж, Великобритания), подключенные к радиопередатчикам (≤2,6 г; Sparrow Systems, Фишер, Иллинойс, США) с термоусадкой трубка (≤0.4 ж), прикреплялись к птицам с помощью петель для ног. Для соответствия естественным размерам тела черных дроздов в популяции был изготовлен ряд размеров шлейки из эластичного шнура для бус диаметром 1 мм [22]. Каждый рюкзак весил <5% от массы человека, на котором он был размещен. После того, как шлейка была прикреплена к птице, ее проверяли на пригодность. За всеми птицами наблюдали как можно дольше после выпуска и во время развертывания, чтобы гарантировать нормальное поведение. Все передатчики и геолокаторы были изготовлены на срок не менее одного года.

Для того, чтобы идентифицировать особей, присутствующих на месте размножения, и даты их отъезда, все птицы (если они есть) отслеживались с помощью радиотелеметрии в течение всего года. В первый год всех птиц обнаруживали дважды в неделю с даты отлова до 1 декабря 2009 г. Начиная с 1 декабря, птиц отслеживали один раз в неделю с земли до повторной поимки следующей весной. Во второй и третий годы за птицами наблюдали с земли дважды в неделю после отлова до повторной поимки следующей весной, за исключением периода с 20 декабря по 10 января, когда наблюдение за птицами осуществлялось исключительно с помощью автоматических приемников.Слежение за землей осуществлялось с использованием комбинации портативной трехэлементной антенны Yagi (AF Antronics, Inc., Урбана, Иллинойс, США) и портативного приемника AR 8200 MKIII (AOR USA, Inc., Торранс, Калифорния, США) или портативного устройства. H-антенна (Andreas Wagener Telemetry Systems, Köln, DE) и портативный приемник Yaesu VR 500 (Vertex Standard USA, Cypress, CA, USA). Если человек не может быть обнаружен с помощью наземного отслеживания, воздушные поиски в радиусе 20 км (минимум) от места исследования проводились с использованием самолета Cessna, оснащенного двумя H-антеннами, по одной на крыло, и двумя приемниками Biotrack, по одной на антенну. (Лотек, Ньюмаркет, ПО, Банка).Люди были классифицированы как мигранты после как минимум двух обысков с воздуха без сигнала.

От трех до пяти стационарных автоматических приемников (Sparrow Systems, Фишер, Иллинойс, США) присутствовали на участке исследования на протяжении всего исследования для отслеживания присутствия людей, а также дат отъезда и прибытия [23] — [24]. Каждый автоматический приемник (ARU) выполнял поиск 16 частот каждые 60 секунд. Автоматизированные приемники были подключены к H антеннам (ATS, Isanti, MN, USA), установленным на высоте 3–6 м. Не все птицы были пойманы в пределах досягаемости автоматического приемника; поэтому ручное отслеживание было единственным средством отслеживания их присутствия.После того, как вылет был идентифицирован, было проведено обширное наземное и воздушное отслеживание для подтверждения отсутствия. После повторной поимки геолокаторы использовались для подтверждения дат отправления и прибытия. Чтобы подтвердить даты отправления, мы определили первую дату, когда оценки долготы разошлись более чем на 84 км от мест размножения, и сравнили эту дату с датой отправления, определенной телеметрией. Мы использовали 84 км, потому что это известная ошибка в оценках долготы для геолокаторов европейских дроздов зимой (подробности анализа геолокатора см. В [25]).Если данные геолокации не были доступны и если вылет не был зарегистрирован в ARU, дата вылета определялась как средняя дата последней наблюдаемой даты и отсутствовала первая дата. Чтобы определить даты возвращения, данные ARU были отсканированы для выявления первого наблюдения. Если птица впервые наблюдалась с использованием ручной телеметрии, дата прибытия определялась как средняя дата последней даты, не наблюдаемой во время наземного отслеживания, и первой наблюдаемой даты. Чтобы подтвердить даты прибытия с помощью геолокаторов, мы определили первую дату, когда оценки долготы были в пределах 84 км от мест размножения весной, и сравнили эту дату с датой прибытия, определенной телеметрией.Иногда черные дрозды на участке исследования, остававшиеся до осени, покидали его в периоды экстремальных погодных условий в разгар зимы (Fudickar и Partecke, неопубликованные данные). Для целей настоящего исследования нас интересовали различия между «осенними мигрантами» и «осенними жителями» (особи, остававшиеся на месте размножения осенью и зимой). Повторные встречи осенних мигрантов следующей весной были типичными для дроздов, гнездящихся в сельской местности [26].Таким образом, в анализ были включены все птицы, улетевшие во время осеннего миграционного периода, независимо от того, вернулись ли они следующей весной. Зимой у оседлых птиц было извлечено пятнадцать рюкзаков передатчика / геолокатора. Десять выздоровевших были признаны смертельными из-за обнаруженного тела или перьев. Все пятнадцать сидячих птиц, у которых были извлечены рюкзаки, были включены в анализ, поскольку они оставались на нерестилищах в течение осеннего миграционного периода.

Статистический анализ

Были рассчитаны два показателя летательного аппарата для сравнения адаптаций к энергоэффективному перелету мигрантов и жителей. Мы рассчитали индекс заостренности крыла по Киппу [27]: заостренность крыла = разница между самой длинной основной и самой внутренней основной частью / длиной крыла. Второй показатель, отношение хвоста к крылу, был рассчитан путем деления длины хвоста на длину крыла. Первоначально мы запускали две отдельные общие линейные модели (GLM) для проверки различий в морфологии полета мигрантов и жителей.Чтобы контролировать возможные онтогенетические или половые различия в морфологии, мы включили в анализ возраст и пол. Первая модель проверялась на влияние стратегии (мигрант или резидент), пола, возраста и всех взаимодействий на остроту крыла. Вторая модель проверялась на влияние стратегии (мигрант или резидент), пола, возраста и всех взаимодействий на соотношение «хвост-крыло». Из-за сходства окраски первичных особей молодых и взрослых самок дроздов мы не смогли уверенно отнести 15 самок к возрастной категории.Первоначальные модели были ограничены людьми, для которых был определен возраст. Чтобы проверить влияние стратегии и пола и их взаимодействия на остроту крыла и соотношение хвоста и крыла для всех измеренных особей, мы запустили обе модели во второй раз, исключив возраст как фактор. Чтобы обеспечить консервативный тест различий между мигрантами и местными жителями, мы также запустили окончательные модели, включая только мигрантов, которые вернулись в места размножения следующей весной. Мы рассчитали коэффициент ранговой корреляции Спирмена, чтобы проверить корреляцию между заостренностью крыла и соотношением крыла и хвоста.Все статистические анализы были выполнены в SPSS 15.0.

Благодарности

Мы благодарим Мартина Викельски, Андреаса Шмидта и Дорис Маттес за помощь в отслеживании. Бернд Лейслер и Вольфганг Фидлер дали ценные советы во время подготовки рукописи.

Отчет о финансировании

Общество Макса Планка предоставило финансирование для проекта. AMF также был поддержан Международной школой исследований биологии организмов Макса Планка. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Ссылки

1. Дингл Х. (1996) Миграция: биология жизни в движении. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

2. Винклер Х., Лейслер Б. (1992) Об экоморфологии мигрантов. Ибис 134: 21–28. [Google Scholar] 3. Fiedler W (2005) Экоморфология внешнего летательного аппарата черных шапок (Sylvia atricapilla) с различным миграционным поведением. A N Y Acad Sci 1046: 253–263. [PubMed] [Google Scholar] 5. Piersma T (1998) Фенотипическая гибкость во время миграции: оптимизация размера органов в зависимости от рисков и выгод от заправки топливом и полета.J Avian Biol 29: 511–520. [Google Scholar] 6. Раменовский М., Вингфилд Дж. К. (2007) Регулирование миграции. Бионаука 57: 135–143. [Google Scholar] 7. Gerson AR, Guglielmo CG (2011) Полет при низкой влажности окружающей среды увеличивает катаболизм белков у перелетных птиц. Наука 333: 1434–1436. [PubMed] [Google Scholar] 8. Weimerskirch H, Martin J, Clerquin Y, Alexandre P, Jiraskova S (2001) Энергосбережение при формировании полета. Природа 413: 697–698. [PubMed] [Google Scholar] 10. Маркетти К., Прайс Т., Ричман А. (1995) Корреляты морфологии крыльев с поведением в поисках пищи и расстоянием миграции в роде Phylloscopus .J Avian Biol 26: 177–181. [Google Scholar] 11. Fitzpatrick S (1998) Внутривидовые вариации длины крыла и окраски оперения самцов с миграционным поведением в континентальных и островных популяциях. J Avian Biol 29: 248–256. [Google Scholar] 12. Силлетт Т.С., Холмс Р.Т. (2002) Изменение выживаемости перелетных певчих птиц на протяжении их годового цикла. J Animal Ecol 71: 296–308. [Google Scholar] 13. Bearhop S, Fiedler W., Furness RW, Votier SC, Waldron S и др. (2005) Ассортативное спаривание как механизм быстрой эволюции миграционного разлома.Наука 310: 502–504. [PubMed] [Google Scholar] 14. Rolshausen G, Segelbacher G, Hobson KA, Schaefer HM (2009) Современная эволюция репродуктивной изоляции и фенотипического расхождения в симпатрии вдоль миграционного водораздела. Текущая биология 19: 2097–2101. [PubMed] [Google Scholar]

15. Ньютон I (2008) Миграционная экология птиц. Лондон: Academic Press.

17. Schwabl H (1983) Ausprägung und Bedeutung des Teilzugverhaltens einer südwestdeutschen Population der Amsel Turdus merula .Журнал для орнитологии 124: 101–116. [Google Scholar] 18. Partecke J, Gwinner E (2007) Повышенный малоподвижный образ жизни европейских дроздов после урбанизации: следствие местной адаптации? Экология 88: 882–890. [PubMed] [Google Scholar] 19. Thomas ALR (1996) Полет птиц с крыльями и хвостом: изменяемая геометрия расширяет границы летных характеристик. J Теор Биол 183: 237–245. [Google Scholar] 20. Бертольд П., Квернер У. (1982) Частичная миграция птиц: экспериментальное доказательство полиморфизма как системы контроля.Experimentia (Базель) 38: 805–806. [Google Scholar]

21. Свенссон Л. (1992) Руководство по идентификации европейских воробьиных птиц. Стокгольм: Märstatryck.

22. Naef-Daenzer B (2007) Аллометрическая функция для приспособления ремней безопасности наземным птицам. J Avian Biol 38: 404–407. [Google Scholar] 23. Кайс Р., Тилак С., Крофут М., Фонтан Т, Обандо Д. и др. (2011) Отслеживание местоположения и активности животных с помощью автоматизированной системы радиотелеметрии в тропическом лесу. Комп J 54: 1931–1948. [Google Scholar] 24.Mitchell GW, Newman AEM, Wikelski M, Norris DR (2012) Сроки размножения влияют на миграцию певчих птиц: исследование с автоматическим радиотрекингом. J Animal Ecol 81: 1024–1033. [PubMed] [Google Scholar] 25. Fudickar AM, Wikelski M, Partecke J (2012) Отслеживание перелетных певчих птиц: точность регистраторов уровня освещенности (геолокаторов) в лесной среде обитания. Meth Ecol Evol 3: 47–52. [Google Scholar] 26. Хэтчвелл Б.Дж., Чемберлен Д.Е., Перринс К.М. (1996) Демография черных дроздов Turdus merula в сельских местообитаниях: является ли Фармаленд субоптимальной средой обитания? J Applied Ecol 33: 1114–1124.[Google Scholar] 27. Кипп Ф.А. (1959) Der Handflügel-Index als flugbiologisches Maß. Vogelwarte 20: 77–86. [Google Scholar]

Сидячие певчие птицы сохраняют более высокую распространенность инфекций гемоспоридических паразитов, чем мигрирующие сородичи во время сезонной симпатрии

PLoS One. 2018; 13 (8): e0201563.

, Концептуализация, Формальный анализ, Получение финансирования, Исследование, Методология, Написание — первоначальный проект, Написание — обзор и редактирование, ^{1, ¤ *} , Концептуализация, Формальный анализ, Методология, Надзор, Написание — обзор и редактирование , ² , Исследование, Методология, Написание — обзор и редактирование, ¹ , Исследование, Методология, Проверка, Написание — Обзор и редактирование, ³ , Исследование, Методология, Проверка, Написание — обзор и редактирование, ³ , Надзор, Написание — обзор и редактирование, ⁴ , Концептуализация, Получение финансирования, Надзор, Написание — обзор и редактирование, ^{1, 2} и, Концептуализация, Исследование, Методология, Надзор, Написание — просмотр и редактирование ¹

Сэмюэл П.Словински

¹ Биологический факультет Университета Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

Adam M. Fudickar

² Институт экологической устойчивости, Университет Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

Алекс М. Хьюз

¹ Биологический факультет Университета Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

Raeann D. Mettler

³ Школа естественных наук, Государственный университет Блэк-Хиллз, Спирфиш, SD, Соединенные Штаты Америки

Оксана В.Горбатенко

³ Школа естественных наук, Государственный университет Блэк-Хиллз, Спирфиш, SD, Соединенные Штаты Америки

Гарт М. Спеллман

⁴ Зоологический отдел, Денверский музей природы и науки, Денвер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки

Эллен Д. Кеттерсон

¹ Биологический факультет Университета Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

² Институт экологической устойчивости, Университет Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

Джонатан В.Этвелл

¹ Биологический факультет Университета Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

Эрика Мартинс Брага, редактор

¹ Биологический факультет Университета Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

² Институт экологической устойчивости, Университет Индианы, Блумингтон, Индиана, Соединенные Штаты Америки

³ Школа естественных наук, Государственный университет Блэк-Хиллз, Спирфиш, SD, Соединенные Штаты Америки

⁴ Отдел зоологии, Денверский музей природы и науки, Денвер, Колорадо, Соединенные Штаты Америки

Федеральный университет штата Минас-Жерайс, БРАЗИЛИЯ

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

^¤ Текущий адрес: Департамент интегративной биологии Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния, Соединенные Штаты Америки

Поступила в редакцию 18 марта 2018 г .; Принято 17 июля 2018 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника. другими статьями в PMC.

Дополнительные материалы

S1 Текст: (DOCX)

GUID: 7BACA5FA-5ADA-4FEB-B622-9D0080C8C147

S1 Рис. DBD9F0AF3979

Заявление о доступности данных

Данные будут заархивированы и предоставлены читателям в онлайн-хранилище данных DRYAD.

Abstract

Миграции на большие расстояния влияют на физиологию, поведение и приспособленность мигрирующих животных на протяжении их годового цикла и коренным образом меняют их взаимодействие с паразитами. В литературу появилось несколько гипотез, связывающих миграционное поведение с вероятностью паразитизма, что дает противоречивые, проверяемые прогнозы. Чтобы оценить, как миграционное поведение хозяев связано с паразитизмом, мы сравнили инфекции гемоспоридных паразитов между двумя близкородственными популяциями обыкновенного североамериканского воробья, темноглазого юнко, которые совместно встречаются в общих средах обитания в период отсутствия размножения.Одна популяция ведет оседлый образ жизни, зимует и размножается в Аппалачах. Другая популяция является мигрирующей и находится в сезонной симпатрии к оседлой популяции с октября по апрель, но затем улетает (≥ 900 км) на север для размножения. Популяции были отобраны в дикой природе на общей горной среде обитания в начале зимы и снова после заключения их в общую среду обитания в неволе до весны. Мы обнаружили значительно более высокую распространенность инфекций гемоспоридических паразитов среди малоподвижного населения.Среди инфицированных юнко мы не обнаружили различий в плотности паразитов (паразитемии) между оседлыми и мигрирующими популяциями, а также не обнаружили признаков зимнего покоя паразитов. Наши результаты показывают, что миграция на большие расстояния может снизить распространенность паразитарных инфекций на популяционном уровне. Наши результаты не согласуются с гипотезой миграционного воздействия, которая утверждает, что миграция на большие расстояния увеличивает подверженность хозяев различным паразитам, и с гипотезой миграционной восприимчивости, которая утверждает, что компромисс между иммунной функцией и миграцией увеличивает восприимчивость хозяина к паразитам.Однако наши результаты согласуются с гипотезой миграционной выбраковки, согласно которой сильно инфицированные животные с меньшей вероятностью переживут миграцию на большие расстояния, а также с гипотезой бегства от миграции, которая утверждает, что миграция на большие расстояния позволяет популяциям хозяев сезонно покидать районы обитания. высокий риск заражения.

Введение

Миграция на большие расстояния встречается у всех основных групп животных [1]. Животные, вероятно, эволюционировали к миграции на большие расстояния, чтобы отслеживать сезонные ресурсы (рассмотрено в [2]), избегать суровых условий окружающей среды и / или снижать риск нападения хищников [3].Независимо от своего эволюционного происхождения, дальние миграции влияют на физиологию, поведение и приспособленность мигрирующих животных на протяжении их годового цикла и коренным образом меняют их взаимодействие с патогенами и паразитами. Поскольку мигрирующие животные сезонно перемещаются по ландшафту, возникает совершенно новая пространственная и временная динамика в отношении взаимодействий паразит-хозяин. Это усложняет наши теоретические основы и эмпирические характеристики критически важных тем как в экологии болезней, так и в коэволюции паразитов и хозяев.В настоящем исследовании мы использовали внутривидовые вариации в миграционных стратегиях, чтобы изучить, как миграционное поведение животных-хозяев связано с распространенностью, интенсивностью и разнообразием их паразитов, а также со сроками жизненных циклов паразитов.

Было выдвинуто несколько не исключающих друг друга гипотез для предсказания связи между миграционным поведением хозяина на большие расстояния и динамикой паразитарных инфекций, включая их распространенность, разнообразие и вирулентность (обзор в [4]).Согласно гипотезе миграционной выбраковки, у сильно инфицированных животных меньше шансов пережить физиологические стрессы, связанные с миграцией на большие расстояния [5]. Следовательно, предполагается, что зараженные животные будут выбраны из популяций хозяев посредством естественного отбора. Гипотеза миграционного бегства утверждает, что миграция на большие расстояния позволяет популяциям хозяев сезонно покидать районы, которые сильно заражены паразитами [6]. Следовательно, и гипотеза мигрирующего выбраковки, и гипотеза миграционного бегства предсказывают, что распространенность паразитов должна быть выше в популяциях оседлых хозяев, чем в близкородственных популяциях мигрирующих хозяев.Это предсказание получило некоторую эмпирическую поддержку в исследованиях как мигрирующих позвоночных, так и беспозвоночных [7–9].

С другой стороны, гипотеза мигрирующего воздействия постулирует, что миграция через несколько различных мест обитания увеличивает воздействие паразитов на мигрирующих животных. Мигрирующие животные могут подвергаться воздействию различных паразитов в местах их размножения, остановок и зимовок и, следовательно, накапливать более высокую распространенность и разнообразие паразитов, чем оседлые животные [10].Кроме того, гипотеза о миграционной восприимчивости предполагает, что компромисс между миграцией и иммунитетом может повысить восприимчивость мигрантов к новым инфекциям в ходе миграции, что приведет к еще большей распространенности паразитов у мигрантов по сравнению с оседлыми животными (см. [11 ]). См. Сводку гипотез и прогнозов о том, как дальняя миграция хозяев должна быть связана с распространенностью паразитов.

Таблица 1

Краткое изложение гипотез и прогнозов, обсуждаемых в настоящем исследовании.

36 Распространенность мигрантов 3736

Поддержка

7 Разнообразие различных паразитов Согласно гипотезе мигрирующего воздействия, несколько исследований показали, что мигрирующие виды птиц обладают более высоким разнообразием паразитов по сравнению с немигрирующими видами [12–15].Хотя такие межвидовые сравнения предполагают, что миграция хозяев может увеличить подверженность паразитам и риск заражения, меньше исследований проводилось сравнений внутри видов позвоночных, где проблемы интерпретации филогенетического анамнеза и специфичности хозяина должны быть сведены к минимуму. В единственном известном нам опубликованном исследовании по сравнению распространенности паразитов со склонностью к миграции в пределах видов позвоночных-хозяев, Келли, МакГилливрей [16] обнаружил более высокую распространенность инфекций гематомных паразитов у взрослых певчих воробьев, мигрирующих на большие расстояния Melospiza melodia относительно сородичей, мигрировавших на меньшие расстояния.Необходимы дополнительные исследования, чтобы оценить, как миграционное поведение связано с паразитизмом среди близкородственных популяций в пределах видов позвоночных. В настоящем исследовании мы сравнили инфекции гемоспоридных паразитов в популяции оседлых певчих птиц и близкородственной популяции мигрантов того же вида. Гемоспоридианы — простейшие паразиты, которые инфицируют эритроциты позвоночных и передаются двукрылыми насекомыми-переносчиками. Гемоспоридии включают вызывающий малярию род Plasmodium .Паразиты птичьих гемоспоридий могут быть патогенными в диких популяциях (например, [17–19]). Гемоспоридические паразиты широко изучались в популяциях птиц и служат моделью для изучения экологической и эволюционной динамики взаимодействий паразит-хозяин (обзор см. В [17]). Мы оцениваем, как стратегии миграции хозяев связаны с распространенностью и интенсивностью (цель 1), а также временем сезонного покоя (цель 2) гемоспоридиевых паразитов.

Задача 1: Связь между миграцией хозяина и распространенностью инфекции и паразитемией

Наша первая цель состояла в том, чтобы изучить, как изменение миграционного поведения хозяина связано с распространенностью и паразитемией широко распространенного и разнообразного класса паразитов, гемоспоридий, которые инфицируют обыкновенная певчая птица-хозяин, темноглазая юнко ( Junco hyemalis ).В частности, мы сравнили инфекции гемоспоридных паразитов в кровотоке во время сезонной симпатрии между малоподвижной популяцией юнко и близкородственной популяцией мигрантов юнко, которые имеют общие места зимовки в Вирджинии, США. Основываясь на гипотезе миграционного выбраковки и гипотезе миграционного бегства, мы предсказали, что распространенность и / или паразитемия гемоспоридических паразитарных инфекций будет выше в популяции малоподвижных юнко, чем в популяции мигрантов (). В качестве альтернативы, основываясь на гипотезе мигрирующего воздействия и гипотезе мигрирующей восприимчивости, мы предсказали, что распространенность и / или паразитемия гемоспоридических паразитов будет выше в популяции мигрантов, чем в оседлой популяции ().

Задача 2: Измерение сезонности в жизненном цикле паразита

В умеренном климате некоторые птичьи гемоспоридические паразиты чередуются между активной стадией весной и летом, во время которой паразиты растут, размножаются и продуцируют передаваемые жизненные стадии в кровотоке своего хозяина. и стадия покоя зимой, во время которой паразиты секвестрируют в органах хозяина (обзор см. в [17]). Таким образом, наша вторая цель состояла в том, чтобы изучить, проявляют ли гемоспоридические паразиты в нашей системе исследования этот сезонный образец.Мы предсказали, что распространенность и паразитемия паразитов, обнаруживаемых в кровотоке хозяина, будет ниже зимой (когда паразиты бездействуют в органах хозяина) и возрастет весной (когда паразиты вновь появятся и начнут размножаться в кровотоке хозяина). ). Мы проверили эти прогнозы, измерив распространенность гемоспоридий и паразитемию в образцах крови, взятых у юнко из обеих популяций зимой (декабрь) и весной (начало марта и конец марта).

Материалы и методы

Система исследования

Мы сравнили заражение гемоспоридийными паразитами между двумя популяциями темноглазых хозяев юнко, которые живут в одной зимующей среде обитания на биологической станции Горного озера в Пембруке, штат Вирджиния (37,37 ° с.ш., 80,52 ° з.д.). Джунко в одной из популяций (оседлая популяция, Junco hyemalis carolinensis ), как правило, являются круглогодичными жителями, размножаются в Вирджинии весной и летом, при этом большинство особей остаются рядом со своими территориями в период отсутствия размножения [20].Напротив, другая популяция (мигрант, Junco hyemalis hyemalis ) встречается вместе с J . ч . carolinensis в Вирджинии в период отсутствия размножения, но мигрирует на север (≥ 900 км в Канаду, север Новой Англии и / или Аляску) для размножения [20, 21]. Считается, что оседлый и мигрирующий подвиды юнко разошлись в течение последних 15 000 лет, начиная с последнего крупного оледенения [22]. Наш полевой участок в Вирджинии находится далеко к югу от ареала размножения мигрирующих подвидов [20], и, несмотря на обширные и долгосрочные усилия по мониторингу, гибридизация оседлых и мигрирующих подвидов юнко на нашем полевом участке никогда не наблюдалась.

Отлов птиц и отбор проб в полевых условиях

Детали методов отлова и содержания, использованных в данном исследовании, были описаны ранее [23]. Вкратце, оседлые ( Junco hyemalis carolinensis , n = 19 ) и перелетные ( Junco hyemalis hyemalis , n = 18 ) самцы юнкок были пойманы 4–12 декабря 2013 года на биологической станции Mountain Lake в Джайлсе. Графство, Вирджиния (37,37 ° с. Ш., 80,52 ° з. Д.). Джунко были пойманы в сети из тумана и гончарные ловушки с наживкой из треснувшей кукурузы и проса.Статус популяции (оседлый или мигрирующий) определялся по окраске клюва, оперению и хорде крыльев [20]. Возрастной класс был определен для каждой птицы на основе цвета оперения крыльев [20], и распределение возраста юнко в этом исследовании было выбрано таким образом, чтобы оно было сбалансированным по популяциям. Во время взятия образец крови собирали путем прокалывания плечевой вены стерильной иглой. Для образцов ДНК крови, собранных в полевых условиях в декабре, около 150 мкл крови собирали в микрокапиллярную пробирку и хранили в буферном консерванте (раствор Лонгмайра) при 4 ° C до тех пор, пока ДНК не была извлечена.

Содержание и отбор образцов птиц во время эксперимента по содержанию в неволе

После отлова птиц на короткое время (1–10 дней) помещали в идентичные вольеры на открытом воздухе на биологической станции Горного озера. 14 декабря птицы были доставлены в Блумингтон, штат Индиана, где они были помещены в вольер, где они не были повторно взяты в начале и конце марта. Целью повторной выборки юнко в неволе весной было проверить гипотезу о том, что гемоспоридийные паразиты бездействуют в органах хозяина в течение зимы, а весной вновь появляются и начинают размножаться в кровотоке хозяина.Поскольку гемоспоридические паразиты обязательно передаются переносчиками, и поскольку в нашем домашнем вольере переносчиков не было, мы предполагаем, что не было передачи гемоспоридических паразитов среди юнко, пока они находились в неволе.

В условиях комнатного вольера птиц кормили ad libitum и поддерживали фотопериод, который увеличивали каждые три дня, чтобы соответствовать естественному фотопериоду в месте их отлова (Биологическая станция Горного озера, Вирджиния, 37.37 ° с.ш., 80,52 ° з.д.). Их содержали в стаях, состоящих исключительно из самцов, смешанного населения с равным количеством мигрантов и оседлых птиц до 27 февраля, когда они были размещены по отдельности в клетках в семи повторяющихся комнатах. В каждой комнате проживали по 3 мигранта и 3 оседлые птицы. Температура поддерживалась на уровне 16 ± 2 ° C [23]. Образцы ДНК крови для измерения паразитов гемоспоридий собирали снова у каждой птицы в начале марта (4–5 марта) и снова в конце марта (25–27 марта). После сбора крови у птиц в неволе плазму отделяли от эритроцитов центрифугированием, плазму (супернатант) удаляли из пробирки стерильным шприцем Гамильтона и эритроциты хранили при -20 ° C до ДНК была извлечена.

Лечение имплантата метирапоном

В целях другого эксперимента (неопубликованного), не связанного с целями настоящего исследования, мы имплантировали половине птиц метирапон, препарат, блокирующий выработку глюкокортикоидов. Наши первые две точки отбора проб на паразитов (декабрь и начало марта) были до лечения метирапоном, в то время как наша последняя временная точка отбора паразитов (конец марта) была после лечения метирапоном. Мы не обнаружили влияния метирапона на распространенность гемоспоридий или на какие-либо измеренные нами физиологические параметры, поэтому мы объединили птиц, получавших имплантат метирапоном, с контрольными птицами для всех анализов, представленных в этом исследовании (см. Дополнительную информацию о лечении метирапоном).

Измерение заражения гемоспоридийными паразитами

Экстракции ДНК

Геномную ДНК (гДНК) экстрагировали из крови с использованием наборов геномной ДНК IBI Scientific MINI (IB46701). Для декабрьских образцов для экстракции ДНК использовалось около 100 мкл раствора птичьей крови / раствора Лонгмайра из каждого образца. Для образцов начала марта и конца марта для экстракции ДНК было использовано около 32,5 мкл эритроцитов (после удаления плазмы). гДНК измеряли с помощью спектрофотометра NanoDrop (образец 3), и образцы с недостаточным качеством или концентрацией ДНК повторно экстрагировали перед измерением гемоспоридийных инфекций.

Количественная ПЦР для определения паразитемии и распространенности

Мы использовали количественную ПЦР (кПЦР) для оценки распространенности инфекций гемоспоридических паразитов в популяциях хозяев и относительной численности (паразитемии) гемоспоридических паразитов в образцах крови инфицированных птиц [ 24]. Уровни паразитемии могут быть предиктором степени патологии, которую гемоспоридийные паразиты могут вызвать у птиц, поскольку было показано, что дикие птицы с более высокими паразитемиями некоторых линий гемоспоридических паразитов испытывают большие репродуктивные издержки и затраты на выживание по сравнению с птицами с более низкими паразитемиями [25].Мы использовали праймеры L9 5’-AAA-CAATTCCTAACAAAACAGC-3 ’ и NewR 5’ACATCCAATCCATAATAAAGCA-3’ [24], которые нацелены на область 188 п.н. гена цитохрома b (cyt b). Ранее было показано, что количественная ПЦР-оценка паразитемии с использованием этих праймеров сильно коррелирует с инфекционным статусом Plasmodium , определенным с помощью анализа на основе рестрикционных ферментов [24, 26]. Сообщается, что наши праймеры L9 и NewR специфичны для Plasmodium-, и в предыдущем исследовании не было выявлено связи с диагнозом Leucocytozoon на основе микроскопии [24].Насколько нам известно, чувствительность L9 и NewR к Haemoproteus не тестировалась.

Чтобы создать матрицу для стандартной кривой, полноразмерный ген cyt b гемоспоридии из положительного образца амплифицировали с использованием праймеров DW2 5'-TAATGCCTAGACGTATTCCTGATTATCCAG-3 ' и DW4 5'-TGTTTGCTTGGATA 5'-TGTTTGCTTGGATA ]. Ампликон (1356 п.н.) очищали, определяли количественно и оценивали количество копий. Затем на каждом планшете кПЦР использовали последовательные разведения этой ДНК на шесть порядков, чтобы построить стандартную кривую.

ДНК

для кПЦР количественно определяли с помощью флуорометра Qubit® 2.0 и разбавляли до рабочей концентрации 2 нг / мкл (на реакцию использовалось 10 нг ДНК). Эксперимент по абсолютной количественной оценке qPCR проводили на системе Applied Biosystems® 7500 Real-Time PCR (Life Technologies, CA, USA) с использованием Power SYBR® Green PCR Master Mix (Life Technologies, CA, США).

Каждую реакцию проводили в трех повторностях, и количество паразитов (т.е. число копий гена cyt b гемоспоридий на 10 нг общей ДНК (хозяин + паразит)) оценивали путем расчета среднего значения для трех повторностей.Наши оценки количественной ПЦР не использовались для оценки абсолютного количества паразитов на птицу. Тем не менее, мы использовали наши оценки qPCR для сравнения относительных паразитозов гемоспоридических паразитов среди образцов. Все кривые диссоциации исследовали на наличие неспецифической амплификации или образования димера праймера. Ничего не обнаружено.

В целях определения распространенности инфекции мы оценили каждую птицу с нулевой оценкой копий гемоспоридий кПЦР как незараженные, и мы оценили любую птицу с положительной (ненулевой) оценкой копий гемоспоридий как инфицированной.Распространенность инфекции также оценивалась с помощью вложенной ПЦР (см. Ниже). Здесь мы сообщаем как результаты распространенности инфекции, основанные на кПЦР, так и результаты распространенности инфекции на основе вложенной ПЦР. Наши оценки распространенности, основанные на обоих методах, были качественно схожими. Мы включили в анализ только птиц, для которых у нас были данные о паразитемии во всех трех точках отбора проб (т. Е. Мы не включали птиц с недостающими данными). В наш статистический анализ распространенности и паразитемии было включено 18 юнко-мигрантов и 19 малоподвижных юнко.

Вложенная ПЦР и секвенирование для определения распространенности паразитарной инфекции, их идентичности и эволюционных взаимоотношений

Концентрация ДНК в конечных извлеченных образцах, используемых для вложенной ПЦР, варьировала от 20,6 до 255,3 нг / мкл. Инфекцию гемоспоридий определяли путем амплификации гена cyt b гемоспоридий паразита с использованием опубликованных протоколов вложенной полимеразной цепной реакции (ПЦР) [28]. Каждый образец гДНК подвергали скринингу на наличие паразитов Plasmodium и Haemoproteus с использованием внешних праймеров ПЦР HAEMNF и HAEMNR2, а затем вложенных или внутренних праймеров HAEMF и HAEMR2 (Waldenström et al.2004 г.). Чтобы проверить статус заражения каждого образца, ПЦР независимо проводили дважды для каждого образца с последующим гель-электрофорезом продуктов ПЦР. Отрицательный контроль (вода и реагенты для ПЦР без матрицы ДНК) также был проведен для подтверждения отсутствия загрязнения ДНК гемоспоридий в реагентах для ПЦР. Гели оценивались вслепую с помощью RDM и SPS для определения статуса инфекции гемоспоридий и распространенности инфекции в каждой популяции. Образец считался положительным (инфицированным), если была видимая полоса (478 пар оснований) по крайней мере на одном из прогонов геля.Вложенные продукты ПЦР из положительных образцов секвенировали с использованием секвенирования по Сэнгеру в центре ДНК Западной Дакоты в Государственном университете Блэк-Хиллз (циклическое секвенирование BigDye v3.1; генетический анализатор серии ABI3130). Используя программное обеспечение Sequencher v5.4.6, прямые и обратные последовательности были вручную обрезаны на 5 ’и 3’ концах для низкокачественных базовых вызовов и автоматически собраны для формирования непрерывной последовательности для каждого продукта ПЦР образца. Все оставшиеся неоднозначные базовые вызовы разрешались вручную.Десять последовательностей не имели комплиментарных последовательностей хорошего качества на концах и не могли образовывать контиги. Они были обрезаны по концам в Sequencher для включения в проект с выровненными последовательностями.

Реконструкция филогении паразита из данных последовательностей паразита

Последовательности гемоспоридийных паразитов были выровнены в молекулярно-эволюционном генетическом анализе версии 7.0 (MEGA7) [29] с использованием метода ClustalW. После выравнивания последовательности были обрезаны вручную. Филогения паразитов была выведена в MEGA с использованием метода максимального правдоподобия, основанного на модели Тамура-Неи [30].Первоначально филогенетическое дерево было реконструировано с использованием последовательностей паразитов из всех инфицированных юнко в настоящем исследовании, а также последовательностей паразитов из всех описанных морфоспоридий в базе данных MalAvi [31]. Впоследствии мы удалили последовательности всех морфовидов в базе данных MalAvi, за исключением морфовидов, которые наиболее точно соответствовали последовательностям паразитов из juncos в нашем исследовании, которые мы сохранили для филогенетической ссылки. Дерево с наибольшей вероятностью регистрации (-907.1152) показан (). Исходное дерево (а) для эвристического поиска было получено автоматически путем применения алгоритмов Neighbor-Join и BioNJ к матрице попарных расстояний, оцененных с использованием подхода максимального составного правдоподобия (MCL), а затем выбора топологии с превосходным значением логарифмического правдоподобия. Дерево нарисовано в масштабе, длина ветвей измеряется количеством замен на сайт. В анализе задействована 31 нуклеотидная последовательность. Включенные позиции кодона были 1-й + 2-й + 3-й. Все позиции, содержащие недостающие данные, были удалены.В окончательном наборе данных было всего 320 позиций.

Филогения максимального правдоподобия гемоспоридиевых паразитов.

Филогения основана на последовательностях образцов, собранных в декабре. Кончики ветвей с заполненными ячейками представляют паразитов, секвенированных из образцов крови малоподвижных юнко. Кончики ветвей с незаполненными ячейками представляют паразитов, секвенированных из образцов крови мигрирующих юнко. Цифры представляют собой индивидуальные идентификаторы образцов крови. Длина горизонтальной ветви представляет собой филогенетическое расстояние (замены / сайт).Для справки, последовательности паразитов из описанных морфовидов в базе данных MalAvi, которые наиболее точно соответствуют каждой линии паразитов в нашей филогении, включены в филогенетическое дерево.

Статистические методы

95% биномиальные доверительные интервалы вокруг оценок распространенности инфекции, для визуализации на наших цифрах, были вычислены с использованием онлайн-статистического калькулятора JavaStat http://statpages.info/confint.html. Филогенетические анализы выполнены в MEGA7. Все остальные статистические тесты выполнялись в SPSS версии 24.

Сравнение распространенности гемоспоридий между популяциями (цель 1) и между временными точками отбора проб (цель 2)

Мы использовали обобщенное уравнение оценки (GEE) с номером группы птиц Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFW) (т. Е. Индивидуальной идентичностью) как переменная субъекта, момент времени (декабрь, начало марта или конец марта) как переменная внутри субъекта, популяция (оседлый образ жизни или мигрант) и возрастной класс (первый год или после первого года) как переменные между субъектами.В одном анализе мы использовали статус инфекции qPCR (положительный или отрицательный) в качестве зависимой переменной. В отдельном анализе мы использовали статус заражения вложенной ПЦР (положительный или отрицательный) в качестве зависимой переменной. Мы использовали надежную оценку для ковариационной матрицы со сменной структурой рабочей корреляционной матрицы, и мы использовали бинарную логистическую регрессию для типа модели. Мы не обнаружили значительного влияния возраста на статус инфекции гемоспоридий (в анализе qPCR P = 0,175, в анализе вложенной ПЦР P = 0.118), поэтому мы удалили возраст из модели и представили результаты анализа, в котором возраст не был включен в модель. В анализе qPCR степень соответствия QIC = 138,1. Во вложенном ПЦР-анализе степень соответствия QIC = 134,2.

Апостериорные тесты

Поскольку мы обнаружили существенное влияние популяции и точки отбора проб на распространенность гемоспоридической инфекции в общих моделях GEE, мы использовали апостериорные тесты в моделях GEE, чтобы оценить, была ли значительная разница между распространенностью инфекции. в популяциях оседлых и мигрантов в каждой из трех временных точек выборки, а также для проверки различий в распространенности гемоспоридической инфекции во всех парных сравнениях во всех временных точках.

Сравнение гемоспоридических паразитемий между популяциями (цель 1)

Мы использовали U-критерий Манна-Уитни, чтобы определить, различались ли средние паразитемии в популяции малоподвижных и мигрирующих юнко. Для этого анализа мы усреднили оценку паразитемии для каждой птицы по трем временным точкам отбора проб. Поскольку мы хотели оценить, связана ли популяция с паразитемиями у инфицированных птиц , мы исключили из этого анализа всех птиц из обеих популяций, которые не были инфицированы на протяжении всего исследования (т.е. мы исключили всех птиц со средней нулевой паразитемией). Исключая неинфицированных птиц, мы уменьшили размер выборки для этого анализа с 19 малоподвижных юнко и 18 мигрирующих юнко (все юнко в исследовании) до 17 сидячих юнко и 9 мигрирующих юнко (только инфицированные юнко в исследовании).

Результаты

Сравнение распространенности паразитов между популяциями (цель 1) и временными точками отбора проб (цель 2)

В анализе qPCR, в модели, включающей все три временных точки, распространенность гемоспоридической инфекции была значительно выше в малоподвижной популяции, чем в популяции мигрантов (Обобщенное оценочное уравнение, Хи-квадрат Уолда ₁ = 8.666, P = 0,003,). Мы также обнаружили значительное влияние момента времени на распространенность инфекции (Хи-квадрат Уолда ₂ = 7,562, P = 0,023,). Мы не обнаружили значимых взаимодействий между моментом выборки и популяцией (Хи-квадрат Уолда ₂ = 0,953, P = 0,621). Апостериорные тесты, анализирующие данные по инфекциям для каждой временной точки в отдельности, показали, что у малоподвижного населения наблюдается значительно более высокая распространенность инфекции, чем у мигрантов в каждой из трех временных точек выборки: декабрь ( P = 0.007), в начале марта ( P = 0,001) и в конце марта ( P = 0,007) (). Кроме того, апостериорные тесты также показали, что распространенность инфекции существенно не изменилась с декабря по начало марта среди малоподвижного населения ( P = 0,135) или среди мигрантов ( P = 0,560). Наблюдалось значительное снижение распространенности инфекции с начала марта до конца марта среди малоподвижного населения ( P = 0,024) и незначительное снижение распространенности инфекции с начала марта до конца марта в популяции мигрантов ( P = 0.058) (). В целом, распространенность инфекции существенно не изменилась с начала исследования (декабрь) до конца исследования (конец марта) в малоподвижной ( P = 0,304) или мигрантской ( P = 0,303) популяции.

Распространенность гемоспоридической инфекции в крови.

Оценки распространенности основаны на кПЦР (A) или вложенной ПЦР (B) в малоподвижной популяции (закрашенные столбцы, n = 19) и популяции мигрантов (незаполненные столбцы, n = 18). Планки погрешностей представляют собой 95% биномиальные доверительные интервалы.Звездочки между заполненными и незаполненными столбцами указывают на значительные различия между популяциями в каждый момент времени (* = p <0,05, ** = p <0,01). Квадратные скобки (вверху) обозначают сравнения между временными точками внутри популяции, где распространенность инфекции значительно различалась (скобки не показаны, где распространенность инфекции не различалась по временным точкам).

Во вложенном ПЦР-анализе в модели, включающей все три временных точки, распространенность гемоспоридической инфекции была значительно выше в малоподвижной популяции, чем в популяции мигрантов (Generalized Assessment Equation, Wald Chi-Square ₁ = 4.364, P = 0,037,). Мы не обнаружили значительного влияния момента времени на распространенность инфекции (Хи-квадрат Уолда ₂ = 4,560, P = 0,102,). Мы обнаружили незначительно значимое взаимодействие между моментом выборки и популяцией (Хи-квадрат Вальда ₂ = 6,210, P = 0,045). Апостериорные тесты, анализирующие данные по инфекциям для каждой временной точки в отдельности, показали, что у малоподвижного населения наблюдалось значительно более высокое распространение инфекции, чем у мигрантов в декабре ( P = 0.004) и в начале марта ( P, = 0,007), но в конце марта не было разницы в распространенности инфекции между двумя популяциями ( P = 0,633) (). Кроме того, апостериорные тесты также показали, что распространенность инфекции существенно не изменилась с декабря по начало марта среди малоподвижного населения ( P = 0,135) или среди мигрантов ( P = 0,134). С начала марта по конец марта значительных изменений в распространенности инфекции среди малоподвижного населения не наблюдалось ( P = 1.0), но с начала марта по конец марта наблюдалось значительное увеличение распространенности инфекции среди мигрантов ( P = 0,003) (). В целом, распространенность инфекции существенно не изменилась с начала исследования (декабрь) до конца исследования (конец марта) в малоподвижной популяции ( P, = 0,135), но значительно увеличилась в популяции мигрантов ( P = 0,023). Паразитемии отдельных юнко с течением времени можно визуализировать в.

Гемоспоридийные паразитемии отдельных юнко.

Гемоспоридийные паразитемии (количество копий гена cyt b гемоспоридий на 10 нг общей ДНК (хозяин + паразит), как определено с помощью количественной ПЦР) в кровотоке индивидуума, ведущего сидячий образ жизни (панель A, n = 19) и мигранта (панель B, n = 18) juncos по временным точкам. Каждая цветная линия представляет собой отдельное юнко. Перекрывающиеся линии, представляющие незараженных птиц, накладываются друг на друга внизу для визуализации.

Взаимосвязь между популяцией хозяина и паразитемиями инфицированных птиц

При рассмотрении только птиц, которые были инфицированы в течение хотя бы одной временной точки отбора проб во время исследования (средняя паразитемия> 0), мы не обнаружили разницы между медианами средней паразитемии (усредненная в трех точках выборки в исследовании) среди оседлого населения по сравнению с мигрантами ( U = 77, z = 0.027, p = 1.0,).

Коробчатая диаграмма средних паразитемий.

Средние паразитемии (количество копий гена cyt b гемоспоридии на 10 нг общей ДНК (хозяин + паразит), как определено с помощью КПЦР, усредненные по трем временным точкам отбора проб: декабрь, начало марта и конец марта) малоподвижных (заполнено, n = 17) юнко и мигрант (незаполнено, n = 9) юнко. В этот анализ были включены только инфицированные юнко. Горизонтальные линии внутри прямоугольников представляют собой медианы выборки.Длина прямоугольника представляет собой межквартильный размах. Усы охватывают все данные, за исключением статистических выбросов. Статистические выбросы - это точки, которые находятся на расстоянии не менее 1,5 длины блока от края блока.

Состав сообщества паразитов-гемоспорид

Мы считали, что последовательности cyt b паразита принадлежат к разным линиям, если они отличаются по крайней мере одной парой оснований. Мы обнаружили пять различных линий гемоспоридических паразитов (секвенированные от 17 инфицированных птиц) в оседлой популяции.Мы обнаружили четыре различных линии гемоспоридий (секвенированные от восьми инфицированных птиц) в популяции мигрантов. Одна линия (SEIAUR01; Plasmodium cathemerium ) была обнаружена в обеих популяциях и также была наиболее распространенной линией, обнаруженной в каждой популяции. Все линии, обнаруженные в оседлой популяции, принадлежали к роду Plasmodium . В популяции мигрантов были обнаружены роды Plasmodium , Haemoproteus и Leucocytozoon .

Обсуждение

Задача 1: Связь между миграцией хозяина и распространенностью инфекции и паразитемией

Мы обнаружили, что малоподвижная популяция темноглазых юнко поддерживает более высокую распространенность инфекций гемоспоридических паразитов по сравнению с близкородственной популяцией мигрантов одного вида, как когда образцы были взяты во время сезонной симпатрии на общих зимовках в Аппалачах в Вирджинии (декабрь) и снова в двух точках ранней весны (начало марта и конец марта) во время исследования в неволе общей окружающей среды.Среди инфицированных юнко мы не обнаружили различий между паразитемиями, циркулирующими в кровотоке малоподвижных юнко и мигрирующих юнко. Эти результаты согласуются с гипотезой мигрирующей выбраковки и гипотезой миграционного бегства и предполагают, что миграция на большие расстояния может снизить распространенность гемоспоридических паразитов у птиц. Более высокая распространенность паразитов, которую мы наблюдали у оседлых хозяев, также согласуется с предыдущими эмпирическими исследованиями, показывающими, что миграция связана с уменьшением паразитизма у бабочек-монархов [8, 9] и галактоидных рыб [7].

С другой стороны, предыдущие исследования другой системы паразитов крови птиц продемонстрировали совершенно иную взаимосвязь между миграцией хозяина и паразитизмом. Kelly, MacGillivray [16] обнаружили, что взрослые мигранты певчих воробьев на дальние расстояния были на больше, чем , в среднем, вероятно, зараженными паразитами, передающимися с кровью (в основном Plasmodium , Haemoproteus и Leucocytozoon ), чем воробьи, которые мигрировали на более короткие расстояния. Непонятно, почему мы обнаружили, что миграция на большие расстояния связана со снижением паразитизма у юнко, тогда как Kelly, MacGillivray [16] обнаружили противоположный паттерн у близкородственного хозяина.В будущих исследованиях следует выяснить, почему связь между миграцией на большие расстояния и паразитизмом различается в разных исследовательских системах и экологических контекстах.

Миграционный отбор и миграционный бегство - не исключающие друг друга механизмы, каждый из которых может объяснить снижение распространенности гемоспоридических паразитов, которое мы наблюдали у мигрирующих юнко. В рамках нашего набора данных невозможно исключить ни один из этих потенциальных механизмов. В будущих исследованиях следует оценить возможный вклад каждого механизма в наблюдаемые нами различия в популяциях путем проверки дополнительных прогнозов, сделанных на основе гипотез о миграционном уничтожении и миграционном бегстве.Например, гипотеза мигрирующей выбраковки предсказывает, что паразиты снижают летные характеристики и / или увеличивают затраты на дальние перелеты. Это предсказание получило поддержку у бабочек, инфицированных простейшими паразитами [5], но не получило поддержки в исследовании больших камышевок, инфицированных паразитами Plasmodium [32]. Сравнение сезонных профилей плотности (инфицированных) переносчиков в местах размножения малоподвижных юнко (биологическая станция Маунтин-Лейк в Вирджинии) и в местах размножения мигрирующих юнко (на Аляске, в Канаде и / или в Северной Новой Англии) может предоставить более прямая проверка гипотезы о побеге из миграции, поскольку гипотеза о побеге из миграции предсказывает, что перелетные птицы должны испытывать меньшее воздействие гемоспоридных паразитов в местах своего размножения по сравнению с оседлыми птицами.

Мы отвергаем миграционное воздействие и миграционную восприимчивость как основные факторы, влияющие на различия в распространенности инфекции между исследуемыми нами популяциями. Гипотеза миграционного воздействия и гипотеза миграционной восприимчивости предсказывают, что оседлые популяции хозяев должны демонстрировать на более низкую на распространенность паразитарных инфекций по сравнению с близкородственными популяциями мигрантов. Таким образом, наши наблюдения о том, что в популяции оседлого хозяина на случаев выше на случаев заражения гемоспоридическими паразитами, прямо противоречит ключевому прогнозу этих гипотез.

Наш анализ распространенности инфекции, основанный на кПЦР, дал качественно аналогичные результаты в декабре и начале марта с результатами нашего анализа, основанного на вложенной ПЦР (). В обоих анализах оседлые птицы показали более высокую распространенность инфекции, чем перелетные птицы в декабре и начале марта. Однако наш анализ распространенности инфекции дал качественно другие результаты в конце марта. Наши результаты qPCR показывают, что в конце марта у малоподвижной популяции сохранялась значительно более высокая распространенность гемоспоридической инфекции, чем у мигрирующей популяции.Однако наши результаты вложенной ПЦР предполагают, что распространенность инфекции в мигрирующей популяции увеличилась в период с начала марта по конец марта, что не привело к значительным популяционным различиям в распространенности инфекции в конце марта. Мы не знаем, почему наши показатели распространенности инфекции дали разные результаты в конце марта. Возможно, различия в чувствительности и / или специфичности праймеров кПЦР и вложенной ПЦР могут объяснить это расхождение в наших результатах. Используемые нами вложенные праймеры для ПЦР чувствительны для выявления инфекций Haemoproteus и Plasmodium в крови птиц [33].Праймеры для количественной ПЦР, которые мы использовали, чувствительны для обнаружения инфекций Plasmodium , но не Leucocytozoon , а чувствительность наших праймеров для количественной ПЦР к Haemoproteus неизвестна [24]. В целом, взяв данные по всем трем временным точкам вместе, оба метода (количественная ПЦР и вложенная ПЦР) подтвердили предположение, что малоподвижный юнко демонстрирует более высокую распространенность гемоспоридической инфекции по сравнению с мигрирующими юнко в нашем исследовательском центре.

Состав сообщества гемоспоридиевых паразитов

В то время как пять различных линий гемоспоридий были обнаружены в оседлой популяции и четыре различных линии гемоспоридий были обнаружены в популяции мигрантов, одна линия гемоспоридий (SEIAUR01; Plasmodium cathemerium ) была доминирующей в обеих. и группы мигрантов.Такое преобладание одной и той же линии паразитов в обеих популяциях предполагает, что передача гемоспоридий может происходить между оседлыми и мигрирующими популяциями. В качестве альтернативы, возможно, что Plasmodium cathemerium доминировал в обеих популяциях, потому что это обычная и широко распространенная линия, которая встречалась и приобреталась независимо оседлыми и мигрирующими популяциями в их соответствующих местах размножения. Разделение линий гемоспоридических паразитов между сезонно симпатрическими оседлыми и мигрирующими популяциями хозяев ранее наблюдалось в других птичьих системах.Кларк и Клегг [34] обнаружили, что некоторые линии гемоспоридических паразитов были общими между зимующими мигрантами и местными болотными птицами в Австралии на их общих зимовках, что указывает на активную передачу инфекции между мигрантами и местными жителями. Риклефс и Медейрос [35] обнаружили, что разделение паразитов по родословной более вероятно между оседлыми и мигрирующими птицами, разделяющими среду обитания, когда оседлые и перелетные птицы были более схожи в таксономическом отношении.

Задача 2: Изучение сезонности в жизненном цикле паразитов

Вопреки нашим ожиданиям, мы не нашли свидетельств зимнего покоя паразитов гемоспоридий.В середине зимы (декабрь) в обеих популяциях-хозяевах в крови в середине зимы (декабрь) была обнаружена значительная распространенность инфекций гемоспоридиевых паразитов (с помощью методологии количественной ПЦР и вложенной ПЦР), что позволяет предположить, что паразиты-гемоспоридии заметно не секвестрируют и не переходят в спячку в органах-хозяевах в нашей системе исследования. . Мы обнаружили смешанные доказательства весеннего повторного появления гемоспоридиевых паразитов из органов хозяина в кровоток хозяина в точках отбора проб в начале или конце марта, поскольку ни распространенность, ни паразитемия гемоспоридиевых инфекций не увеличились в ходе исследования ни в одной из популяций в Однако в нашем анализе КПЦР в нашем анализе вложенной ПЦР распространенность инфекции увеличивалась в ходе исследования у мигрантов, но не у людей, ведущих малоподвижный образ жизни.

Мы предлагаем три возможных объяснения того, почему мы не наблюдали заметного увеличения распространенности или паразитемии гемоспоридических паразитов в кровотоке с декабря по конец марта в нашем анализе qPCR, и почему мы обнаружили только повышенную распространенность инфекции у мигрантов. но не в малоподвижном населении в нашем вложенном ПЦР-анализе. Во-первых, возможно, что картина покоя органов зимой, за которой следует репликация в кровотоке весной и летом, может не встречаться в исследуемых нами популяциях.Свидетельства зимнего покоя гемоспоридических паразитов в популяциях птиц умеренного пояса неоднозначны. Некоторые предыдущие исследования выявили паттерн высоких уровней гемоспоридий, циркулирующих в кровотоке птиц в течение весны и лета, с низкими или неопределяемыми уровнями паразитов зимой [36–38], что указывает на образец зимнего покоя. С другой стороны, другое исследование показало высокую распространенность гемоспоридий, обнаруживаемую в кровотоке ржавых дроздов ( Euphagus carolinus ) зимой в Миссисипи и Арканзасе, что позволяет предположить, что зимний покой гемоспоридиевых паразитов может не встречаться в этих популяциях [39].В соответствии с исследованием Barnard, Mettke-Hofmann [39], наши результаты предполагают, что зимний покой в ​​органах хозяина может не возникать в некоторых популяциях гемоспоридий птиц умеренного климата.

В качестве альтернативы, хотя высокая распространенность инфекций, которую мы измерили в декабре, ясно демонстрирует, что гемоспоридии все еще циркулируют в кровотоке в течение зимы и не полностью изолированы в органах хозяина, все же возможно, что гемоспоридианы в нашей системе исследования демонстрируют частичный покой и секвестрацию в органах.Поэтому мы предлагаем второе возможное объяснение того, почему мы не наблюдали более сильного сезонного увеличения распространенности паразитов или паразитемии в ходе нашего исследования, заключается в том, что не все сезонные сигналы окружающей среды, необходимые для индукции весеннего повторного появления гемоспоридий. в кровоток хозяина присутствовали в помещении вольера, где в нашем исследовании содержались юнко. Юнко в нашем исследовании испытали удлиняющийся фотопериод, соответствующий естественному фотопериоду в месте их отлова в Вирджинии.Ранее было показано, что удлинение светового периода в обычном вольере является достаточным сигналом сезонных изменений, чтобы вызвать репродуктивное (физиологическое и поведенческое) развитие малоподвижной популяции [23]. Однако может потребоваться более длительный фотопериод, чем у птиц в конце марта (конец нашего исследования), чтобы вызвать повторное появление гемоспоридий в кровотоке. С другой стороны, удлинение фотопериода само по себе может не быть достаточным сигналом окружающей среды, чтобы побудить паразитов повторно выйти из состояния покоя в органах хозяина и начать репликацию в кровотоке.Помимо фотопериодических сигналов, активность и размножение птичьих гемоспоридических паразитов может пластически реагировать на дополнительные сигналы, такие как изменения температуры, доступности пищи или воздействия переносчиков [40].

Наконец, неизвестно влияние содержания птиц в помещении вольера на паразитарные инфекции гемоспоридий. Не исключено, что стресс от содержания в помещении вольера может привести к круглогодичной хронической инфекции. Насколько нам известно, в предыдущих исследованиях не проводилось измерения сезонной активности гемоспоридиевых паразитов птиц в контролируемых условиях вольера в помещении.В будущих исследованиях следует управлять фотопериодом в сочетании с манипуляциями с дополнительными сигналами в контролируемой среде вольера, чтобы оценить, может ли удлинение фотопериода, дополнительные сигналы или комбинация удлинения фотопериода и дополнительных сигналов вызвать повторное появление и размножение спящих гемоспоридиевых паразитов. Выводы.Наши результаты показывают, что миграция на большие расстояния может снизить распространенность птичьих гемоспоридных паразитов, хотя, поскольку мы сравнили только 2 популяции (одну мигрирующую и одну оседлую), мы не можем исключить возможность того, что экологические различия между популяциями, кроме миграции (например, стохастические вариации численностью паразитов и / или переносчиков на аллопатрических нерестилищах) может объяснить наблюдаемые популяционные различия в распространенности паразитов. Миграционный отбор и побег из миграции являются не исключающими друг друга альтернативными механизмами, которые потенциально могут объяснить наблюдаемую более низкую распространенность инфекции среди мигрантов.Мы не можем исключить ни один из них как потенциальные механизмы. Мы отвергаем миграционное воздействие и миграционную восприимчивость как основные механизмы, объясняющие различия в распространенности гемоспоридической инфекции между исследуемыми нами популяциями. Кроме того, мы не обнаружили доказательств того, что гемоспоридические паразиты в нашей исследовательской системе проявляют покой и секвестрацию в органах хозяина в течение зимы. В будущих исследованиях следует сравнить гемоспоридийные инфекции среди более оседлых и мигрирующих популяций в пределах одного вида позвоночных-хозяев, чтобы оценить, постоянно ли в популяциях мигрантов наблюдается более низкая распространенность инфекции, как мы наблюдали.Кроме того, в будущих исследованиях следует сравнить разнообразие паразитов, заражающих оседлый образ жизни, и популяцию особей-мигрантов, чтобы проверить предсказание гипотезы миграционного воздействия о том, что в популяциях хозяев-мигрантов накапливаются более разнообразные сообщества паразитов. Кроме того, в будущих исследованиях следует измерить плотность (инфицированных) переносчиков в гнездовых и негнездящихся ареалах оседлых и мигрирующих популяций, чтобы оценить, как миграция на большие расстояния влияет на подверженность гемоспоридическим паразитам.Наконец, будущие исследования должны оценить, демонстрируют ли самки юнко и молодые юнко те же отношения между миграцией на большие расстояния и паразитизмом, которые мы наблюдали у взрослых самцов. В целом, наши исследования показывают, что миграция на большие расстояния может снизить паразитизм у мигрирующих хозяев.

Благодарности

Мы благодарим Дж. Джонса и Т. Макнамару за логистическую поддержку на биологической станции Маунтин-Лейк. Мы благодарим М. Аболинс-Аболса, Дж. Грэма, Р. Ханауэра, А. Киммитта, К. Росвалла и К.Тейлору за помощь в сборе образцов крови юнко в вольере, а также A. Brothers и E. Snadjr за помощь в сборе птиц в поле. Мы благодарим Центр интегративного исследования поведения животных (CISAB) при Университете Индианы за использование их пространства и оборудования для экстракции ДНК, а также менеджера лаборатории CISAB Кристи Берджон Бернс за предоставление технической поддержки при выделении ДНК. Мы благодарим Натана Флетчера за заботу о животных в вольере на ферме Кент. Мы благодарим Bingyue Li, Michael Frisby, Gabriel Carspecken, Chuwen Li и Статистический консалтинговый центр Индианы за отзывы и предложения по нашему статистическому анализу.Мы благодарим сотрудников лаборатории Кеттерсона за их отзывы о дизайне и анализе нашего исследования. Мы благодарим Фарру Баши, Эрика Рэгсдейла и Курта Лайвли за помощь в анализе данных о последовательности гемоспоридических паразитов. Благодарим двух анонимных рецензентов за отзывы о рукописи.

Заявление о финансировании

Эта работа финансировалась Национальным институтом здравоохранения, программой общих тем в репродуктивном разнообразии для докторской стипендии SPS (грант номер 2 T32 HD049336-11A1), Национальным научным фондом (IOS-1257474 на имя E.DK), грантом FRSP от Университета Индианы для EDK и премией за институциональное развитие (IDeA) Национального института общих медицинских наук Национальных институтов здравоохранения в рамках гранта номер P20GM103443 через Сеть инфраструктуры биомедицинских исследований Южной Дакоты (SD BRIN). ) основные объекты. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Доступность данных

Данные будут заархивированы и предоставлены читателям в онлайн-хранилище данных DRYAD.

Ссылки

1. Дингл Х., Дрейк В.А. Что такое миграция? Биология. 2007. 57 (2): 113–21. 10.1641 / B570206 [CrossRef] [Google Scholar] 2. Алерстам Т., Хеденстрём А., Окессон С. Миграция на большие расстояния: эволюция и детерминанты. Ойкос. 2003. 103 (2): 247–60. [Google Scholar] 3. McKinnon L, Smith PA, Nol E, Martin JL, Doyle FI, Abraham KF и др. Снижение риска хищничества перелетных птиц в высоких широтах. Наука. 2010. 327 (5963): 326–7. 10.1126 / science.1183010 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4.Altizer S, Bartel R, Han BA. Миграция животных и риск инфекционных заболеваний. Наука. 2011. 331 (6015): 296–302. 10.1126 / science.1194694 PubMed PMID: WOS: 000286636300027. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Брэдли К.А., Алтизер С. Паразиты препятствуют полету бабочки-монарха: последствия для распространения болезни среди мигрирующих хозяев. Письма об экологии. 2005. 8 (3): 290–300. 10.1111 / j.1461-0248.2005.00722.x PubMed PMID: WOS: 000227249400007. [CrossRef] [Google Scholar] 6. Loehle C. Социальные барьеры на пути передачи патогенов в популяциях диких животных.Экология. 1995. 76 (2): 326–35. 10.2307 / 1941192 PubMed PMID: WOS: A1995QL93100001. [CrossRef] [Google Scholar] 7. Poulin R, Closs GP, Lill AWT, Hicks AS, Herrmann KK, Kelly DW. Миграция как спасение от паразитизма у новозеландских галактоидных рыб. Oecologia. 2012. 169 (4): 955–63. 10.1007 / s00442-012-2251-x PubMed PMID: WOS: 000306494800009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 8. Altizer SM, Oberhauser KS, Brower LP. Связь между миграцией хозяина и преобладанием простейших паразитов в естественных популяциях взрослых бабочек-монархов.Экологическая энтомология. 2000. 25 (2): 125–39. 10.1046 / j.1365-2311.2000.00246.x PubMed PMID: WOS: 000087207600001. [CrossRef] [Google Scholar] 9. Satterfield DA, Villablanca FX, Maerz JC, Altizer S. Мигрирующие монархи, зимующие в Калифорнии, испытывают низкий риск заражения по сравнению с монархами, размножающимися круглый год на неместных молочаях. Интегративная и сравнительная биология. 2016; 56 (2): 343–52. 10.1093 / icb / icw030 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Мёллер А.П., Эрритцо Дж. Иммунная защита хозяина и миграция у птиц.Эволюционная экология. 1998. 12 (8): 945–53. 10.1023 / a: 1006516222343 PubMed PMID: WOS: 000078131700005. [CrossRef] [Google Scholar] 11. Маккей А.Ф., Хойе Б.Дж. Являются ли мигрирующие животные лучшими распространителями инфекции? Интегративная и сравнительная биология. 2016; 56 (2): 260–7. 10.1093 / icb / icw054 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 12. Дженкинс Т., Томас Г. Х., Хеллгрен О., Оуэнс ИПФ. Миграционное поведение птиц влияет на их коэволюционные отношения с паразитами крови. Эволюция; международный журнал органической эволюции.2012; 66 (3): 740–51. 10.1111 / j.1558-5646.2011.01470.x PubMed PMID: WOS: 000300931400011. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Копривникар Дж., Леунг TLF. Полеты с разнообразными пассажирами: большее количество паразитических нематод у перелетных птиц. Ойкос. 2015; 124 (4): 399–405. 10.1111 / oik.01799 PMID в PubMed: WOS: 000352240500002. [CrossRef] [Google Scholar] 14. Hannon ER, Kinsella JM, Calhoun DM, Joseph MB, Johnson PTJ. Эндогельминты птиц-хозяев из Северной Калифорнии и анализ роли особенностей жизненного цикла на численность паразитов.Журнал паразитологии. 2016; 102 (2): 199–207. 10.1645 / 15-867 PubMed PMID: WOS: 000374968700006. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 15. Левин II, Колборн Р.Э., Ким Д., Перлют Н.Г., Ренфрю Р.Б., Паркер П.Г. Местное происхождение паразитов у птиц пастбищ умеренного пояса дает ключ к разгадке потенциального происхождения галапагосских птичьих плазмодиев. Экология и эволюция. 2016; 6 (3): 716–26. Epub 2016/02/13. 10.1002 / ece3.1894; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC4739572. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16.Келли Т.Р., Макгилливрей Х.Л., Саркиз-Адамсон И., Уотсон М.Дж., Хобсон К.А., МакДугалл-Шеклтон Э.А. Расстояние между сезонными миграциями зависит от расселения в естественных условиях и позволяет прогнозировать паразитарную инфекцию певчих воробьев. Поведенческая экология и социобиология. 2016; 70 (11): 1857–66. 10.1007 / s00265-016-2191-2 PubMed PMID: WOS: 000385158100008. [CrossRef] [Google Scholar] 17. Валкюнас Г. Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии Бока-Ратон, Флорида: CRC Press; 2005. [Google Scholar] 18. Лахиш С., Ноулз СКЛ, Алвес Р., Вуд М.Дж., Шелдон BC.Фитнес-эффекты эндемичных малярийных инфекций в популяции диких птиц: важность экологической структуры. Журнал экологии животных. 2011. 80 (6): 1196–206. 10.1111 / j.1365-2656.2011.01836.x PubMed PMID: WOS: 000296452700010. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Асгар М., Хасселквист Д., Ханссон Б., Зехтинджиев П., Вестердал Х., Бенш С. Скрытые издержки инфекции: хроническая малярия ускоряет деградацию теломер и старение у диких птиц. Наука. 2015; 347 (6220): 436–8. 10.1126 / science.1261121 PubMed PMID: WOS: 000348225800047.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 20. Нолан Дж. В., Кеттерсон Э.Д., Кристол Д.А., Роджерс С.М., Клотфелтер Э., Титус Р.С. и др. Черноглазый Юнко ( Junco hyemalis ). Птицы Северной Америки в Интернете. 2002. [Google Scholar] 21. Миллер AH. Видоид в роду птиц Junco . Публикации Калифорнийского университета по зоологии. 1941; 44: 173–434. [Google Scholar] 22. Фриис Г., Алехандре П., Родригес-Эстрелла Р., Наварро-Сигуэнса А.Г., Мила Б. Быстрая постледниковая диверсификация и длительный застой в пределах рода певчих птиц Junco: филогеографические и филогеномные данные.Молекулярная экология. 2016; 25 (24): 6175–95. 10.1111 / mec.13911 PMID в PubMed: WOS: 000391939700012. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Fudickar AM, Greives TJ, Atwell JW, Stricker CA, Ketterson ED. Репродуктивная аллохрония в сезонно симпатрических популяциях, поддерживаемая дифференциальной реакцией на фотопериод: последствия для дивергенции населения и реакции на изменение климата. Американский натуралист. 2016; 187 (4): 436–46. 10.1086 / 685296 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 24. Ноулз SCL, Палинаускас V, Шелдон BC.Хронические малярийные инфекции усиливают семейное неравенство и снижают приспособленность родителей: экспериментальные данные из популяции диких птиц. Журнал эволюционной биологии. 2010. 23 (3): 557–69. 10.1111 / j.1420-9101.2009.01920.x PubMed PMID: WOS: 0002739490. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 25. Асгар М., Хасселквист Д., Бенш С. Достаточно ли дорого обходятся хронические птичьи гемоспоридийные инфекции у диких птиц? Журнал биологии птиц. 2011; 42 (6): 530–7. 10.1111 / j.1600-048X.2011.05281.x PubMed PMID: WOS: 000298731400009.[CrossRef] [Google Scholar] 26. Биделл Дж. С., Флейшер Р. С.. Анализ на основе рестрикционных ферментов для различения гемоспоридий птиц. Журнал паразитологии. 2005. 91 (3): 683–5. 10.1645 / GE-3412RN PubMed PMID: WOS: 000230217100034. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Perkins SL, Schall JJ. Молекулярная филогения малярийных паразитов, извлеченная из последовательностей гена цитохрома b. Журнал паразитологии. 2002. 88 (5): 972–8. 10.1645 / 0022-3395 (2002) 088 [0972: AMPOMP] 2.0.CO; 2 PubMed PMID: WOS: 00017

00024.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 28. Hellgren O, Waldenström J, Bensch S. Новый анализ ПЦР для одновременного исследования Leucocytozoon , Plasmodium и Haemoproteus из крови птиц. Журнал паразитологии. 2004. 90 (4): 797–802. PubMed PMID: WOS: 000223521100023. 10.1645 / GE-184R1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 29. Кумар С., Стечер Г., Тамура К. MEGA7: молекулярно-эволюционный генетический анализ версии 7.0 для больших наборов данных. Молекулярная биология и эволюция.2016; 33 (7): 1870–4. 10.1093 / molbev / msw054 PubMed PMID: WOS: 000378767100018. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Тамура К., Неи М. Оценка количества замен нуклеотидов в контрольной области митохондриальной ДНК у людей и шимпанзе. Молекулярная биология и эволюция. 1993. 10 (3): 512–26. PubMed PMID: WOS: A1993LD11400002. 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040023 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 31. Bensch S, Hellgren O, Perez-Tris J. MalAvi: общедоступная база данных о паразитах малярии и родственных гемоспоридиях у птиц-хозяев, основанная на линиях митохондриального цитохрома b.Ресурсы молекулярной экологии. 2009. 9 (5): 1353–8. 10.1111 / j.1755-0998.2009.02692.x PubMed PMID: WOS: 000268855000007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Хан С., Бауэр С., Димитров Д., Эмменеггер Т., Иванова К., Зехтинджиев П. и др. Инфекции паразитами крови низкой интенсивности не снижают аэробные способности перелетных птиц. Труды биологических наук. 2018; 285 (1871). Epub 2018/02/02. 10.1098 / rspb.2017.2307; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPMC5805937. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 33.Waldenström J, Bensch S, Hasselquist D, Ostman O. Новый метод вложенной полимеразной цепной реакции, очень эффективный при обнаружении инфекций Plasmodium и Haemoproteus в крови птиц. Журнал паразитологии. 2004; 90 (1): 191–4. 10.1645 / GE-3221RN PubMed PMID: WOS: 000220367300035. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Кларк Н.Дж., Клегг С.М., Клаассен М. Стратегия миграции и риск патогенов: распространение, не связанное с размножением, определяет распространенность малярии среди мигрирующих куликов. Ойкос. 2016; 125 (9): 1358–68. 10.1111 / oik.03220 PubMed PMID: WOS: 000382496000015. [CrossRef] [Google Scholar] 35. Ricklefs RE, Medeiros M, Ellis VA, Svensson-Coelho M, Blake JG, Loiselle BA, et al. Миграция птиц и распространение паразитов малярии у воробьиных птиц Нового Света. Журнал биогеографии. 2017; 44 (5): 1113–23. 10.1111 / jbi.12928 PMID в PubMed: WOS: 000399667400014. [CrossRef] [Google Scholar] 36. Корнелиус Дж. М., Зильберберг М., Брейнер К. В., Глейс А. С., Хан ТП. Оценка роли размножения и стресса в весеннем появлении гематомных паразитов у птиц.Журнал экспериментальной биологии. 2014; 217 (6): 841–9. 10.1242 / jeb.080697 PubMed PMID: WOS: 000332844300009. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 37. Косгроув К.Л., Вуд М.Дж., Дэй КП, Шелдон, Британская Колумбия. Сезонные колебания распространенности Plasmodium в популяции голубых синиц Cyanistes caeruleus . Журнал экологии животных. 2008. 77 (3): 540–8. 10.1111 / j.1365-2656.2008.01370.x PubMed PMID: WOS: 0002549014. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Девиче П., Фокидис Х. Б., Лербур Б., Грейнер Э.Кровяная паразитемия у высокоширотного гибкого селекционера, белокрылого клеста, Loxia leucoptera : вклад сезонного рецидива по сравнению с новыми прививками. Паразитология. 2010. 137 (2): 261–73. 10.1017 / S003118200999134X PubMed PMID: WOS: 000275225600007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 39. Барнард У.Х., Меттке-Хофманн К., Мацуока С.М. Распространенность кроветворных инфекций среди гнездящихся и зимующих ржавых дроздов. Кондор. 2010. 112 (4): 849–53. 10.1525 / cond.2010.100143 PMID в PubMed: WOS: 000285727700024.[CrossRef] [Google Scholar] 40. Корнет С., Никот А., Риверо А., Гандон С. Эволюция стратегий передачи пластика при птичьей малярии. Plos Pathogens. 2014; 10 (9): 1–9. 10.1371 / journal.ppat.1004308 PubMed PMID: WOS: 000343014600003. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Эволюция миграции птиц

Конкурирующая идея, гипотеза Southern Home , предполагает, что миграция началась с тропических видов, которые летом постепенно перемещались на север, но всегда возвращались к его первоначальным местам зимовки.Недавние данные свидетельствуют о том, что это могла сделать современная балтиморская иволга. Для многих видов в недавнем анализе подход Northern Home (см. Выше) лучше всего объяснил, как развивалась миграция. Похоже, что меньшее количество групп птиц, включая иволги, следовало подходу Южного дома (предыдущее изображение).

Более века орнитологи обсуждали причины миграции птиц между североамериканскими местами размножения и тропическими местами зимовки.Это началось с того, что птицы из умеренных регионов перебрались на зиму в тропики? Или наоборот - птицы из тропических регионов переезжают в районы с умеренным климатом в поисках лучших возможностей для размножения?

Эти две возможности стали известны как гипотезы «северного дома» и «южного дома» соответственно, и оказалось, что их трудно проверить, потому что для этого необходимо заглянуть в глубокую историю этих мигрирующих групп.

Недавно группа под руководством Бенджамина Вингера - бывшего студента Корнельского университета, ныне профессора Мичиганского университета - разработала умный подход.Они проанализировали эволюционное древо, показывающее родословную около 800 видов певчих птиц, включая певчих птиц Нового Света, кардиналов, овсянок, воробьев, дроздов, иволг и танагеров. Команда разработала модель, которая использовала эволюционное древо для этих многих видов, чтобы предсказать происхождение их сезонных миграций. Их модель реконструировала изменения в гнездовом и негнездовом распределении этих птиц на протяжении их эволюционной истории, что обеспечило основу для оценки того, как модели миграции птиц развивались с течением времени.

В конце концов, Вингер и его коллеги обнаружили, что миграция на большие расстояния чаще всего происходила из-за того, что виды смещали свои районы зимовки в сторону тропиков. Менее обычным для видов было перемещение ареалов размножения из тропиков.

Кроме того, исследование показало, что многие группы современных тропических видов - птиц, которые остаются в тропиках круглый год - произошли от мигрирующих предков, утративших свои миграционные черты.

В совокупности данные свидетельствуют о том, что миграция чаще всего происходила у птиц, которые первоначально были обнаружены на севере, согласно идее «северного дома».

Пшеницы, которые размножаются на далеком северо-востоке Канады, мигрируют через Атлантику, а затем на юг в Африку. Пшеницы с Аляски объезжают противоположный конец света, путешествуя через Сибирь и Азию, чтобы попасть в Африку. Несмотря на то, что это один и тот же вид, две группы птиц готовятся к своим миграционным маршрутам и затем летают по ним совершенно по-разному. Карта адаптирована из Bairlein et al. 2012; базовая карта любезно предоставлена ​​Google Maps. Фотографии: северная пшеница в Канаде от wayne.geater и на Аляске Билли Линдбломом, оба опубликованы через Birdshare.

Продолжающаяся эволюция миграции

У некоторых птиц все еще можно увидеть отпечаток прошлых эволюционных сил в их нынешних миграциях. Например, камчатка - это небольшая певчая птица, которая гнездится в тундровых средах обитания в Северном полушарии. Первоначально он был обнаружен в Евразии, но когда северные ледяные щиты начали отступать около 20 000 лет назад, этот вид колонизировал Северную Америку. Колонисты прибыли с обоих направлений: из Сибири на восток на Аляску и из Европы на запад через Атлантику и в Канаду.

Пшеница северная, автор - Геррит Вин.

Удивительно, но ни один из этих камчатовников не нашел мест зимовки в Северной Америке. Все они до сих пор следуют своим миграционным путям предков к местам зимовки в Африке. Пшеницы на Аляске направляются на запад через Азию в Восточную Африку, маршрут охватывает 8 700 миль - самое большое расстояние, зарегистрированное для перелетных певчих птиц. Между тем, птицы в канадских высокогорных районах Арктики мигрируют на восток через Атлантический океан в Западную Африку. Это один из крайних примеров того, как миграция, вероятно, развивалась для многих видов: постепенное увеличение расстояния между летними и зимними территориями, в то время как инстинкт миграции и миграционный путь остаются относительно неизменными.

«Галапагосский ястреб» - еще один пример произошедших эволюционных изменений, которые стали очевидными. Это единственный хищник, обитающий на Галапагосских островах, в 600 милях от материковой части Южной Америки. Как он попал туда, остается загадкой, поскольку большинство хищников избегают полетов над открытой водой. Но генетические данные теперь показывают, что Галапагосский ястреб является эволюционным ответвлением ястреба Свейнсона, североамериканского вида, который мигрирует большими стаями в южную часть Южной Америки. Сейчас считается, что предки ястребов совершали ту же миграцию около 300000 лет назад, когда стая сбилась с курса, оказалась на Галапагосских островах и стала основной популяцией нового вида.

Галапагосский ястреб произошел от ястреба Свейнсона. Возможно, они произошли от стайки своенравных ястребов Свейнсона, высадившихся на островах. Фото Гэри Крамера . Ястреб Свейнсона. Некоторые из этих людей, возможно, высадились на Галапагосских островах и стали «выбывшими из числа мигрантов», что привело к появлению Галапагосских ястребов. Фото Брайана Смолла .

Но есть загвоздка. Прежде чем эволюция смогла произвести на свет каких-либо галапагосских ястребов, этим первым сбившимся с курса птицам пришлось бы каким-то образом потерять склонность ежегодно мигрировать с вновь обретенных островов.Как и почему птицы становятся «выбывшими из миграции», все еще остается загадкой, но несколько других ранее мигрирующих видов прекратили миграцию. Например, в 1980 году орнитологи в Аргентине обнаружили гнездование амбарных ласточек под мостом в провинции Буэнос-Айрес. Эта знакомая ласточка с полей и ферм Северной Америки мигрирует в Южную Америку каждый год, но это был первый случай, когда она могла размножаться там.

И это не была единичная ошибка. Генетические исследования Шона Биллермана, ныне постдокторского исследователя в лаборатории эволюционной биологии Корнельской лаборатории орнитологии, показали, что резидентная аргентинская популяция Barn Swallows росла за десятилетия, вероятно, увеличившись как за счет потомков первоначальных колонизаторов, так и за счет новых выбывших. прибытие северной зимой.Эти гнездящиеся птицы каким-то образом смогли пропустить миграцию на север и сдвинуть период размножения на шесть месяцев, чтобы соответствовать сезонам в Южной Америке. В последние годы птицы, кажется, завершили переход к образу жизни южного полушария. Было обнаружено, что они мигрируют на север зимой в Южном полушарии, что полностью изменило поведение их предков всего 40 лет назад.

Неисправные заводчики были замечены у нескольких других видов ласточек с такими же длинными миграционными путями, включая House Martins из Евразии, которые размножались в Южной Африке, и Cliff Swallows из Северной Америки, которые пытались размножаться в Аргентине, но появляются только аргентинские Barn Swallows создать устойчивую размножающуюся популяцию.Однако с течением времени могут накапливаться даже довольно редкие события. Этот феномен отсева помогает объяснить, почему так много оседлых популяций птиц, таких как Галапагосский ястреб, наиболее тесно связаны с мигрирующими популяциями в других местах.

Миграция как фактор видообразования

Дрозд Свейнсона на самом деле может стать двумя видами из-за своего расходящегося миграционного поведения. Дрозд Свейнсона, автор Брайан Смолл.

Когда разные популяции вида следуют разными миграционными путями - как в случае с аляскинскими и канадскими северными пшеничниками - это может открыть дверь для создания нового вида.Дрозд Свейнсона может фактически стать двумя видами из-за своего расходящегося миграционного поведения. Эта завораживающая песня птиц звучит в хвойных лесах от поросших секвойями берегов Калифорнии до еловых лесов Лабрадора. Но согласно исследованию Кристин Рюгг из Калифорнийского университета в Санта-Крузе, популяция дрозда Свейнсона на самом деле состоит из двух групп с двумя различными путями миграции: птицы с тихоокеанского побережья проводят зимы в Мексике и Центральной Америке, а птицы из остальной части ареал полностью мигрирует в Южную Америку.

Эти две мигрирующие формы собираются вместе на западе Канады и иногда скрещиваются, создавая сложную гибридную ситуацию, которая может вызвать головную боль у систематиков. Углубленные генетические и полевые исследования Рюгга показывают, что, несмотря на гибридизацию, между двумя формами практически нет потока генов. Миграционное поведение, по-видимому, является одним из основных факторов, удерживающих две формы генетически разделенными - более важным, чем различия в цвете оперения и криках.

Как такая поведенческая черта, как миграция, может приводить к различиям во внешнем виде птиц? Одна из возможностей состоит в том, что различия во времени миграции не позволяют двум формам обычно спариваться и размножаться вместе.Или проблема может вообще не касаться взрослых. Возможно, размножение протекает без сучка и задоринки, но гибридное потомство унаследовало миграционный инстинкт, промежуточный между тихоокеанскими и восточными формами. В этом случае гибриды могут оказаться не в состоянии найти ни одно из основных мест зимовки форм и, следовательно, не выжить, чтобы вернуться в свои места размножения.

Миграция и изменение климата

Изменения климата Земли, возможно, помогли продвинуть эволюцию миграции птиц, но сегодня изменения, вызванные сжиганием ископаемого топлива, могут происходить быстрее, чем птицы могут за ним поспеть.По мере того, как в начале года температура становится теплее, растения раньше начинают распускаться и зацветать, а насекомые появляются раньше. В свою очередь птицы быстрее возвращаются из мест, где они не гнездятся. Но графики растений, насекомых и птиц меняются независимо друг от друга, и перелетные птицы сталкиваются с возможностью экологического несоответствия между их собственным сезонным расписанием и временем приема пищи, которую они едят.

Одно из наиболее изученных экологических несоответствий связано с европейской мухоловкой-пестрой.В последние годы эти мигранты отреагировали на потепление климата более ранним размножением, но, к сожалению, основные насекомые, которых они кормят своих птенцов, еще больше расширили свои календари. В результате весенний прилив насекомых уже достиг своего пика к тому времени, когда у мухоловок есть птенцы для кормления.

Обнадеживает то, что исследования показывают, что мухоловки-пеструшки могут иметь некоторую гибкость в том, как они корректируют свой годовой цикл. Долгое время считалось, что их графики миграции и время размножения по существу фиксируются их внутренними биологическими часами.Это потому, что птицы используют длину дня, чтобы сообщить им, какое время года, а не климатический сигнал, такой как температура. Теперь исследования показывают, что биологические часы птиц можно настроить физиологически, а не ждать, пока сработает естественный отбор. Например, молодые мухоловки-пеструшки, кажется, калибруют свои биологические часы, используя продолжительность дня, которую они испытывают в гнезде, перед первой осенней миграцией - и это помогает им подготовиться к более раннему возвращению следующей весной.

К сожалению, это не решает всех проблем мухоловки-пеструшки. Птицы все еще прибывают в северную Европу слишком поздно, чтобы поймать весенний прилив насекомых. Это просто не вина их биологических часов; это погода. Похоже, что птицы задерживаются в плохих условиях во время миграции через южную Европу, где изменение климата еще не продвинуло весну так далеко, как это произошло в Северной Европе.

Пример европейской мухоловки-пеструшки указывает на парадокс миграции всех птиц.Миграция - мощный способ превратить сезонные колебания в преимущество, но это также утомительное и ненадежное мероприятие, которое делает птиц уязвимыми для неблагоприятных условий в любой момент их годового путешествия. Тем не менее, судя по тысячам видов, эволюционировавших к миграции, это игра, которая имеет тенденцию окупаться.

Адаптировано из третьего издания Handbook of Bird Biology под редакцией Ирби Дж. Ловетта и Джона В. Фицпатрика и опубликовано John Wiley & Sons, Ltd.Корнельская лаборатория орнитологии. Авторские права 2016.

Перелетные птицы и млекопитающие живут быстрее, чем жители.

1.

Алерстам Т., Хеденстрём А. и Окессон С. Миграция на большие расстояния: эволюция и детерминанты. Oikos 103 , 247–260 (2003).

Артикул Google ученый

2.

Хан, С., Бауэр, С. и Лихти, Ф. Естественная связь между Европой и Африкой - 2,1 миллиарда мигрирующих птиц. Oikos 118 , 624–626 (2009).

Артикул Google ученый

3.

Gill, R.E. Jr et al. Экстремальные полеты наземных птиц через Тихий океан: экологический коридор, а не барьер? Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 276 , 447–457 (2008).

Артикул Google ученый

4.

Кемпенаерс, Б. и Валку, М.Отбор проб в местах размножения в Арктике отдельными самцами полигинных куликов. Природа 541 , 528 (2017).

ADS CAS Статья Google ученый

5.

Дингл, Х. и Дрейк, В.А. Что такое миграция? Bioscience 57 , 113–121 (2007).

Артикул Google ученый

6.

Faaborg, J. et al.Последние достижения в понимании миграционных систем наземных птиц Нового Света. Ecol. Monogr. 80 , 3–48 (2010).

Артикул Google ученый

7.

Бертольд, П. Миграция птиц: общий обзор . (Издательство Оксфордского университета по запросу, 2001 г.).

8.

Дингл, Х. Биология жизни в движении . (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, 2014 г.).

9.

Рапполе, Дж. Х. Птичий мигрант: биология миграции птиц . (Издательство Колумбийского университета, 2013 г.).

10.

Пулидо Ф. Генетика и эволюция миграции птиц. BioScience 57 , 165–174 (2007).

Артикул Google ученый

11.

Бертольд П., Гвиннер Э. и Зонненшайн Э. Миграция птиц . (Springer Science & Business Media, 2013).

12.

Bearhop, S. et al. Ассортативное спаривание как механизм быстрой эволюции миграционной пропасти. Наука 310 , 502–504 (2005).

ADS CAS Статья Google ученый

13.

Сазерленд, У. Дж. Доказательства гибкости и ограничений в миграционных системах. J. Avian Biol. 29 , 441–446 (1998).

Артикул Google ученый

14.

Пирсма Т. и ван Гилс Дж. А. Гибкий фенотип: телесно-ориентированная интеграция экологии, физиологии и поведения . (Издательство Оксфордского университета, 2011 г.).

15.

Хили, К., Эзард, Т. Х. Г., Джонс, О. Р., Сальгеро-Гомес, Р. и Бакли, Ю. М. История жизни животных определяется темпом жизни и распределением возрастной смертности и воспроизводства. Нат. Ecol. Evol. 3 , 1217–1224 (2019).

Артикул Google ученый

16.

Stearns, S.C. Эволюция историй жизни . (Издательство Оксфордского университета, Лондон, 1992).

17.

Рофф Д. Эволюция историй жизни: теория и анализ . (Springer Science & Business Media, 1993).

18.

Бойл, У. А. и Конвей, К. Дж. Зачем мигрировать? Проверка гипотезы эволюционного предшественника. Am. Nat. 169 , 344–359 (2007).

Артикул Google ученый

19.

Уингер, Б. М., Аутери, Г. Г., Пеган, Т. М. и Уикс, Б. С. Долгая зима для Красной Королевы: переосмысление эволюции сезонной миграции. Biol. Ред. . 94 , 737–752 (2019).

20.

Леви Д. Дж. И Стайлз Ф. Г. Эволюционные предшественники миграции на большие расстояния: наличие ресурсов и модели передвижения неотропических наземных птиц. Am. Nat. 140 , 447–476 (1992).

Артикул Google ученый

21.

Кокко, Х. и Лундберг, П. Расселение, миграция и удержание потомства в насыщенных местообитаниях. Am. Nat. 157 , 188–202 (2001).

CAS Статья Google ученый

22.

Алтизер С., Бартель Р. и Хан Б. А. Миграция животных и риск инфекционных заболеваний. Наука 331 , 296–302 (2011).

ADS CAS Статья Google ученый

23.

Силлетт, Т. С. и Холмс, Р. Т. Изменение выживаемости перелетных певчих птиц на протяжении их годового цикла. J. Anim. Ecol. 71 , 296–308 (2002).

Артикул Google ученый

24.

Klaassen, R.H.G. et al. Когда и где наступает смертность перелетных птиц? Прямые свидетельства длительного спутникового слежения за хищниками. J. Anim. Экол . 83 , 176–184 (2016).

25.

Lindström, Å. Размер стаи зябликов и риск нападения ястребов на мигрирующих остановках. Auk Ornithol. Adv. 106 , 225–232 (1989).

Google ученый

26.

Конклин, Дж. Р., Сеннер, Н. Р., Батти, П. Ф. и Пирсма, Т. Экстремальная миграция и индивидуальный спектр качества. J. Avian Biol. 48 , 19–36 (2017).

Артикул Google ученый

27.

Бёнинг-Гез, К., Халбе, Б., Лемуан, Н. и Оберрат, Р. Факторы, влияющие на размер кладки, количество выводков и годовую плодовитость наземных птиц Северной Америки и Европы. Evol. Ecol. Res. 2 , 823–839 (2000).

Google ученый

28.

Джетц, В., Секерчиоглу, К. Х. и Бёнинг-Гезе, К. Мировые различия в размере кладки птиц у разных видов и в пространстве. PLOS Biol. 6 , e303 (2008).

Артикул CAS Google ученый

29.

Риклефс, Р. Э. и Викельски, М. Взаимосвязь физиология / история жизни. Trends Ecol. Evol. 17 , 462–468 (2002).

Артикул Google ученый

30.

Петерс П. Х. Экологические последствия размеров тела . (Кембриджские исследования в области экологии). (Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 1983).

31.

Schmidt-Nielsen, K. & Knut, S.-N. Масштабирование: почему так важен размер животного? (Издательство Кембриджского университета, 1984).

32.

Хеденстрём А. Масштабирование скорости миграции у животных, которые бегают, плавают и летают. J. Zool. 259 , 155–160 (2003).

Артикул Google ученый

33.

Хеденстрём Андерс. Адаптация к миграции у птиц: поведенческие стратегии, морфология и эффекты масштабирования. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 363 , 287–299 (2008).

Артикул Google ученый

34.

Хейн, А. М., Хоу, К. и Гиллули, Дж. Ф. Энергетические и биомеханические ограничения на расстояние миграции животных. Ecol. Lett. 15 , 104–110 (2012).

Артикул Google ученый

35.

Teitelbaum, C. S. et al.Как далеко идти? Детерминанты миграционной дистанции наземных млекопитающих. Ecol. Lett. 18 , 545–552 (2015).

Артикул Google ученый

36.

Watanabe, Y. Y. Режим полета влияет на аллометрию ареала миграции птиц. Ecol. Lett. 19 , 907–914 (2016).

Артикул Google ученый

37.

Ньютон, И. Миграционная экология птиц .(Academic Press: Oxford, 2008).

38.

Speakman, J. R. & Król, E. Максимальная способность рассеивания тепла и риск гипертермии: игнорируемые ключевые факторы в экологии эндотерм. J. Anim. Ecol. 79 , 726–746 (2010).

PubMed PubMed Central Google ученый

39.

Александр, Р. М. С. Н. Когда миграция стоит животных, которые ходят, плавают или летают? J. Avian Biol. 29 , 387–394 (1998).

Артикул Google ученый

40.

Клаассен, М. Метаболические ограничения миграции птиц на большие расстояния. J. Exp. Биол. 199 , 57–64 (1996).

CAS PubMed PubMed Central Google ученый

41.

Klaassen, M. & Lindström, Å. Отправка топливных грузов при минимизации времени перелетных птиц может быть объяснена высокой стоимостью энергии. J. Theor. Биол. 183 , 29–34 (1996).

Артикул Google ученый

42.

Lindström, Å. Скорость отложения топлива у перелетных птиц: причины, ограничения и последствия. in Avian Migration (ред. Бертольд П., Гвиннер Э. и Зонненшайн Э.) 307–320 (Springer, 2003).

43.

Ньютон, I. Связанные с погодой явления массовой смертности мигрантов. Ibis 149 , 453–467 (2007).

Артикул Google ученый

44.

Gylfe, A., Bergström, S., Lundstróm, J. & Olsen, B. Реактивация инфекции Borrelia у птиц. Природа 403 , 724 (2000).

ADS CAS Статья Google ученый

45.

Уолтер, Х. Сокол Элеоноры: адаптация к добыче и среде обитания у социального хищника . (Издательство Чикагского университета, 1979).

46.

Сомвейл М., Родригес А. С. Л. и Маника А. Почему птицы мигрируют? Макроэкологическая перспектива. Glob. Ecol. Биогеогр. 24 , 664–674 (2015).

Артикул Google ученый

47.

Dalby, L., McGill, B.J., Fox, A.D. & Svenning, J.-C. Сезонность определяет структуру разнообразия водоплавающих птиц (Anseriformes) в глобальном масштабе за счет использования временных ниш. Glob. Ecol.Биогеогр. 23 , 550–562 (2014).

Артикул Google ученый

48.

Эйбл, К. П. и Белтхофф, Дж. Р. Быстрая «эволюция» миграционного поведения у интродуцированных домашних вьюрков восточной части Северной Америки. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 265 , 2063–2071 (1998).

Артикул Google ученый

49.

Pérez-Tris, J.& Tellería, J. L. Мигрирующие и сидячие черные шапки в симпатрических не размножающихся территориях: последствия для эволюции миграции птиц. J. Anim. Ecol. 71 , 211–224 (2002).

Артикул Google ученый

50.

Chapman, B. B., Brönmark, C., Nilsson, J.-A. И Ханссон, Л.-А. Экология и эволюция частичной миграции. Oikos 120 , 1764–1775 (2011).

Артикул Google ученый

51.

Фогарти, М. Дж., Сиссенвин, М. П. и Коэн, Э. Б. Изменчивость пополнения и динамика эксплуатируемых морских популяций. Trends Ecol. Evol. 6 , 241–246 (1991).

CAS Статья Google ученый

52.

Форкада, Дж., Тратан, П. Н. и Мерфи, Э. Дж. Буферизация жизненного цикла антарктических млекопитающих и птиц против изменения моделей климата и изменений окружающей среды. Glob. Сменить Биол. 14 , 2473–2488 (2008).

Google ученый

53.

Вингер Б. М. и Пеган Т. М. Эволюция сезонной миграции и медленный-быстрый континуум жизненного цикла птиц. bioRxiv 2020.06.27.175539 (2020), https://doi.org/10.1101/2020.06.27.175539.

54.

Мартин, Т. Э. Гнездовые хищники и места гнездования. BioScience 43 , 523–532 (1993).

Артикул Google ученый

55.

Херлберт, А. Х. и Хаскелл, Дж. П. Влияние энергии и сезонности на видовое богатство птиц и состав сообщества. Am. Nat. 161 , 83–97 (2003).

Артикул Google ученый

56.

Бакли, Л. Б., Херлберт, А. Х. и Джетц, В. Широкомасштабные экологические последствия эктотермии и эндотермии в изменяющейся окружающей среде. Glob. Ecol. Биогеогр. 21 , 873–885 (2012).

Артикул Google ученый

57.

Wilcove, D. S. & Wikelski, M. Идет, идет, уходит: миграция животных исчезает. PLoS Biol. 6 , e188 (2008).

Артикул CAS Google ученый

58.

van Gils, J. A. et al. Уменьшение размеров тела из-за арктического потепления снижает приспособленность к красному сучку в условиях тропической зимовки. Наука 352 , 819–821 (2016).

ADS Статья CAS Google ученый

59.

Викельски М. и Тертицки Г. Живые стражи последствий изменения климата. Наука 352 , 775–776 (2016).

ADS CAS Статья Google ученый

60.

Myhrvold, N.P. et al. База данных истории жизни амниот для проведения сравнительного анализа с птицами, млекопитающими и рептилиями. Экология 96 , 3109–3109 (2015).

Артикул Google ученый

61.

Эйрес, А., Бёнинг-Гезе, К. и Фриц, С. А. Количественная оценка климатических ниш у птиц: добавление временного измерения. J. Avian Biol. 48 , 1517–1531 (2017).

Артикул Google ученый

62.

Gnanadesikan, G. E., Pearse, W. D.И Шоу, А. К. Эволюция миграций млекопитающих в поисках убежища, размножения и пропитания. Ecol. Evol. 7 , 5891–5900 (2017).

Артикул Google ученый

63.

Джетц, В., Томас, Г. Х., Джой, Дж. Б., Хартманн, К. и Мурс, А. О. Глобальное разнообразие птиц в пространстве и времени. Nature 491 , 444–448 (2012).

ADS CAS Статья Google ученый

64.

Ревелл, Л. Дж. Phytools: пакет R для филогенетической сравнительной биологии (и других вещей). Methods Ecol. Evol . 217–223 (2014), https://doi.org/10.1111/[email protected]/(ISSN)2041-210X.TOPMETHODS.

65.

Фриц, С. А., Бининда-Эмондс, О. Р. и Первис, А. Географические различия в предикторах риска исчезновения млекопитающих: большой - это плохо, но только в тропиках. Ecol. Lett. 12 , 538–549 (2009).

Артикул Google ученый

66.

Healy, K. et al. Экология и образ жизни объясняют различия в продолжительности жизни у птиц и млекопитающих. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 281 , 20140298 (2014).

Артикул Google ученый

67.

Ревелл, Л. Дж. Коррекция размера и основные компоненты для межвидовых сравнительных исследований. Evolution 63 , 3258–3268 (2009).

Артикул Google ученый

68.

Пагель М. Выводы об исторических закономерностях биологической эволюции. Nature 401 , 877 (1999).

ADS CAS Статья Google ученый

69.

Hadfield, J. D. Методы MCMC для обобщенных линейных смешанных моделей с множественными откликами: пакет MCMCglmm R . J. Stat. Softw . 33 (2010).

70.

Hadfield, J. D. & Nakagawa, S.Общие количественные генетические методы для сравнительной биологии: филогении, таксономии и многоприметные модели для непрерывных и категориальных признаков. J. Evol. Биол. 23 , 494–508 (2010).

CAS Статья Google ученый

Птицы мигрируют подальше от болезней - ScienceDaily

В уникальном исследовании исследователи из Лундского университета в Швеции составили карту происхождения перелетных птиц. Они использовали результаты, чтобы исследовать и обнаружить основные различия в иммунной системе оседлых и перелетных птиц.Исследователи приходят к выводу, что мигрирующим видам выгодно покидать тропические районы, когда пришло время вырастить своих детенышей, поскольку уход от болезней в тропиках позволяет им выжить с менее дорогостоящей иммунной системой.

Анализ генеалогии более 1300 видов певчих птиц, воробьиных, позволил исследователям установить, что как оседлые птицы, которые зимой не покидают Северную Европу, так и перелетные птицы, которые размножаются в Европе, но проводят зиму вблизи экватора, происходят из Африки.

Затем исследователи приступили к изучению иммунной системы в трех разных группах: оседлые птицы в тропической Африке, оседлые европейские птицы и перелетные птицы. Их результаты показывают, что африканские оседлые птицы имеют более разнообразную и обширную иммунную систему, чем у европейских оседлых и перелетных птиц.

Эволюция достаточно просто обеспечила, чтобы виды птиц, мигрирующие в Европу, были оснащены гораздо менее изменчивой иммунной системой, поскольку в Европе гораздо меньше болезней, чем в тропиках.Африканским оседлым видам, вероятно, нужна более развитая иммунная система, чтобы бороться с более богатой флорой патогенов, воздействию которых они подвергаются.

«Что меня действительно удивляет, так это то, что иммунная система перелетных птиц демонстрирует такие же низкие вариации, как и иммунная система европейских оседлых птиц. В конце концов, перелетным птицам необходимо противостоять болезням не только в Европе, но также во время миграции и в других странах. тропики ", - говорит Хелена Вестердал, одна из исследователей, стоящих за исследованием.

Чтобы объяснить удивительный результат, исследователи предлагают идею о том, что затраты, связанные с сильной и сложной иммунной системой, могут быть намного выше, чем кто-либо ранее думал.Примерами таких затрат могут быть аутоиммунитет и другие заболевания иммунной системы, такие как хроническое воспаление.

Несмотря на то, что перелетным птицам приходится иметь дело с патогенами как в Европе, так и в тропической Африке, они, таким образом, утратили большую часть разнообразия и сложности своей иммунной системы по сравнению с их африканскими предками. По мнению исследователей, это указывает на то, что птицам труднее всего бороться с болезнетворными микроорганизмами при первом контакте с ними. С перелетными птицами это происходит в Европе, где они выращивают своих птенцов, а различных болезнетворных микроорганизмов не так много.

«Когда перелетные птицы размножаются, они отошли от многих болезней и, следовательно, не нуждаются в иммунной системе, которая столь же разнообразна. Еще одно преимущество состоит в том, что риск повреждения, вызванного иммунной системой, значительно снижается, если иммунная система менее сложна. ", - говорит исследователь Эмили О'Коннор.

У всех позвоночных, включая человека, иммунная система устроена так же, как и у птиц. Поэтому биологи Лунда считают, что их открытия могут иметь значение и в более широкой перспективе.

История Источник:

Материалы предоставлены Лундским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Экономия энергии и снижение затрат на окисление для перелетных птиц во время длительного полета

Редакций:

1) Содержание исследования больше касается упражнений на выносливость, а не миграции, что делает название ограничивающим, а вывод несколько необоснованным.Этот вопрос еще более очевиден, потому что ничего не говорится о миграционной экологии вида. Обратите внимание на следующие конкретные комментарии:

а) Кажется немного смелым говорить о «компромиссе, с которым сталкиваются мигранты». Вы не показали, находились ли скворцы в миграционном состоянии (например, увеличение массы тела и / или оценка жира, Зугунруэ). Поэтому неясно, действительно ли скворцы готовились к миграционному состоянию и прошли ли через «повышающую регуляцию многих аспектов физиологии», таких как повышенная регуляция окислительных ферментов (Lundgren and Kiessling, 1985, Oecologia 66).Поскольку скворцы не питались своей естественной пищей, возможно, они не обладали такой высокой окислительной способностью, как свободноживущие мигранты. Лучше было бы говорить о «перелете на выносливость», а не о миграции. Другой аспект, который не учитывался, заключается в том, что европейские скворцы являются мигрантами на короткие расстояния или ведут оседлый образ жизни в южной Германии. Во многих исследованиях было показано, что они отличаются стратегиями миграции и физиологической адаптацией от дальних мигрантов. Мигранты на короткие расстояния, вероятно, катаболизируют больше белков и / или углеводов, чем мигранты на дальние расстояния.Следовательно, можно задаться вопросом, действительно ли мигранты на короткие расстояния, такие как скворцы, которые имеют возможность частых остановок для восстановления и дозаправки, действительно сталкиваются с этим компромиссом. Возможно, они не выбирают диету, богатую ПНЖК. Эти аспекты должны быть обсуждены, и должна быть включена соответствующая литература, которая отсутствует в рукописи.

Благодарим вас за то, что вы внимательно рассмотрели наиболее подходящий контекст для результатов, о которых мы сообщаем. По запросу мы добавили информацию о миграционном расположении популяции скворцов, из которых были взяты образцы птиц, которые мы использовали, и внесли некоторые существенные изменения в текст, как показано ниже.Мы также изменили заголовок по запросу, чтобы сделать его менее ограничительным.

Что касается конкретных комментариев рецензентов, мы признаем, что любой контролируемый эксперимент, такой как наш, по определению контролирует многие потенциально смешивающие переменные за счет возможной экстраполяции к естественным условиям. Здесь мы делаем все возможное, чтобы сделать наш эксперимент как можно более актуальным для перелетных птиц, хотя комментарии рецензентов также помогли улучшить рукопись в этом направлении.В частности, как подробно описано ниже и в отредактированной рукописи, план нашего эксперимента включал выращивание вручную птенцов, взятых из популяции свободноживущих перелетных птиц. Кроме того, мы использовали подготовленные диеты, которые имели тот же состав макроэлементов, что и натуральные фрукты, регулярно потребляемые дикими птицами - такие подготовленные диеты обеспечивали полную известность и согласованность состава рациона, его экологическую значимость и, что наиболее важно для нашего исследования, две экспериментальные диеты различались только составом жирных кислот.Как мы показали, это различие в жирнокислотном составе рационов привело к появлению скворцов с запасами жира, которые были аналогичны по составу жирным кислотам, наблюдаемым у свободноживущих певчих птиц во время миграции. Кроме того, мы обучили птиц летать в одной из трех аэродинамических труб в мире, предназначенных для длительных полетов певчих птиц, чтобы мы могли точно измерить расход энергии во время полета и связанные с этим затраты на окисление. Мы согласны с тем, что некоторые читатели могут усомниться в том, в какой степени наши результаты этого контролируемого эксперимента применимы к свободноживущим перелетным птицам; тем не менее, мы подчеркиваем в отредактированной рукописи те многие аспекты эксперимента, которые были разработаны, чтобы повысить экологическую значимость работы.Спасибо рецензентам за то, что они подняли эти важные вопросы, и за возможность пересмотреть оригинальную работу в этом направлении.

Ниже мы подробно описали, как мы изменили статью, чтобы учесть эти важные моменты.

Из более ранних исследований кольцевания мы знали, что популяция скворцов на юге Германии, откуда были взяты наши птенцы, была мигрирующей. Таким образом, мы добавили следующее в раздел «Материалы и методы», чтобы подчеркнуть, что эта популяция скворцов мигрирующая и поэтому подходит для нашего исследования:

«Европейские скворцы из этой популяции на юго-востоке Германии - суточные мигранты на средние расстояния, которые отправляются на зимовку в октябре и ноябре и возвращаются на свои баварские нерестилища в апреле (48).Расстояние миграции для этой популяции варьируется от многих сотен километров до нескольких тысяч километров, причем некоторые особи зимуют в евро-средиземноморском регионе, а другие - в северо-западной Африке (48). Европейские скворцы также довольно общительны и любопытны и быстро учатся успешно летать вместе в заданной аэродинамической трубе, как показали несколько недавних исследований (34, 49) ».

Мы также тщательно составили две экспериментальные диеты, чтобы получить макронутриентный состав плодов с высоким содержанием липидов, которые часто едят летящие осенью певчие птицы, в том числе европейские скворцы.Мы добавили следующий текст, относящийся к пункту:

«Макронутриентный состав двух полусинтетических диет имитирует натуральную фруктовую диету с высоким содержанием липидов (53, 54) и основные жирные кислоты в рационе (> 90% 16: 0, 18: 1 и 18: 2. ) также являются наиболее распространенными жирными кислотами в натуральных фруктах (21) и в певчих птицах, которые едят фрукты во время миграции (21, 45). Европейские скворцы похожи на многих перелетных осенью певчих птиц в том смысле, что они переключаются в основном на фрукты (46), к большому огорчению многих владельцев виноградников.”

Из предыдущих исследований, в том числе из наших собственных, мы также знали, что состав жирных кислот в жировых запасах скворцов, полученных нами с использованием двух экспериментальных диет, был аналогичен составу вольно живущих перелетных певчих птиц. Таким образом, мы добавили следующее к основному тексту и разделу «Материалы и методы», чтобы подчеркнуть экологическую значимость этого жирнокислотного состава скворцов, использованных в нашем исследовании:

«Такие различия в жирнокислотном составе жировых запасов у скворцов, особенно в относительных количествах 18: 1, 18: 2 и 18: 3, также относятся к основным жирным кислотам с более длинной цепью, которые составляют жировые запасы диких певчих птиц. особенно во время миграции (18, 21, 22).”

«Предыдущая работа установила, что это основные жирные кислоты с более длинной цепью у диких певчих птиц, особенно во время миграции (18, 21, 22), и что состав жирных кислот птиц отражает состав их рациона (13, 18, 19). которые мы также демонстрируем здесь (Таблица 2) ».

Мы, безусловно, согласны с рецензентом (ами) в том, что стратегия миграции птиц (то есть, будь то мигранты на короткие или дальние расстояния) может влиять на важные аспекты того, как часто люди должны отдыхать и дозаправляться, и как далеко они могут путешествовать в данном конкретном случае. день Ночь.Однако мы с уважением не согласны с тем, что птицы с разными стратегиями миграции могут мобилизовать разное количество белков, углеводов и липидов во время данного длительного полета. Guglielmo, 2018, недавно рассмотрел эту тему и описывает, как запасы гликогена и аминокислот могут обеспечивать полет только в течение очень коротких периодов времени - примерно 5 минут для гликогена и немного дольше для аминокислот. Кроме того, было показано, что перелетные птицы активируют белки, транспортирующие жирные кислоты, чтобы способствовать поглощению жирных кислот мышечными клетками, в которых также накапливается жир - таким образом, эти накопленные липиды могут быть быстро мобилизованы для подпитки полета.Таким образом, птицы, независимо от стратегии миграции, используют в основном липиды для полетов продолжительностью более 30 минут, что делает их исключительными спортсменами, работающими на выносливость. Кроме того, другие убедительно утверждали, что различие между мигрантами на короткие и дальние расстояния не приводит к четким различиям при рассмотрении большинства поведенческих и физиологических черт, скорее, миграционные черты выглядят как континуум без необходимости четкого различия (Piersma et al.2005, стр. 282-293 в Bauchinger et al., редакторы. Гормоны птиц и миграции птиц: анализ гормонов в помете и яичных желтках и оценка адаптации при миграции на большие расстояния.)

Мы подчеркиваем этот момент в тексте:

«птицы используют жиры в качестве основного топлива (около 95%) для высокоинтенсивных упражнений на выносливость, таких как перелетные полеты (8-10)»

Мы также внимательно рассмотрели каждый случай в статье, где мы используем термины «миграционные полеты», чтобы определить, когда более уместно и точно использовать «длительные полеты».Мы благодарим рецензента за то, что он обратил наше внимание на это ненадлежащее использование. Например, мы изменили заголовок, и теперь он выглядит следующим образом:

.

«Компромисс между экономией энергии и затратами на окисление для перелетных птиц во время длительных перелетов». в отличие от оригинального «Компромисс между экономией энергии и окислительными затратами для птиц во время миграции».

Наконец, по логистическим причинам мы не измеряли потребление пищи скворцами напрямую в ходе осенних экспериментов. Использование Zugunruhe (ночная активность) в качестве индикатора «миграционного состояния» нецелесообразно, поскольку скворцы являются дневными мигрантами.Мы подчеркнули этот момент в тексте:

«Мы не проверяли напрямую, что такое снижение уровня освещенности осенью побуждает скворцов к увеличению потребления пищи, хотя многие другие исследования предоставляют такие доказательства у перелетных птиц (55-57) или к увеличению зугунруэ (ночной активности), поскольку скворцы являются суточные мигранты ».

б) Основание для использования европейских скворцов для проверки гипотез не было заявлено и обосновано в исследовании. Кроме того, не было объяснения использованию 15 дней летной подготовки или 6 часов (260 км) беспосадочного полета для эксперимента.Эквивалентно ли это стандартному миграционному расстоянию вида или популяции, из которых птенцы были собраны для эксперимента? Поразительное отсутствие этой информации затемняет экологическую значимость исследования и делает его похожим на чисто физиологическое исследование, ориентированное на любопытство, с небольшим экологическим применением. Мы хотели бы получить некоторую информацию об экологии этого вида и о том, почему она интересна / подходит для проверки этих гипотез, которые применимы не только к птицам, но и к животным.

Как отмечалось выше, мы признаем, что любой управляемый эксперимент, такой как наш, по определению контролирует многие потенциально мешающие переменные за счет возможной экстраполяции к естественным условиям. Здесь мы делаем все возможное, чтобы наши экспериментальные результаты были как можно более актуальными для перелетных птиц, и мы отредактировали статью (указанную выше), включив в нее текст, который лучше поясняет этот случай, чтобы читатели могли лучше судить о степени. для которых наши результаты имеют экологическое значение.Короче говоря, план нашего эксперимента включал выращивание вручную птенцов, взятых из популяции свободноживущих перелетных птиц, и мы кормили скворцов приготовленными диетами, имитирующими состав макроэлементов натуральных фруктов, которые регулярно едят дикие птицы, включая скворцов. Кроме того, мы обучили птиц летать в одной из трех аэродинамических труб в мире, предназначенных для длительных полетов певчих птиц, чтобы мы могли точно измерить расход энергии во время полета и затраты на окисление. Мы надеемся, что эта дополнительная информация в переработанной рукописи по экологии этих европейских скворцов убедит читателей в экологическом применении этой работы.

Что касается пояснения к расписанию тренировок и длительному полету, мы добавили следующий текст:

«График летных тренировок и продолжительность самого продолжительного (6 часов) полета были выбраны с учетом логистики, а также экологической значимости. 15-дневный график летных тренировок и условия полета (всегда 12 мс ^-1 скорость ветра и 15 ° C) использовались в ранее успешных экспериментах в MPIO, разработанных для полетов ласточек (Hirundo rustica) и скворцов (Sturnus vulgaris, Sturnus roseus) на длительное время (47, 50, 51, 58, 60), а свободноживущие певчие птицы, включая скворцов, обычно завершают миграцию из мест гнездования в районы зимовки в течение многих дней полета и остановок (46, 61).Продолжительность последнего самого продолжительного полета (6 часов, 260 км) была достаточно большой, чтобы обеспечить адекватный оборот меченой изотопом воды и, таким образом, обеспечить точные измерения расхода энергии с использованием метода воды с двойной меткой (DLW) (62). 6-часовая продолжительность полета также находится в пределах диапазона типичных однодневных миграционных перелетов для многих свободноживущих певчих птиц, включая скворцов (46, 61) ».

В целом, мы благодарим рецензентов за запрос этой дополнительной информации, потому что она действительно проясняет экологическую значимость работы.

c) Название исследования ограничено мигрирующими или перелетными птицами, хотя исследование посвящено упражнениям на выносливость у животных. Тем не менее, по-прежнему необходимо подчеркнуть значение результатов для миграции.

Спасибо за это предложение. Мы изменили название, и теперь оно гласит: «Компромисс между экономией энергии и окислительными затратами для перелетных птиц во время длительного полета».

d) Не могли бы вы немного расширить этот абзац, чтобы обосновать утверждение: «В совокупности наше исследование предоставляет убедительные доказательства того, что птичьи спортсмены - так же, как и люди-спортсмены - сталкиваются со значительными компромиссами при принятии решения о том, что есть, чтобы улучшить свои результаты», на человеческих примерах. об оптимизации диеты или ее последствиях для повышения производительности упражнений по сравнению с окислительным повреждением? Точно так же, можете ли вы расширить указанный абзац, обсудив последствия этого компромисса для мигрирующих и других высокоэффективных видов птиц?

Спасибо за возможность расширить наше Обсуждение последствий нашей работы.Существует обширная литература о важности питания в определении работоспособности человека при физических нагрузках, и особенно в последние 10 лет довольно много внимания уделяется составу пищевых жирных кислот и антиоксидантам, влияющим на работоспособность человека. Мы добавили несколько ссылок к этому предложению, которые подтверждают это утверждение и указывают читателям на ключевую литературу по этой теме. Также по запросу мы расширили этот параграф, включив в него другие последствия этого компромисса для перелетных птиц.В частности, этот раздел абзаца теперь читается следующим образом:

«…. птицы могут выбирать между рационами, чтобы оптимизировать компромисс между улучшенными летными характеристиками (более 18: 2) при одновременном снижении долгосрочных затрат на содержание более длинноцепочечных ПНЖК. Перелетные птицы также могут оптимизировать этот компромисс между энергосбережением и окислительными затратами, составляя большее количество n-3 и / или n-6 ПНЖК только в периоды миграции, когда потребность в энергии и катаболизм жиров наиболее высоки, а затем становятся более мононенасыщенными по составу в периоды отсутствия. -периоды миграции - такие сезонные изменения жирнокислотного состава часто наблюдаются у перелетных птиц (21, 45).”

2) Методологические ограничения исследования не рассматривались в Обсуждении. Пожалуйста, обратите внимание на эти конкретные комментарии:

а) Мы обнаружили, что основной силой и новизной исследования является первый эксперимент. Эксперимент хорошо спланирован и использует сложную и впечатляющую методологию (DLW, аэродинамическая труба). Методология DLW значительно улучшилась за последние 20 лет и стала золотым стандартом для измерения скорости метаболизма. Но DLW по-прежнему основывается на некоторых предположениях для RQ и потерь воды.Возможно ли, что разница в 11% (в среднем) связана с разницей в RQ, потере воды и безжировой массе? Мы не уверены, но это нужно рассмотреть и обсудить. В идеальном дизайне мы ожидаем увидеть сравнение между BMR, зарегистрированным респирометрией, и DLW, что устранит это сомнение.

Спасибо за подстрекательский комментарий. Как указали рецензенты, различия в скорости потери воды во время полетов могут существенно повлиять на оценки энергозатрат DLW.Это было маловероятно в нашем исследовании, учитывая, что относительная влажность, температура и продолжительность 6-часовых полетов в аэродинамической трубе строго контролировались. Мы заявили следующее, чтобы уменьшить эту озабоченность:

«Модель с одним пулом была использована для расчета уровней продукции CO ₂ , как рекомендовано для использования у животных с массой тела менее 5 кг (69). Существует несколько подходов к учету потерь воды при испарении в расчетах (70). Мы не обнаружили различий в запасах воды в организме до и после 6-часовых перелетов.Мы предположили, что испарение составляет 25% водяного потока (уравнение 7.17 в Speakman (62), что минимизирует ошибку в диапазоне условий (70, 71) ».

Также, как указали рецензенты, ключевое предположение DLW, которое наиболее актуально для нашего исследования, заключается в том, что субстраты, используемые в качестве топлива (углеводы, жир, белок), известны - это важно, потому что метод DLW оценивает Производство углекислого газа (не потребление кислорода) и производство углекислого газа зависит от типа топлива (в отличие от потребления кислорода).Учитывая, что наш экспериментальный план включал кормление птиц рационами, которые были идентичны по составу макроэлементов и различались только составом жирных кислот, пищевые субстраты (углеводы, жиры, белки), используемые в качестве топлива, также были идентичными. Хотя было невозможно напрямую измерить RQ или изменение безжировой и жировой массы людей в течение 6-часовых полетов, влияние изменения количества накопленного жира по сравнению с белком, используемым в качестве топлива (как отражено в RQ), приводит к погрешности в оценках энергозатрат не более ± 2% (Black et al., 1986, Schmidt-Wellenburg et al., 2008, Westerterp, 2017). Чтобы подчеркнуть этот момент, мы добавили следующее к описанию метода DLW:

«Учитывая, что наш экспериментальный план включал кормление птиц рационами, которые были идентичны по составу макроэлементов и различались только составом жирных кислот, пищевые субстраты (углеводы, жиры, белки), используемые в качестве топлива, также были идентичными. Эмпирически измеренное изменение количества накопленного жира или белка, используемого в качестве топлива (как отражено в RQ), приводит к ошибкам в оценках расхода энергии, не превышающим ± 2% (50, 72, 73).”

b) Второй эксперимент менее ясен и относится к недавней предыдущей работе группы (Carter et al., 2020), в которой было обнаружено влияние диеты и времени (тренировки) на BMR. Мы предлагаем это обсудить, поскольку в текущем исследовании такого эффекта не обнаружено.

Мы надеемся, что существенные уточнения, которые мы внесли в описание экспериментального плана и методов (изложенных в этом письме), а также пересмотренный основной текст, описывающий результаты, сделают результаты эксперимента II намного более ясными.Еще раз благодарим вас за возможность внести эти уточняющие изменения.

Рецензент прав в том, что мы недавно опубликовали результаты другого эксперимента, проведенного в Канаде нашей группой (например, Carter et al., 2020) - мы сослались на это исследование (# 34) в первоначальном черновике этой рукописи. В этом исследовании мы скармливали европейским скворцам канадского происхождения одну из двух диет, которые в основном различались соотношением 18: 2n-6, и это, в свою очередь, привело к появлению скворцов с соответствующими различиями в жирнокислотном составе жировых отложений и мышечных мембран, которые были постоянными в течение 4-х месяцев. месяц осенний эксперимент.Кроме того, у птиц с более высокими концентрациями 18: 2n-6 в мембранах и жировых запасах были более высокие BMR и пиковые показатели метаболизма, хотя эта закономерность была очевидна только в начале осени, а не позже в осеннем эксперименте. В это исследование не включались скворцы, которые летали в контролируемых условиях в аэродинамической трубе в течение 6 часов за раз, в отличие от настоящей рукописи, которую мы представили на ваше рассмотрение. Изменение во времени этих показателей эффективности, но не состава мембраны, привело Картера и др., 2020, чтобы сделать вывод о том, что их результаты наиболее согласуются с гипотезой о сигнале по сравнению с другими конкурирующими гипотезами - мы также обсуждали этот результат в первоначальном черновике этой рукописи. Учитывая, что мы уже обсуждали эти результаты в исходной версии рукописи, мы не добавляли дальнейшее обсуждение этой другой опубликованной работы в исправленный черновик этой рукописи.

3) Предоставьте методологические подробности плана эксперимента и анализа данных, которые помогут читателям понять рисунок 3, который является основой ваших выводов о компромиссе «экономия энергии - стоимость окисления».Обратите внимание на комментарии ниже:

a) Вы предполагаете, что более высокое содержание ПНЖК в биологических мембранах приводит к повышенному риску окислительного повреждения, и сообщаете о более высоком окислительном повреждении для группы с высоким содержанием ПНЖК. Здесь у нас возникли некоторые трудности с пониманием результатов. Мы обнаружили, что рис. 3C сбивает с толку: в какой из трех временных точек эксперимента наблюдается разница в окислительном стрессе? Мы ожидали, что наиболее значительный эффект диеты должен проявиться сразу после интенсивной аэробной активности, но, судя по данным, мы не могли понять, когда было зарегистрировано окислительное повреждение или это была сводка по трем временным точкам.Возможно, мы что-то упустили, но это требует пояснения, поскольку это второй по важности вывод этой работы, который должен поддержать предложенную гипотезу компромисса.

Спасибо за то, что вы убедились, что этот результат понятен читателям, поскольку мы согласны с тем, что это важный результат нашей работы.

План эксперимента включал две группы диеты (MUFA и PUFA) и две группы упражнений (тренированные в полете и нетренированные, «сидячие» контрольные люди). У птиц в каждой из этих четырех групп брали пробы крови трижды в течение периода летной подготовки (перед любой тренировкой, сразу после длительного полета и через два дня после того, как птицы оправились от любого острого эффекта полета. ).Важно отметить, что у оседлых контрольных птиц брали пробы крови в те же дни, что и у обученных полету птиц в их когорте, чтобы контролировать любые совпадающие эффекты времени падения.

Для большей ясности мы изменили легенду в Таблицу 3 (где представлены основные статистические результаты), и теперь она выглядит так:

“Таблица 3. Влияние полета (летная подготовка в течение 15 дней в аэродинамической трубе или нет; тренировка или сидячий образ жизни), диеты (MUFA или PUFA) и времени (кровь взята в трех разных временных точках: до начала летная подготовка в аэродинамической трубе («предварительная тренировка») сразу после длительного полета на 15-й день («послеполетный») и ок.Через 1,5 дня («выздоровление»)) метаболитов плазмы и окислительного статуса европейских скворцов в эксперименте II. Обратите внимание, что особи, не прошедшие летную подготовку (т. Е. Контрольные «необученные» птицы), были отобраны в те же дни, что и обученные полетам птицы в той же когорте. Статистика теста: F-значение со знаменателем степеней свободы (ddf) и p-значение уровня значимости для основных факторов и их взаимодействий из линейных смешанных моделей ».

Мы также пересмотрели Рисунок 3, чтобы сделать сравнения и ключевые результаты более четкими.Мы исправили небольшую опечатку в отчете о тесте множественных сравнений на Рисунке 3B, который теперь ясно показывает, что у малоподвижных контрольных птиц не наблюдалось снижения антиоксидантной способности за период летного обучения. Мы также добавили новый заголовок к правой панели на Рисунке 3 («Главный эффект диеты»), который должен четко прояснить, что эти панели представляют ключевые основные эффекты диеты.

Как указано в другом месте в этом письме, мы также внесли существенные изменения в текст раздела «Материалы и методы», чтобы прояснить экспериментальный план и методы.

б) Материалы, методы и результаты представлены нечетко. Термины очень запутанные, легенды не объясняют всех терминов. Например, неясно, как были рассчитаны средние значения групп MUFA и PUFA на рисунке 3.

Мы, конечно, не хотели, чтобы Материалы, методы и Результаты вводили в заблуждение. Чтобы более четко представить результаты, мы приняли предложения рецензента по переименованию групп.Короче говоря, мы пересмотрели термины рукописи, чтобы теперь относиться к «обученным» или «обученным полетам» птицам по сравнению с «оседлыми» контрольными птицами (вместо первоначального «необученного» термина). Аналогичным образом, три временных точки теперь называются «до тренировки», «после полета» и «восстановление» (вместо первоначального термина «тренированный» для последнего). Спасибо за эти предложения.

Мы также существенно изменили условные обозначения к рисунку 3 и таблице 3, чтобы сделать сравнения и ключевые результаты более понятными.Короче говоря, экспериментальный план включал две группы диеты (MUFA и PUFA) и две группы упражнений (тренированные в полете и нетренированные, «сидячие» контрольные люди). У птиц в каждой из этих четырех групп брали пробы крови трижды в течение периода летной подготовки (перед любой тренировкой, сразу после длительного полета и через два дня после того, как птицы оправились от любого острого эффекта полета. ). Важно отметить, что у оседлых контрольных птиц брали пробы крови в те же дни, что и у обученных полету птиц в их когорте, чтобы контролировать любые совпадающие эффекты времени падения.Ключевые результаты показаны на Рисунке 3, а детали статистического анализа представлены в Таблице 3. На правой панели Рисунка 3 показано основное влияние диеты (MUFA по сравнению с PUFA) на три показателя. Чтобы сделать это кристально ясным, мы добавили новый заголовок на рис. 3, связанный с этой правой панелью, «Главный эффект диеты».

Легенда к Таблице 3 также была изменена и теперь выглядит так:

“Таблица 3. Влияние полета (летная подготовка в течение 15 дней в аэродинамической трубе или нет; тренировка или сидячий образ жизни), диеты (MUFA или PUFA) и времени (кровь взята в трех разных временных точках: до начала летная подготовка в аэродинамической трубе («предварительная тренировка») сразу после длительного полета на 15-й день («послеполетный») и ок.Через 1,5 дня («выздоровление»)) метаболитов плазмы и окислительного статуса европейских скворцов в эксперименте II. Обратите внимание, что особи, не прошедшие летную подготовку (т. Е. Контрольные «необученные» птицы), были отобраны в те же дни, что и обученные полетам птицы в той же когорте. Статистика теста: F-значение со знаменателем степеней свободы (ddf) и p-значение уровня значимости для основных факторов и их взаимодействий из линейных смешанных моделей ».

c) Следует более подробно описать схему эксперимента.Пожалуйста, укажите физиологическое состояние птицы (голодание, после резорбции) при взятии проб и время, прошедшее после полета до конца забора крови; оба фактора решающим образом влияют на метаболиты плазмы. Объясните, пожалуйста, что случилось со скворцами после эксперимента и как вы анализировали жирные кислоты (ткань, метод и т. Д.).

Спасибо за возможность предоставить более подробную информацию об экспериментальных методах.

Во-первых, все пробы крови, использованные для определения метаболитов, были взяты после того, как птицы были голодны не менее 12 часов (т.е., после ночи без еды и перед предложением еды в дни перед тренировкой и восстановлением, и после ночи без еды плюс их самый продолжительный перелет в день после полета). Мы включили эту информацию в раздел «Материалы и методы» раздела «7. Забор и анализы крови ».

Во-вторых, все образцы крови, использованные для определения метаболитов, были взяты в течение 3 минут после захвата, в том числе в течение 3 минут после завершения самого продолжительного полета. Мы также включили эту информацию в Материалы и методы в разделе «7.Забор и анализы крови ».

И наконец, приносим свои извинения за упущение в отношении того, как отбирались образцы жира у скворцов, и за анализ жирных кислот. Мы добавили раздел «8. Жирнокислотный состав диетического и фуркулярного жира »к материалам и методам, в которых мы описываем эти методы, следующим образом:

«Жирнокислотный состав диетического и фуркулярного жира

Состав жирных кислот двух полусинтетических диет (таблица 2) был измерен с помощью газовой хроматографии в липидах, экстрагированных с использованием модифицированного метода Фолча (34) из составных подвыборок каждой диеты, взятых в ходе экспериментов.Мы собирали жировую ткань из видимых жировых отложений в области шерсти скворцов, использованных в эксперименте I (n = 29), через 5-7 дней после их самого длительного полета в аэродинамической трубе. Мы провели биопсию этого фуркулярного жира, используя методы, описанные в Rocha et al. (82). Вкратце, перья верхней части груди намочили и отодвинули в сторону, чтобы обнажить кожу и видимые подкожные запасы жира желтого цвета. Мы выбрали область без видимых капилляров, продезинфицировали ее антисептическим раствором и нанесли на нее анестезирующий гель для местного применения.После прибл. В течение 10 мин мы зажимали кожу в этой области, чтобы птица не реагировала на боль. Затем мы сделали ок. Разрез на коже длиной 3 мм с использованием острого скальпеля, небольшой кусочек жировой ткани (около 10-20 мг) протянули через разрез стерильными пинцетами и вырезали образец под пинцетом с помощью стерильных ножниц. Затем область разреза была повторно выровнена, и был нанесен тонкий слой ветеринарного тканевого клея для герметизации разреза. После этого всех птиц осматривали еженедельно, и рана полностью зажила в течение 2-3 недель.

Образцы диетического жира и фуркулярного жира хранили при -80 ° C до тех пор, пока состав жирных кислот не был измерен с помощью газовой хроматографии. Мы разморозили образцы, экстрагировали общие липиды с использованием модифицированного метода Фолча (34), а затем экстрагированные липиды были этерифицированы в метиловые эфиры жирных кислот (МЭЖК) путем нагревания при 70 ° C в течение 2 часов в 1 М ацетилхлориде в метаноле. Дубликаты 1 мкл образцов FAME (1 мг / мл в дихлорметане) вводили в ГХ-МС Shmadzu Scientific Instruments QP2010S, соединенный с FID 2010 (Shmadzu Scientific Instruments, Киото, Япония) в Университете Святого Сердца (Фэрфилд, Коннектикут).Пики идентифицировали по времени удерживания, установленному анализом стандартных смесей FAME для ГЖХ (Nu-Chek Prep, Elysian, MN USA), запускаемых через каждые 15 образцов и визуального контроля всех хроматограмм. Концентрации отдельных ЖК рассчитывались в процентах по массе (площадь пика ЖК / общая площадь хроматограммы) ».

d) Результаты и обсуждение, абзац шестой: термины сбивают с толку. В «обученную» группу входят необученные контрольные птицы. Поэтому было бы лучше называть неподготовленных птиц «контрольными» или «сидячими» на протяжении всей рукописи.Образцы как «послеполетных», так и «обученных» птиц были взяты после 6 часов полета. Поскольку «обученные» птицы отбирались через 2 дня «после полета», термин «выздоровление» может быть более ясным. Другой вариант - назвать их Flyers / Controls день 0, день 16 и день 18.

Приносим извинения за путаницу в терминах. Конечно, для нас эти краткие термины имели полный смысл, когда мы проводили эксперимент, хотя теперь мы видим, как можно улучшить наименование этих экспериментальных групп. Мы приняли предложения рецензента по переименованию групп.Короче говоря, мы пересмотрели термины рукописи, чтобы теперь относиться к «обученным» или «обученным полетам» птицам по сравнению с «сидячими» птицами (вместо исходного термина «необученные»). Аналогичным образом, три временных точки теперь называются «до тренировки», «после полета» и «восстановление» (вместо первоначального термина «тренированный» для последнего). Спасибо за эти предложения.

Результаты и обсуждение, абзац седьмой, рис. 3А. Согласно рис. 3А, мочевая кислота летунов была разной в двух группах, как для летчиков, так и для контрольной.Пожалуйста исправьте.

Рис. 3B: Странно, что контроли показали снижение антиоксидантной способности в течение 2 дней после полета. Пожалуйста, объясните и обсудите этот результат.

Благодарим вас за обнаружение этих двух ошибок - мы исправили то, что мы писали о результатах исследования мочевой кислоты, и мы поняли, что была небольшая опечатка в отчете о тесте множественных сравнений на рисунке 3B, который теперь ясно показывает, что сидячие контрольные птицы сделали это. не проявлять снижения антиоксидантной способности за период летной подготовки.Теперь предложение гласит:

.

«Летные тренировки более двух недель не повлияли на исходные уровни окислительного повреждения (сравните предварительные тренировки и восстановление; Рисунок 3C), в то время как антиоксидантная способность снизилась у летучих, но не ведущих сидячих птиц (Рисунок 3B), а уровень мочевой кислоты в плазме снизился. с течением времени как у дрессированных, так и у оседлых скворцов (рис. 3А; подробные статистические результаты см. в таблице 3) ».

Рисунок 3, правая панель: Вы взяли среднее значение на диету по всем 3 группам? Пожалуйста, объясните это здесь и / или в Материалах и методах.

На правой панели рисунка 3 показано основное влияние диеты (МНЖК по сравнению с ПНЖК) на три показателя. Подробные статистические результаты показаны в таблице 3. Мы процитировали эту таблицу и изменили легенду к этому рисунку, чтобы сделать ее более ясной. Мы также добавили новый заголовок на рис. 3, связанный с этой правой панелью, «Главный эффект диеты».

Рис. 3. Объясните LSM в легенде.

Правые панели с основным влиянием диеты на окислительный статус: К какой группе относятся эти значения: до тренировки, после полета или после тренировки?

На правой панели рисунка 3 показан основной эффект диеты (MUFA vs.ПНЖК) по трем меркам. Подробные статистические результаты показаны в таблице 3. Мы процитировали эту таблицу и изменили легенду к этому рисунку, чтобы сделать ее более ясной. Мы также добавили новый заголовок на рис. 3, связанный с этой правой панелью, «Главный эффект диеты». Спасибо, что указали, что нам нужно было определить / объяснить аббревиатуру «LSM» в легенде - мы это сделали.

Рисунок 3: Сидячие птицы: как вы объясните изменение мочевой кислоты и АО у малоподвижных птиц с течением времени? Они просто сидели в своих клетках.АО и мочевая кислота у малоподвижных птиц должны оставаться на одном уровне, если они находятся в одинаковом физиологическом состоянии. Мочевая кислота отражает состав диеты и физиологическое состояние. Поскольку на протяжении всего эксперимента птицы получали одну и ту же диету и не тренировались в полете, это трудно объяснить.

Спасибо за внимательное рассмотрение этих результатов - как отмечалось выше, мы исправили то, что мы написали о результатах по мочевой кислоте, и мы поняли, что в отчете о тесте множественных сравнений на Рисунке 3B была небольшая опечатка, которая теперь проясняет малоподвижный образ жизни. У контрольных птиц не наблюдалось снижения антиоксидантной способности за период летной подготовки.Теперь предложение гласит:

.

«Летные тренировки более двух недель не повлияли на исходные уровни окислительного повреждения (сравните предварительные тренировки и восстановление; Рисунок 3C), в то время как антиоксидантная способность снизилась у летучих, но не ведущих сидячих птиц (Рисунок 3B), а уровень мочевой кислоты в плазме снизился. с течением времени как у дрессированных, так и у оседлых скворцов (рис. 3А; подробные статистические результаты см. в таблице 3) ».

Как и автор обзора, мы не ожидали снижения мочевой кислоты в плазме с течением времени как у малоподвижных, так и у летучих птиц, хотя в настоящее время это единственный из метаболитов в плазме, который демонстрирует эту тенденцию.У нас нет хорошего объяснения того, почему уровень мочевой кислоты в плазме у малоподвижных (и обученных полётам) птиц со временем снизился, хотя такие данные ясно показывают важность включения этой малоподвижной контрольной группы.

4) Пожалуйста, исправьте обсуждение, чтобы сосредоточиться на основном выводе эксперимента, а именно на возникновении компромисса «экономия энергии - окислительная стоимость» во время полета на выносливость из-за жирнокислотного состава жировых отложений. Вы можете выделить значение этого открытия для понимания перелетных птиц и других животных, которые могут совершать такие длительные полеты.Обратите внимание на комментарии ниже:

a) Поскольку птицы могут выбирать среди продуктов питания, чтобы оптимизировать компромисс между улучшенными летными характеристиками и долгосрочным окислительным повреждением в естественных условиях, может быть важно выделить экологические условия, при которых эта торговля "энергосбережение - окислительные затраты" -off будет вредным. Это было бы интересно для читателей, интересующихся такими темами, как экологические факторы (например, добыча пищи), ответственные за выживание многих сокращающихся дальних мигрантов во время миграции.

Спасибо за это предложение. Мы далее обсудили экологические условия, при которых этот компромисс может быть вредным, следующим образом:

«… птицы могут выбирать среди рационов, чтобы оптимизировать компромисс между улучшенными летными характеристиками (более 18: 2) при одновременном снижении долгосрочных затрат на содержание более длинноцепочечных ПНЖК. Перелетные птицы также могут оптимизировать этот компромисс между энергосбережением и окислительными затратами, составляя больше n-3 и / или n-6 ПНЖК только в периоды миграции, когда потребность в энергии и катаболизм жиров наиболее высоки, а затем становятся более мононенасыщенными по составу во время отсутствия. периоды миграции - такие сезонные изменения жирнокислотного состава часто наблюдаются у перелетных птиц (21, 45).Такой компромисс может стать особенно пагубным, если продукты с разным количеством питательных микроэлементов (особенно длинноцепочечные ПНЖК и антиоксиданты) недоступны в природе в разные сезоны, и в этом случае птицы могут быть не в состоянии улучшить такой компромисс путем тщательного выбора диеты. ”

б) Соответствующая литература отсутствует. Существуют и другие исследования, в которых измеряли окислительный стресс у птиц во время полета на выносливость и миграции (например, Costantini et al., 2008; Jenni-Eiermann et al., 2014).

Спасибо за предоставленную нам возможность подчеркнуть, что было проведено еще несколько исследований, в которых измерялись окислительные проблемы при упражнениях на выносливость, таких как миграционные полеты. Мы были хорошо осведомлены об исходных материалах этих двух статей (Costantini et al., 2008; Jenni-Eiermann et al., 2014), и мы были уверены, что процитировали их вклад в исправленной рукописи - см., Например:

«Повышенный энергетический обмен во время упражнений часто связан с повышенным производством прооксидантов, независимо от типа используемого топлива (т.е.е. углеводы, белки, жиры), который вызывает окислительное повреждение, если его быстро не устранить диетическими антиоксидантами и / или повышенным производством антиоксидантных ферментов (например, супероксиддисмутазы, глутатионпероксидазы) ».

c) Соответствующие аспекты, касающиеся перелетных птиц, отсутствуют в Обсуждении:

Введение: Выше вы упомянули, что птицы во время полета на выносливость получают энергию в основном из жиров, и что эти жиры очень "восприимчивы к окислительному повреждению".Поскольку другие спортсмены, не являющиеся птицами, получают энергию в основном из углеводов (например, люди) и различных количеств белка, следует также учитывать влияние катаболизма этих других видов топлива на окислительный стресс. Литературные данные показали взаимосвязь между антиоксидантами и ROS с показателем мышечной массы свободноживущих европейских малиновок во время миграционного полета, что указывает на важность деградации мышц (Jenni-Eiermann et al., 2014).

Спасибо за предоставленную нам возможность подчеркнуть, что окислительные проблемы при упражнениях на выносливость, такие как перелетные перелеты птиц, очевидны независимо от типа топлива.Мы были хорошо осведомлены об оригинальных вкладах этих двух статей (Costantini et al., 2008; Jenni-Eiermann et al., 2014), и мы были уверены, что процитировали их вклад в отредактированной рукописи:

«Повышенный энергетический обмен во время упражнений часто связан с повышенным производством прооксидантов, независимо от используемых типов топлива (например, углеводов, белков, жиров), что вызывает окислительное повреждение, если его быстро не устранить диетическими антиоксидантами и / или повышенным производством антиоксидантные ферменты (например,g., супероксиддисмутаза, глутатионпероксидаза) (5, 36-41) ».

«Разница в стоимости энергии…». Если известно, укажите причину, по которой велосипедисты различаются по расходам на электроэнергию. В противном случае это предложение можно опустить.

Когда мы представляем эту работу аудитории на встречах, часто возникает вопрос об актуальности 11% экономии энергии. Таким образом, мы предпочли бы сохранить это предложение, в котором указывается, что лучшие велосипедисты Тур де Франс различаются по затратам на электроэнергию менее чем на 5%, в надежде подчеркнуть для читателей актуальность 11% экономии энергии для птиц, состоящих из большего количества ПНЖК. .

d) Летающие птицы: Почему уровень мочевой кислоты у дрессированных птиц должен быть ниже, чем у дрессированных птиц? Во время полета птицы катаболизируют белки и повышается уровень мочевой кислоты; в дни восстановления уровни UA должны вернуться к базовым значениям. Это очень странно. Пожалуйста, обсудите этот результат. Также трудно понять, почему окислительная способность не восстанавливается, особенно потому, что птицы не испытали окислительного повреждения.

Благодарим вас за внимательное рассмотрение этих результатов - как отмечалось выше, мы обнаружили небольшую опечатку в отчете о тесте множественных сравнений на Рисунке 3b, которая теперь проясняет, что у малоподвижных контрольных птиц не наблюдалось снижения антиоксидантной способности в течение полета. период обучения.Теперь предложение гласит:

.

«Летные тренировки более двух недель не повлияли на исходные уровни окислительного повреждения (сравните предварительные тренировки и восстановление; Рисунок 3C), в то время как антиоксидантная способность снизилась у летучих, но не ведущих сидячих птиц (Рисунок 3B), а уровень мочевой кислоты в плазме снизился. с течением времени как у дрессированных, так и у оседлых скворцов (рис. 3А; подробные статистические результаты см. в таблице 3) ».

Таким образом, значительных изменений окислительной способности у малоподвижных контрольных птиц с течением времени не наблюдалось.

Как и автор обзора, мы не ожидали снижения мочевой кислоты в плазме с течением времени как у малоподвижных, так и у обученных полету птиц. У нас нет убедительного объяснения того, почему уровень мочевой кислоты в плазме снизился у малоподвижных (и обученных в полете) птиц между точками времени перед полетом и временем восстановления. Тем не менее, мы отмечаем, что таблица 3, на которую есть ссылки в тексте, показывает, что это единственная из трех мер, показанных на рисунке 3, со значительным условием взаимодействия Flight X Time. Мы хотели подчеркнуть значительное увеличение мочевой кислоты в плазме во время данного длительного полета (только у обученных полету птиц).

д) Состав рациона может меняться в зависимости от места отдыха, а также в период весенней и осенней миграции. Возможно, мигранты «вернутся» к диете, менее богатой ПНЖК, после миграционных приступов. В этом случае окислительное повреждение будет уменьшено. Пожалуйста, рассмотрите и обсудите этот аспект. По этому поводу существует обширная литература.

Спасибо, что указали на это. Мы полностью согласны с тем, что доступность рационов, богатых ПНЖК, может варьироваться в зависимости от места и времени, особенно в период весенней и осенней миграции.Мы кратко обсудили этот важный момент следующим образом:

«... птицы могут выбирать среди рационов, чтобы оптимизировать компромисс между улучшенными летными характеристиками (более 18: 2) при одновременном снижении долгосрочных затрат на содержание более длинноцепочечных ПНЖК. Перелетные птицы также могут оптимизировать этот компромисс между энергосбережением и окислительными затратами, составляя больше n-3 и / или n-6 ПНЖК только в периоды миграции, когда потребность в энергии и катаболизм жиров наиболее высоки, а затем становятся более мононенасыщенными по составу во время отсутствия. периоды миграции - такие сезонные изменения жирнокислотного состава часто наблюдаются у перелетных птиц (21, 45).Такой компромисс может стать особенно пагубным, если продукты с разным количеством питательных микроэлементов (особенно длинноцепочечные ПНЖК и антиоксиданты) недоступны в природе в разные сезоны, и в этом случае птицы могут быть не в состоянии улучшить такой компромисс путем тщательного выбора диеты. ”

https://doi.org/10.7554/eLife.60626.sa2

Для перелетных птиц, есть = Упражнение | Наука

Спортсмены не единственные, кто улучшает свои показатели с помощью допинга.Новое исследование показывает, что перелетные птицы также могут улучшить свою физическую форму без упражнений и усилий - просто за счет еды.

Жан-Мишель Вебер, биолог из Оттавского университета в Канаде, впервые заинтересовался естественным допингом при изучении полуалматического кулика. Как и все перелетные птицы, крошечный кулик инстинктивно направляется на зиму в более теплый климат. Поход протяженностью 3000 км от птичника в канадской Арктике до побережья Южной Америки включает 3 дня беспосадочного полета над открытой водой.Путешествие настолько трудное, что может убить более молодых или более слабых членов стада. Но птицы готовятся к усилию. Охлаждение и сокращение дней вызывают гормональные изменения, которые побуждают к изменению их диеты и к увеличению кишечника, чтобы они могли потреблять больше еды. Они даже начинают тренироваться, чаще летая, чтобы накачать мышцы перед долгими и трудными поездками.

Допинг возникает, когда птицы откормляются перед полетом. В начале своего путешествия кулики останавливаются в заливе Фанди на восточном побережье Канады, чтобы поесть грязевых креветок, ракообразных длиной 1 см, содержащих жирные кислоты омега-3.За две недели безудержное кормление удвоило массу тела каждого кулика. Но 3 года назад Вебер заметил, что застолье имело другой эффект: они заставляют мышцы куликов более эффективно использовать кислород, повышая выносливость птиц. Он начал подозревать, что сама пища - в частности, омега-3 - каким-то образом улучшала физическую форму птиц, но не мог выявить ее эффекты из-за гормональных изменений и увеличения физических нагрузок, ведущих к миграции.

Чтобы выделить роль диеты, Вебер и его коллеги исключили упражнения и миграцию.Они обратились к боб-белому перепелу, неродственной оседлой птице, которая не мигрирует и редко летает. В течение 6 недель ученые скармливали 40 перепелов кушанья комбинацией омега-3 жирных кислот из рыбьего жира. К удивлению исследователей, окислительная способность перепелов - эффективность их мышц при использовании топлива - выросла с 58% до 90%.

«Я думал, что найду увеличение», - говорит Вебер, чья команда сообщает о своих открытиях сегодня в Интернете в журнале The Journal of Experimental Biology , «но я был очень удивлен, увидев такой большой рост.«Трансформация перепела опережает 10 недель тренировок на выносливость для лошади и 7 недель для человека, и все это без физических упражнений. Хотя исследование не измеряло изменений в фактических характеристиках перепела -« обучение перепела летать в аэродинамической трубе, вероятно, является невозможно », - говорит Вебер, - повышение окислительной способности птиц отражает увеличение, наблюдаемое у куликов непосредственно перед их миграцией.

Исследование

Вебера является важным первым, говорит Скотт МакВильямс, физиолог-эколог из Университета Род-Айленда, Кингстон, который также работает с перелетными птицами.«Предыдущие данные были корреляционными, - говорит он, - но они прямо показывают, что, просто изменив диету, вы можете удвоить количество окислительных ферментов».

Так могут ли люди чему-нибудь научиться у этих птиц? Хотя известно, что омега-3 предотвращает сердечные заболевания и облегчает депрессию у людей, Маквильямс предостерегает людей от употребления рыбьего жира для улучшения их физической формы.

Гипотеза	Прогнозируемая распространенность и разнообразие паразитов
Миграционный отбор	Распространенность малоподвижного образа жизни> Распространенность мигрантов
Распространенность мигрирующих мигрантов
Миграционное воздействие / Миграционная восприимчивость	Распространенность мигрантов> Малоподвижная распространенность
Миграционная подверженность / Миграционная восприимчивость	Миграционное паразитическое разнообразие