Определитель жуков: » — (Coleoptera, Silphidae) » —

Определить насекомое по фото онлайн

Если вы хотите стать более грамотным и знать больше названий жуков и бабочек, вам необходимы инструменты. Рассмотрим приложения и сервисы, которые могут определить любое насекомое по его фото в режиме онлайн. С ними ваши прогулки и походы в лес будут значительно интереснее.

Каким определить насекомое по фото в Яндекс

Мобильный поиск в Яндекс устроен таким образом, что мы можем искать всё что угодно, как текстовую информацию, так и по изображению на картинке. Если вы встретили незнакомое насекомое и хотите узнать его название, вам нужно сфотографировать существо на камеру.

После этого попытаться определить по этой картинке через любой браузер, открыв поисковую систему Яндекс:

1. На главной странице в строке можно заметить небольшую кнопку в виде фотоаппарата. Нажмите на неё;

   Нажмите на иконку с фотоаппаратом в строке поиска

2. Откроется камера смартфона с кнопками Яндекс. Вы можете сделать фотографию через неё. Или загрузить в приложение свою картинку. Для этого нажмите на кнопку внизу справа;
3. В следующем окне появится картинки Яндекса, на которых будет изображено такое же насекомое.

   Результаты поиска по картинке

Выбрав в поиске картинку, вы попадёте на сайте, где будет в подробностях описано насекомое. Можно продолжить поиск информации по его названию, чтобы получить больше данных виде. Также Яндекс позволяет производить поиск по разделу «Картинки», который отображён на главной странице. В нём необходимо выбрать картинку на устройстве или предоставить ссылку на изображение в Интернете.

Это интересно: как убрать водяной знак с фото онлайн.

Как узнать разновидность насекомого через Гугл

Довольно часто нам на улице встречаются неизвестные насекомые. Они похожи на популярные виды, но имеют существенные отличия. Многим интересны названия бабочек, которые летают летом по улицам и паркам. На помощь в определении их названия снова приходит смартфон. Но теперь поиск мы будем проводить в поисковой системе Google. Здесь нет специальной кнопки для поиска по изображениям. Но есть небольшая хитрость, с помощью которой всё же можно это сделать.

Итак, каким образом определить, что за насекомое перед вами по его фото:

1. Откройте любой установленный на вашем телефоне онлайн-браузер;
2. Перейдите на главную страницу поисковика https://google.ru;
3. Нажмите на кнопку меню браузера;
4. Выберите в пункте «Полная версия»;

   Поставьте галочку на пункте «Полная версия»

5. В строке на новой странице появится кнопка с фотоаппаратом, которую необходимо нажать;
6. Выполните поиск по любому слову, чтобы отобразились результаты. В меню поисковика выберите раздел «Картинки»;

   Выберите раздел «Картинки»

7. Появится раздел с картинками. На этой странице найдите и нажмите на кнопку с фотоаппаратом;
8. Появится блок с предложением загрузить картинку или указать на неё ссылку в глобальной сети;

   Выберите способ загрузки фото в Гугл

9. После загрузки на странице отобразятся изображения по вашему запросу.

   Результаты поиска по картинке в Гугл

В Google огромное количество изображений. Он с точностью поможет определить найденное вами насекомое по фотографии онлайн. И предоставит всю актуальную информацию о нём. Воспользоваться этим способом можно для поиска по картинке любых предметов: одежды, растений, блюд в ресторане. Одним из главных параметров является качество фотографии, созданное на вашем смартфоне. Чем оно качественнее, тем вероятнее что искомый предмет будет определён Гуглом.

Читайте также: Какой будет будущий ребенок по фото родителей онлайн бесплатно.

Picture Insect — мобильное приложение для поиска названий насекомых по фото

Слово «Insect» в переводе с английского буквально означает — жук, букашка. Это большая база насекомых, в которой числится более 1000 видов. Приложение Picture Insect на Андроид работает как в режиме онлайн, так по загрузке картинки в приложение.

Рекомендуется для его использования применять камеру с функцией «Макросъёмка», которая способна захватывать детали и делать качественные изображения даже при значительном приближении. Будет также работать на смартфонах с обычной камерой.

• Приложение Insect способно определять название насекомых с точностью в 95%. А из созданных картинок можно складывать собственную галерею в своём смартфоне. И открывать их в любое время, чтобы показать друзьям и близким.
• Для любопытных пользователей программа содержит множество статей о насекомых и их видах.
• В приложении есть платный контент.
• Приложением можно пользоваться бесплатно 7 дней. После чего могут быть списаны средства со счёта Google Pay.

Поиск по картинке на онлайн-сервисе tineye.com

Необязательно снимать насекомое на фото на смартфон, чтобы сразу определить его название. Это можно сделать позже дома в уютной обстановке и на большой экране компьютера. Поможет узнать его онлайн сервис tineye.com.

Этот графический поисковик также может распознавать любые предметы на картинке, которую ему необходимо предоставить. Для загрузки на сайте используйте кнопку со стрелочкой, указывающей вверх.

Выберите картинку на своём компьютере, чтобы она выгрузилась в Интернет. На сайте появятся результаты с картинками такого же вида насекомого. На данном сайте часто появляются в результатах сайты на английском. Так как это сервис был разработан иностранцами и не имеет русскоязычного интерфейса. Во всяком случае вы сможете воспользоваться переводчиками. Или перевести весь сайт в браузере Google Chrome.

Видео-инструкция

Теперь вы сможете определять название любых насекомых по картинке и фото в режиме онлайн. В дополнение посмотрите видео, где также рассмотрены подобные сервисы.

Антижук. Неомид от жуков короедов

На фото отличное средство от жуков вредителей – АНТИЖУК . Данное средство защиты древесины от жуков пропитка Антижук Неомид позволяет при использовании ее в соответствии с инструкцией избавиться от любого вида вредоносного жуку, будб то короед, жук пилильщик или жук – усатый точильщик.

Антижук. Купите это отличное средство от жуков короедов торговой марки Неомид. Цена пропитки минимальна. Отзывы экспертов на Неомид 100 Антижук положительные – средство против жуков рабочее!

Жук – вредитель живого леса. Обзор вредителей и средства борьбы с вредными жуками в лесу.

Фото – вот чем начнут усиленно заниматься весной усатые вредители древесины, если вы поскупитесь на защиту древесины средствами – пропитками Неомид 440 или Неомид 100 – «Антижук».

Жуками – вредителями живого леса называют насекомых, которые используют древесину, кору, почки, листьев и другие части деревьев, кустарников и растений в качестве пищи и строительства укрытия. Они также могут нанести серьезные проблемы саду и дому.  Существуют сотни видов насекомых — вредителей , заражающих все — от виноградных корней до книг. От них очень трудно избавиться, делая профилактику заражения приоритетным делом для людей. Отличный помошник в этом непростом деле, деле тотальной борьбы с жуками пропитка древесины от жука – средство защиты Антижук – Неомид 100.

Обзор вредителей

К счастью, существует относительно мало насекомых, которые  реально могут уничтожить  дерево. Жуки-точильщики, короеды, древесные муравьи и термиты — являются основными вредителями древесины.
Некоторые насекомые только активно поедают все части дерева, в то время как другие проделывают отверстия, чтобы жить внутри дерева или отложить яйца. Взрослые насекомые и личинки могут заниматься вредительской деятельностью.  Они могут создать колонию, которая будет расти с каждым цикла размножения, в результате чего ущерб распространяется очень быстро. В некоторых случаях повреждение трудно обнаружить или увидеть, потому что оно находится под поверхностью.

Фото – это — только еще совсем небольшой отряд жуков – вид жестокрылых жуков !

Некоторых из жуков-вредителей привлекают деревья и растения, которые больны или заражены. Насекомые могут воспользоваться ослабленном состоянием растения и ускорить его гибель. Другие колонизируют абсолютно здоровые растения. Признаки зараженности насекомыми включают пожелтение и увядание листья, дыры и рубцы на стволах и ветвях, выделениями из растений или явные признаки активности вредителей на растении.

В дополнение к колонизации живого леса , насекомые также будут атаковать изделия из древесины —  заборы, мебель, дома и даже книги. Со временем, деятельность насекомых вызывает размягчение и распад, и в то же время, распространение на другие потенциальные источники пищи в этой области.

Средства борьбы с вредными жуками в лесу

Фото в лесу. Жуки любят живой лес и всегда с ним борются путем поедания.

Управление насекомыми включает в себя периодические обследования растений в лесу на ранние признаки заражения. Зараженный материал должен быть удален и участок леса тщательно обработан инсектицидами, чтобы препятствовать распространению в других областях.

Если вы пытаетесь избавиться от жуков, то химические методы – Неомид Антижук, естественные методы, и все ловушки могут быть эффективными. Лучшее — использования инсектицидов, содержащих пиретроид или карбарил.

Есть много различных марок антисептиков на рынке, которые содержат оба эти ингредиента. Распыление средств борьбы на области леса , пострадавших от вредных жуков ,  должны проводиться раз в несколько недель, прежде чем заражение будет остановлено. Потому что даже если взрослые жуки были уничтожены, вполне вероятно, что они оставили яйца или личинки в деревьях. Эти личинки станут взрослыми примерно через шесть недель.

Не забывайте, что кроме эффективных средств пропиток Неомид  Антижук, вам могут помочь птицы — естественные помощники в уничтожении жуков-вредителей.

Фото – особенно огнезащитной обработки требуют деревянные конструкции срубов и деревянных домов из бруса и оцилиндрованного бревна.

Средство от жуков древоточцев — Неомид 100 Антижук

Жуки и насекомые это один из самых страшных врагов для древесины. Как правило, они забираются в структуру дерева изнутри и разрушают ее, оставляя после себя труху и другие продукты собственной жизнедеятельности. Все это, рано или поздно приведет к тому, что придется менять отдельные составляющие деревянного дома.

В свою очередь, представьте на миг, что насекомыми будут разрушены опорные бревна, самых нижних венцов деревянного дома. Так вот, подобное разрушение приведет к тому, что придется полностью разобрать дом, заменить пораженные участки древесины, собрать назад, а, затем, некоторое время ждать, пока дом вновь не даст усадку.

Чтобы не допустить этого, гораздо проще использовать защитные средства, использование которых позволит увеличить срок эксплуатации деревянного сооружения. Наглядным примером такого средства является Неомид 100 Антижук, о котором мы и поговорим в этой статье.

Неомид 100 Антижук — современное средство борьбы с насекомыми

Неомид 100 Антижук представляет собой современное универсальное средство борьбы с насекомыми, питающимися деревом. Данный препарат не обладает негативными свойствами, что позволяет использовать его не только снаружи, но и изнутри. В состав данного препарата входит антисептик, который предотвращает развитие грибковых заболеваний, которые могут являться следствием атаки насекомых. Особенностью данного средства является то, что он невосприимчив к воздействию влаги, что делает его долговечным и не требует повторного использования. Он гарантировано не вызывает аллергии, заболевания дыхательных органов, головокружений, не содержит токсинов и других вредных веществ.

Как правильно использовать Неомид 100 Антижук

Использовать данный препарат нужно следующим образом:

1. Подготовить древесину. Для этого нужно очистить рабочую поверхность, заранее удалив следы грибковых образований. Перед нанесением, убедитесь, что поверхность  является сухой.
2. Разведите приобретенное средство защиты с водой, в соотношении 1 к 4.
3. Нанесите полученный раствор на рабочую поверхность, используя валик, а также кисть, для нанесения в труднодоступных местах. Наносить в 3 слоя для достижения максимально эффективного результата. В случае, если вы используете Неомид 100 Антижук в работе с уже пораженной древесиной, то, в небольших дозах, стоит ввести данный препарат в отверстия личинок, используя шприц с тонкой иголкой.  Не используйте средства защиты дерева от влаги ранее, чем через две недели после нанесения на рабочую поверхность данного препарата.
4. Учтите, что проводить работы нужно в строгом соблюдении правил техники безопасности. Данный препарат может быть опасен для кожи и противопоказан попаданию в глаза.

Жуки рода anatolica Esch. ( Coleoptera, Tenebrionidae) Республики Тыва Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

В то же время уровень концентрации рассматриваемых металлов в растениях не всегда напрямую коррелирует с содержанием их в соответствующих почвах. Следует иметь в виду, что поглощение химического элемента не всегда и не обязательно сопровождается его накоплением в растении. Это зависит от биологических особенностей растений и многофакторностью процесса накопления этих фитотоксикантов, в за-

Библиографический список

висимости от их доступности и одновременно роли в метаболизме растений [1].

Таким образом, нами изучено содержание тяжелых металлов в почвах и растениях территории вблизи комбината «Тува-асбест». Результаты исследования показали, что содержание никеля в исследованных почвах больше ПДК. В растительных образцах также отмечено повышенное содержание никеля.

1. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. — М., 1989.

2. Асбест: реальность, проблемы, рекомендации (обзор). — М.; Астана; Киев, 2008.

3. Природные условия Тувинской Автономной области: труды тувинской компл. экспедиции АН СССР — М., 1957. — Вып. 3.

Bibliography

1. Kabata-Pendias, A. Mikroehlementih v pochvakh i rasteniyakh / A Kabata-Pendias, Kh. Pendias. — M., 1989.

2. Asbest: realjnostj, problemih, rekomendacii (obzor). — M.; Astana; Kiev, 2008.

3. Prirodnihe usloviya Tuvinskoyj Avtonomnoyj oblasti: trudih tuvinskoyj kompl. ehkspedicii AN SSSR. — M., 1957. — Vihp. 3.

Статья поступила в редакцию 30.01.13

УДК 592/599

Sagdy Ch.T. BEETLES OF THE SORT ANATOLICA ESCH. FAMILY (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) REPUBLIC OF TUVA. Presented in the article are sixteen species of the Anatolica Esch. beetle family (Coleoptera, Tenebrionidae) of the Republic of Tuva along with various environmental data.

Key words: biodiversity, beetles, landscape group.

Ч.Т. Сагды, д-р биол. наук, проф. каф. педагогики и методики дошкольного и начального обучения Тувинского гос. университета, г. Кызыл, E-mail: [email protected]

ЖУКИ РОДА ANATOLICA ESCH [COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) РЕСПУБЛИКИ ТЫВА

В статье редставлены 16 видов чернотелок рода Anatolica Esch (Coleoptera, Tenebrionidae) Республики Тыва с некоторыми экологическими данными.

Ключевые слова: биоразнообразие, жуки, ландшафтные группы.

Сборы чернотелок проводились ловушечным методом, раскопками почвенных проб, путем отлова на свет во всех лесостепных и степных ландшафтах Убсунурской и Улуг-Хемской котловин Тувы с 1984 года.

В почве и на поверхности почвы экосистем Республики Тыва жуки-чернотелки (Tenebrionidae) составляют одну из многочисленных и разнообразных по видовому составу групп насекомых [1-3]. Среди них господствующее положение по разнообразию видов занимает род Anatolica Esch. Кроме того, большой интерес вызывает изучение экологии и географического распространения чернотелок рода Anatolica с высоким эндемизмом видов (35%).

Многообразие видов, а также широкое распространение жуков рода Anatolica связано с высокой адаптацией к градиентам условий существования. Анатолики имеют небольшие размеры (не более 15 мм) и форму тела, обеспечивающую подвижность всех его частей (головы, переднеспинки, задней части тела) при высокой прочности соединяющего их сочленовного устройства. Это позволяет активно использовать почвы, облегчая проникновение в незначительные пустоты почвы и передвижение в них [2; 4; 5].

Для видов рода Anatolica характерна редукция задней пары крыльев и утрата способности к полету. Надкрылья, сросшиеся по шву и плотно прижатые сбоку к тергитам [6]. Анатолики имеют наиболее приспособленный к дефициту влаги ротовой аппарат тентириоидного типа, внутренние части которого совершенно изолированы от воздействия неблагоприятных внешних факторов [5].

Питание анатоликов зависит от сезона года и сроков вегетации растений. В последней декаде июля до 80% содержимого сухие остатки травянистых растений, животные остатки — около 15% и не более 5% — свежие части растений. В желудке и кишечнике много почвы, что указывает на питание подстилкой. В пище личинок анатоликов преобладают в любое время года сухие растительные остатки, составляя не менее 60%. Личинки анатоликов также склонны к питанию остатками животного происхождения, поскольку в желудке и кишечнике личинок встречается до 30-35% животных тканей [2; 6]. Фенология жуков рода

Анатолика показывает продолжительность жизни имаго менее года- 10-11 месяцев [2; 7].

Ниже представлен список видов с некоторыми экологическими данными. Anatolica paradoxa (Reiter, 1900) населяет каменистые опустыненные степи. Anatolica dashidorzsi subalpina (Kaszab et Knor,1976) обитает в сухой каменистой опустыненной степи на супесчаной каштановой почве. Anatolica dashidorzsi temporalis (Kaszab, 1967) встречается в сухих степях, предпочитая участки с песчаной почвой. Anatolica dashidorzsi fortepunctata (Kaszab et Knor, 1976) населяет каменистые опустыненные степи. Anatolica modesta (A. Bogatahev, 1961) широко распространен, наиболее многочислен на бурых лугово-пустынно-степных почвах. Anatolica granulipleuris (Reitter, 1990) обитает повсюду: от опустыненной степи до лесного пояса, предпочитая участки с более легким почвенным покровом, часто встречается под навозом. Авторами впервые изучены тувинские виды чернотелок [1].

Такие виды как Anatolica atshitnura (Kaszab,1969), Anatolica subtrapezicollis (Kaszab,1965) и Anatolica boldi (Kaszab,1965) населяют нанофитоновые степи в пределах кластера «Торгалыг-Убсунурский» Убсунурской котловины.

Один из самых широко распространенных эвритопных видов чернотелок Anatolica strigosa (Germar, 1824) наиболее многочислен в карагановой каменистой степи на дне котловин и на склонах останцов, а также гор.

Anatolica undulata (Gebler, 1832) населяет верхние части горносклоновых степей и лесостепи, всюду встречается редко.

Anatolica cellicola (Faldermann, 1835) обитает в песчаных дюнах речных долин, а также в полынно-злаковой степи на супесчаных и песчаных почвах.

Anatolica hammarstromi (Poppius, 1904) распространен всюду от долины рек до лесостепи. Anatolica knori (Kaszab,1976) обнаружен на южных склонах останцов и гор. Всюду многочислен.

Anatolica aucta (Faldermann, 1835) обитает во всех формациях сухих степей днища котловин. Предпочитает каменистую или супесчаную почву. Многочислен в полузакрепленных песках.

Anatolica amoena (Faldermann, 1835) в степи распространен почти повсеместно. Может встречаться в лесостепи с разреженной растительностью.

Стациальное распространение жуков отражает следующие ландшафтные группы:

Обитатели полупустынных степей составляют 58,8%: A.modesta Bog., A.dashidorzsi temporalis Kasz., A.boldi Kasz., A.atshitnura Kasz., A.granulipleuris Rtt., A. paradoxa Rtt., A.fortepunctata Kasz. et Knor., A.dashidorzsi dashidorzsi Kasz., A.dashidorzsi subalpina Kasz. et Knor., A.subtrapezicollis Kasz., предпочитающие бурые пустынно-степные и светло-каштановые почвы.

Обитатели горных степей составляют 29,4% (5видов): A.strigosa Germ., A.undulata Gebl., A. cellicola Fald., A. knori Kasz., A.hammarstromi Popp. Они населяют каменистые степи на склонах останцов и гор, а также остепненные склоны речных долин, оврагов и грив.

Обитатели песчаных пустынь. К ним относятся 2 вида (11,8%): A.aucta Fald., A.amoena Fald., адаптированные в большей степени к псаммофильному образу жизни.

Весьма ограниченную приуроченность имеют около 35% видов: A. paradoxa Rtt., A.granulipleuris Rtt., A.subtrapezicollis Kasz., A.dashidorzsi dashidorzsi Kasz., A.dashidorzsi subalpina Kasz. et Knor., A.fortepunctata Kasz. et Knor. Населяя 2 или 3 весьма экологически различных биотопа, несколько шире распространены псаммофиты A.aucta Fald., A.amoena Fald., повсемест-

Библиографический список

но встречаясь во всех формациях равнинных и горных степей, предпочитая супесчаные и песчаные почвы. A.knori Kasz., A.hammarstromi Popp. населяют равнинные и горные степи, предпочитая последние. Петрофильный A. cellicola также широко распространен, населяет песчаные речные дюны и горные степи. Наиболее эвритопным видом является A.strigosa.

Зоогеографический анализ рода Anatolica показывает, что их по типам ареалов можно разделить на следующие группы: Монгольская группа представлена 7 видами (41,2%): Anatolica paradoxa Rtt., A. granulipleuris Rtt., A. subtrapezicollis Kasz., A. undulata Gebl. В эту группу входят также эндемики Котловины Больших озер: A. dashidorzsi dashidorzsi Kasz., A. dashidorzsi subalpina Kasz. et Knor., A. atshitnura Kasz. Монгольско-сибирская группа включает 4 вида (23,6%): A. strigosa Germ., A. aucta Fald., A. amoena Fald., A. cellicola Fald. Группа эндемичных видов. В состав её входят 6 видов (35,2%). Их целесообразно подразделить на 3 подгруппы: эндемики собственно Убсунурской котловины 3 вида: A. dashidorzsi temporalis Kasz., A. boldi Kasz., A. modesta Bog.; эндемики Тувы представлены 2 видами: A. knori Kasz., A. hammarstromi Popp.; эндемики только Приубсунурья Тувы, распространенные главным образом на южном макросклоне хребта Танну-Ола до реки Тес-Хем и озера Убсу-Нур немно-гочислены, их всего 1 вид: A.fortepunctata Kasz. et Knor.

1. Мордкович, Г.В. Экологическая топография жуков-чернотелок профиля «Ончалаан» в Туве / Г.В. Мордкович, Ч.Т. Сагды // Охрана окр.

среды и человек: матер. докл. научно-практ. конф. — Кызыл, 1992.

2. Мордкович, В.Г. Определитель жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) сибирских степей / В.Г. Мордкович, И.Б. Кнор. — Новоси-

бирск, 1977.

3. Кнор, И.Б. Жизненные циклы чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Тувы // Экология. — 1975. — Вып. 5.

4. Сагды, Ч.Т. Жуки чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) биосферногокластерного заповедника «Убсунурская котловина»: монография. — СПб., 1994.

5. Медведев, Г.С. Определитель жуков-чернотелок Монголии. — Л., 1990.

6. Сагды, Ч.Т. Экологические комплексы чернотелок (Tenebrionidae) // Энтомологическое обозрение. — 1995. — № 3. — Т. 74.

7. Сагды, Ч.Т. Фауна жуков чернотелок Убсунурской котловины. — СПб., 1993. — Деп. в ВИНИТИ № 1077-В93.

Bibliography

1. Mordkovich, G.V. Ehkologicheskaya topografiya zhukov-chernotelok profilya «Onchalaan» v Tuve / G.V. Mordkovich, Ch.T. Sagdih // Okhrana

okr. sredih i chelovek: mater. dokl. nauchno-prakt. konf. — Kihzihl, 1992.

2. Mordkovich, V.G. Opredelitelj zhukov-chernotelok (Coleoptera, Tenebrionidae) sibirskikh stepeyj / V.G. Mordkovich, I.B. Knor. — Novosibirsk,

1977.

3. Knor, I.B. Zhiznennihe ciklih chernotelok (Coleoptera, Tenebrionidae) Tuvih // Ehkologiya. — 1975. — Vihp. 5.

4. Sagdih, Ch.T. Zhuki chernotelki (Coleoptera, Tenebrionidae) biosfernogoklasternogo zapovednika «Ubsunurskaya kotlovina»: monografiya. —

SPb., 1994.

5. Medvedev, G.S. Opredelitelj zhukov-chernotelok Mongolii. — L., 1990.

6. Sagdih, Ch.T. Ehkologicheskie kompleksih chernotelok (Tenebrionidae) // Ehntomologicheskoe obozrenie. — 1995. — № 3. — T. 74.

7. Sagdih, Ch.T. Fauna zhukov chernotelok Ubsunurskoyj kotlovinih. — SPb., 1993. — Dep. v VINITI № 1077-V93.

Статья поступила в редакцию 30.01.13

УДК 636.03

Chysyma R.B., Kuzmina E.E., Dubrovskyi N.G. SOME ECOLOGICAL FACTORS INFLUENCING HABITAT OF AGRICULTURAL ANIMALS IN THE REPUBLIC OF TUVA. In this work the negative ecological factors influencing habitat of agricultural animals on the territory of the Republic of Tuva are considered. It is revealed that in areas of intensive environmental pollution the disease of animals is higher, than in control groups.

Key words: environmental pollution, agricultural animals, incidence, radioactive pollution, asbestine dust, waste of nonferrous metallurgy.

Р.Б. Чысыма, д-р биол. наук, директор ГНУ Тувинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии, г. Кызыл, E-mail: [email protected]; Е.Е. Кузьмина, канд. биол. наук, заместитель директора ГНУ Тувинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии, г. Кызыл, E-mail: [email protected]; Н.Г. Дубровский, д-р биол. наук, проф., декан естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО «Тувинский гос. университет», г. Кызыл; E-mail: [email protected]

НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СРЕДУ ОБИТАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В РЕСПУБЛИКЕ ТЫВА

В данной работе рассмотрены отрицательные экологические факторы, влияющие на среду обитания сельскохозяйственных животных на территории Республики Тыва. Выявлено, что в районах интенсивного загрязнения окружающей среды уровень заболеваемости животных выше, чем в контрольных районах.

Ключевые слова: загрязнение окружающей среды, сельскохозяйственные животные, заболеваемость, радиоактивное загрязнение, асбестовая пыль, отходы цветной металлургии.

Экологические и эволюционные детерминанты короеда — грибных симбиозов

Насекомые. 2012 Март; 3 (1): 339–366.

Получено 16 февраля 2012 г .; Пересмотрено 1 марта 2012 г .; Принято 15 марта 2012 г.

Abstract

Эктосимбиозы короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (в первую очередь офиостоматоидных аскомицетов) широко распространены и разнообразны.Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими. Кроме того, большинство этих симбиозов являются многочастными, при этом жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, много раз развивались у Scolytinae. Развитие таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимозависимости между жуками и их грибными партнерами.К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогения, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов (вертикальный против горизонтальный), влияние абиотической среды и взаимодействия между самими симбионтами или другими членами биотического сообщества — все это играет важную роль в определение состава, верности и продолжительности ассоциаций между жуками и их грибными ассоциатами.В этом обзоре я делаю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали согласованно, чтобы сформировать эти увлекательные и сложные симбиозы.

Ключевые слова: Ophiostoma , Grosmannia , Leptographium , Ceratocystiopsis , Ceratocystis , Raffaelea , Ambrosiella , симбиоз 9000, смена хозяина Симбиоз Scolytinae-Fungus

Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 году для описания непаразитарных взаимодействий с участием микробов [1].Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы означать «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных — мутуализмы, которые когда-то относились к статусу диковинок природы, но теперь считаются важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразный набор эктосимбиозов, включая мутуализм, среди короедов и грибов.Для более общих методов лечения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействий сколитиновый жук-гриб как жук, так и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе для обозначения жука.

Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15]. Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и пробковые жуки (~ 400 видов).Яркой характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация его представителей с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О семенных и сердцевинных питателях известно немного. Однако грибы связаны с такими разнообразными представителями этой группы, как шишки-хвойные ( Conophthorus spp.) (Шесть, перс. Обс.) И мотылька из ягод кофе ( Hypothenemus hampei ) [17].

Короеды обычно связаны с аскомицетами четырех родов телеоморфов: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18].В то время как эти грибы производят морфологически схожие телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , который находится в Microascales [19,20]. Эти две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы, входящие в состав Ophiostomatales, чаще всего связаны с хвойными деревьями, тогда как видов Ceratocystis обычно связаны с покрытосеменными [21].Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как некоторые виды Ophiostoma также производят Pesotum . видов Grosmannia продуцируют анаморфов Leptographium [18], тогда как Ceratocystis продуцируют анаморфов Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов последовательно ассоциировано с базидиомицетами в родах Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].

Жуки-амброзии часто связаны с анаморфными видами из родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium [9,16,25,26,27,28 ]. Интересно, что ранние молекулярные филогении показали, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетическими и были множественными производными от Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в кладе, содержащей как Ambrosiella , так и Raffaelea видов, родственных Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были рассмотрены Harrington et al. [32], который сохранил все Ambrosiella с Ceratocystis сродства в пределах Ambrosiella , но перенес те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella .Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для видов Ambrosiella , родственных Ophiostomatales, а также были перенесены Dryadomyces в Raffaelea .

Короеды и жуки-амброзии классифицируются по их использованию в качестве субстрата для растений-хозяев, но нет абсолютного различия между этими двумя группами, и большинство из них в некоторой степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзий строят галереи в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки обязательно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стерины [16,33]. Предполагается, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзийных садов. Если самка умирает, сад быстро зарастает зараженными грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Действия личинок могут также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X).Рассеянные взрослые жуки переносят грибы к новым деревьям-хозяевам в узкоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), таким образом поддерживая связь от поколения к поколению [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать бедный питательными веществами ресурс (древесину) и снизить межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом устойчивый транспорт грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новому дереву-хозяину соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16] .

Примеры жуков-амброзий и их скопления. Слева направо, сверху вниз: галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; Жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии любезно предоставлены Иржи Халкром.

Примеры микангии. Слева направо, сверху вниз: кардина верхней челюсти Dendroctonus ponderosae , показывающая отверстие микангиума мешочка (стрелка) любезно предоставлена ​​Кэтрин Блейкер; Крупным планом — микангий D.ponderosae , демонстрирующий вытеснение грибковой массы из вскрытия, любезно предоставленного Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной формы на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план щеточного микангиума P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямке микангиума (пункция) Ips pini Mal Furniss; мезонотальный парный микангий Xylosandrus искалечил (отсеченный от жука) любезно предоставлен W. Doug Stone.

Напротив, короеды строят свои галереи в слое флоэмы деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзий, короеды питаются тканями дерева (флоэмой) и получают часть своих питательных веществ непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую питательную ценность по сравнению с пищевыми потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационе большинства травоядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, которые питаются листвой, которая относительно высока по азоту по сравнению с тканями других деревьев, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны лоблольной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала относительно их окончательного размера тела [41,42], либо изменить свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38 ]. В случае жуков-короедов изменение диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения пищевых ограничений их диеты флоэмы [38,43].

Примеры короедов и их стай.Слева направо, сверху вниз: кукольные камеры, содержащие куколок Dendroctonus.ponderosae и слои спор грибов, любезно предоставлены автором; D. ponderosae взрослый, любезно предоставлен автором; Срез коры, показывающий обширное развитие жуков в светлых частях, колонизированных мутуалистическими грибными симбионтами, и отсутствие развития в сильно окрашенной части коры, колонизированной антагонистическим грибом, O минус (стрелка) любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini любезно предоставлено Джесси Логаном.

Доказательства подтверждают существование как высоких показателей потребления, так и стратегий модификации рациона короедов. Ayres et al. [38] сравнил баланс азота двух совместно встречающихся короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis — немикангиальный жук, образующий длинные кормовые ходы во флоэме. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, заканчивающиеся «кормушками», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзийным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, чел. комм.]. Ayres et al. [38] обнаружил, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза выше, чем во флоэме незараженных деревьев; Флоэма с наибольшей концентрацией азота располагалась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Аналогичным образом, Hodges et al. [43] также обнаружил, что азот флоэмы у Pinus taeda увеличился на 131% при интродукции D. frontalis и связанных с ним грибов.

Эйрес et al. [38] также обнаружил, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Области на деревьях, где личинки дожили до окукливания, содержали наибольшую концентрацию азота, а деревья и области с наибольшими концентрациями азота давали наибольших жуков. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, производством феромонов и распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб Entomocorticium sp. Превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особей D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем те, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocortium sp. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].

В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует большое потребление, а не стратегию модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов для питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя взрослых особей I. grandicollis лишь немного крупнее взрослых особей D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем особей D.frontalis larvae [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления грибов в рацион личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis , вероятно, будет хотя бы случайно питаться различными грибами, являющимися его переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.

Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию кормления. Например, насекомым необходимы стерины для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для короедов, питающихся флоэмой, корм которых может содержать недостаточные концентрации пригодных для использования типов стеролов, грибковые симбионты могут быть альтернативным источником. Грибы обычно производят эргостерин — стерол, который широко используется многими насекомыми [59].В некоторых симбиозах насекомое-грибок насекомое-ассоциат зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения своих потребностей в стеринах [63,64]. Это касается ксилобориновых амброзийных жуков [33,65,66] и, возможно, мотылька кофейных ягод, H. hampei [17, но см. 67], а также некоторых короедов [68].

Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедами, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, ассоциированных с жуками-амброзиями Xyleborus , содержание эргостерина колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерина было намного выше — 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеролов для своих хозяев.

Что касается жуков-короедов-флоэомикофагов, важность и роль грибов в питании хозяев может варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются в основном стерильной флоэмой и, таким образом, не зависят от грибов для полного развития [70].В этом исследовании отдельные пары D. ponderosae были помещены в бревна с обработанными воском на концах для замедления высыхания, а затем выдержаны при постоянной температуре. Некоторые личинки первой стадии и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития имели место в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью атаки жуков (и грибов) примерно две трети 1 ^стадий и 100% всех более поздних возрастов находились во флоэме. заселен грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поедались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, предположительно, чтобы питаться там, где грибы были лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдалось [72], который предположил, что такое поведение может быть связано с необходимостью кормления личинок в областях, содержащих рост грибов.

Разработка и питаясь грибом-колонизировали флоэмы является общим для многих короедов и наблюдались также в других экспериментальных исследованиях [73].Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую ассоциацию следует рассматривать независимо при оценке потенциальных преимуществ от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные антагонистическим грибком, O минус , поворачиваются, чтобы избежать кормления на этих участках. Однако на туннельное поведение D. ponderosae и I. pini не влияет наличие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.IPS [73]. Кроме того, в тестах выбора личинок D. ponderosae выбрали окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенная флоэма [74].

Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое употребление грибов само по себе не означает, что питание грибами полезно для развивающегося потомства. К сожалению, относительная невосприимчивость этих систем к манипулятивным экспериментам ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина.Однако исследования, проведенные на двух микангиальных видах Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее, чем те, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослых особей определяется питанием личинок, более крупные взрослые особи грибов-ассоциированных жуков не могут быть результатом созревания, питающегося слоями спор обычными взрослыми особями [76].Кроме того, выживаемость личинок выше, а кормовые галереи Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что несколько грибковых партнеров, связанных с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему влиянию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяев и больший размер тела, чем C.ранакулос . Для D. ponderosae , G. clavigera поддерживает более быстрое развитие расплода и более высокую продуктивность, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком, I. paraconfusus . Оси выращенные жуки и жуки-антагонисты O. минус были меньше, чем жуки, выращенные на симбиотических грибах, связанных с жуком, а ходы личинок были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем когда не ассоциирован с грибами [72].

Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые особи микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем выйти на новые деревья-хозяева () [70,77]. Это также может быть верно для некоторых немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, которые образуют слои спор в своих кукольных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, поскольку они приобретают грибы в микангиях и / или на своих экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно кормились во флоэме. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали и не питались флоэмой и появлялись очень близко к кукольной камере [74]. Новые особи D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отбраковки бревен, производили мало ходов и не давали выводков.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили галереи, а многие также давали выводки [77]. Взрослые особи Axenic I. paraconfusus также не откладывали яйца, в то время как те, которые были связаны с грибами [72]. Эти результаты показывают, что питание спорами грибов новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и воспроизводства взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.

Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле партнерской пары один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводить потомство. Тем не менее, этот термин также может обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособленность, которые всего через несколько поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определить, является ли конкретный симбиоз обязательным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Получить апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно.Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема при тестировании на зависимость состоит в том, что хозяева должны выращиваться, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как короеды, которых может быть трудно вырастить в поколении F1, это серьезное препятствие. На сегодняшний день облигатность показана (и ищется) только в нескольких симбиозах короед-гриб [56,77].Никакие исследования, которые утверждали бы, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям к тестированию на зависимость от симбиотических грибов для пищевых добавок, либо потому, что они проводились только через поколение F1 [72,79], либо потому что диета жука была дополнена или загрязнена. с грибами или грибковыми продуктами [80,81,82].

Для жуков-короедов выявление облигатности может быть дополнительно затруднено из-за наличия многочастичных ассоциаций с участием хозяев с двумя, реже тремя последовательными ассоциатами грибов.В некоторых ассоциациях эти симбионты могут обеспечивать аналогичные преимущества для хозяина (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от наличия симбионта, но не от какого-либо одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо разработана в области сохранения биоразнообразия, но гораздо меньше — в симбиологии, где большинство усилий сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короед-грибок в более позднем разделе.

До сих пор я сосредоточился в первую очередь на грибах как мутуалистах короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с конкретными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков на обширной географической территории (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, пользующимися транспортом, но без значительных реципрокных эффектов на хозяина [7,10]. Другие грибы в этой группе являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающиеся в районах, заселенных O. минус , редко выживают () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, а другие антагонистичны или не оказывают видимого воздействия на своего хозяина, неизвестно, но может отражать их способность концентрировать азот [38], производить достаточное количество стеролов [68] или вырабатывать токсичные метаболиты. [86].

Наша способность делать обобщения о симбиозах короед-гриб ограничена недостатком знаний обо всех системах, за исключением очень небольшого числа систем.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них было сосредоточено на уничтожении деревьев, экономически важных жуках. Такое внимание к агрессивным жукам привело к весьма предвзятому взгляду на взаимодействия короед-гриб, включая почти исключительное внимание в течение многих лет на потенциальной и все еще необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако у Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов ограничены слабыми, умирающими или, чаще, недавно убитыми деревьями.Например, из сотен видов сколитинов в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но остаются в основном неизученными.

2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus

Считается, что Scolytinae возникли в позднеюрский или раннемеловой периоды, причем по последним оценкам они датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются предковыми хозяевами Scolytinae и его наиболее близких подсемейств Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, подразумевая, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвращений к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как переход к хвойным породам приводил к низкому разнообразию [91].

Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], при этом группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, расходились примерно 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествуют Scolytinae и, возможно, развили адаптации к расселению насекомых до их ассоциации со сколитиновыми жуками. Вероятно, изначально они были переносчиками других членистоногих, в том числе, возможно, долгоносиков-предков Scolytinae [91].

Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии кормления грибами развивались несколько раз независимо друг от друга. Истоки питания амброзии последовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, произошел возврат к питанию хвойных со стороны некоторых жуков-амброзий умеренного климата [88].Привычка к питанию у амброзии эволюционировала по крайней мере восемь раз (возможно, больше) от различных племен жуков, содержащих флоэмных жуков, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и / или Ceratocystiopsis [91,93]. Эти стратегии кормления амброзий, по оценкам, возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же в пределах Scolytinae короеды-флоэомикофаги встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].

Парафилетическая природа родов, связанных с жуком-амброзией, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих от Ophiostoma и Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяев. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие, возможно, перешли на Ceratocystis , с которым они, возможно, впервые столкнулись на своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологическую адаптацию к распространению насекомых, аналогичную таковой у Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений переносчиков с этими жуками. Если некоторые виды Ceratocystis также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций аналогичный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к появлению множественных родов, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим количеством жуков-короедов, использующих хвойные деревья, может указывать на то, что некоторые грибы «последовали» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переведенная в Hyalorhinocladiella ) не связана с жуками-амброзиями, а скорее с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что указывает на независимое происхождение. этой морфологической формы с короедами у хвойных пород. Прежняя зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных со Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к появлению схожих форм, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательная переработка этих родов для лучшего отражения реальных взаимоотношений значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействия со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияют на их форму, функцию и распространение.

Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышение темпов диверсификации линий жуков, питающихся покрытосеменными, привело к появлению почти половины видов в отряде жесткокрылых, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть только одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзий принятие строго микофаговой привычки могло привести к обширным видам радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако это излучение происходило в основном в тропических лесах, где как теплые температуры, так и высокая влажность способствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать движущие силы разнообразия в этих системах.Кроме того, массовая радиация Xyleborini произошла одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в некоторых линиях жуков-амброзий развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, хотя линии, использующие хвойные деревья в пределах Scolytinae, бедны видами, по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] входят в число известных ассоциаций хвойных с наиболее богатым видовым разнообразием [91 ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, иногда, поддерживать большее видовое разнообразие.

Развитие мутуализма с грибами также могло поддержать диверсификацию линий сколитина, населяющих хвойные породы. Два из трех самых разнообразных племен сколитов, использующих хвойные деревья, Tomicini и Ipini, содержат наиболее известные образцы микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также включает в себя ветвь жуков-амброзий), содержит богатую видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98,99,100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.

Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, осваивать новые ниши, избегать конкуренции и смягчать изменчивость окружающей среды [11,101]. В случае как жуков-амброзий, так и микофлоэофагов (комбикормов, питающихся грибами и флоэмами), использование грибов в пищу расширило способность этих насекомых использовать бедные питательными веществами растительные ресурсы [15]. Мутуализмы, основанные на питании / транспорте, много раз развивались у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго грибковой стратегии, возможно, эволюционировал относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализма между грибами и жуками. Микангии у Scolytinae развивались независимо много раз. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзий и многих видов короедов. Более того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по своему распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого периода эволюции [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, в том числе в некоторых базальных группах, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодно для Scolytinae с самого начала.

Склонность Scolytinae к взаимному взаимодействию с грибами, основанная на питании / транспорте, вероятно, связана с двумя характеристиками, которые служили примером подсемейства с момента его зарождения: эксплуатация внутренних тканей растения и образование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибоводству» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от гриба и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным животным. Вторая модель подразумевает, что и насекомые, и грибки также должны развивать адаптации к векторизации, чтобы гарантировать передачу от поколения к поколению.Обе модели подходят для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей возникли, чтобы произвести ассоциации, которые мы видим сегодня.

Если сегодняшние ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то сколитиновые жуки были связаны с Ophiostoma (и родственными родами) по своему происхождению. Многие, если не все, наиболее примитивные представители этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) имеют виды векторов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина.Такие явно строго векторные ассоциации встречаются повсюду у Scolytinae (например, Scolytus , Orthotomicus ), перемежаясь между линиями флоэомикофага-короеда и жука-амброзии. Такие ассоциации векторов неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти адаптации, по-видимому, возникли до происхождения Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют в ранней последовательности, заселяя живой (по крайней мере, на начальных этапах атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны прибыть очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся рыхлых ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в мутуализмы, основанные на питании / транспорте, типа амброзии с жуками, эксплуатирующими покрытосеменные, и типа флоэомикофага с жуками, эксплуатирующими хвойные деревья. Следует отметить, что в то время как некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди жуков-короедов, колонизирующих покрытосеменные, нет известных видов флоэомикофагов.

Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установившиеся отклонения от состояния питания грибами редки или отсутствуют вовсе.Никаких изменений состояния питания без амброзии у жуков-амброзий не известно [91] или для других мутуализмов, основанных на питании / переносе насекомых-грибов, включая грибных муравьев-садоводов и термитов [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибки, они продолжают эксплуатировать грибы посредством микоклептизма [105].

Независимая эволюция многократно питающихся грибов у Scolytinae предполагает, что нельзя ожидать полного согласования филогении жуков и их грибных ассоциатов.Однако для определенных линий жуков, особенно с общими микангиальными типами и общими облигатными ассоциациями с грибами, мы могли бы ожидать свидетельств тесно связанных эволюционных историй и коспециаций. Это не было подробно исследовано, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что около Ceratocystiopsis и Dendroctonus , обладающих микангией переднеспинки, и около Grosmannia и Dendroctonus , обладающих микангией верхней челюсти, демонстрируют доказательства совместного видообразования [102].Однако то же исследование показало, что переключение хозяев и / или события колонизации также происходили в этих же ассоциациях. В то время как никаких других исследований, явно направленных на совместное видообразование, не проводилось у Scolytinae, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяев была обычным явлением, даже среди клонов жуков-амброзий и их грибковых ассоциатов [7,28,91].

Существует несколько причин, по которым строгое совместное видообразование жуков-хозяев и грибных симбионтов может быть редким или, по крайней мере, трудным для обнаружения у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное родство: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. По-видимому, ассоциации сколитин-грибы не соответствуют ни одному из критериев. Наличие высокоспецифичных органов для передачи симбионтов (микангий) на первый взгляд может показаться признаком строгой вертикальной передачи. Однако, в отличие от эндосимбиозов с симбионтами, передаваемыми непосредственно от матери к потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитин-грибок грибы инокулируются жуками в растительные ткани, где они растут в течение периода времени, независимого от хозяина, прежде чем они будут повторно приобретены потомством в качестве обычные взрослые.Этот период роста древесины представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность для горизонтальной передачи симбионтов.

Вертикальная передача может быть более надежной в одних амброзийных системах, чем в других, и более надежной в амброзийных системах, чем во флоэомикофаговых системах. Например, у амброзийных видов Xyleborini только самки обладают микангией, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108,109,110]. У этих жуков самцы не расселяются, и только самки вносят посевной материал в выводок.Однако у некоторых амброзий и большинства жуков-короедов оба пола расселяются и спариваются на новых субстратах до зарождения расплода [108]. У этих насекомых оба пола переносят грибки в питательный субстрат, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, есть ли микангия у одного или обоих полов или ни у одного пола. Что касается микангиальных жуков, то один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только через микангию, но и через их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются через экзоскелет с гораздо меньшей скоростью, чем при микангиях [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых дает потомство, могут относиться к разным видам или генотипам одного и того же вида.

Как для амброзии, так и для жуков-короедов это еще более усложняется, поскольку комменсальные офиостоматоидные грибы также часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитинов (и их грибов-ассоциатов) часто сожительствуют на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одного гриба, который точно передается только от одного родителя, он может подвергнуться воздействию и потенциально приобрести несколько других грибов в зрелом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к смене хозяина или событиям колонизации. Этим также можно объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла привести не только к замене старых партнеров новыми, но также и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые партнеры могут быть приобретены благодаря их превосходным качествам. Напротив, некоторые симбионты могут быть «обманщиками», которые проникли в устоявшиеся ассоциации между хозяином и вышестоящими, установившимися симбионтами.

Однако, несмотря на свидетельства того, что смена хозяев и события колонизации были обычным явлением в течение эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жук-гриб очень специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено и существуют механизмы, обеспечивающие верность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые офиостоматоидные виды при введении в новые среды обитания или когда новые грибы заносятся в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100,113,114].

Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение грибковых ассоциатов жуками и, таким образом, также могут действовать, нарушая вертикальную передачу.В течение сезона изменения условий окружающей среды могут вызывать изменчивость относительных темпов роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время общего созревания взрослого кормления, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (обсуждается далее в более поздних версиях). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в зависимости от сезона, года и местоположения, сообщества грибов, связанные с видом жуков, могут изменяться и изменяться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распределения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.

Отсутствие доказательств строгого совместного видообразования не означает, что это полностью неограниченные ассоциации. Косоведиация и смена хозяина / события колонизации представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу сдвига хозяина, который в противном случае является экологически опосредованным [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяев, но обычно к филогенетическим родственникам (внутри Ophiostomatales или Microascales), хотя часто не к родственным видам. Следовательно, хотя мы видим мало доказательств совместного видообразования, перенос хозяина, по-видимому, в основном ограничивается членами внутри Scolytinae и офиостоматоидных грибов.

Филогенетический консерватизм, однако, не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis обладает двумя микангиальными грибами.Один, Entomocorticium sp. А является базидиомицетом. Этот гриб, по-видимому, является более совершенным симбионтом по сравнению с более одновременно эволюционировавшим офиостоматоидным ассоциатом, C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен условно-патогенным путем из-за его пользы для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно находить в побегах Protea , в почве и даже в холмах термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках лежат в высокопроизводительной кладе в пределах Ophiostoma и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, образовались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18].Следовательно, хотя филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к образованию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, офиостоматоидными грибами и не-сколитиновыми хозяевами.

3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиоза Scolytinae-Fungus

Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, а определяется множеством независимых и взаимодействующих процессов.Это также верно для подмножеств взаимодействий в более широком сообществе, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, которые влияют на структуру симбиотических грибных сообществ, связанных с короедами.

3.1. Растение-хозяин

Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют свежеубитый растительный материал (убивают ли сами жуки растение или прибывают постфактум), что означает, что, по крайней мере, изначально, растение представляет собой относительно негостеприимную среду.Защитные механизмы дерева-хозяина, присутствующие во время колонизации [119], могут отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто являются фунгитоксичными или фунгистатическими. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина за счет массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает защиту дерева [120]. Грибковые ассоциаты часто являются патогенными для растения-хозяина, способствуя их выживанию в все еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока не исчезнут защитные механизмы. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев (первичными и вторичными, например.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низким уровнем вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, ассоциированные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не умирает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высокими уровнями вирулентности [ 121,122,123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в жизненном цикле грибов. Для грибов, связанных с жуками-убийцами деревьев, высокие уровни вирулентности не нужны, потому что защита растений активна только на короткое время.С другой стороны, грибы, связанные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут потребовать большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защищающем дереве до тех пор, пока новые взрослые особи расплода не рассредоточатся в течение года после первоначальной интродукции.

Проблема использования деревьев в качестве субстрата не исчезает после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина меняются, часто радикально, в течение периода развития жуков. В тканях деревьев больше всего питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и распространения взрослых выводков большая часть ресурсов флоэмы либо израсходована, либо сильно разложилась и истощилась по питательным веществам [8].Более того, потеря влаги за этот период может быть значительной, что часто приводит к гибели значительного числа выводков жуков и сокращению площадей на дереве, заселенных симбиотическими грибами [124,125].

Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность грибковых ассоциатов на дереве. Адамс и Сикс [71] заметили, что относительная распространенность G. clavigera и O.montium (первый — умеренно вирулентный патоген, второй — слабый патоген / сапроб), связанный с D. ponderosae , резко изменился по сравнению с развитием жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуры, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов в дереве. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и обычно с большей устойчивостью к высоким уровням влажности и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева преобладают менее вирулентные и более сапрофитные грибы. Более того, хотя некоторые грибы весьма конкурентоспособны в одних условиях, они могут быть плохими конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения во времени внутри дерева влияют не только на относительные темпы роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].

3.2. Микробы

Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют с множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют скопления жуков и которые, вероятно, переносятся жуками на дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. В то время как большинство исследований, проводимых на микробах, связанных с скоплениями жуков, представляют собой обзоры [128 и другие], лишь некоторые из них сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микробах обитания [129,130,131,132,133]. Наир и др. [134] изолировал бактерию Bacillus mojavensis из скоплений жука-амброзии Xylosandrus compactus , которая подавляла несколько грибов, в том числе амброзийный гриб жука.Адамс и др. [135] обнаружил, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенного in vitro индивидуально с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных ходов, был намного выше, чем выход O. montium , выращенного отдельно. Однако относительный выход G. clavigera , выращенных с этими же микробами, был меньше, чем при выращивании в одиночку.Эти результаты предполагают, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и являются антагонистами G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом для обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедами, на симбиотические грибы, показывая, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействия между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].

Cardoza et al. [132] наблюдал, что D. rufipennis продуцируют оральные выделения, которые подавляют рост грибов, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, которые подавляли один или несколько грибов, включая офиостоматоидного симбионта, L. abietinum . Кроме того, актиномицеты в микангиях могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].

Работа над кишечными сообществами короедов указывает на высокое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальные взаимодействия с симбиотическими грибами короеда остаются плохо изученными [138, 139].В целом, похоже, что по крайней мере некоторые сопутствующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или стимулирующих взаимодействий с потенциально важным косвенным воздействием на приспособленность жуков-хозяев.

3.3. Членистоногие

Короеды и их симбиотические грибы также имеют общие деревья со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмы и древоточцы, грибоядные животные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиоз жук-гриб.Виды короедов, которые сожительствуют на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы также могут конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его нормальным грибным сообществом.

Некоторые клещи, форетические на короедов, имеют тесный симбиоз с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структура их экзоскелета аналогична микангиозу короеда. Клещи и их партнеры могут оказывать сильное влияние на приспособленность и популяционную динамику короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клеща, жука-скарабея и офиостоматоидного гриба, о котором недавно сообщалось из завязей Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.

Некоторые естественные враги короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, связанными с короедами. В Ips pini — O. ips и D. ponderosae-O. montium-G. clavigera , паразитоиды привлекаются к тканям деревьев, колонизированным грибами, и, по-видимому, используют производимые грибами летучие вещества для определения местонахождения личинок и куколок жуков [142,143].Напротив, в симбиозе D. frontalis -fungus грибы не требовались для возникновения притяжения [144]. Неизвестно, влияет ли такая эксплуатация грибных симбионтов паразитоидами для определения местонахождения хозяев на приспособленность жуков или грибов или динамику популяции.

3.4. Температура

Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно повлиять на распространение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.

Например, Сикс и Бенц [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с расселением D. ponderosae . Эти два гриба обладают разными оптимальными температурами роста. При относительно высоких температурах O. montium рассеивается новыми взрослыми жуками, а при низких температурах — G.clavigera разогнан. Изменения в распространенности этих двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на споруляцию в кукольных камерах, когда взрослые особи расплода выходят из строя, начинают питаться и заполняют свои микангии спорами. Эти два гриба не очень антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или изолированы вместе из флоэмы или из одной куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться в древесных субстратах и ​​редкость рассеивающих грибков жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих камерах куколки, но что в зависимости от температуры, как правило, только один из них будет спорулировать и приобретать микангии в конкретный момент времени.Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.

Также наблюдалось значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и двумя его микангиальными грибами, а также антагонистическим форетическим грибком (ассоциированным с форетическими клещами на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает A, летом — C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенно влияла температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus не подвержен влиянию.

4. Стабильность и избыточность в многочастных системах

Симбиозы, особенно мутуализмы, по прогнозам, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за обмана со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короед-гриб, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибковые ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют схожую историю жизни. Они вносятся в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы в дереве и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время рассредоточиться. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, для мутуализма не ожидается, что разные симбионты, будучи разными организмами, будут приносить хозяину одинаковую пользу. Следовательно, следует отбирать симбионтов, которые обеспечивают меньшие преимущества, а более совершенные симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие ассоциации с несколькими партнерами, по-видимому, были относительно стабильными в течение длительных периодов эволюционного времени [102], указывая на существование факторов или механизмов, которые вносят вклад в их стабильность.

Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает двух или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд, низшие симбионты кажутся по своей природе вредными для хозяина, потому что они вытесняют более полезных симбионтов из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть более совершенные симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяев.

При рассмотрении того, какие симбионты лучше, важно помнить, что роли и интенсивность воздействия зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды — фундаментальный атрибут биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно варьироваться в зависимости от естественных градиентов, как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции при изменении условий получила название «контекстной зависимости» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологические характеристики организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и воспроизводства. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически чуждыми (или неполноценными) в одной точке многофакторного экологического градиента, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.

Симбионты, связанные с жуком, могут занимать общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Более того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может оказаться нежелательной. В таких обстоятельствах наличие нескольких симбионтов может быть выгодным, поскольку они увеличивают вероятность того, что хотя бы один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.

Например, как рассмотрено выше, два гриба, ассоциированные с D. ponderosae , обладают разными температурными допусками [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой гриб переносится при рассредоточении жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Это обусловленное температурой смещение симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращивая при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может получить выгоду, уменьшив риск «остаться в одиночестве», эксплуатируя не одного, а двух симбионтов, совокупные оптимумы роста которых охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , которые населяют широкий географический диапазон и сильно изменчивые среды обитания, наличие нескольких симбионтов может быть особенно важным.

Может быть полезно просмотреть многосторонние симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155].Концепция функциональной избыточности предполагает, что присутствие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно эктосимбиозам, где у хозяев часто есть несколько симбионтов, которые выполняют сходные роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионта может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, которые встречаются в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут быть избыточными в ресурсах, предоставляемых хозяину, но обладают разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет сообществу симбионтов в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .

5. Выводы и направления на будущее

Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и все еще плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярные таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и установить филогенетические отношения как жуков, так и грибов. Это возрождение возникло из-за готовности исследователей проверять новые парадигмы и применять экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, быстро двигающим нас к интегрированному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и окружающей средой, раскрывая, как их взаимодействия развивались и поддерживались с течением времени.

Благодарности

Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киеру Клепцигу за их вдумчивые комментарии к более раннему черновику этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за живое обсуждение этой темы.

Ссылки

факторов, определяющих размер кладки и предпочтение семян у жука-семечка, Stator beali (Coleoptera: Bruchidae) | Экологическая энтомология

Детерминанты качества среды обитания жуков и пауков для перезимовки на пахотных сельскохозяйственных угодьях

Создание убежищ для зимовки имеет важные последствия как для сохранения биоразнообразия беспозвоночных на сельскохозяйственных угодьях, так и для биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. В этом исследовании мы провели систематическое исследование влияния типа и возраста среды обитания на качество зимующих убежищ для Coleoptera и Araneae на пахотной ферме в Великобритании.Места обитания живой изгороди содержали более высокую и разнообразную растительность с большей долей голой земли по сравнению с полями. Высота и разнообразие растительности, а также богатство и растительный покров разнотравья значительно увеличиваются с возрастом среды обитания. Содержание органического вещества в почве также увеличивалось с возрастом среды обитания, что указывает на более благоприятную структуру для роющих жесткокрылых. Общая численность и богатство Coleoptera и Araneae были значительно выше в местах обитания живых изгородей по сравнению с окраинами полей.Это в значительной степени отражало реакцию жуков-стафилинидов, наиболее многочисленной группы из зарегистрированных. Возраст среды обитания не оказал влияния на общую численность или разнообразие, что свидетельствует о хорошей способности к расселению многих сельскохозяйственных беспозвоночных, но также отражает тесную взаимосвязь между возрастом среды обитания и типом. Реакция отдельных видов беспозвоночных была более неоднозначной: 10 видов были зарегистрированы в значительно большей плотности в основании живой изгороди по сравнению с одним на окраине поля. Точно так же восемь видов были зарегистрированы в значительно более высокой плотности в зрелых местообитаниях по сравнению с четырьмя в недавно созданной растительности.Между типом среды обитания и возрастом наблюдалась значительная взаимосвязь между шестью видами, из которых четыре явно отдавали предпочтение основанию зрелых живых изгородей. Сюда входили как важные хищники зерновой тли, так и вредители сельскохозяйственных культур. Был сделан вывод о том, что живые изгороди представляют собой среду обитания для зимовки беспозвоночных высочайшего качества, подчеркивая важность стратегий, направленных на сохранение и улучшение этой среды обитания. Однако недавно созданные поля сыграли полезную роль в быстром обеспечении зимовочных убежищ для более ограниченной группы видов беспозвоночных.

Экологические детерминанты сообществ ныряющих жуков (Coleoptera: Dytiscidae) в городском ландшафте

Поиск

• Где угодно

Поиск Поиск