Обезьяны макаки: Макаки на Бали «опровергли» убеждение Адама Смита об экономике

Автор: | 05.12.1983

Содержание

Макаки на Бали «опровергли» убеждение Адама Смита об экономике

На Бали длиннохвостые макаки воруют у туристов ценные вещи и «торгуют» добычей — не отдают награбленное, пока им не предложат еду в качестве выкупа. Исследование показало, что макаки охотятся за гаджетами и кошельками туристов, чтобы затем выручить за них максимальную прибыль. О результатах наблюдения за «бизнесом» приматов ученые сообщают в Philosophical Transactions of the Royal Society.

Исследователи из Канады и Индонезии обнаружили, что макаки умеют определять, какие предметы больше всего ценят их жертвы, и используют эту информацию для «бартерного взаимодействия с людьми». Причем с максимальной для себя выгодой.

Обезьяны словно бы имеют представление о ценности вещей и стремятся украсть наиболее ценные — мобильные телефоны, кошельки и очки. «Эти обезьяны стали экспертами в похищении этих предметов у рассеянных туристов, которые не прислушались к рекомендациям хранить все ценные вещи в сумках на молнии, прочно завязанных на шее и на спине», — сказал Жан-Батист Лека из Канадского университета, ведущий автор исследования.

Потратив более 273 дней на съемку «бартерного взаимодействия макак с людьми», психологи обнаружили, что приматы требуют максимального вознаграждения, пока, правда, в виде еды, за более ценные предметы. Особенно часто длиннохвостые обезьяны крали очки — с диоптриями и солнцезащитные: они переходили из рук в руки более 1700 раз. Также в ходу были шлепанцы, сумки для фотоаппаратов, шляпы и кошельки.

Причем «торговля» между грабителем-приматом и туристом нередко длилась несколько минут. Самое долгое ожидание возврата отобранного составило 25 минут, включая 17 минут «переговоров». Быстрее всего шел обмен, если предметы были не особо ценными, и за них макаки брали меньшее вознаграждение.

Как сообщают ученые в журнале Philosophical Transactions, взрослые длиннохвостые макаки результативнее воруют, чем подростки: у старших 69% удачных попыток против менее 40% попыток у молодых.

Взрослым обезьянам также удается чаще заключать выгодный бартер. Для исследователей это явное свидетельство того, что такое поведение требует большой практики с раннего возраста. Обезьяны учатся такому поведению на протяжении всего периода юности, вплоть до четырехлетнего возраста.

Интересное наблюдение: макаки тренируют не только свою ловкость, но и «экономические знания». В то время как молодые особи охотятся наугад и часто крадут бесполезные для обмена вещи, такие как заколки для волос или брелоки, старые обезьяны выбирают в качестве добычи более ценные предметы, такие как очки или электронику.

Старые обезьяны также умело ведут себя в торгах. Если старики держат в руке фотоаппарат или сумочку, они, прежде чем согласиться на обмен, часто просят в качестве награды больше фруктов или более качественной еды. А для предметов средней ценности, таких как шляпа, их часто устраивает и меньший «выкуп».

За всеми этими наблюдениями стоит вопрос: насколько обезьяны в принципе способны мыслить и действовать по законам экономики?

Адам Смит, отец-основатель современной экономической теории, был убежден, что «невидимая рука рынка нигде не встречается в животном мире». Он говорил, что «никому никогда не приходилось видеть, чтобы собака сознательно менялась костью с другой собакой».

Однако Франс де Вааль, нидерландский приматолог и этолог, считает это суждение устаревшим: «У приматов присутствует бартер. Например, некоторые шимпанзе намеренно подкупают мясом своих будущих союзников, чтобы сделать их лояльными».

По словам авторов нового исследования, воровство и бартер свидетельствуют об интеллекте обезьян: «Такое поведение усвоено обществом, и следующие поколения этой популяции сохранят навыки этого поведения по меньшей мере 30 лет».

Японский макак

Самая северная обезьяна, неприхотливая, покрытая густым мехом.

Систематика

Русское название – Японский макак, Снежная обезьяна

Латинское название – Macaca fuscata

Английское название – Japanese macaque, Snow monkey

Класс – Млекопитающие (Mammalia)

Отряд – Приматы (Primates)

Семейство – Мартышковые (Cercopithecidae)

Род – Макака (Macaca)

Существует два подвида японского макака – Macaca fuscata fuscata, наиболее распространённый и отличающийся округлой формой глазниц, и Macaca fuscata yakui, живущий только на о.Якусима и имеющий глазницы овальной формы.

Статус вида в природе

Существованию этих обезьян в природе в настоящее время ничто не угрожает, однако международная торговля этими животными ограничена Конвенцией – CITES II.

Общая численность японских макак составляет 114,5 тысячи.

Вид и человек

Японские макаки вполне мирно сосуществуют рядом с человеком. Пожалуй, именно этот вид обезьян изучен лучше других. Есть популяции индивидуально опознаваемых животных, за которыми ведётся пристальное наблюдение уже более 50 лет. Именно японским макакам люди обязаны наиболее глубокими знаниями о поведении и социальной организации сообществ приматов. Эти знания в большой степени помогают этологам и психологам в построении научных гипотез.

Японские макаки своим необычным поведением активно привлекают туристов, которые приносят стране немалый доход.

Область распространения и места обитания


Само название этих обезьян говорит о месторасположении их ареала – Японские острова, а точнее, северная Япония. Макаки живут во всех типах лесов – от субтропических до горных, выходят и на морское побережье, где заходят в море, плавают и даже ныряют в поисках водорослей. Зима в местах обитания японских макак длится 4 месяца, а средняя температура воздуха в это время года -5° — не самая комфортная погода для обезьян. Японские макаки известны тем, что в морозы залезают греться в горячие источники, которых в Японии множество.

Народные предания повествуют о том, что первая обезьяна оказалась в источнике случайно – собирала рассыпанный корм и упала в воду. Оказавшись в тёплой «ванне», она помедлила вылезать на сушу, а остальные макаки, заметив довольное выражение мордочки своей соплеменницы, последовали её примеру. С того времени периодические купания приняли массовый характер.

В 1972 г. один из североамериканских фермеров привёз полторы сотни японских макак к себе на ранчо. Через несколько лет обезьяны благополучно сбежали через прохудившуюся ограду и образовали свободноживущую популяцию на территории Техаса.

Внешний вид

Японский макак отличается крепким сложением и мощными конечностями. По весу он тяжелее других видов макак; самцы весят в среднем 11 кг при росте 80-95 см, самки ниже, и вес в среднем – 9 кг. Мех довольно длинный, на зиму отрастает густой подшерсток. Окраска у разных животных имеет приятные оттенки от коричневато-серого через серовато-голубой до буро-оливкового; живот окрашен в более светлые тона. Шерсть на передних конечностях, плечах и спине длиннее, чем на других частях тела, а на груди и животе шерстный покров менее развит.

Хвост не более 10 см; седалищные мозоли, характерные для макак и мартышек, небольшие. Имеются защёчные мешки, которые представляют собой две внутренние складки по обеим сторонам рта, образующие кожные выросты, направленные вниз и свисающие до уровня подбородка. Кожа, светлая на всём теле, на лице и около хвоста приобретает интенсивно розовый и даже красный цвет, когда обезьяна становится взрослой. Половые различия у взрослых животных хорошо заметны, несмотря на то, что представители обоих полов носят бороду и бакенбарды, – самцы массивнее самок.

Глаза защищены надбровными дугами, более выраженными у самцов. Из всех органов чувств наиболее развито зрение. Оно, как и у человека, стереоскопическое, что означает, что макак видит объёмное изображение и оценивает расстояние.

Конечности пятипалые, большие пальцы и на руках, и на ногах противопоставлены остальным, что позволяет как держаться за всевозможные предметы, так и совершать с ними довольно тонкие манипуляции. Наиболее развитой частью мозга является кора больших полушарий.

Образ жизни и социальное поведение

Японский макак – дневное животное, большую часть времени, как и другие приматы, он тратит на поиски пропитания. Периоды активности чередуются с периодами относительного покоя, когда животные поедают пищу, сложенную в защёчные мешки, общаются друг с другом, или просто дремлют. Для общения с сородичами у японского макака есть обширнейший репертуар мимики и звуковых сигналов.

Японские макаки живут группами до 20 особей, в которых присутствуют особи обоих полов. У каждой группы есть свой участок обитания. Вожаком группы бывает крупный сильный самец, причем, как выяснилось, не самый агрессивный, но самый «умный». Решающую роль в выборе вожака играет главная самка, или группа самок, между которыми существуют наиболее тесные социальные связи. Смена альфа-самца (вожака) происходит либо в случае его гибели, либо при распаде большой группы, когда образуется вакантное место. Отношения самок в группе строятся на основе доминирования-подчинения. Исследования показали, что дочери наследуют статус матери, причем у младших дочерей ранг выше, чем у их старших сестёр. Молодые самцы, подрастая, покидают группу, образуют холостяцкие «компании», или присоединяются к другим группам, где есть самки, занимая низшие ступени иерархии. Дочери, как правило, остаются с матерями.

Особое значение в поведении обезьян имеет груминг – чистка шерсти партнёра. Это поведение выполняет важные функции – гигиеническую и социальную. Груминг даёт возможность животным выстраивать и укреплять свои взаимоотношения в группе. Например, доминирующую особь чистят особенно долго и тщательно, дабы выразить ей своё «уважение», а заодно и заручиться поддержкой в случае конфликта. Существует множество теорий, объясняющих причины груминга, но совершенно очевидно, что обезьяне приятно, когда её чистят.

Японские макаки стали знамениты благодаря проявленной ими способности к обучению. Началась эта история в 1950 г. На острове Косима исследователи из Токийского университета начали давать макакам сладкий картофель – батат, раскидывая его на земле. К 1952 году обезьяны начали его активно есть. Животным нравился батат, но не нравился песок, который к нему прилипал. Вначале обезьяны счищали грязь и песок лапами и ели угощение, но однажды, в 1953 г. полуторагодовалая самка по имени Имо перед тем, как съесть батат, вымыла его от грязи в реке. С этого момента она начала так делать всегда. Первыми последовали её примеру мать и сестра, а к 1959 г. 15из 19 молодых обезьян, обитавших на острове, и 2 из 11 взрослых уже мыли батат. К январю 1962 года почти все обезьяны в колонии о. Косима привычно мыли картофель перед едой. Не научились это делать лишь несколько взрослых обезьян, родившихся до 1950 г.

Когда новая форма поведения, появившаяся первоначально у одной особи, постепенно воспринимается другими – это не что иное, как передача информации между членами сообщества. Этот процесс лежит уже у истоков культуры – протокультуры, как её называют специалисты, или обезьяньей культуры.

В настоящее время японские макаки «моют» и пшеницу, смешанную с песком, кидая её в воду, и таким образом разделяя два компонента. Кроме того, эти обезьяны знамениты тем, что зимой лепят снежки, по-видимому, просто развлекаясь.

Питание и кормовое поведение

Японские макаки – неприхотливые существа и в еде неразборчивы. Ученые установили, что они используют в пищу около 213 видов растений – едят побеги, плоды, даже кору. С удовольствием ловят летом насекомых. Зимой, когда пища скудная, ищут орехи, грызут кору деревьев и молодые веточки, едят и пищевые отбросы.

Во время кормёжки макаки активно используют защёчные мешки, набивая их вкусной едой. Когда группа устраивается на отдых, орехи, или другая еда достается из мешков и поедается. Для того, чтобы выдавить пищу из мешка в полость рта, мышечных усилий недостаточно, и обезьяне приходится помогать себе руками.

Интересное поведение замечено в группах макак, использующих горячие источники. После горячей ванны в мокрой шерсти на морозе ещё холоднее, и те обезьяны, которые не купались, приносят еду принимающим ванну. Правда, макак, сидящих зимой в тёплой воде, активно кормят туристы.

Вокализация

У японских макак довольно богатый акустический репертуар. Они могут громко кричать, причем в разных ситуациях эти крики разные. Во время кормёжки или передвижения по лесу обезьяны часто издают характерные гулькающие звуки, благодаря которым каждая особь знает, где находятся остальные члены группы.

Размножение и воспитание потомства

У японских макак существует выраженная сезонность в размножении, что является приспособлением к суровым условиям жизни. Поскольку в группе присутствует несколько половозрелых самцов, то отцом всех родившихся малышей не обязательно является главный самец. Вожак спаривается в первую очередь с доминантными самками, а самки, в свою очередь, часто отвергают притязания молодых «нахалов». Молодые самцы летом часто покидают свою группу, чтобы попытать счастья на стороне, но к зиме возвращаются.

Беременность длится от 170 до 180 дней, детёныш рождается один, двойни бывают крайне редко. Вес малыша при рождении около 500 граммов, уже через пару часов он крепко держится за шерсть матери. В первый месяц он «ездит» на груди, затем всё чаще – на спине своей родительницы. Появление новорождённого – событие для всей группы. Самки обязательно подходят и трогают его. Когда маленький макак подрастает, его тётки и старшие сёстры с удовольствием нянчатся и играют с ним, однако спасаться от бурных игр малыш бежит к матери. Молочное кормление продолжается до года, но ещё долго мать опекает его, согревает в холодное зимнее время. Только в три года молодое животное становится полноценным членом подростковой компании, в это время у её матери есть уже новый новорождённый.

Продолжительность жизни

В природе макаки живут по 25-30 лет, в неволе дольше.

История Жизни в зоопарке

Первый японский макак появился в нашем зоопарке в 1978 году, прибыв из Швеции. Позже привезли ещё обезьян, образовалась размножающаяся группа. Уже в течение многих лет японские макаки живут в вольере у переходного моста, ведущего со Старой территории на Новую. В открытой вольере они гуляют круглый год и постоянно у них есть свободный доступ в небольшой внутренний вольер, где зимой тепло. Однако московские зимы этих обезьян не смущают, до 20-ти градусных морозов они выходят погулять. Не по нраву макакам лишь внезапно выпавший глубокий снег. Тогда они могут 1-2 дня не решаться выйти из теплой комнаты. В уличном вольере есть бассейн, где они летом пьют воду и изредка купаются.

Кормят японских макак дважды в день: дают фрукты, овощи, ветки, каши, яйца, творог.

К сожалению, посетители часто бросают в вольер не только хлеб и бананы (что тоже не стоит делать – от излишка углеводов у них нарушается обмен веществ), но и опасные предметы, о которых обезьяны могут пораниться. Пожалуйста, не делайте этого, поберегите наших животных!

Ученые установили: обезьяны и люди думают похоже | Культура и стиль жизни в Германии и Европе | DW

Считается общеизвестным, что одно из главных отличий людей от животных — способность выводить логические следствия из предшествующих логических заключений, строить мысленные картины и с их помощью и с помощью грамматических структур — разумную речь. Люди и обезьяны говорят (если слово «говорят» здесь вообще уместно) на разных языках. Но, как выяснилось сейчас, подход к языку, структуры мышления у них намного более похожи, чем считалось до сих пор.

Сто представителей коренного индейского населения Боливии, взрослых и дошкольников из США, а также обезьян-макак стали участниками эксперимента, который провели ученые из нескольких американских университетов. Его неожиданные результаты опубликованы сейчас в научном журнале «Science Advances». Было установлено, что рекурсия у людей и обезьян поразительно похожа.

«Мать это дочь это мать это дочь…»

Понятие рекурсии (от латинского слова «возвращение») хорошо известно тем, кто занимается математикой, прежде всего компьютерным программированием. Это метод определения какого-то понятия через само себя, включение в самого себя как части некоего объекта или события. Звучит сложно, но на примерах легко понять. Поставьте, скажем два зеркала параллельно и строго напротив друг друга, — и получите классическую бесконечную рекурсию. В языке примером рекурсии может быть, например, бесконечный ряд «мать это дочь это мать это дочь…» или стишок «У попа была собака…»

Способность расширять базовые понятия с помощью рекурсии играет очень важную роль в языке, поэтому рекурсия — частое проявление в лингвистических структурах. «Мы пошли в кино», — это базовое предложение. Рекурсия: «Петя знает, что мы пошли в кино», «Ваня сказал, что Петя знает, что мы пошли в кино»… и так далее.

Так как практически все языки мира — рекурсивные, то до сих пор считалось, что только человек может соединять таким образом слова, предложения, понятия, символы, образы. Исследователи решили выяснить, могут ли обезьяны применять этот абстрактный когнитивный метод. Оказалось, что после определенной тренировки могут. «Полученные данные показывают, что подобные способности вовсе не являются уникальной принадлежностью человека», — подчеркивает Сэм Шайет, один из организаторов проекта.

Учитесь читать и считать

Участникам исследования сначала показывали различные сочетания довольно простых символов: например, {()} или {[]}.  Они аналогичны определенным лингвистическим структурам. Люди, как и обезьяны должны были, нажав на экран, определенным образом расположить эти символы. Если последовательность была правильной, звучал гонг, если неправильной — зуммер. Обезьяны получали также в качестве награды за правильное решение сок и что-то вкусное.

Так проводилось исследование

Результаты показали, что все участники — и люди, и обезьяны — пытались структурировать символы по рекурсивным принципам. Это было главным. У взрослых американцев рекурсия была более четкой и однозначной, у дошкольников и индейцев племени чимане — существенно хуже. Причина в том, что у них были намного слабее, или вообще отсутствовали навыки чтения и счета. Что, в частности, показывает: этим навыкам можно научиться. Учились в ходе исследования и обезьяны. «Это подтверждает результаты и других научных исследований, показывающих, что приматы могут обучаться структурам, которые являются частью языковой грамматики человека», — говорит один из руководителей проекта, профессор университета Беркли Стивен Пиантадози.

Павианы научились

Но чтобы учиться языку, чтобы правильно работать с ним и интерпретировать его, необходимо понять принципиальные правила построения грамматических структур. Уж это-то под силу только человеку?

Не совсем так. Другие эксперименты, которые проводились с павианами, показали, что те могут запоминать не привязанные к контексту грамматические структуры и обучаться им. Эти структуры строились в эксперименте по зеркальному принципу, то есть АВ/ВА, АВС/СВА и так далее. Обезьяны должны были, прикасаясь к экрану, отметить «правильный» движущийся объект.

Семья павианов

Объекты были разные: или повторяющиеся (AB/AB, ABC/ABC), или зеркальные, или смешанные. И обезьяны довольно быстро стали отличать (и тогда не прикасались к экрану) сочетания, специально структурированные с ошибками.

Разумеется, рекурсивные способности и умение работать со сложными грамматическими структурами у людей развиты намного больше и составляют очень важную часть мыслительного процесса. И все-таки важно отметить, что эти способности и эти навыки присущи не только людям.

Смотрите также:

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Медведь — везде медведь

    Аналог пословицы «Сколько волка ни корми, он все равно в лес смотрит» есть и в немецком языке. Только вместо волка — медведь: «Bär bleibt Bär, fährt man ihn auch übers Meer». Буквально: «Медведь остается медведем, хоть увези его за море». Значение обоих вариантов: истинная сущность всегда проявит себя.

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Собака и козел

    О чем думает этот пес? Наверное: «Эх, если бы хозяина не было и угли бы остыли!» Немецкая фраза «Den Hund nach Bratwürstchen schicken» (буквально: «Послать собаку за жареными колбасками») означает то же, что в русском «Пускать козла в огород». Значение: не стоит поручать важное дело тому, кому доверять нельзя априори.

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Свидетель Заяц

    Буквальный перевод фразы «Mein Name ist Hase, ich weiß von nichts» звучит так: «Меня зовут Заяц, я ничего не знаю». Но «Hase» здесь — не обитатель лесов и полей, а фамилия человека. Некий Виктор Хазе, будучи в позапрошлом веке свидетелем по делу о запрещенной дуэли, все время повторял на суде эту фразу. Русский аналог поговорки — «Моя хата с краю». Значение: это меня не касается.

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Опасная «птичка»

    Птиц в немецких пословицах и поговорках — целые стаи: сороки, вороны, синицы, аисты, орлы, попугаи. Если про человека говорят «Er hat einen Vogel» («У него — птица»), это значит, что он — «с приветом». Покрутить пальцем у виска — «einen Vogel zeigen» («показать птицу»). На улице посторонним лучше не показывать: может повлечь за собой внушительный денежный штраф.

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Особенная

    По-русски — белая ворона, по-немецки — das schwarze Schaf («черная овца»).

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Удача

    «Schwein gehabt» («получить свинью») = повезло, причем неожиданно и незаслуженно. В немецких селах раньше устраивали (кое-где устраивают до сих пор) конкурсы среди охотников. Лучшие стрелки получали хорошие призы. Но и тому, кто занимал последнее место, давали утешительный приз: поросенка. Отсюда и пошло это выражение. Возможный аналог в русском языке: «Кому повезет, у того и петух снесет».

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Работа — не лягушка

    У прилежных, усердных, деловых и аккуратных немцев тоже есть поговорка «Работа не волк, в лес не убежит». По-немецки она звучит так: «Die Arbeit ist kein Frosch, sie hüpft uns nicht davon» = «Работа не лягушка, от нас не упрыгает». Значение: расслабьтесь и получайте удовольствие от жизни!

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Куры смеются

    Еще одно выражение, которое есть как в русском, так и в немецком языках: «Da lachen ja die Hühner». Буквальный перевод: «Над этим куры смеются». Русский вариант: «курам на смех». Значение: делать что-то, что не имеет смысла, глупо, нелепо.

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Еж с полотенцем

    Ежик тоже попал в поговорку: «Das paßt wie der Igel zum Handtuch». Буквальный перевод: «Подходит, как еж полотенцу». Русский аналог — «как корове седло». Значение: не подходит, не идет, не к лицу.

  • Немецкие пословицы и поговорки про животных

    Спокойной ночи, Макар!

    «Wo Hase und Fuchs sich gute Nacht sagen» = «Там, где заяц и лиса говорят друг другу «спокойной ночи». Русский аналог: «куда Макар телят не гонял». Значение: очень далеко, там, где никто не был, на краю Земли.

    Автор: Ефим Шуман


Малайзиец нашел в утерянном телефоне селфи и видео похитителя. Им оказалась обезьяна

Автор фото, Zackrydz Rodzi

Подпись к фото,

Скриншот видео, которое малазиец обнаружил на своем телефоне

Малайзийский студент обнаружил на своем утерянном в джунглях телефоне селфи и видео обезьяны. Закридз Родзи выложил полученный контент в «Твиттер», и он сразу стал вирусным в соцсетях. Особой популярностью пользуется видео, на котором животное предположительно пытается съесть гаджет.

Родзи рассказал, что его телефон исчез, когда он спал дома. Каким образом пропал аппарат, до конца непонятно.

Также не представляется возможным проверить, при каких обстоятельствах фото и видео оказались в памяти его устройства.

Для просмотра этого контента вам надо включить JavaScript или использовать другой браузер

Подпись к видео,

Закридз сказал, что обнаружил это и другие видео в своем телефоне

20-летний малайзиец рассказал в интервью Би-би-си, что в воскресенье он проснулся примерно в 11 утра и не смог найти свой телефон.

«Каких-либо следов взлома или кражи не было. Я тогда решил, что случилась какая-то чертовщина», — сказал Родзи, изучающий информатику в Бату-Пахат.

Через несколько часов после этого на телефон было снято видео, на котором обезьяна пытается съесть гаджет. На временной метке видео, предоставленном Би-би-си, можно увидеть, что оно было создано в 14:01 того же дня.

На видео животное смотрит на камеру устройства на фоне ярко зеленой листвы, а также там слышно пение диких птиц.

Также в телефоне остались другие фото обезьяны и виды джунглей.

Автор фото, Zackrydz Rodzi

Подпись к фото,

Родзи утверждает, что нашел это селфи обезьяны в своем телефоне

По словам Родзи, он понятия не имел, куда делся его телефон, пока днем в воскресенье его отец не заметил обезьяну перед домом.

Он решил набрать свой номер и услышал звонок, доносившийся из джунглей, которые начинались сразу за садом дома. Он пошел на звук и обнаружил свой покрытый грязью гаджет на листьях под пальмой.

Автор фото, Zackrydz Rodzi

Подпись к фото,

Студент сказал, что нашел в телефоне селфи обезьяны

Дядя юноши в шутку посоветовал ему проверить фотографии на случай, если жулик себя сфотографировал. Родзи почистил телефон и открыл галерею снимков. К своему изумлению он обнраужил там множество фото с обезьяной.

По словам сутдента, в отличие от многих других мест обитания обезьян, в их местности эти животные раньше ничего не выносили из домов. Родзи подозревает, что обезьяна забралась в дом через открытое окно спальни его брата.

«Такое, вероятно, происходит раз в столетие», — написал он в своем «Твиттере». Его публикация получила несколько тысяч лайков, а некоторые СМИ написали об этом случае.

Автор фото, Wildlife Personalities/David J Slater

Подпись к фото,

Это фото макаки Наруто стало предметом разбирательств в суде

Это уже не первый случай, когда случай с обезьяньим селфи попал в новостные заголовки. В 2011 году в джунглях Индонезии макака по имени Наруто завладела фотокамерой британского фотографа Дэвида Слейтера и сделала несколько автопортретов.

Организация PETA (People For The Ethical Treatment of Animals — «Люди за этичное обращение с животными») подала иск в американский суд, требуя признать обезьяну автором фото, имеющим право на вознаграждение за его использование, поскольку именно она нажала на кнопку фотоаппарата.

Суд в Сан-Франциско в начале 2016 года постановил, что закон не предусматривает, чтобы владельцем авторских прав могло быть животное, в частности обезьяна. Выиграл Слейтер и в апелляционном суде. При этом он пообещал пожертвовать 25% от будущих гонораров благотворительным организациям, защищающим среду обитания макак

Макаки покоряют Флориду – аналитический портал ПОЛИТ.РУ

Представители природоохранных организаций и сотрудники национальных парков и заповедников Флориды обеспокоены распространением на территории штата еще одного инвазивного вида. Вдобавок к питонам и нильским варанам в штате появилась дикая популяция макак-резусов, и она постоянно растет.

Обезьян завез во Флориду в 1930-х годах местный предприниматель — владелец прогулочного судна по имени Колонель Туй (Colonel Tooey, Colonel — в данном случае действительно имя, а не воинское звание). Его судно возило туристов по реке Сильвер, окруженной живописными лесами. Он решил для привлечения туристов поселить на одном небольшом речном острове обезьян. Сделав это, Колонель Туй не учел, что макаки-резусы умеют плавать. Они очень быстро перебрались на берег и поселились на территории парка Сильвер-Спрингс. В парке они были впервые замечены в 1938 году.

По местной легенде, обезьяны из парка Сильвер-Спрингс были потомками обезьян, участвовавших в съемках популярных в 1930-е годы фильмов о Тарзане. В Сильвер-Спрингс действительно снимался один из фильмов о Тарзане («Тарзан находит сына», 1939), но в нем не было макак-резусов, так что легенда недостоверна.

 

Один из макак-резусов, живущих в парке Сильвер-Спрингс

Макаки, как и замышлял Туй, пользуются популярностью у туристов. Более того, владелец парка Сильвер-Спрингс, надеясь привлечь дополнительных посетителей, в 1948 году выпустил еще шесть макак-резусов на другом берегу реки, куда до тех пор обезьяны не добирались. Но последнее время у ведомств, занятых охраной природы, эти обезьяны вызывают серьезное беспокойство. В парке Сильвер-Спрингс сейчас живет не менее трехсот резусов. Но они уже распространились и за пределы парка. Недавно их заметили в Дженксонвилле, который находится почти за сто миль от Сильвер-Спрингс. Комиссия штата Флорида по защите рыб и дикой природы (Florida Fish and Wildlife Conservation Commission, FWC) признала факт расширения популяции диких обезьян в центральной части штата.

Хотя обезьяны обычно осторожны в общении с людьми, иногда они могут проявлять агрессивность. В 2017 году некоторые части парка пришлось закрыть для посещения из-за враждебно настроенных к туристам макак-резусов. При расширении ареала вероятность столкновений макак с людьми неминуемо возрастет. К тому же есть еще один тревожный фактор: примерно четверть флоридских макак инфицирована обезьяньим герпесом.

У макак-резусов имеется собственный вариант герпеса, который вызывается вирусом Macacine alphaherpesvirus 1 (иногда его называют «вирус герпеса B»). У них он вызывает примерно такие же симптомы, какие человеческий вирус простого герпеса первого типа (Human alphaherpesvirus 1) вызывает у людей. Но когда вирус макак заражает человека, он способен вызвать тяжелое поражение нервной системы, которое может закончиться смертью. Открыт этот вирус был в 1932 году, после того как погиб молодой врач Уильям Бребнер, которого покусала макака во время опытов по изучению вируса полиомиелита. При болезни характерно воспаление лимфатических сосудов на месте проникновения инфекции (например, укуса макаки), увеличение лимфатических узлов по всему телу, впоследствии развивается воспаление спинного или головного мозга. При отсутствии лечения летальность составляет около 80 %. Правда, герпесом макак люди заражаются не так часто. С момента открытия вируса известно о заражении 50 человек, погиб 21 человек. Последний случай заражения отмечен в 2019 году, а последний случай смерти заразившегося человека — в 1997 году, когда умерла исследовательница Элизабет Гриффин из Национального центра изучения приматов. Заражение происходит через укусы и царапины, а также при попадании биоматериалов макак на слизистые оболочки, в том числе в глаза.

Группой риска считаются ученые и работники зоопарков, работающие с содержащимися в неволе макаками. Примечательно, что в местах близких контактов человека с дикими обезьянами — например, у некоторых храмов и в туристических центрах в Восточной Азии — случаев заражения не отмечено. Во Флориде зафиксировано 18 укусов человека дикой макакой-резус, но ни в одном их них не обнаружилось заражения обезьяньим герпесом.

По словам медиков, риск передачи вируса от обезьяны к человеку низок, зато риск серьезных последствий, если заражение всё-таки произойдет, очень высок. «Сотни укусов и царапин каждый год случаются в учреждениях США, где ведется работа с обезьянами, но люди редко заражаются вирусом герпеса B», — говорится в сообщении Центра по контролю и диагностике заболеваний США.

На территории штата были и другие случаи попадания макак в дикую природу. В 1970-х годах резусов завезли на острова Флорида-Кис, которые также служат популярным центром экологического туризма. Там, по сообщению FWC, макаки-резусы оказали серьезное воздействие на местные экосистемы, уничтожив заросли мангровых деревьев (Rhizophora mangle), что «привело к огромным потерям растительности и эрозии береговой линии». После этого в 1990–2000-х годах на этих островах всех макак выловили. Засвидетельствованные встречи с дикими макаками-резусами можно проследить на обновляемой онлайн-карте.

Известность в средствах массовой информации получила «Загадочная макака из Тампа-Бэй», которая в течение трёх лет (2010–2012) жила на воле вблизи города Санкт-Петербург, на побережье залива Тампа-Бэй. Это взрослый самец весом около 30 килограммов. Происхождение его неизвестно. Не исключено, что он сбежал от владельца, который не зарегистрировал живущее у него дикое животное (макаки-резусы входят в список видов, для содержания которых в штате обязательно получение лицензии), но возможно, что он добрался до побережья из парка Сильвер-Спрингс. Когда случаи встречи с «загадочной макакой» участились и о них начали сообщать в прессе, в «Фейсбуке» была заведена страница этой обезьяны, набравшая к февралю 2012 года более 82 600 подписчиков. Наблюдатели отмечали, что макака-резус не агрессивна к людям и очень осторожна. В частности, она знала, что, переходя автомобильную дорогу, следует предварительно посмотреть как налево, так и направо. 24 октября 2012 года представители службы охраны природы заметили макаку на дереве в районе озера Маджоре в Санкт-Петербурге, усыпили при помощи дротика с транквилизатором и поймали. Потом ее поместили в приют для животных Wild Things в городке Дэйд-Сити, в том же регионе Тампа-Бэй.

 

Загадочная обезьяна из Тампа-Бэй

Нельзя сказать, что власти не принимают мер по остановке распространения обезьян. В период с 1984 по 2012 год около тысячи диких макак-резусов Флориды были выловлены или стерилизованы в рамках санкционированной штатом программы. Но она внезапно была прервана, когда публика узнала, что пойманные обезьяны продаются для биомедицинских исследований.

Стерилизация макак с последующим выпуском их на волю стоит слишком дорого. К отстрелу FWC прибегать пока не хочет. Единственной мерой, действующей сейчас, остается запрет кормить диких обезьян, но те в состоянии сами позаботиться о своем пропитании. Наблюдения, проведенные в парке Сильвер-Спрингс, показали, что резусу используют в пищу около пятидесяти видов растений. Также был устроен эксперимент, когда макакам в парке были предложены перепелиные яйца. Обезьяны с удовольствием их съели, что, по мнению ученых, указывает на возможность употребления ими яиц из гнезд диких птиц. Эколог из Университета Флориды Стив Джонсон (Steve Johnson) полагает, что долго такая ситуация продолжаться не сможет: «Если штат не предпримет каких-либо управленческих действий по сокращению их численности, возникнет ситуация, когда необходимо будет принять более решительные меры из-за серьезного инцидента».

В завершение отметим, что, помимо макак-резусов, во Флориде отмечены живущие на воле группы беличьих саймири (Saimiri sciureu) и верветок (Chlorocebus pygerythrus), но численность этих обезьян заметно ниже. Макаки-резусы же, кроме Флориды, прижились на острове Морган у побережья Южной Каролины (популяция существует с 1970-х, сейчас численность оценивается примерно в 3000) и на острове Кайо-Сантьяго возле Пуэрто-Рико (популяция создана в рамках исследовательской программы Карибского центра изучения приматов Университета Пуэрто-Рико, доступ на остров посторонних людей запрещен).

Лабораторных макак заразили коронавирусом. Обезьяны переносят его так же, как и люди — Наука

ТАСС, 23 марта. Американские ученые заразили макак коронавирусом нового типа и выяснили, что у обезьян оно вызывает те же симптомы, что и у человека. Это позволяет использовать приматов для проверки вакцин и лекарств от COVID-19, пишут исследователи в статье, опубликованной в электронной библиотеке bioRxiv.org.

«Мы успешно сравнили и сопоставили то, как болезнь развивается у человека и наших обезьян. Благодаря этому мы сможем использовать последних для того, чтобы оценивать эффективность различных способов лечения и клинических мер. Мы уже начали проверять антивирусные средства и вакцины на макаках», – пишут ученые.

Первые опыты по заражению животных коронавирусом нового типа, SARS-CoV-2, провели специалисты Национального института контроля и предотвращения распространения вирусных болезней в Пекине (Китай) еще в середине февраля. Эти опыты подтвердили, что вирус может проникать в организм животных и вызывать у них симптомы, которые похожи на человеческую COVID-19.

Биологи из Национального института аллергии и инфекционных заболеваний США (NIAID) решили продолжить опыты коллег. Мыши достаточно далеки от человека в генетическом плане, использовать их для полноценной проверки вакцин и лекарств против коронавируса малоосмысленно. Поэтому причине первую серию опытов по заражению вирусом SARS-CoV-2 ученые провели на макаках-резусах (Macaca mulatta).

Обезьяны и человек

Выделив образцы вируса из тканей первых зараженных жителей штата Вашингтон, ученые ввели их в тело восьми здоровых макак, используя все возможные пути проникновения SARS-CoV-2 в организм. Все приматы заразились и через день начали страдать от типичных первых признаков развития COVID-19 – потери аппетита, побледнения кожи и нехватки воды в организме.

Эти же наблюдения помогли ученым проследить за ранними этапами развития болезни, в том числе и тем, когда в легких животных начала скапливаться жидкость и возникать первые следы серьезных повреждений. В частности, у всех животных снизился уровень гемоглобина в крови. Он оставался на предельно малом уровне даже через три недели после заражения.

К этому времени, как отмечают врачи, вирус успел проникнуть во все части легких, а также в некоторые части пищеварительной системы. В целом его попадание в организм обезьян вызывало такие же последствия, как и у человека. Это позволяет использовать их в качестве модельных животных для проверки вакцин и лекарств перед их испытанием на добровольцах-людях.

Парк снежных обезьян Дзигокудани | Нагано

Как онсэн достался обезьянам

 

К востоку от города Нагано есть тихая долина. Её стоит посетить, чтобы увидеть одну из самых необычных достопримечательностей в мире — Парк снежных обезьян, ставший домом для большой группы японских макак. Живут они в горах, а сюда спускаются, чтобы погреться в термальных источниках. Как и люди, они с большим удовольствием нежатся в горячей воде, а посетители парка наблюдают за жизнью обычно неуловимых зверьков с близкого расстояния.

  • Прогуляться к Парку обезьян по прекрасному тихому лесу
  • Понаблюдать за обезьянами около горячих источников
  • Обратить внимание на очаровательно дерзких детёнышей макак

Обезьяны живут довольно далеко в горах, и путь к ним тоже не самый близкий.

 

К счастью, в онсэн Камбаяси, расположенный рядом с тропинкой в парк, приезжают автобусы из многих районов префектуры. Поездка из Нагано займёт примерно 40 минут, от онсэна Нодзаво и от Сига Когэн можно добраться за полчаса. Ближе всего расположены онсэны Юданака и Сибу — оттуда ехать всего 10 минут. На прогулку по тропе от онсэна Камбаяси до Парка снежных обезьян потребуется от 25 до 40 минут. Вход разрешён в любое время года.

Это интересно

 

  • Японские макаки (снежные обезьяны) — самые северные из нечеловекообразных приматов
  • Другое название парка — Парк обезьян Дзигокудани

 

Полная ванна макак

В предгорьях Сига Когэн, в долине реки Ёкою, — Дзигокудани, или Долина ада. Почти треть года здесь всё покрыто снегом, а суровые пейзажи и геотермальная активность вызывают ассоциации с потусторонним миром. Однако для пары сотен семей обезьян эти горы и лес — дом родной.

 

Ещё в середине XIX века здесь открылась гостиница на горячих источниках — рёкан Коракукан. Долгие годы стаи обезьян спускались сюда с гор, и гости, отдыхающие в открытых ваннах, частенько их подкармливали. Макаки быстро смекнули, что к чему, и полностью освоились. Никто точно не может сказать, когда обезьяны отважились пойти дальше, но вскоре все они поняли: в идее купаться в горячих источниках что-то есть!

 

Парк снежных обезьян основали в 1964 году специально для того, чтобы животные, желающие погреться, тоже могли искупаться в собственном онсэне, а постояльцам гостиницы оставить больше личного пространства. К тому же это оказалось прекрасной возможностью лучше изучить привычки и поведение макак в дикой природе.

 

Наконец, создатели парка хотели, чтобы обезьяны перестали предаваться еще одной своей страсти — разорительным набегам на окрестные поля. С самого первого дня работы парка служители ежедневно кормят макак. Они по-прежнему живут в горах, но за едой спускаются сюда.

 

Лучше всего приезжать в период с декабря по март: макаки нежатся в купальнях круглый год, но именно в зимнее время проводят здесь больше всего времени.

 

 

Рядом с обезьянами

В онсэне Камбаяси начинается тропа, ведущая в парк. Вас ждёт двухкилометровая прогулка по живописному лесу, особенно прекрасному зимой. От дороги вы получите не меньше удовольствия, чем от встречи с обезьянами. Узнать об их поведении, социальной иерархии, о том, как они воспитывают потомство, вы сможете на информационных стендах вдоль тропы.

 

Понять, долго ли ещё идти, очень просто. Видите обезьян — значит, купальни рядом. Чем ближе вы подходите, тем больше становится макак. Они беззаботно живут здесь и купаются, когда заблагорассудится. Звери настолько привыкли к людям, что полностью игнорируют и посетителей, и их фототехнику.

 

 

Что можно, а что нельзя

В парке установлены правила, которые стоит соблюдать ради вашей же безопасности. Нельзя трогать, гладить, кормить или дразнить обезьян. Кидать в них снежками тоже не рекомендуется. Старайтесь не слишком широко улыбаться: взрослые самцы могут воспринять обнажённые зубы как угрозу в свой адрес. И ни в коем случае, ни при каких обстоятельствах не купайтесь в источнике для макак!

Ближе к вечеру

Когда вы закончите наблюдать за обезьянами, самое время подумать об отдыхе. Чтобы понежиться в горячих источниках, можно поехать в ближайшие онсэны Юданака или Сибу, а ещё лучше — остаться на ночь в одной из местных гостиниц, где есть купальни, но нет макак.

 

Если предпочитаете активный отдых и зимние виды спорта, то до Сига Когэн и онсэна Ногава отсюда полчаса на автобусе.

 

макак | Классификация и факты

макака , (род Macaca ), любой из более чем 20 видов стадных обезьян Старого Света, все из которых являются азиатскими, за исключением берберийских макак из Северной Африки. Макаки — крепкие приматы, у которых руки и ноги примерно одинаковой длины. Их мех обычно коричневого или черного цвета, а морды, как и у бабуинов, собачьи, но округлые в профиль, с ноздрями на верхней поверхности. Хвост варьируется у разных видов и может быть длинным, умеренной длины, коротким или отсутствовать.Размер различается между полами и видами; Самцы имеют длину головы и тела от 41 до 70 см (от 16 до 28 дюймов) и вес от около 2,4 кг (5,3 фунта) у самок и 5,5 кг у самцов самого маленького вида, макак-крабоядных ( Macaca). fascicularis ), максимум около 13 кг у самок и 18 кг у самцов самого крупного вида — тибетской макаки ( M. thibetana ).

Макаки живут стаями разной численности. Самцы доминируют в отряде и живут в четком, но постоянно меняющемся порядке рангового доминирования.Рейтинг женщин длится дольше и зависит от их генеалогического положения. Макаки несколько более древесные, чем бабуины, но одинаково хорошо чувствуют себя на земле; они также умеют плавать. В зависимости от вида они живут в лесах, на равнинах или среди скал и каменистой местности. Макаки всеядны, и у них есть большие защечные мешочки, в которых они несут дополнительную пищу. У некоторых (в основном тропических) видов размножение происходит круглый год, но у тех, кто живет за пределами тропиков, оно носит сезонный характер.Одинокие детеныши рождаются примерно через шесть месяцев беременности и становятся взрослыми в четыре года. Макаки считаются очень умными, но во взрослом возрасте могут быть вспыльчивыми.

Макака берберийская ( Macaca sylvana ).

Том МакХью / Фотоисследователи

Подробнее по этой теме

примат: период размножения

Сезонность рождений у макак s (виды рода Macaca) были зарегистрированы в Японии, на острове Кайо Сантьяго в Карибском бассейне…

Виды

Станьте свидетелем поразительных умений японских макак (также известных как снежные обезьяны) выживать в ледяные зимы на острове Хонсю, Япония.

Узнайте о японских макаках (также известных как снежные обезьяны).

Contunico © ZDF Enterprises GmbH, Майнц Смотрите все видеоролики к этой статье

Семь видов короткохвостых макак на индонезийском острове Сулавеси (Целебес) по внешнему виду отличаются от характерных черных макак ( M.nigra ) на северной оконечности острова к менее специализированной мавританской макаке ( M. maura ) на юге. Большинство видов сулавеси находятся под угрозой исчезновения. У крабоядных или длиннохвостых макак ( M. fascicularis ) из Юго-Восточной Азии морда смуглая, усатая; они живут в лесах вдоль рек, где едят фрукты и рыбу крабов и других ракообразных. Обезьяны-резусы ( M. mulatta ) происходят из северной Индии, Мьянмы (Бирма), Юго-Восточной Азии и восточного Китая, ранее на севере до Пекина.

Формозская каменная макака ( M. cyclopis ) тесно связана с макакой-резусом и обитает только на Тайване. Японские макаки, ​​или снежные обезьяны ( M. fuscata ), крупнее, мускулистее, лохматые, с розовыми мордочками и очень короткими пушистыми хвостами. Эти обезьяны являются важными фигурами в мифах и сказках, и их можно увидеть в изображениях буддийской пословицы: «Не видят зла, не слышат зла, не говорят зла».

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.Подпишитесь сейчас

Макаки-львинохвосты, или wanderoos ( M. Silenus ), черные, с серыми ершами и хвостиками; находящийся под угрозой исчезновения вид, они встречаются только на небольшой территории южной Индии. Близко к львиным хвостам являются макаки с косичками ( M. nemestrina ), у которых короткие хвосты загнуты на спину. Населяя тропические леса Юго-Восточной Азии, их иногда обучают собирать спелые кокосы. Другой близкий родственник — боккой ( M. pagensis ), встречается только на Ментавайских островах Индонезии.

Макака львинхвост ( Macaca silnus ).

© Эрик Геваерт / Fotolia

Пенькохвостые макаки ( M. arctoides ) — сильные, лохматые лесные обитатели с розовыми или красными лицами и очень короткими хвостами. Другой короткохвостый вид — макака Пер Давида ( M. thibetana ), обитающая в горных лесах на юге Китая; иногда ее называют тибетской макакой, но на самом деле она там не встречается. Макака Пера Давида, которую часто путают с пень-хвостом, на самом деле более тесно связана с длиннохвостой макакой Ассама ( M.assamensis ) из восточных предгорий Гималаев и северной Мьянмы. У шляпной обезьяны ( M. radiata ) и макаки токе ( M. sinica ) из южной Индии и Шри-Ланки, соответственно, есть волосы на макушке, которые растут из центрального мутовки, в отличие от макаки. короткие волосы на лбу и висках.

Род Macaca — это примат, относящийся к семейству Cercopithecidae (обезьяны Старого Света), наряду с павианом, мангабеями, генонами, лангурами и обезьянами-колобусами.

Макаки в медицинских исследованиях

Макаки — обезьяны, наиболее широко используемые в биомедицинских исследованиях. В 1950-х годах макаки-крабоеды широко использовались в исследованиях, которые привели к разработке вакцины против полиомиелита. Кроме того, важную роль в клонировании сыграли крабоядные макаки и макаки-резусы. Ученые впервые клонировали макаку-резус с помощью процесса, называемого переносом ядра эмбриональной клетки, в 2001 году, а в 2018 году макака, поедающая крабов, стала первым приматом, клонированным с использованием процесса переноса ядра соматической клетки.

Эта статья была последней отредактированной и обновленной Джоном П. Рафферти.

Узнайте больше в этих связанных статьях Britannica:

Эксперименты на обезьянах макак предоставляют критическую информацию о возрастных изменениях когнитивных и сенсорных функций. нормативное старение.Обезьяны-макаки стали преобладающей модельной системой нечеловеческих приматов в исследованиях старения мозга из-за их поразительного сходства с людьми в их поведенческих способностях, способностях обработки сенсорной информации и архитектуре мозга. Недавнее беспокойство общественности по поводу исследований нечеловеческих приматов сделало необходимым попытаться четко сформулировать потенциальные преимущества для здоровья человека, которые дает эта модель. В настоящем обзоре будет показано, как нечеловеческие приматы служат мостом между экспериментами, проводимыми на грызунах, и разработкой терапевтических средств для людей.Несколько исследований, обсуждаемых здесь, демонстрируют, как исследования нечеловеческих приматов обогатили наше понимание когнитивного и сенсорного снижения в стареющем мозге, а также то, как эта работа была важна для перевода механистических последствий экспериментов, проведенных на грызунах, в исследования старения человеческого мозга.

Успехи в медицине, образовании и питании за последнее столетие снизили уровень смертности среди населения во всем мире, что привело к увеличению средней продолжительности жизни (1).Увеличение продолжительности жизни отражает одно из самых замечательных и недооцененных культурных достижений человечества, поскольку растущая группа пожилых людей является одним из немногих природных ресурсов, которые не уменьшаются. Один из часто неправильно понимаемых аспектов нормативного процесса старения мозга заключается в том, что, хотя огромное количество людей в какой-то момент своей жизни страдает деменцирующим нейродегенеративным заболеванием (14% людей старше 70 лет), подавляющее большинство людей ( 86%) выбирают более здоровые когнитивные траектории (2).В пределах этих 86% существуют значительные индивидуальные различия в способности поддерживать здоровую функцию мозга или противостоять заболеваниям мозга на протяжении всей жизни (2-4).

Основная цель нейробиологии старения состоит в том, чтобы определить, какие факторы позволяют одним людям избежать нейродегенеративного заболевания, в то время как другие поддаются им. Среди тех, кто избегает патологических признаков нейродегенеративного заболевания, также представляет интерес определить, почему остаются значительные индивидуальные различия в качестве когнитивных или сенсорных функций в зависимости от возраста.Понимание этих основных вопросов имеет решающее значение для разработки стратегий поддержания когнитивного здоровья у пожилых людей, которые подпадают под все точки сенсорного и когнитивного спектра старения.

Способность обнаруживать нейробиологические изменения, ответственные за деменцию нейродегенеративного заболевания, требует знания «нормальной» траектории, по которой функционирует мозг на протяжении всей жизни. Модели когнитивного и сенсорного старения на животных обогатили наше понимание механизмов, которые способствуют различным аспектам здорового старения мозга.Это во многом связано с доступностью технологий у животных, которые предоставляют средства рассечения нейронных цепей с более высокой временной, пространственной и генетической точностью, чем это возможно у людей. У нечеловеческих животных также не развиваются спонтанно дементирующие нейродегенеративные заболевания, что устраняет серьезную проблему, часто встречающуюся в исследованиях старения человеческого мозга. Поскольку когнитивные проблемы возникают относительно поздно в прогрессировании этих заболеваний, некоторые участники, считающиеся обычно стареющими, могут фактически иметь необнаруженные патофизиологические маркеры мозга в период проведения поведенческого тестирования (5).Наконец, модели на животных помогают контролировать эффекты поколений, которые иногда влияют на исследования старения человека (6), поскольку молодые и пожилые животные могут подвергаться одинаковым испытаниям и условиям жизни на протяжении всей своей жизни. Например, поколенческий эффект, который иногда встречается в когнитивной нейробиологии человека, заключается в различном воздействии технологий, таких как опыт работы с компьютерами, между поколениями, что может привести к тому, что пожилые люди будут хуже выполнять задачи, чем молодые люди, независимо от их фактического когнитивного статуса (6). .

Нечеловеческие приматы, в частности, занимают центральное место и, возможно, незаменимы в исследованиях когнитивного старения из-за нескольких важных особенностей, уникальных для этих животных. Во-первых, обезьяны обладают когнитивным и сенсорным репертуаром, который больше похож на репертуар людей по сравнению с другими моделями животных (7). Эти характеристики позволяют тестировать различные аспекты функции мозга с помощью аналогичных или даже идентичных тестов, которые используются на людях. Более того, когнитивные и сенсорные структуры мозга у нечеловеческих приматов имеют гораздо больше общих организационных принципов с человеческим мозгом, чем мозг филогенетически более далеких лабораторных животных, таких как грызуны (7⇓⇓⇓ – 11) (рис.1). Оба эти момента подчеркивают, как нечеловеческие приматы могут обеспечить фундаментальную связь между лабораторными животными, не являющимися приматами, и людьми.

Рис. 1.

Сравнение мозга человека, макака и мыши. ( A ) Изображения дорсальной поверхности человеческого мозга, мозга макаки и мозга мыши. Обратите внимание на разительные различия в размере и сложности извилин коры головного мозга у трех видов. ( B ) Корональные срезы, окрашенные по Нисслю, ткани, содержащей гиппокамп, у 3 видов.Воспроизведено с разрешения исх. 104.

К сожалению, общественное мнение о важности нечеловеческих приматов в исследованиях нейробиологии в целом и их важности в исследованиях старения в частности ограничено. Цель этого обзора — начать формулировать причины, по которым эти животные являются критически важным компонентом экспериментального предприятия, направленного на понимание процесса старения мозга и наших поисков методов лечения, оптимизирующих мозг и когнитивное здоровье.Хотя такие вмешательства могут повысить качество жизни людей, находящихся на нормативных когнитивных траекториях, они также могут привести к отсрочке проявлений нейродегенеративного заболевания. В частности, в этом обзоре будут освещены исследования, в которых использовались старые макаки для получения сетевого и регионального представления о возрастном эпизодическом снижении памяти и потере слуха, которые являются двумя наиболее часто встречающимися изменениями функции мозга, с которыми сталкиваются пожилые люди. Особое внимание будет уделено концептуализации критического моста, который нечеловеческие приматы обеспечивают между поведенческими, нейроанатомическими и электрофизиологическими данными, полученными у старых грызунов, и данными когнитивных, психофизических и функциональных изображений пожилых людей.

Возрастная гипервозбудимость в гиппокампе и снижение эпизодической памяти

Эпизодическая память относится к воспоминаниям человека о конкретном событии в месте и времени и считается одной из наиболее продвинутых форм человеческой памяти. По сравнению с другими типами памяти эпизодическая память особенно уязвима к эффектам нормативного старения мозга, и отличительной чертой болезни Альцгеймера является резкое снижение способности формировать эти представления (12). Исследования повреждений и функциональной визуализации у людей показывают, что целостность структур медиальной височной доли мозга, включая гиппокамп, имеет решающее значение для формирования эпизодической памяти (13, 14).Следовательно, возрастной дефицит эпизодической памяти человека, как полагают, в значительной степени является результатом структурных и функциональных изменений в этих структурах, хотя точные нейробиологические механизмы трудно определить. Важный ключ к разгадке критического изменения мозга, происходящего при старении, был получен из исследования, в котором использовалась функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), чтобы продемонстрировать, что область CA3 / зубчатая извилина гиппокампа более активна у пожилых людей, чем у молодых людей, когда они пытаются различать все чаще перекрывающиеся зрительные стимулы (15).Важно отметить, что это исследование также продемонстрировало, что степень гиперактивации CA3 / зубчатой ​​извилины была значительно связана с дискриминационными способностями у этих участников, независимо от возраста (15). Выявление сходных, но неидентичных переживаний — важный аспект эпизодической памяти, которая обычно нарушается у пожилых людей (16). Эти данные показывают, что старение может привести к нарушению активности цепей в гиппокампе, что негативно влияет на мнемоническую обработку.

Хотя технологии фМРТ могут обнаруживать широкие изменения в активности, они не дают подробных сведений о таких изменениях на уровне схемы. Исследования с использованием электрофизиологических и нейроанатомических методов на стареющих крысах предоставили критическое, но неполное окно в нейробиологические процессы, которые могут привести к гиперактивности CA3 / зубчатой ​​извилины у пожилых людей. Внеклеточные записи в различных субполях гиппокампа показали, что нейроны, особенно в области CA3, становятся гипервозбудимыми (более высокая частота возбуждения) у пожилых животных, тогда как частота возбуждения пирамидных клеток CA1 не отличается у взрослых и старых крыс (17).Это открытие указывает на межвидовое сходство этой возрастной повышенной возбудимости между крысами и людьми (15, 16). Другие исследования, проведенные в гиппокампе крыс, предполагают, что изменение нейронов, которое может способствовать этому, является измененным гомеостазом кальция в старых нейронах (18). Ожидается, что это физиологическое изменение будет сочетаться с известным возрастным увеличением проводимости кальциевых каналов L-типа и высвобождением кальция из внутриклеточных запасов, что приведет к более высоким уровням кальция в нейронах гиппокампа старых крыс (19–22).Кальциевая гипотеза старения мозга утверждает, что избыточные уровни внутриклеточного кальция в стареющих клетках гиппокампа приводят к изменению клеточного метаболизма, экспрессии генов и высвобождению нейромедиаторов, что в конечном итоге может привести к мнемоническим нарушениям (18, 23, 24).

Еще одно наблюдение в цепях гиппокампа у старых крыс состоит в том, что внутри СА3 и в прикорневой области зубчатой ​​извилины значительно меньше тормозных клеток по сравнению с более молодыми животными (25). Важно отметить, что количество определенного типа интернейрона, экспрессирующего нейропептид соматостатин, положительно связано с функцией памяти у старых крыс (25).Эти данные показывают, что региональная гипервозбудимость на уровне отдельных нейронов может быть результатом снижения уровня тормозящей нейротрансмиссии в старых сетях гиппокампа. Гипотеза кальция предполагает, что восстановление баланса внутриклеточных уровней кальция и, возможно, гипервозбудимости путем увеличения ингибирования для контроля избыточной нервной активности может восстановить баланс активности цепи и помочь сохранить функцию памяти при старении. В соответствии с этим прогнозом нормализация избыточной нервной активности у участников, принимающих противосудорожные препараты, частично восстанавливает когнитивные функции у пациентов с легкими когнитивными нарушениями (26).Эти результаты демонстрируют, как фундаментальные исследования на животных моделях старения мозга могут выявить нейробиологические механизмы, способствующие возрастным когнитивным нарушениям, которые клинически нацелены на поддержание когнитивного здоровья в более позднем возрасте.

В одном исследовании удалось преодолеть разрыв между этими клеточными данными у старых крыс и данными изображений пожилых людей путем объединения ансамблевых электрофизиологических записей с изображениями, специфичными для типа клеток в медиальной височной доле стареющих макак-резус, подвергшихся когнитивной оценке (27).Взрослые и старые обезьяны прошли тест на распознавание объектов памяти. Было показано, что старшие животные были значительно ослаблены по сравнению с более молодыми животными (Рис. 2 A ). Зонды регистрации тетрода были усовершенствованы индивидуально с устройством гипердвигателя, которое позволяло получать одиночные потенциалы действия от пирамидных клеток гиппокампа CA3 на более поверхностных глубинах. Когда тетроды продвигались дальше в мозг, также регистрировались периринальные корковые клетки. Исходная частота возбуждения была значительно выше в области CA3, но не в периринальной коре головного мозга старых обезьян по сравнению со взрослыми, что согласуется с региональной специфичностью возрастной гиперактивности, наблюдаемой у пожилых людей (рис.2 В ). Затем мозг этих животных собирали и последовательно делали на срезы для иммуногистохимического мечения 2 химически различных классов ингибирующих клеток: соматостатин-положительных и парвальбумин-положительных интернейронов. Критически важно то, что имело место избирательное снижение плотности соматостатин-положительных интернейронов в слое ориентирования CA3 (рис. 2 C ). Вопрос о том, отражает ли наблюдаемое снижение клеточную дегенерацию или биохимическое подавление нейропептида соматостатина, остается открытым.Несмотря на это, наблюдалась сильная отрицательная корреляция между плотностью соматостатин-положительных интернейронов CA3 и частотой активации основных нейронов (рис. 2 D ). Кроме того, меньшее количество соматостатин-положительных интернейронов и более высокая частота активации CA3 были связаны с ухудшением когнитивных функций (рис. 2 E ). Напротив, количество парвальбумин-положительных интернейронов не изменялось с возрастом, и они не были связаны с частотой активации или способностями к распознаванию объектов. Это исследование обеспечивает связь внутри животных между возрастным снижением молекулярно определенной популяции тормозных клеток и возбудимостью основных клеток в более старых сетях гиппокампа.В совокупности эти результаты предполагают, что возрастные изменения в тормозных цепях гиппокампа могут приводить к повышенной возбудимости CA3 и дисфункции цепей, влияющих на память. Эти данные также обеспечивают возможное механистическое объяснение возбудимости, наблюдаемой на одноклеточном уровне у старых крыс и в исследованиях фМРТ у пожилых людей. Одним из важных выводов этой работы является предположение, что возрастное эпизодическое снижение памяти может быть облегчено путем манипулирования функцией определенных подтипов интернейронов для восстановления баланса активности локальной сети.

Рис. 2.

Макаки с дефицитом памяти при распознавании объектов демонстрируют гиперактивность в области СА3 гиппокампа, которая связана с меньшим количеством соматостатин-положительных ингибирующих интернейронов. ( A ) Доля правильных ответов взрослых и старых макак-резус, выполняющих отложенное задание несоответствия с выборкой с разными задержками. Пожилые животные были значительно ослаблены по сравнению со взрослыми животными при условии задержки 600 с. ( B ) Коробчатые диаграммы исходной скорости возбуждения пирамидных нейронов, записанные из периринальной коры (PRC) и CA3 у взрослых и старых обезьян.Исходные показатели стрельбы были значительно выше в CA3 старых животных по сравнению со взрослыми. Показатели увольнения КНР не различались между возрастными группами. ( C ) Увеличенные изображения нейронов, ингибирующих СА3 и PRC SOM. Плотность интернейронов ПОВ была снижена в слое ориентированного слоя СА3 у старых животных, но не в слое радиатум или в КНР. Плотность парвальбумин-положительных нейронов не различалась между возрастными группами в обоих регионах. ( D ) Плотность нейронов CA3 SOM значительно отрицательно коррелировала с исходной частотой активации CA3.( E ) Плотность нейронов CA3 SOM и частота активации CA3 показали слабую связь с характеристиками распознавания объектов. DNMS, отсроченное несоответствие выборке. * P <0,05. Воспроизведено с разрешения исх. 27.

Процесс старения уникальным образом влияет на префронтальную кору и медиальную височную долю

Анатомические исследования стареющих макак предоставили существенные доказательства того, что общее количество нейронов в префронтальной коре (28-30) и медиальной височной доле ( 31⇓ – 33) не изменяется на протяжении жизни в отсутствие нейродегенеративного заболевания.Эти наблюдения показывают, что нейробиологические процессы, вызывающие функциональные изменения когнитивных цепей пожилых людей (например, повышенная возбудимость), вероятно, происходят на субклеточных уровнях. Хотя корковые нейроны не теряются с возрастом, объективные стереологические оценки показывают, что с возрастом происходит снижение плотности префронтальных кортикальных синапсов на 30-60% (34), и что как возбуждающие, так и тормозные синапсы уязвимы (35). Кроме того, размеры аксоспинного, аксосоматического и аксодендритного позвоночника, по-видимому, увеличиваются с возрастом в префронтальной коре, и степень этих структурных изменений в поверхностных корковых слоях в значительной степени связана с показателями производительности при выполнении задачи распознавания объектов (36, 37).Плотность синапсов гиппокампа также была тщательно исследована на протяжении всей жизни макак, при этом основная часть этой работы была сосредоточена на синапсах, образованных перфорантным путем, вводимым из поверхностных слоев энторинальной коры во внутренний и внешний молекулярные слои зубчатой ​​извилины (38). В отличие от префронтальной коры, плотность аксоспинных синапсов, которые являются преобладающим типом синапсов в зубчатой ​​извилине, остается стабильной на протяжении всей жизни макак (39, 40). Несмотря на очевидную сохранность синапсов в зубчатой ​​извилине старых обезьян, плотность перфорированных синапсов во внешнем молекулярном слое этой области была существенно связана с точностью распознавания памяти (40).

Электрофизиологические данные исследований с использованием препаратов срезов in vitro также указывают на то, что нормативное старение по-разному влияет на лобные кортикальные и медиальные сети височных долей. Например, внутриклеточные записи показывают, что пирамидные нейроны в латеральной префронтальной коре становятся более возбудимыми с возрастом, что отражается увеличением входного сопротивления мембраны и разряда потенциала действия до заданной интенсивности стимуляции (41). Кроме того, эти электрофизиологические изменения были в значительной степени связаны с выполнением задачи распознавания объектов (41).Записи, полученные от бодрствующей дорсолатеральной префронтальной коры, не согласуются с этими выводами в том смысле, что частота стрельбы у старых обезьян, выполняющих задачу пространственной рабочей памяти, была снижена (42). Такие различия, полученные в экспериментах с электрофизиологической записью in vitro и in vivo, подчеркивают влияние, которое модуляция от внешних нейронных сетей может оказывать на паттерны возбуждения у бодрствующих животных. Кроме того, как внутри, так и между областями мозга, старые нейроны могут обнаруживать разительные различия в возбудимости.У бодрствующих макак нейроны префронтальной коры демонстрируют пониженную частоту возбуждения (42), тогда как нейроны височной доли, зарегистрированные в области CA3, демонстрируют повышенную возбудимость (27), но гранулярные клетки гиппокампа, зарегистрированные in vitro, не показывают изменений частоты возбуждения (43). Поскольку влияние возраста на конкретную нейронную сеть нельзя обязательно предсказать априори, важно исследовать регионы независимо, поскольку возрастные изменения в одной цепи могут не распространяться на те, которые наблюдаются в другой.

Кальций-связывающие белки в центральной слуховой системе пожилых людей

Возрастная потеря слуха, или пресбиакузис, является одним из наиболее часто встречающихся нарушений функции нервной системы у пожилых людей.Аудиометрические нарушения могут быть результатом различных повреждений улитки, которые снижают способность этого сенсорного органа преобразовывать акустическую информацию (44–47). Обсуждаемые здесь данные сосредоточены не на возрастных изменениях улитки, а, скорее, на реакции центральной слуховой системы на ослабление периферии.

Последовательный вывод из этой работы состоит в том, что снижается тормозная нейротрансмиссия на уровне слухового ствола мозга (48–50), среднего мозга (50–53), таламуса (50, 54, 55) и коры головного мозга (50). , 56, 57) приводят как к гипервозбудимости, так и к изменению настраивающих свойств центральных слуховых нейронов.Наблюдения за повышенной возбудимостью центральной слуховой системы привели к гипотезе, что некоторые аспекты пресбиакузиса могут быть результатом изменения динамики кальция в старых слуховых нейронах, что может привести к клеточной дисфункции и эксайтотоксичности, нарушающей функцию сети. В результате гистологические эксперименты, направленные на количественное определение количества нейронов, экспрессирующих кальцийсвязывающие белки (CaBP), были проведены по всей центральной слуховой системе. Многочисленные исследования, сначала на грызунах (как крысах, так и мышах), а затем на макаках, показали, что количество нейронов, экспрессирующих CaBP, изменяется в течение жизни на нескольких уровнях восходящего слухового пути (58–66). .У грызунов существуют противоречивые сообщения о том, увеличивается или уменьшается плотность CaBP с возрастом; однако каждое исследование на макаках сообщало о возрастном увеличении количества слуховых нейронов, экспрессирующих эти белки (Рис. 3 A ). Поскольку большинство CaBP действуют как внутриклеточные кальциевые буферы (67), предполагается, что более высокая экспрессия этих белков в слуховой системе старых животных отражает механизмы клеточного ответа на потенциально патофизиологическую среду, связанную с более высокими уровнями кальция.Фактически было обнаружено, что плотность нейронов, экспрессирующих CaBP, в значительной степени связана с более высокими акустическими порогами и меньшим количеством внутренних и внешних волосковых клеток на уровне улитки у макак (58, 59, 65) (рис. 3 B ). — Д ). Эти наблюдения показывают, что нейрохимические изменения происходят в центральной слуховой системе в ответ на снижение акустического возбуждения с периферии. Таким образом, потенциально многообещающим терапевтическим средством ослабления эффектов старения центральной слуховой системы может быть сосредоточение внимания на снижении уровня кальция в этой системе.Этого можно достичь либо путем поиска средств для устранения гипервозбудимости, либо путем усиления встроенных клеточных механизмов, которые, по-видимому, используют старые слуховые нейроны для поддержания более здорового внутриклеточного состояния перед лицом патофизиологии в других частях системы.

Рис. 3.

Большее количество нейронов, экспрессирующих CaBP, в центральной слуховой системе стареющих макак связано с ухудшением периферической слуховой функции. ( A ) Микрофотографии нейронов, экспрессирующих парвальбумин, в слуховом стволе мозга взрослой и пожилой макаки.Обратите внимание на качественно большую плотность парвальбумин-положительных клеток у более старшего животного. Печатается с разрешения исх. 58. ( B ) Возраст значительно связан с большим количеством слуховых нейронов, экспрессирующих парвальбумин, в ядре нижнего бугорка (IC). Печатается с разрешения исх. 59, который публикуется под лицензией CC BY 3.0. ( C ) Животные с большим количеством парвальбумин-положительных клеток в IC имели более высокие пороговые значения чистого тонального ответа слухового ствола мозга.( D ) Примечательно, что животные с меньшим количеством наружных волосковых клеток (OHC) в улитке имели больше нейронов, экспрессирующих парвальбумин (PV) в дорсальном ядре улитки слухового ствола мозга. Обратите внимание, что пороги реакции слухового ствола мозга и количество волосковых клеток отражают функцию улитки. Вместе эти данные указывают на то, что паттерны химической экспрессии CaBP в центральной слуховой системе связаны с периферической слуховой дисфункцией. (Шкала 100 мкм.) Печатается с разрешения исх.58; и 59, который публикуется под CC BY 3.0.

Исследования, направленные на раскрытие терапевтических подходов к смягчению последствий пресбиакуса, требуют создания модели на животных со слуховой системой, которая анатомически и функционально приближается к человеческой, насколько это возможно. Для этих целей использовались как нечеловеческие приматы, так и грызуны, хотя критические видовые различия между этими двумя видами делают обезьян гораздо более совершенной животной моделью слуховой системы человека. Среди прочего, здесь будут обсуждаться 2 различия: 1) различные паттерны экспрессии CaBP слуховых нейронов и 2) различные диапазоны слуха между грызунами и макаками.

Что касается конкретно подхода к гомеостазу кальция, есть доказательства того, что экспрессия CaBP значительно различается в слуховых системах приматов и грызунов. У макак 2 параллельных восходящих пути, которые можно различить с помощью иммуногистохимического мечения CaBP, парвальбумина и кальбиндина, проходят через слуховую систему. Функционально-анатомические исследования показали, что нейроны, принадлежащие к каждому пути, участвуют в совершенно разных аспектах акустической обработки, при этом прямой путь, богатый парвальбумином, в первую очередь действует как система передачи информации, а непрямой путь, богатый кальбиндином, действует скорее как модулятор (68). .Критически важно, что у грызунов, по-видимому, нет этих химически определенных параллельных слуховых путей, поскольку слуховой таламус крыс почти полностью лишен парвальбумина и не имеет кальбиндина во многих областях, где он явно выражен у приматов (69, 70). Межвидовые различия в химическом составе разных областей мозга подчеркивают, что не все аспекты физиологии мозга одинаковы у разных видов. Особенно важно использовать модели на животных, которые обладают мозгом с химическим составом, аналогичным человеческому, когда потенциальные методы лечения зависят от нацеливания на генетически определенные типы клеток.

Возможно, самое важное межвидовое различие между грызунами и приматами в отношении исследования пресбиакузиса — это их очень разные диапазоны слуха. В частности, аудиограмма человека для тональных стимулов с уровнем 60 дБ находится в диапазоне примерно от 31 Гц до 17,6 кГц, а у макак акустический диапазон от 28 Гц до 34,5 кГц при звуке тонов такой же интенсивности (71). И наоборот, домашняя мышь не может слышать тоны с уровнем 60 дБ ниже 2,3 кГц и слышать до 85,5 кГц (71). Эти глубокие различия в акустической чувствительности мышей и приматов отражаются межвидовыми различиями в анатомии слуховой системы.Одно место на восходящем слуховом пути, где эти межвидовые различия очевидны, находится внутри верхнего оливкового комплекса (SOC) в вентральной части ствола мозга. SOC является первым местом бинауральной интеграции в слуховой системе и имеет решающее значение для вычисления межурарального времени, интенсивности и разностей фаз, необходимых для локализации источника звука по азимуту (72, 73). Межвуральные различия во времени являются основным сигналом, используемым для локализации низкочастотных звуков, и эти вычисления в первую очередь затрагивают медиальное верхнее оливковое ядро ​​(MSO) (74, 75).Локализация более высокочастотных звуков происходит в первую очередь за счет межуральных расчетов разницы интенсивности в латеральном верхнем оливковом ядре (LSO) (74⇓⇓⇓ – 78). Основываясь на акустической чувствительности, слуховая система мышей должна использовать расчеты межуральной разницы в интенсивности в LSO больше, чем слуховая система приматов, которая должна использовать расчеты межуральной разницы во времени в MSO в большей степени. Фактически, мыши и крысы имеют пониженный MSO и более выраженный LSO по сравнению как с макаками, так и с людьми, что указывает на то, что анатомическое представление различных слуховых областей уникально для акустического диапазона вида (рис.4). Подобные анатомические различия подчеркивают тот факт, что сенсорные системы развиваются для обработки важной для вида информации, и что различия в диапазонах сенсорной трансдукции будут отражаться в основной структуре нервной системы животных.

Рис. 4.

Схематическое изображение относительного размера слуховых ядер в SOC человека, макак и крыс. ( Top ) SOC человека характеризуется относительно небольшим ядром LSO (светло-голубой) и удлиненным ядром MSO, окруженным другими оливковыми ядрами (серый цвет).( Средний ) Организация SOC макак следует очень схожим организационным принципам, с немного большим LSO и немного меньшим MSO, чем у людей. ( Нижний ) Крысы, с другой стороны, имеют значительно расширенный LSO по сравнению с людьми и макаками, а также значительно уменьшенный MSO. Кроме того, форма и организация других оливковых ядер у крыс сильно отличаются по сравнению с обезьянами и людьми. Считается, что эти анатомические различия между видами отражают резко различающуюся акустическую чувствительность приматов и грызунов.D, спинной; L, боковой; M, медиальный; V, вентрально. Адаптировано с разрешения исх. 105 (Springer Nature: Слуховой путь млекопитающих: нейроанатомия , Copyright 1992).

Дефицит обработки слуха выборочно связан с мнемонической функцией медиальной височной доли и связью белого вещества у стареющих макак

Относительно малоизученным аспектом старения мозга является влияние снижения чувствительности на когнитивные функции у пожилых людей. Несмотря на данные, полученные несколько десятилетий назад, чтобы предположить, что люди с более слабой сенсорной функцией, более вероятно, будут иметь когнитивные проблемы в более позднем возрасте, нейробиологические процессы, ответственные за эти ассоциации, не были предметом интенсивных исследований (79–82).Совсем недавно влияние потери слуха, в частности, на познание, вновь стало предметом исследовательского интереса. Это во многом связано с данными крупных продольных исследований, согласно которым люди с более слабой акустической функцией подвергаются более высокому риску развития когнитивного снижения, связанного с возрастом, и деменции (83, 84). Несколько исследований функциональной визуализации у пожилых людей показали компенсаторное задействование определенных слуховых, лобных и височно-теменных областей мозга, когда пожилые люди слушают человеческую речь, даже у субъектов с клинически нормальным порогом слуха (85–89).Эти наблюдения показывают, что мозг пожилых людей функционально реорганизуется, чтобы сохранить слуховое восприятие.

Недавняя работа с использованием стареющих макак дает представление о связи между слуховой и когнитивной функцией на протяжении всей жизни (90). Взрослые и старые макаки выполнили ряд поведенческих тестов, предназначенных для изучения функции различных аспектов когнитивных функций, зависимых от лобных и височных долей. Старые обезьяны были ослаблены по сравнению со взрослыми в отношении некоторых, но не всех когнитивных функций, протестированных в батарее, что указывает на то, что отдельные аспекты познания работают частично независимо друг от друга у старых макак, как в случае пожилых людей (91%). № – 95).Это наблюдение подчеркивает серьезную проблему в исследованиях когнитивного старения, заключающуюся в понимании уникального поведенческого и нейробиологического профиля каждого человека. У этих же обезьян проводилась электрофизиологическая оценка слуховых порогов, обработка временной информации слуховой системы и обработка временной информации зрительной системы. Старые обезьяны показали резкий дефицит слуховой обработки по сравнению со взрослыми, несмотря на то, что слуховой порог и функция зрительной системы не различались между возрастными группами.Эти наблюдения показывают, что, как и когнитивные функции, не все аспекты сенсорной функции одинаково влияют на процесс старения у макак.

Получение нескольких оценок когнитивных и сенсорных функций в пределах одной и той же группы обезьян позволило оценить, изменились ли конкретные когнитивные и сенсорные домены независимо друг от друга или в тандеме (90). Обработка визуальной информации и слуховые пороги не были связаны ни с одним из тестируемых аспектов познания.Однако улучшенная обработка слуха была связана с улучшением общей когнитивной функции. Важно отметить, что только определенные когнитивные функции, прошедшие тестирование, установили связь между лучшей обработкой слуха и более высоким общим познанием. В частности, превосходная обработка слуха была связана с лучшей производительностью в тестах одновременного реверсивного обучения, памяти распознавания объектов и различения объектов с высоким перекрытием функций, но не с производительностью в тестах на обесценивание вознаграждения, пространственную краткосрочную память или различение объектов. .Основываясь на предыдущих исследованиях повреждений у макак, все три задачи, связанные со слуховой обработкой, требуют целостности структур головного мозга медиальной височной доли, тогда как задачи в этой группе, требующие целостности лобной и затылочной коры, не были связаны со слуховой обработкой. В совокупности эти наблюдения показывают, что способности обработки слуха функционально связаны с аспектами познания, управляемыми сетями медиальных височных долей, независимо от остроты слуха.

Анализ визуализации диффузионного тензора микроструктурного состояния белого вещества, связанного с лобной корой и медиальной височной долей, был проведен на одних и тех же обезьянах, чтобы определить, связаны ли сенсорные и когнитивные способности обработки данных со структурным составом этих когнитивных цепей.Обезьяны с большей фракционной анизотропией фимбрии-свода (рис. 5 A ) и гиппокампальной комиссуры, обоих волоконных трактов, связанных со связностью гиппокампа, были лучше способны различать стимулы с перекрывающимися характеристиками, познавательный процесс, который, как известно, требует медиальных цепей височных долей. . Животные с лучшими способностями распознавания и измерениями фракционной анизотропии медиального тракта височной доли также обладали более высокой способностью обработки слуха (рис. 5 B ) и более низкими акустическими порогами (рис.5 С ). Важно отметить, что слуховые способности обработки не были связаны с микроструктурным состоянием белого вещества во фронтальных таламических лучах (рис. 5 D F ) или передней комиссуре. Это говорит о том, что взаимосвязь между фракционной анизотропией связанных с гиппокампом трактов белого вещества и функцией слуха не была связана с общими изменениями в системах белого вещества в стареющем мозге. В совокупности эти данные визуализации тензора диффузии указывают на то, что способности обработки слуха и когнитивные способности, зависящие от медиальной височной доли, становятся связанными на протяжении всей жизни животного, отчасти из-за различных структурных изменений белого вещества в височных и лобных долях.

Рис. 5.

Животные с большей целостностью белого вещества, ассоциированного с гиппокампом, обладают лучшими возможностями обработки слуха и более низкими порогами слуха. ( A ) Типичная карта вероятности фимбрии-свода правого полушария, наложенная на T1-взвешенную МРТ ( вверху ) и карту фракционной анизотропии (FA), псевдоцветную в меди ( внизу ). ( B ) Животные с более высокой фимбрией-сводом FA правого полушария обладали лучшими способностями обработки слуха. ( C ) Аналогичным образом, животные с более высокой FA фимбрия-свод правого полушария имели более низкие пороги ответа слухового ствола мозга (ABR).Обратите внимание, что более низкие значения указывают на лучшую функцию обоих слуховых показателей. ( D ) Типичная карта вероятности лобного таламического излучения правого полушария, наложенная на T1-взвешенную МРТ ( вверху ) и карту FA, псевдоцветную в меди ( внизу ). ( E ) Фронтальное облучение FA не было связано со слуховой обработкой. ( F ) Фронтальная радиация FA также не была связана с порогами ABR. В совокупности эти данные указывают на то, что слуховая функция специфически связана со структурным составом белого вещества, связанного с медиальной височной долей, но не связанного с лобной долей.

Важное соображение при интерпретации этих данных состоит в том, что обработка слуховой информации в переднем мозге приматов в основном происходит вдоль дорсального и латерального берегов верхней височной извилины (9, 96). Таким образом, поразительная специфичность, с помощью которой показатели анатомической связности, слуховой физиологии и когнитивных результатов варьировались на протяжении всей жизни в этом исследовании, указывает на то, что нормативное старение влияет на нейронные сети, содержащиеся в височной доле, более аналогично, чем на цепи, находящиеся в других областях мозга (т.е., между лобной и височной долями в данном исследовании).

Ряд факторов может определять наблюдаемую связь между составом белого вещества определенных областей мозга и сенсорной и когнитивной функцией во время старения (90). Во-первых, это может быть так, что эмбриологические различия и различия в развитии между лобной и височной долями предрасполагают каждую область поддаваться различным факторам риска, связанным со старением мозга. Например, тормозные интернейроны, предназначенные для лобных долей, во время развития обогащаются различными комбинациями факторов транскрипции, чем те, которые предназначены для височных долей (97).Во-вторых, различия в паттернах возрастной нервно-сосудистой дисфункции между различными областями мозга также могут приводить к смещению цепей, содержащихся в доле, и вызывать сопоставимые физиологические последствия, связанные с ухудшением здоровья сосудов. Согласно этой гипотезе, на эффективность нервных цепей, находящихся в относительно непосредственной близости, может аналогичным образом сказаться старение сосудов. В поддержку этой идеи имеются данные о том, что окклюзия отдельных церебральных артерий приводит к различным моделям когнитивной дисфункции, что указывает на определенный уровень региональной специфичности воздействия данного сосудистого инсульта (98).Наконец, другая возможность заключается в том, что степень нейрональной связи между регионами может определять степень, в которой функции мозга коварируются на протяжении всей жизни через механизмы, связанные с гипервозбудимостью или изменениями синаптической функции. Важно отметить, что эти гипотезы не обязательно являются взаимоисключающими, и каждую еще предстоит проверить или исключить.

В настоящее время большинство структур для понимания функций стареющего мозга рассматривают различные когнитивные и сенсорные операции изолированно друг от друга, а не принимают во внимание тот факт, что разные системы мозга взаимодействуют и влияют на функционирование друг друга.Обсуждаемые здесь результаты требуют смещения акцента в исследованиях когнитивного старения в сторону понимания того, как различные функции мозга влияют друг на друга на протяжении всей жизни. Сравнительные подходы к пониманию старения мозга у людей с использованием нечеловеческих приматов будут иметь решающее значение для получения более полного понимания фундаментальных принципов, с помощью которых нейронные сети компенсируют и адаптируются к паттернам функционального снижения, которые возникают только у пожилых людей.

Заключение

Нечеловеческие приматы представляют собой модель животных, наиболее близкую к человеку, и остаются важным мостом для проверки достоверности открытий, эффективных на грызунах, когда их клиническое применение рассматривается для тестирования на людях.Обезьяны-макаки, ​​в частности, были преобладающей моделью приматов, отличных от человека, в нейробиологии, хотя относительно недавние достижения в области трансгенных технологий для использования в мартышках (99⇓ – 101) быстро сделали этого антропоида многообещающим дополнительным инструментом приматов, кроме человека. Что касается конкретно исследований старения мозга, будет критически важно объективно определить, перевешивают ли преимущества, связанные с новыми экспериментальными инструментами, которые могут предоставить исследования мартышек, потенциальные недостатки снижения гиральной сложности и увеличения филогенетической дистанции от людей (102).Кроме того, учитывая обширную литературную базу по когнитивному и сенсорному старению макак, которая еще не существует у мартышек, в сочетании с крупными достижениями в технологиях быстрого редактирования генов, таких как система CRISPR / Cas9 (103), параллельный подход может быть расширить набор инструментов, доступных в мартышке, до макак, чтобы воспользоваться этими достижениями прошлого.

По мере того, как общества во всем мире продолжают добиваться более продолжительной продолжительности жизни, становится все более важным разработать стратегии для поддержания сенсорного и когнитивного здоровья, чтобы уменьшить бремя ухудшения функций для самих пожилых людей, а также влияние, которое это оказывает на их семьи. .Нечеловеческие приматы станут критически важным компонентом будущих исследований старения мозга, поскольку многие аспекты когнитивного старения просто не могут быть должным образом смоделированы на других лабораторных животных. Поскольку этические дебаты продолжают сопровождать эту работу, пришло время для ученых, врачей, лиц, осуществляющих уход, и лиц, определяющих политику, начать диалог как между собой, так и с широкой общественностью, направленный на разработку лучших и наиболее гуманных моделей исследования нечеловеческих приматов. для достижения общей цели оптимизации когнитивного здоровья на протяжении всей жизни.

Благодарности

Мы благодарим Мишель Альбер за помощь с графикой. Эта работа была поддержана грантами NIH R01 AG050548 (для C.A.B.) и F31 AG055263 (для D.T.G.) и Фондом исследований мозга Макнайта.

Сноски

  • Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

  • Этот документ является результатом Коллоквиума Артура М. Саклера Национальной академии наук «Использование моделей обезьян для понимания и разработки методов лечения заболеваний головного мозга человека», состоявшегося 7–8 января 2019 г. в Арнольде и Мейбл Бекман. Центр национальных академий наук и инженерии в Ирвине, Калифорния.Коллоквиумы НАН начались в 1991 г. и с 1995 г. публикуются в PNAS. С февраля 2001 г. по май 2019 г. коллоквиумы поддерживались щедрым подарком от Дамы Джиллиан и д-ра Артура М. Саклера Фонда искусств, наук и гуманитарных наук в память мужа дамы Саклер, Артура М. Саклера. Полная программа и видеозаписи большинства презентаций доступны на веб-сайте NAS по адресу http://www.nasonline.org/using-monkey-models.

  • Вклад авторов: Д.T.G. и C.A.B. написал газету.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS. E.A.B. Приглашенный редактор по приглашению редакционной коллегии.

Обезьяны макаки — факты, информация и среда обитания

РЕКЛАМА

Род: Macaca — The Barbary Macaque

Макака Barbary Macaque (Macaca sylvanus) найдена в Атласокских горах и, возможно, в горах Алласокко и Марокко. Гибралтар. Обезьяна-берберская макака — один из самых известных видов обезьян Старого Света.Они свободно живут в Европе. Хотя ее называют берберской обезьяной, это настоящая обезьяна.

Макака Barbary Macaque от желтовато-коричневого до серого с более светлой нижней стороной. Макака Barbary вырастает до максимального размера 75 сантиметров (30 дюймов) и весит 13 кг (29 фунтов). Их лица темно-розового цвета, а их хвосты лишены функций. Передние конечности берберийских макак длиннее задних. Самки несколько мельче самцов. Населяют леса из кедра, сосны и дуба.

Берберийские макаки — дневные обезьяны, более или менее поровну делящие свое время между древесной и наземной территорией. В основном травоядные, они питаются листьями, корнями и плодами, однако поедают и насекомых. Днем берберийские макаки патрулируют территорию, которая может занимать несколько квадратных километров, где они мирно сосуществуют с другими видами приматов. Они без ссор делятся водяными ямами. Барбари-макака энергично передвигается на четвереньках, иногда поднимаясь на задние конечности, чтобы высматривать угрозы.

Берберийские макаки — стадные обезьяны, образующие смешанные группы из нескольких самок и самцов. Войска состоят из 10-30 человек, иерархия которых определяется ведущей женщиной. В отличие от других макак, самцы участвуют в выращивании детенышей, много времени они проводят, играя и ухаживая за ними. Таким образом, между мужчиной и его детенышами, как собственными самцами, так и другими в отряде, формируется прочная социальная связь. Это может быть результатом избирательности со стороны самок, которые, кажется, предпочитают самцов с высокой степенью родительской принадлежности.

Род: Macaca — The Bonnet Macaque

Bonnet Macaque (Macaca radiata) — это макака, обитающая в Индии. Макака Боннет ведет дневной образ жизни, что означает, что она в основном активна в дневное время. Капотные макаки имеют длину 35-60 сантиметров плюс хвост 35-68 сантиметров. Самцы макак боннет весят от 5,5 до 9 кг, а самки — от 3,5 до 4,5 кг.

Обезьяна Bonnet Macaque живет более 30 лет. Макака Боннет всеядна и питается фруктами, орехами, семенами, цветами, беспозвоночными и злаками.Выделено два подвида Bonnet Macaques: Macaca radiata radiata и Macaca radiata diluta.

Род: Macaca — The Booted Macaque

The Booted Macaque (Macaca ochreata) — макака с острова Сулавеси, Индонезия. Обезьяна-макака ведет дневной образ жизни (активна в дневное время) и большую часть дня проводит на деревьях. Они могут вырасти до 50-59 сантиметров плюс хвост 35-40 сантиметров.

Макака-сапожник — всеядное животное, питается инжиром, почками, беспозвоночными и злаками.Различают два подвида макак-ботинок: Macaca ochreata ochreata и Muna-Buton Macaque, Macaca ochreata brunnescens.

Род: Макака — крабоядная макака

Крабоядная макака (Macaca fascicularis) — это преимущественно древесная макака, произрастающая в Юго-Восточной Азии. Его также называют Cynomolgus Monkey и длиннохвостой макакой. Макаки-крабоеды встречаются в самых разных средах обитания, включая первичные равнинные тропические леса, нарушенные и вторичные тропические леса, а также прибрежные и прибрежные леса из пальм нипа и мангровых зарослей.

Обезьяна-макака, поедающая крабов, также легко адаптируется к человеческим поселениям и считается священной в некоторых индуистских храмах и на некоторых небольших островах.

Ареал макак-крабоядных включает большую часть материковой части Юго-Восточной Азии, включая острова Малайского архипелага Суматра, Ява и Борнео, острова Филиппин и Никобарские острова в Бенгальском заливе. Хотя эту обезьяну часто называют крабоядной макакой, ее диета ни в коем случае не ограничивается крабами.На самом деле другие продукты питания встречаются гораздо чаще. Они являются всеядными животными, питающимися условно, то есть они могут и будут есть самых разных животных, растений и других материалов, а также листья, цветы, корни и кору. Он также охотится на птенцов и гнездящихся самок птиц, ящериц, лягушек, рыб и птичьих яиц.

Макака-крабоед — очень социальное животное, которое живет группами от 5 до 60 особей. Эти группы состоят из нескольких самцов, обычно состоящих из 2–5 самцов и в 2–3 раза больше самок.Их группы ориентированы на женщин. Они будут оставаться в группе до 4-5 лет и несколько раз эмигрировать в течение своей жизни. Макаки-крабоеды имеют строгую иерархию доминирования. Взрослые мужчины занимают больше места, чем женщины.

Самки макак-крабоядных имеют период беременности от 167 до 193 дней, самка рожает одного детеныша. Вес новорожденного при рождении составляет примерно 350 граммов. Младенцы рождаются с черным мехом, и примерно через 3 месяца он начинает приобретать желто-зеленый, серо-зеленый или красновато-коричневый оттенок.Молодые подростки остаются с матерью и родственниками, играя вместе, образуя узы, которые могут помочь им, когда они эмигрируют из своей родной группы. Мужчины, которые эмигрируют с партнером, кажутся более успешными, чем те, кто уезжает в одиночку.

В зависимости от подвида длина тела взрослой обезьяны составляет 38-55 сантиметров, руки и ноги сравнительно короткие. Хвост длиннее тела, обычно 40-65 сантиметров. Самцы значительно крупнее самок, их вес составляет 5-9 килограммов по сравнению с 3-6 килограммами самок.

Род: Macaca —

Хохлатая макака Целебес

Хохлатая макака Целебес (Macaca nigra) также известна как черная хохлатая макака, хохлатая макака Сулавеси или черная обезьяна. Хохлатая макака Селебес обитает на северо-востоке индонезийского острова Сулавеси (Селебес), а также на небольших соседних островах.

Кожа и безволосое лицо хохлатых макак Celebes полностью черные, за исключением некоторых белых волос в области плеч.У хохлатой обезьяны-макаки целебес длинная морда с высокими щеками и длинным пучком волос или гребнем на верхней стороне головы. У них хвост всего на 2 сантиметра окурка. При общей длине тела от 45 до 60 сантиметров и весе от 7 до 10 килограммов это один из самых мелких видов макак. Хохлатая макака Селебес — дневной обитатель тропических лесов.

Хохлатые макаки Celebes в основном наземные, они проводят более 60% своего дня на земле в поисках пищи и общении, а во время сна и в поисках пищи на деревьях.Обитает группами от 5 до 25 особей. В меньших группах есть только один мужчина, в то время как в больших группах — до 4 мужчин. Однако самок всегда больше, чем самцов, примерно в 4: 1. Поскольку молодые самцы должны покинуть свою родовую группу по достижении зрелости, они иногда образуют холостяцкие группы, прежде чем искать уже существующую смешанную группу. Общение состоит из различных звуков и жестов.

Хохлатая макака Целебес — всеядное животное, 70% ее рациона составляют фрукты, однако она также потребляет листья, почки, семена, грибы, птицы и птичьи яйца, насекомых (например, гусениц) и иногда небольшую ящерицу или лягушку. .

Период беременности у самок составляет 174 дня, и рождение одиноких детенышей происходит весной, когда пищи больше. Детенышей обезьян кормят грудью примерно в течение одного года, и они становятся полностью зрелыми через 3-4 года, причем самки несколько раньше, чем самцы.

Продолжительность жизни хохлатых макак целебес составляет около 20 лет. Общая популяция макак на Сулавеси оценивается в 4000-6000, в то время как быстрорастущая популяция до 100000 обезьян обитает на Бакане, острове в Индонезии.

Род: Macaca — Lion-Tailed Macaque

Lion-Tailed Macaque (Macaca silnus) — обезьяна Старого Света, обитающая только в Западных Гатах на юге Индии. Кожа у левхвостой макаки темно-коричневая или черная, а ее наиболее выдающейся особенностью является серебристо-белая грива, которая окружает голову от щек до подбородка, что дало этой обезьяне немецкое имя Бородатой обезьяны.

Лицо левохвостой обезьяны-макаки имеет черный цвет.Обезьяна-макака с хвостом льва имеет длину от головы до хвоста от 45 до 60 сантиметров и вес от 3 до 10 килограммов и является одной из самых маленьких макак. Их хвост средней длины, размером около 25 сантиметров, с черным пучком на конце, похожим на хвост льва.

Львинохвостая макака — дневной обитатель тропических лесов. Они хорошие альпинисты и большую часть жизни проводят на деревьях. В отличие от других макак, он избегает людей. В групповом поведении он очень похож на других макак, поскольку живет в иерархических группах, обычно состоящих из 10-20 особей, которые состоят из некоторых самцов и многих самок.Это территориальное животное, которое сначала защищает свою территорию громкими криками в сторону вторгшихся войск.

Львинохвостая макака в основном ест фрукты, но также ест листья, почки, насекомых и мелких позвоночных.

Срок беременности около 6 месяцев. Детенышей выхаживают в течение одного года. Половая зрелость наступает у самок в 4 года, у самцов — в 6 лет. Продолжительность жизни левохвостых макак в дикой природе составляет около 20 лет, а в неволе — до 30 лет.

Львинохвостые макаки относятся к числу самых редких и наиболее угрожаемых приматов.По оценкам МСОП, только около 2500 из этих обезьян живут в нескольких районах на юго-западе Индии. Разрушение их среды обитания и тот факт, что они избегают близости человека, привели к резкому сокращению их популяции. Многие зоопарки принимают участие в программах разведения, которые помогают обеспечить выживание этого вида.

Род: Макака — японская макака

Японская макака (Macaca fuscata), также известная как снежная обезьяна.Это наземный вид обезьян Старого Света, обитающий на севере Японии, хотя стаи были идентифицированы, живущие в Техасе с 1972 года. Японские обезьяны-макаки — самые северные обитающие на севере приматы. У особей коричнево-серый мех, красное лицо, руки и низ и короткий хвост.

Существует два подвида обезьяны японской макаки, ​​Macaca fuscata fuscata и макака Yakushima, Macaca fuscata yakui.

Японские макаки ведут дневной образ жизни и большую часть времени проводят в лесах.Он обитает в различных типах лесов, включая субтропические и субальпийские, лиственные, широколиственные и вечнозеленые леса на глубине ниже 1500 метров.

Японская макака питается семенами, корнями, почками, фруктами, беспозвоночными, ягодами, листьями, птичьими яйцами, грибами, корой и злаками.

Японская макака имеет длину тела от 79 до 95 сантиметров и длину хвоста около 10 сантиметров. Самцы весят от 10 до 14 кг, самки — около 5,5 кг. Японская макака может пережить зимние температуры ниже -15 ° C (5 ° F) и, пожалуй, наиболее известна тем, что проводит время, отдыхая в естественно нагретых вулканических горячих источниках.

Японские макаки живут стаями из 20 — 100 особей, состоящих из многих самок и нескольких самцов. В среднем женщин больше, чем мужчин, в 3 раза.

У женщин жесткая иерархия: младенцы наследуют ранг своей матери. Срок беременности у самок составляет 173 дня, самки вынашивают только одного детеныша, который при рождении весит около 500 граммов. Средняя продолжительность жизни японской макаки составляет 30 лет. Японская макака очень умна. Это единственное животное, кроме людей и енотов, которое, как известно, моет пищу перед едой.

Японские макаки могут говорить с разными акцентами, как и люди. Было обнаружено, что макаки на территориях, разделенных всего парой сотен миль, могут иметь очень разные тональности в своих криках, в своей форме общения. Японская макака классифицируется как не имеющая данных Красного списка МСОП 2000 года.

Род: Macaca — The Moor Macaque

The Moor Macaque (Macaca maura) — это макака с коричневым / черным мехом на теле с бледным пятном на крупе и розовой голой кожей на крупе.Его длина составляет примерно 50 — 58,5 сантиметра. Обезьяна мавр-макака ест инжир, семена бамбука, почки, ростки, беспозвоночных и злаки в тропических лесах.

Маврскую макаку иногда называют собачьей обезьяной из-за ее собачьих морд, хотя они не более тесно связаны с обезьянами, чем любые другие обезьяны Старого Света. Маврские макаки обитают только на острове Сулавеси (Индонезия).

Маврские макаки находятся под угрозой исчезновения в основном из-за утраты среды обитания в результате увеличения численности населения и вырубки лесов с целью увеличения площади сельскохозяйственных земель.Подсчитано, что в Сулавеси осталось всего 1000 мавританских макак. Поскольку несколько видов макак Сулавеси находятся под угрозой исчезновения, важна информация об экологии и поведении, а также разрабатываются планы управления сохранением.

Род: Macaca — Макака-резус

Макака-резус (Macaca mulatta), которую часто называют макакой-резусом, является одним из самых известных видов обезьян Старого Света. Это типичная макака, распространенная от Афганистана до северной Индии и южного Китая.

Взрослые мужчины в среднем имеют рост 53 сантиметра и средний вес 7,7 кг. Самки меньше, в среднем 47 сантиметров в длину и 5,3 килограмма в весе. Обезьяны-резус-макаки коричневого или серого цвета с розовыми мордами, которые, как правило, лишены меха. Хвосты макак-резус имеют среднюю длину от 20 до 22 сантиметров.

Макаки-резус живут около 25 лет. Обитая в засушливых открытых местах, макака-резус может быть найдена на лугах, в лесах и в горных районах на высоте до 2500 метров над уровнем моря.Макаки-резусы — хорошие пловцы, и им нравится это занятие. Макака-резус известна своей тенденцией перемещаться из сельской местности в городские районы, полагаясь на подачки или отказываясь от людей.

Макака-резус, ведущий дневной образ жизни, является одновременно древесным и наземным животным. Макака-резус всеядна и питается листьями и сосновыми иглами, корнями и редкими насекомыми или небольшими животными. У них есть специальные мешочковидные щеки, позволяющие им временно хранить пищу. Собранные кусочки съедают через некоторое время в безопасном месте.Войска могут содержать до 180 человек, но обычно 20 человек. Женщины могут превосходить численностью мужчин в соотношении 4: 1.

Социальная иерархия также матриархальна, ранг зависит от происхождения от ведущей женщины. Забота о молодняке и обязанности по защите территории распределяются между войсками. Обезьяны, которые обнаруживают пищу, обычно сообщают об этом конкретными криками.

Женский цикл похож на человеческий с менструальным циклом около 28 дней. Спаривание не ограничивается конкретным сезоном.Беременность может длиться от 135 до 194 дней. Самки созревают к 3 годам, а самцы — к 4 годам. Продолжительность жизни макаки-резуса в неволе составляет примерно 15-20 лет для самцов и 20-25 лет для самок. Эти обезьяны редко живут в дикой природе старше 15 лет.

Род: Макака — тибетская макака

Тибетская макака (Macaca thibetana), также известная как макака Милна-Эдвардса, встречается в Китае, Тибете и Вьетнаме. Тибетские макаки обитают в субтропических лесах, смешанных лиственных или вечнозеленых, на высоте от 800 до 2000 метров.

Тибетская обезьяна-макака имеет длинный густой коричневый мех с усами, но безволосую морду. У младенцев серебристый и черный мех, который становится взрослым в возрасте 2 лет.

Рацион тибетских макак состоит в основном из фруктов, однако он также потребляет семена, листья, ягоды и цветы, а также беспозвоночных. Тибетская макака — стадное животное, которое живет в группах с несколькими самцами и самками.

Продолжительность жизни тибетской макаки составляет более 20 лет.Существует четыре признанных подвида этой макаки: Macaca thibetana thibetana, Macaca thibetana esau, Macaca thibetana guiahouensis и Macaca thibetana huangshanensis.

Род: Macaca — Toque Macaque

Toque Macaque (Macaca sinica) — красновато-коричневая обезьяна Старого Света, эндемичная для Шри-Ланки. Обезьяна Toque Macaque обитает в отрядах, в которых содержится до 20 особей. Этот вид обезьян представляет собой полноценный вид, однако он развился до трех подвидов.

Войска Toque Macaque — обычное явление в Культурном треугольнике, где расположено множество древних храмов, поэтому они получили прозвище «Храмовая обезьяна». Два других подвида Toque Macaque, которые были описаны, — это Dryzone Toque Macaque (Macaca sinica sinica) и Wetzone Toque Macaque (Macaca sinica aurifrons).

Еще больше интересных животных, чтобы узнать о них

США увеличивают финансирование исследовательских обезьян после COVID

Макаки-резус — обезьяны, наиболее часто используемые в биомедицинских исследованиях в США.Предоставлено: Бернар Кастелейн / NaturePL

.

Правительство США вкладывает значительные средства в разведение большего количества обезьян в национальных учреждениях, в которых содержатся приматы для биомедицинских исследований, как стало известно Nature . Цель состоит в том, чтобы компенсировать продолжающуюся нехватку этих животных, которая ухудшилась в 2020 году, когда ученые протестировали множество вакцин и средств лечения COVID-19 на приматах до того, как начались испытания на людях.

Чтобы освободить место для большего количества обезьян, Национальный институт здоровья США (NIH) инвестировал около 29 миллионов долларов США за последние два года в ремонт жилья, строительство вольеров и другие улучшения инфраструктуры в Национальных исследовательских центрах США по приматам (NPRCs). ), которые он финансирует.К октябрю агентство планирует потратить еще около 7,5 миллионов долларов. А администрация президента США Джо Байдена предложила инвестировать еще больше: ссылаясь на пандемию, в своем бюджетном запросе на 2022 финансовый год она предлагает увеличить финансирование Национальных комитетов по правам человека на 27%. В случае одобрения Конгрессом это добавит 30 миллионов долларов для центров.

«Мы делаем инвестиции, чтобы поднять уровень и составить план на будущее», — говорит Джеймс Андерсон, директор отдела координации программ, планирования и стратегических инициатив Национального института здравоохранения в Бетесде, штат Мэриленд.«Что произойдет, если [пандемия] повторится снова, с другим вирусом через три года? Мы хотим быть к этому готовы ».

Американские ученые используют приматов, не относящихся к человеку, чаще всего макак-резус ( Macaca mulatta ), для изучения ряда заболеваний, включая инфекционные. Генетически и физиологически похожие на людей модели приматов позволяют проводить тесты и эксперименты до испытаний на людях или когда испытания на людях невозможны. По данным правительства США, в 2019 году американские ученые использовали в исследованиях 68 257 приматов, кроме человека.

«Пару лет назад мы чувствовали себя ущемленными», — говорит Нэнси Хейгвуд, директор Орегонского национального центра общественного здравоохранения в Бивертоне, где проживает около 5000 нечеловеческих приматов. Но из-за пандемии «у нас действительно нет животных», — говорит она. «Мы всех прогоняем».

Эксперты говорят, что новое финансирование — это шаг в правильном направлении, но для полного решения проблемы нехватки потребуются более крупные инвестиции.

«Очень обнадеживает то, что администрация Байдена делает инвестиции в будущее исследований приматов в США», — говорит Мэтью Бейли, президент Национальной ассоциации биомедицинских исследований (NABR) в Вашингтоне, округ Колумбия, группы, которая выступает за поддержку исследования на животных.Но он добавляет, что для создания колоний обезьян требуется время, а до урожая могут потребоваться годы. «Это разумное решение, но это не похоже на щелчок переключателя — это не изменится в мгновение ока».

Дефицит обострился

Спрос на исследования нечеловеческих приматов в Соединенных Штатах за последние пять лет резко вырос. Согласно отчету 2018 года, множество грантов NIH, предоставленных в 2016 году для изучения ВИЧ / СПИДа, вызвали рост использования макак-резус. В отчете говорится, что приматов, кроме человека, дорого содержать и кормить, а ограничения бюджета означали, что у NPRC не было средств на создание инфраструктуры для расширения своих возможностей.Анализ предупредил, что спрос на макак-резус, мартышек и, возможно, бабуинов может превысить возможности центров в ближайшие годы.

Вопрос вызвал общественный интерес — и оппозицию. Группы по защите прав животных, стремящиеся прекратить использование животных в исследованиях, столкнулись с учеными и спонсорами, которые настаивают на том, что эксперименты на модельных видах необходимы для лечения и понимания множества состояний, от нейродегенеративных заболеваний до рака.

Макаки-резус садятся на насест в вольере Национального исследовательского центра приматов Тулейна в Ковингтоне, штат Луизиана.Предоставлено: Кэтлин Флинн / Reuters / Alamy

.

Перевозка животных возникла как особая проблема. В последнее десятилетие под давлением групп по защите прав животных многие авиакомпании перестали перевозить приматов для исследований. В 2018 году НАБР подал жалобу в Министерство транспорта США с просьбой приказать авиакомпаниям перевозить животных. В прошлом месяце 90 университетов, научных обществ и компаний обратились в департамент с просьбой заняться этим вопросом.

Пандемия резко снизила потребность в обезьянах-исследователях.«Как и ожидалось, нечеловеческие приматы, в основном резусы, сыграли решающую роль в раннем тестировании вакцин и терапевтических средств», — говорит Андерсон.

Столкнувшись с наплывом заявок на использование обезьян в прошлом году, NIH созвал внутренний комитет для рассмотрения и определения приоритетов проектов, в которых срочно требовались нечеловеческие приматы. По словам Андерсона, цель состояла в том, чтобы направить ресурсы на работу с COVID-19, не прерывая исследования других условий.

Китай стал важным поставщиком макак cynomolgus ( Macaca fascicularis ), но прекратил поставки животных после начала пандемии.Изменения были наиболее тяжелыми для фармацевтических компаний, которые предпочитают этот вид лекарств для испытаний. Андерсон говорит, что в центре внимания NIH находятся макаки-резус, которые наиболее востребованы в академических лабораториях. Обезьяны-резусы, как правило, процветают в неволе, и исследования этого вида, проведенные в течение десятилетий, означают, что их биология и генетика хорошо изучены.

Возможности для роста

Около 8 миллионов долларов из недавнего увеличения финансирования для NPRC пришло из прошлогоднего Закона CARES (помощь в связи с коронавирусом, чрезвычайная помощь и экономическая безопасность), в соответствии с которым правительство США санкционировало экстренный набор денег для COVID-19 -связанных с работой.Некоторые из этих средств помогли увеличить возможности лабораторий биобезопасности, которые надежно содержат обезьян, инфицированных коронавирусом SARS-CoV-2.

Центры, у которых есть возможности для роста, получили первые гранты, когда NIH начал увеличивать свои расходы два года назад, — говорит Шери Хилд, администратор по здравоохранению в отделе сравнительной медицины Управления программ исследовательской инфраструктуры NIH в Бетесде. В частности, приоритет был отдан тем, кто мог построить уличное жилище для обезьян — например, Орегонский NPRC получил около 3 долларов.5 миллионов, что позволит разместить на 20% больше животных в краткосрочной перспективе. По словам Хильда, установка на открытом воздухе дешевле и потенциально лучше для животных, чем домашняя.

В Тулейнском NPRC в Ковингтоне, штат Луизиана, заместитель директора Скип Бом намеревается добавить 1000 обезьян к 4500 в колонии, в которой сейчас находится центр. Центр получил 5 миллионов долларов от Национального института здоровья, говорит Бом. Но он предупреждает, что эффект от средств еще не наступит. «Инвестиции, которые они делают сейчас, направлены на будущее — [обезьян] здесь не будет в следующем году.”

Юго-западный NPRC Техасского института биомедицинских исследований в Сан-Антонио получил около 3 миллионов долларов от Национального института здоровья на расширение производственных мощностей на 10–20%. В настоящее время в центре содержится 2500 животных, в основном бабуинов, макак-резусов и мартышек. Отдельно Texas Biomedical планирует построить новое здание, чтобы разместить еще 1000 обезьян, и профинансирует большую часть расходов в размере 13,5 миллионов долларов.

Центр на собственном опыте ощутил последствия кризиса COVID-19. В первые месяцы пандемии фармацевтическая фирма Pfizer, базирующаяся в Нью-Йорке, в сотрудничестве с Southwest NPRC протестировала вакцину компании COVID-19 на основе информационной РНК.По словам директора центра Дипака Каушала, центр попросил Pfizer предоставить своих собственных приматов, не являющихся людьми.

Финансирование расширения от NIH, по его словам, «одновременно необычно и ново», но все же ограничено. «Если говорить о более широком контексте, это похоже на каплю в море».

Чтобы полностью перезагрузить и обновить текущую структуру NPRC, Каушал считает, что NIH необходимо будет инвестировать единовременную сумму в 50 миллионов долларов, что намного превышает нынешний уровень и даже больше, чем амбициозный запрос в бюджетном предложении Байдена на 2022 год. .«Я могу ошибаться, но я думаю, что это было бы хорошим началом».

обезьян-макак обучаются путем наблюдения в условиях отображения призрака в задаче «объект на месте» с дифференцированным вознаграждением для наблюдателя

  • 1.

    Bandura, A. Теория социального обучения . Энглвудские скалы: Прентис-Холл (1977).

  • 2.

    Rendell, L. et al. . Зачем копировать других? Выводы из турнира по стратегиям социального обучения. Наука 328 , 208–213 (2010).

    ADS MathSciNet CAS Статья Google ученый

  • 3.

    Фрит К. Д. и Фрит У. Механизмы социального познания. Annu. Rev. Psychol. 63 , 287–313 (2012).

    Артикул Google ученый

  • 4.

    Brosnan, S. & De Waal, F. Обезьяны отвергают неравное вознаграждение. Nature 425 , 297–299 (2003).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 5.

    Subiaul, F. & Clanton, J. F. Когнитивная имитация у макак-резусов. Science 305 , 70–74 (2004).

    Артикул Google ученый

  • 6.

    Менье, М., Монфардини, Э. и Буссауд, Д. Обучение путем наблюдения на макаках-резусах. Neurobiol. Учиться. Mem. 88 , 243–248 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 7.

    Чанг, С. В. К., Вайнкофф, А. А. и Платт, М. Л. Викарное подкрепление у макак-резусов ( Macaca mulatta ). Фронт. Neurosci. 5 , 1–10 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 8.

    Монфардини, Э., Гаво, В., Буссауд, Д., Хадж-Бузиан, Ф. и Менье, М. Социальное обучение как способ преодоления предпочтений, вызванных выбором? Понимание людей и макак-резусов. Фронт.Neurosci. 6 , 1–11 (2012).

    Артикул Google ученый

  • 9.

    Монфардини, Э., Хадж-Бузиан, Ф. и Менье, М. Сходство модели и наблюдателя, моделирование ошибок и социальное обучение у макак-резусов. PLoS One 9 , e89825 (2014).

    ADS Статья Google ученый

  • 10.

    Монфардини, Э., Рейно, А. Дж., Прадо, Дж.И Менье, М. Социальная модуляция познания: уроки от макак-резус, имеющих отношение к образованию. Neurosci. Biobehav. Ред. 82 , 45–57 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 11.

    Фиорито Дж. И Скотто П. Наблюдательное обучение у Octopus vulgaris. Наука 256 , 545–547 (1992).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 12.

    Вишер, П. К. Принятие групповых решений при выборе места гнездования среди социальных насекомых. Annu. Преподобный Энтомол. 52 , 255–275 (2007).

    CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Темплтон, Дж. Дж. Учиться на чужих ошибках: новый взгляд на парадокс. Аним. Поведение 55 , 79–85 (1998).

    CAS Статья Google ученый

  • 14.

    Фосетт, Т. И. М. У., Скиннер, А. М. Дж. И Голдсмит, А. Р. Тест имитационного обучения у скворцов с использованием метода двух действий с усиленным контролем призраков. Аним. Behav. 64 , 547–556 (2002).

    Артикул Google ученый

  • 15.

    Кляйн, Э. Д. и Зенталл, Т. Р. Имитационное и аффордансное обучение голубей ( Columba livia ). J. Comp. Psychol. 117 , 414–419 (2003).

    Артикул Google ученый

  • 16.

    Heyes, C. M., Jaldow, E., Nokes, T. и Dawson, G. R. Имитация у крыс ( Rattus norvegicus ): роль демонстратора действий. Behav. Процессы 32 , 173–182 (1994).

    CAS Статья Google ученый

  • 17.

    Уилкинсон, А., Кюнстнер, К., Мюллер, Дж. И Хубер, Л. Социальное обучение у несоциальных рептилий ( Geochelone carbonaria ). Biol. Lett. 6 , 614–616 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 18.

    Haroush, K. & Williams, Z. M. Нейронное предсказание поведения противника во время совместного социального обмена у приматов. Ячейка 160 , 1233–1245 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 19.

    Йошида, К., Сайто, Н., Ирики, А.& Isoda, М. Представление действия других нейронов в медиальной лобной коре обезьяны. Curr. Биол. 21 , 249–253 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 20.

    Фальконе, Р., Брунамонти, Э. и Дженовезио, А. Альтернативное обучение на человеческих моделях на обезьянах. PLoS One 7 , e40283 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 21.

    Фальконе, Р., Брунамонти, Э., Феррайна, С. и Дженовезио, А. Обезьяны отслеживают человеческие цели в интерактивной задаче, не связанной с целями. PLoS One 7 , e32209 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Falcone, R. и др. . Перенос правила несоответствия цели у обезьян через когнитивные области. PLoS One 8 , e84100 (2013).

    ADS Статья Google ученый

  • 23.

    Фальконе, Р., Брунамонти, Э., Феррайна, С. и Дженовезио, А. Нейронное кодирование себя и цели другого агента в префронтальной коре приматов: взаимодействие человека и обезьяны. Cereb. Cortex 26 , 4613–4622 (2016).

    Артикул Google ученый

  • 24.

    Фальконе Р., Чирилло Р., Феррайна С. и Дженовезио А. Нервная активность медиальной лобной коры макака представляет собой выбор других. Sci. Rep. 7 , 1–13 (2017).

    CAS Статья Google ученый

  • 25.

    Чирилло, Р., Ферруччи, Л., Маркос, Э., Феррайна, С. и Дженовезио, А. Кодирование будущего выбора себя и других в дорсальной премоторной коре во время социального взаимодействия. Cell Rep. В печати .

  • 26.

    Bevacqua, S. et al. . Обезьяны-макаки могут изучать токен-ценности у человеческих моделей с помощью заместительной награды. PLoS One 8 , e59961 (2013).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 27.

    Хоппер, Л. М. и др. . Экспериментальные исследования традиций и лежащих в основе процессов передачи у шимпанзе. Аним. Behav. 73 , 1021–1032 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 28.

    Хоппер, Л. М., Ламбет, С.П., Шапиро, С. Дж. И Уайтен, А. Наблюдательное обучение шимпанзе и детей, обучающихся в «призрачных» условиях. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 275 , 835–840 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 29.

    Тенни, К., Колл, Дж. И Томаселло, М. Тяни или давай: Имитация против подражания у человекообразных обезьян и человеческих детей. Этология 112 , 1159–1169 (2006).

    Артикул Google ученый

  • 30.

    Гаффан, Д. Специфическая для сцены память для объектов: модель эпизодического нарушения памяти у обезьян с перерезкой свода. J. Cogn. Neurosci. 6 , 305–320 (1994).

    CAS Статья Google ученый

  • 31.

    Браунинг, П. Г. Ф., Истон, А., Бакли, М. Дж. И Гаффан, Д. Роль префронтальной коры в обучении на месте у обезьян. Eur. J. Neurosci. 22 , 3281–3291 (2005).

    Артикул Google ученый

  • 32.

    Boschin, E. A., Piekema, C. & Buckley, M. J. Основные функции лобно-полярной коры приматов в познании. Proc. Natl. Акад. Sci. 112 , E1020 – E1027 (2015).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 33.

    Isbaine, F., Demolliens, M., Belmalih, A., Brovelli, A. & Boussaoud, D.Обучение путем наблюдения за обезьяной макак в условиях высоких экспериментальных ограничений. Behav. Brain Res. 289 , 141–148 (2015).

    Артикул Google ученый

  • 34.

    Аззи, Дж. С. Б., Сиригу, А. и Дюамель, Дж. Модуляция представления ценностей социальным контекстом в орбитофронтальной коре головного мозга приматов. Proc. Natl. Акад. Sci. 109 , 2126–2131 (2012).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 35.

    Мельцов, А. Н. Фреймворк «как я» для распознавания и превращения в преднамеренного агента. Acta Psychol. 124 , 26–43 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 36.

    Хоппер, Л. М. «Призрачные» эксперименты и анализ социального обучения у людей и животных. Biol. Ред. 85 , 685–701 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 37.

    Хуанг, К. Т. и Чарман, Т. Градации имитационного обучения при имитации действий младенцев над объектами. J. Exp. Child Psychol. 92 , 276–302 (2005).

    Артикул Google ученый

  • 38.

    Томпсон Д. Э. и Рассел Дж. Призрачное состояние: имитация против подражания в наблюдательном обучении маленьких детей. Dev. Psychol. 40 , 882–889 (2004).

    Артикул Google ученый

  • 39.

    Subiaul, F., Romansky, K., Cantlon, JF, Klein, T. & Terrace, H. Когнитивное подражание у двухлетних детей ( Homo sapiens ): сравнение с макаками-резусами ( Macaca mulatta ). Аним. Cogn. 10 , 369–375 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 40.

    Иган Л. К., Сантос Л. Р. и Блум П. Истоки когнитивного диссонанса. Psychol. Sci. 18 , 978–983 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 41.

    Иган, Л. К., Блум, П. и Сантос, Л. Р. Предпочтения, вызванные выбором при отсутствии выбора: данные слепой парадигмы «два выбора» с маленькими детьми и обезьянами-капуцинами. J. Exp. Soc. Psychol. 46 , 204–207 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 42.

    Вест, С., Джетт, С. Э., Бекман, Т.И Вонк, Дж. Филогенетические корни когнитивного диссонанса. J. Comp. Psychol. 124 , 425–432 (2010).

    Артикул Google ученый

  • 43.

    Террас, Х. С. Обучение дискриминации с «ошибками» и без них. J. Exp. Анальный. Behav. 6 , 1-27 (1963).

    CAS Статья Google ученый

  • 44.

    Куросима, Х., Кувахата, Х. и Фуджита, К. Учиться на чужих ошибках у обезьян-капуцинов ( Cebus apella ). Аним. Cogn. 11 , 599–609 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 45.

    Бо, Н., Коричелли, Г. и Рустичини, А. Взаимозависимые полезности: как социальный рейтинг влияет на поведение выбора. PLoS One 3 , e3477 (2008).

    ADS Статья Google ученый

  • 46.

    Monfardini, E., Brovelli, A., Boussaoud, D., Takerkart, S. & Wicker, B. Я узнал из того, что вы сделали: получение зрительно-моторных ассоциаций, полученных путем наблюдения. Neuroimage 42 , 1207–1213 (2008).

    Артикул Google ученый

  • 47.

    Йошида, К., Сайто, Н., Ирики, А. и Исода, М. Мониторинг социальных ошибок в лобной коре головного мозга макак. Нат. Neurosci. 15 , 1307–1312 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 48.

    Баез-Мендоза, Р., Харрис, К. Дж. И Шульц, В. Активность нейронов полосатого тела отражает социальное действие и собственное вознаграждение. Proc. Natl. Акад. Sci. 110 , 16634–16639 (2013).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 49.

    Monfardini, E. et al. . Заместительная нейронная обработка результатов во время обучения с наблюдением. PLoS One 8 , e73879 (2013).

    ADS CAS Статья Google ученый

  • 50.

    Уилсон, К. Р. Э., Гаффан, Д., Браунинг, П. Г. Ф. и Бакстер, М. Г. Функциональная локализация в префронтальной коре: не хватает леса за деревьями? Trends Neurosci. 33 , 533–540 (2010).

    CAS Статья Google ученый

  • Границы | MacaquePose: Роман «В дикой природе» Набор данных позы макаки для обезьяны без маркера

    Введение

    Поведенческий анализ имеет фундаментальное значение для понимания функций и сбоев мозга (Datta et al., 2019). Технологии захвата движения позволяют количественно определять позу и движение животного с высоким пространственно-временным разрешением, позволяя изучать взаимосвязь между различными функциями мозга и поведением (Варгас-Ирвин и др., 2008; Нагасака и др., 2011; Матис и Матис, 2020) ). Однако прикрепление физических маркеров для захвата движения часто нецелесообразно для исследований на животных, поскольку маркеры сами по себе мешают / изменяют поведение субъекта (Nakamura et al., 2016; Mathis et al., 2018; Berger et al., 2020). Благодаря недавним достижениям в области машинного зрения с использованием глубокого обучения, безмаркерный захват движения на основе видео был разработан до уровня, допускающего практическое использование (Mathis and Mathis, 2020), в котором искусственная нейронная сеть предсказывает расположение частей тела на видео. без потребности в физических маркерах и позволил провести успешные поведенческие исследования на грызунах (например, Cregg et al., 2020; Dooley et al., 2020; Mathis and Mathis, 2020). Макаки являются важной моделью приматов, не относящихся к человеку, особенно в области нейробиологии (Kalin and Shelton, 2006; Capitanio and Emborg, 2008; Nelson and Winslow, 2008; Watson and Platt, 2012).Надежный безмаркерный захват движения с использованием глубокого обучения позволит детально изучить различные сложные натуралистические модели поведения и исследовать взаимосвязь между натуралистическим поведением и функциями мозга (Datta et al., 2019; Mathis and Mathis, 2020). Анализ естественного поведения имеет решающее значение в науке о мозге, поскольку мозг эволюционировал из естественного поведения, а различные виды поведения, такие как сложное социальное поведение, можно наблюдать только в естественных ситуациях (Datta et al., 2019; Mathis and Mathis, 2020) .Глубокие нейронные сети обычно требуют вручную пометить положения частей тела на тысячах изображений, чтобы научиться предсказывать положения частей тела на произвольном изображении. Однако такой большой маркированный набор данных для макак в натуралистической сцене еще не разработан. Отсутствие этого набора данных ограничивает возможности применения технологии безмаркерного захвата движения для исследований макак (Bala et al., 2020; Berger et al., 2020).

    Чтобы преодолеть это ограничение, мы создали новый открытый набор данных с помеченными вручную позициями частей тела (ключевых точек) для макак в натуралистических сценах, состоящий из> 13 000 изображений.Мы также подтвердили полезность набора данных, обучив и оценив искусственную нейронную сеть с набором данных. Результаты показали, что эффективность оценки ключевых точек обученной сети была близка к человеческому уровню. Наш набор данных обеспечит основу для безмаркерного захвата движения при естественном поведении.

    Материалы и методы

    Сбор данных изображения

    В общей сложности 13 083 изображения макак были получены из Интернета или сделаны в зоопарках или в Исследовательском институте приматов Киотского университета.Изображения в Интернете были получены через Google Open Images (https://storage.googleapis.com/openimages/web/index.html) путем поиска изображений с тегом «макака». Фотографии зоопарков были приобретены за пределами мест размножения с разрешения, предоставленного зоопарками. Изображения в Исследовательском институте приматов Киотского университета были сделаны на нерестилищах без какого-либо вмешательства в работу обезьян. Фотосъемка в институте была одобрена Комитетом по благополучию животных и уходу за животными Научно-исследовательского института приматов Киотского университета и проводилась в соответствии с Руководством по уходу и использованию животных Научно-исследовательского института приматов Киотского университета.

    Аннотация к данным изображения

    Положение 17 ключевых точек (нос, левое и правое ухо, глаза, плечи, локти, запястья, бедра, колени и лодыжки) и сегментация экземпляров для каждой обезьяны на каждом из изображений были сначала аннотированы неисследователями, нанятыми Баобабом. Inc. (Тиёда-ку, Япония). Поскольку для высококачественной аннотации обезьян требовался дополнительный опыт, метки ключевых точек были затем доработаны восемью исследователями, работающими с макаками в Киотском университете и Университете Тоямы, с использованием написанного на заказ скрипта Python.Ключевые точки были помечены в соответствии со следующими рекомендациями: (1) Ключевые точки конечностей (плечо, локоть, запястье, бедро, колено и лодыжка) должны быть расположены в центре вращения сустава. (2) Ключевые точки уха, глаза и носа должны быть расположены у входа в ушной канал, в центре глазного яблока, в среднем положении между входами двух ноздрей соответственно. (3) Ключевая точка была аннотирована, если ее положение было предсказуемым, несмотря на то, что она перекрыта, за исключением ушей, глаз и носа, обращенных к обратной стороне изображения.Полученные метки были совместимы с набором данных Microsoft COCO Keypoint (Lin et al., 2014).

    Оценка производительности искусственной нейронной сети, обученной с использованием текущего набора данных

    Чтобы проверить настоящий набор данных, мы обучили искусственную нейронную сеть, оценивающую положения ключевых точек, с помощью алгоритма DeepLabCut, предложенного для безмаркерной оценки позы у животных (Mathis et al., 2018). Вкратце, DeepLabCut — это универсальный и простой алгоритм, в котором 50-слойная сеть ResNet предварительно обучена для задачи распознавания объектов ImageNet (He et al., 2016) переносится для оценки ключевых точек путем замены слоя классификации на выходе ResNet на деконволюционные уровни (см. Дополнительный рисунок 1 для сетевой архитектуры DeepLabCut). Использование трансферного обучения позволяет алгоритму DeepLabCut требовать относительно небольшое количество обучающих данных (Nath et al., 2019). Было показано, что точность прогнозирования ключевых точек с помощью алгоритма DeepLabCut сопоставима или превосходит аналогичные алгоритмы, недавно предложенные для оценки позы животных (Graving et al., 2019). DeepLabCut — это широко используемый алгоритм в области нейробиологии благодаря удобному интерфейсу и документации, а также хорошо организованному сообществу и хорошей производительности. Поскольку DeepLabCut (версия 2.1.6) в настоящее время не поддерживает оценку ключевых точек у нескольких животных на изображении, мы сначала сгенерировали изображения одной обезьяны, замаскировав обезьян на изображениях, за исключением одной обезьяны, и использовали эти замаскированные изображения в качестве входных данных. Некоторые изображения обезьян из набора данных были исключены по техническим причинам (например,g., точка одной обезьяны закрыта маской другой обезьяны). Затем изображения были изменены, чтобы отрегулировать длину до 640 пикселей с сохранением соотношения сторон изображения, прежде чем вводить их в сеть. Всего было сгенерировано 15 476 одиночных изображений обезьян. Среди изображений 14 697 одиночных изображений обезьян использовались для обучения сети, а остальные (779 изображений) использовались для оценки обученной сети. Сетевая модель была реализована с использованием скриптов Python с поддержкой Tensorflow. Сеть обучается до миллиона итераций.Обучение длилось 20 часов на рабочей станции с графическим процессором Nvidia GTX 1080 Ti.

    Было оценено предсказание ключевой точки обученной сетью. Предсказанная ключевая точка с уровнем достоверности> 0,4 ​​была определена для обнаружения. Во-первых, были исключены второстепенные случаи, показывающие ключевые точки, обнаруженные за пределами сегмента обезьяны. Подсчитывались истинно положительные, истинно отрицательные, ложноположительные и ложноотрицательные обнаружения. Ключевая точка была определена как правильное обнаружение сетью (истинно положительное обнаружение), если на том же изображении была соответствующая наземная контрольная точка, независимо от ее местоположения на изображении.Для истинно положительных случаев евклидово расстояние между прогнозируемым и наземным истинным положением вычислялось как ошибка оценки положения. Значение ошибки представляет собой нормализованное значение по отношению к длине ограничивающего прямоугольника обезьяны из-за различий в размере обезьяны на изображениях. Чтобы проверить точность прогнозируемой позы, также была рассчитана среднеквадратичная ошибка (RMSE) для всех ключевых точек на каждом изображении (Mathis et al., 2018). Чтобы оценить значения ошибок прогнозов положения ключевых точек, мы исследовали человеческую изменчивость, вычислив ошибки между положениями ключевых точек, отмеченными двумя людьми.Наконец, среди истинно положительных случаев также учитывается количество ключевых точек конечностей, ошибочно отнесенных к гомологичной ключевой точке на другой конечности (например, левое запястье ошибочно отнесено к правому запястью, левой лодыжке или правой лодыжке). В частности, i -я ключевая точка была определена как неправильно отнесенная к гомологичной j -й ключевой точке на другой конечности, если ключевая точка удовлетворяет обоим из следующих двух условий: (1) нормализованная ошибка положения i — th ключевая точка была> 20%; (2) основные истинные позиции j -й ключевой точки были наиболее близки к предсказанному положению i -й ключевой точки среди основных истинных позиций гомологичных ключевых точек.Обратите внимание, что эти прогнозы ключевых точек, полученные с помощью обученной сети, были оценены на наборе тестовых изображений, которые не были включены во время обучения сети.

    результатов

    Всего настоящий набор данных содержит ключевые точки и сегментирование экземпляров 16 393 обезьян на 13 083 изображениях. На каждой фотографии 1–5 обезьян; 10630 изображений с одной обезьяной и 2453 изображения с несколькими обезьянами (рис. 1).

    Рисунок 1 . Примеры изображений и этикеток в настоящем наборе данных.

    Для проверки набора данных мы обучили искусственную сеть с 14 697 изображениями одиночных обезьян в наборе данных, используя алгоритм DeepLabCut (Mathis et al., 2018). Эффективность прогнозирования ключевых точек обученной сети оценивалась на 779 тестовых изображениях, невидимых во время обучения. На рисунке 2 показаны примеры прогнозирования ключевых точек (см. Дополнительное видео 1 для прогнозирования ключевых точек для фильмов). Среди 779 изображений 24 изображения имели ключевые точки, обнаруженные за пределами целевой обезьяны. Большинство из них (17 изображений) связано с несовершенными масками других обезьян на изображении (дополнительный рисунок 2).Случаи «без обезьяны» были исключены из анализа.

    Рисунок 2 . Примеры предсказаний тестовых изображений. Тестовые изображения (слева), положения основных точек истинности (в центре) и положение, предсказанное искусственной нейронной сетью, обученной с использованием текущего набора данных с использованием алгоритма DeepLabCut (справа; a – h ). На вставке (верхний правый угол) показаны цветовые коды ключевых точек. Красные стрелки в (h) указывают на ошибку неправильной атрибуции.

    Мы исследовали эффективность обнаружения ключевой точки (определение того, существует ли ключевая точка где-либо на изображении или нет) обученной сети (дополнительная таблица 1).Как точность, так и отзывчивость обнаружения ключевых точек составляли примерно 90% в большинстве ключевых точек, что свидетельствует о хороших характеристиках обнаружения.

    Для дальнейшего исследования точности обнаруженных ключевых точек ошибка прогнозируемого положения была рассчитана для каждой ключевой точки (рис. 3, серая полоса). Значения RMSE прогноза (6,02 ± 0,18%; среднее ± среднеквадратичное) были сопоставимы со значениями между позициями, вручную отмеченными двумя разными людьми (5,74 ± 0,16%; p = 0,250, тест Стьюдента t ), что позволяет предположить, что Эффективность обученной сети в оценке положения ключевых точек была близка к человеческому уровню.Исследователи также исследовали влияние уточнения этикеток. Значения ошибок для набора данных до уточнения были рассчитаны, как упоминалось ранее. Анализ показал, что усредненные значения RMSE после уточнения (6,02 ± 0,18%) были значительно меньше, чем значение до уточнения (7,83 ± 0,23%; p = 9,13 × 10 −10 , тест Стьюдента t -тест значение ошибки для каждой ключевой точки см. на дополнительном рисунке 3). Результат предполагает, что сеть, обученная с использованием набора данных, уточненного исследователями, предсказывала ключевую точку более последовательно.

    Рисунок 3 . Усредненная ошибка прогнозируемых (серый) и вручную помеченных (белый) положений каждой ключевой точки по сравнению с наземными истинными положениями. Планки погрешностей представляют собой стандартную ошибку среднего (s.e.m).

    В некоторых случаях мы наблюдали, что предсказанные положения ключевых точек обезьяны на конечности были расположены на гомологичных ключевых точках на другой конечности (рис. 2h, см. Также дополнительное видео 1).

    Затем мы количественно определили частоту таких ошибок неправильной атрибуции (таблица 2).Ошибки неправильной атрибуции были относительно частыми в дистальных ключевых точках (локоть, колено, запястье и лодыжка), особенно на задних конечностях. Общее количество изображений, имеющих хотя бы одну ошибку неправильной атрибуции, составило 114 (15%). Результат показывает, что еще есть возможности для улучшения, хотя RMSE указывает на производительность на уровне человека.

    Обсуждения

    В этом исследовании мы создали новый большой набор данных с помеченными ключевыми точками обезьян-макак (рис. 1, таблица 1). Производительность оценки ключевых точек нейронной сети, обученной с помощью набора данных, была близка к показателям человеческого уровня (рисунки 2, 3; дополнительное видео 1), что демонстрирует полезность настоящего набора данных.Мы также обнаружили значительное улучшение предсказания сети после уточнения метки исследователями, использующими макак (дополнительный рисунок 3), что позволяет предположить, что уточнение успешно повысило качество набора данных. Хотя мы тестировали только отдельные изображения обезьян из-за ограничений алгоритма, настоящий набор данных должен быть полезен для обучения / тестирования сети для захвата движения нескольких животных. Форматы меток в настоящем наборе данных совместимы с форматами, используемыми в наборе данных COCO для людей (Lin et al., 2014), позволяя пользователям опробовать прямое применение алгоритмов, разработанных для захвата движений человека. Недавнее исследование также предложило аналогичный размер помеченного набора данных по макакам резус (Bala et al., 2020). В ходе исследования они запечатлели свободно движущихся обезьян в клетке объемом 2,5 м с 62 камерами, окружающими клетку. Многокамерная система позволяет реконструировать трехмерную позу после ручной маркировки изображений, одновременно снятых с 3-х до 4-х ракурсов. Интересно, что реконструированная трехмерная поза проецируется на другие примерно 60 видов и позволяет автоматически маркировать изображения со всех видов.Такое увеличение данных перекрестного обзора позволило им получить метки примерно из 200 000 изображений обезьян, из которых 33 192 изображения были помечены вручную. Критическое различие между двумя наборами данных заключается в том, что изображения в их наборе данных были сделаны в одной лабораторной среде, а наш набор данных состоит из изображений, сделанных в разных естественных средах. Благодаря «естественному» аспекту собранных изображений текущий набор данных имеет богатые вариации позы, формы тела, освещения и фона в естественных контекстах.Богатое разнообразие поможет обучать и тестировать искусственные нейронные сети с высокой обобщаемостью (Mathis et al., 2019). Таким образом, два набора данных будут компенсировать друг друга для обучения или тестирования лучших нейронных сетей в будущих исследованиях. Поскольку форматы наборов данных (то есть, какие ключевые точки помечены) несколько различались между двумя наборами данных, необходимы некоторые дополнительные усилия для непосредственного объединения или сравнения этих двух наборов данных.

    Таблица 1 . Количество изображений и обезьян в текущем наборе данных из каждого источника.

    Чтобы понять, как мозг формирует наше поведение, критически важен анализ естественного поведения. Мозг эволюционировал из естественного поведения, и различные виды поведения, такие как сложное социальное поведение, можно наблюдать только в естественных ситуациях (Datta et al., 2019; Mathis and Mathis, 2020). Пространственно-временные данные с высоким разрешением, полученные с помощью безмаркерного захвата движения, также помогут понять динамику мозга, лежащую в основе поведения (Berger et al., 2020). Определенная поза и движения информативны для изучения эмоций и активности животных (Nakamura et al., 2016) и двигательные функции (Berger et al., 2020). Кроме того, автоматический и долгосрочный анализ естественного поведения большого числа субъектов позволяет использовать новые основанные на данных подходы для поиска необычного поведения, характера и лежащих в основе генетических и нейронных механизмов (Vogelstein et al., 2014; De Chaumont et al. , 2019). Например, недавно обнаруженные аутистические черты, присущие макакам (Yoshida et al., 2016), были идентифицированы с помощью такого поведенческого наблюдения. Таким образом, безмаркерный захват движения для макак, разработанный на основе настоящего набора данных, будет очень полезен для многих нейробиологических исследований.

    Оценка производительности сети, обученной с использованием настоящего набора данных, показала, что еще есть возможности для улучшения в отношении неправильной атрибуции ключевых точек конечностей (рисунок 2h, таблица 2), хотя RMSE показывает производительность на уровне человека (рисунок 3). Алгоритм DeepLabCut (Mathis et al., 2018), используемый в настоящей оценке, явно не использует предварительные знания о теле животного, тогда как другие алгоритмы были предложены для использования связи между ключевыми точками (Insafutdinov et al., 2016; Cao et al., 2017) или трехмерной формы объекта (Biggs et al., 2018; Zuffi et al., 2019). Такое использование предшествующих знаний может помочь улучшить оценку. Однако даже самые современные алгоритмы захвата движений человека также испытывают трудности при анализе изображений с сильной окклюзией или скоплением людей (Mathis and Mathis, 2020). Из-за того, что при естественном поведении обезьян чаще наблюдаются тяжелые окклюзии, чем у людей, в будущем могут потребоваться более совершенные алгоритмы.Альтернативным подходом к улучшению будет обогащение самого набора данных. Хотя мы пытались запечатлеть много разных поз в разных контекстах, выборка была смещена в сторону часто наблюдаемых поз. Выборочное добавление данных для редко наблюдаемых поз может улучшить производительность обученной сети. Комбинирование с другими наборами данных по обезьянам, созданными для лабораторных условий (Bala et al., 2020; Berger et al., 2020), или передача обучения сети, обученной с использованием набора данных от человека (Sanakoyeu et al., 2020) — тоже интересные подходы. Тем не менее, на практике производительность сети, показанная в настоящем исследовании, может быть достаточной для многих приложений после соответствующей временной фильтрации данных о движении (Berman et al., 2014; Nath et al., 2019) и дополнительного обучения с использованием метки, сделанные на изображениях в целевом эксперименте (Mathis et al., 2019).

    Таблица 2 . Количество ошибок неправильной атрибуции.

    В настоящем исследовании мы оценили оценку ключевых точек в 2D-изображениях с помощью нейронной сети.Однако для следующего шага анализа поведения исследователям потребуется реконструировать трехмерную позу и движение животных (Nath et al., 2019; Bala et al., 2020), а затем обозначить поведение, которое животные демонстрируют, на основе предполагаемая поза и движение (Datta et al., 2019). Методы постобработки для преобразования многомерных данных о движении в значимые и интерпретируемые поведенческие события и параметры отдельного животного или взаимодействующих животных все еще находятся в стадии активной разработки (Berman et al., 2014; Датта и др., 2019; Dviwedi et al., 2020). Настоящий набор данных обеспечит простой доступ к данным о движении макак в различных средах, и это может ускорить разработку метода постобработки за счет накопления данных о движении, связанных с различным естественным поведением. Также интересно добавить ярлыки поведения обезьяны (например, бег, еда, сон, уход, драка и т. Д.), Задействованного в каждом изображении в текущем наборе данных, для разработки методов обнаружения поведенческих событий.

    Заключение

    Мы создали новый большой открытый набор данных меток ключевых точек макак в натуралистических сценах. Набор данных будет полезен для обучения / тестирования нейронных сетей для безмаркерного захвата движения макак и разработки алгоритмов для сетей, что будет способствовать созданию инновационной платформы анализа поведения нечеловеческих приматов для нейробиологии и медицины, так как а также другие поля, где используются макаки (Carlsson et al., 2004).

    Заявление о доступности данных

    Набор данных для этого исследования находится в открытом доступе на веб-сайте Исследовательского института приматов Киотского университета (http://www.pri.kyoto-u.ac.jp/datasets/). Обученная сетевая модель, описанная в настоящей статье, легко доступна в DeepLabCut Model Zoo (http://www.mousemotorlab.org/dlc-modelzoo). Другие необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами по запросу.

    Заявление об этике

    Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Комитетом по благополучию животных и уходу за животными Научно-исследовательского института приматов Киотского университета.

    Авторские взносы

    RL, TS, JM, KI, YG, HNishij и HNishim разработали это исследование. JM, KI, TS, RL и MT создали набор данных. RL, SBN, JM и TS оценили производительность нейронной сети, обученной с помощью набора данных. Все авторы обсудили результаты и прокомментировали рукопись, прочитали и утвердили окончательную рукопись.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана Программой совместных исследований Института исследований приматов Киотского университета, грантом на научные исследования Японского общества содействия науке (№16H06534, 19H04984 и 19H05467), а также грант совместных исследований Национальных институтов естественных наук (NINS) (программа NINS № 01111901).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Мы хотели бы поблагодарить Ю Янга, Ян Мэн, Кей Кимура, Юкико Оцука, Анди Чжэн, Юнгмин О, Гаоге Яна и Юки Киношиту за ручную маркировку и уточнение ключевых точек.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnbeh.2020.581154/full#supplementary-material

    Список литературы

    Бала, П. К., Эйзенрайх, Б. Р., Ю, С. Б. М., Хайден, Б. Ю., Парк, Х. С. и Циммерманн, Дж. (2020). Автоматическая безмаркерная оценка позы у свободно движущихся макак с помощью OpenMonkeyStudio. Нат. Commun. 11: 4560. DOI: 10.1038 / s41467-020-18441-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бергер, М., Ага, Н.С., и Гейл, А. (2020). Беспроводная запись, сделанная необузданными обезьянами, выявляет кодирование двигательных целей в лобно-теменной коре головного мозга за пределами непосредственной досягаемости. Элиф 9: e51322. DOI: 10.7554 / eLife.51322

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Берман, Дж. Дж., Чой, Д. М., Биалек, В., и Хэвиц, Дж. У. (2014). Отображение стереотипного поведения свободно перемещающихся плодовых мушек. J. R. Soc. Интерфейс 11: 20140672. DOI: 10.1098 / rsif.2014.0672

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Биггс, Б., Роддик Т., Фицгиббон ​​А. и Чиполла Р. (2018). «Существа большие и МАЛЫЕ: восстановление формы и движения животных из видео», в ACCV 2018: 14-я Азиатская конференция по компьютерному зрению (Перт, Вашингтон), 3–19.

    Google Scholar

    Цао, З., Саймон, Т., Вэй, С. Э., и Шейх, Ю. (2017). «Оценка двухмерных поз в реальном времени с использованием полей сродства частей», в Proceedings of the IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (Honolulu, HI), 7291–7299.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Крегг, Дж. М., Лейрас, Р., Монталант, А., Ванкен, П., Викершем, И. Р., Кин, О. (2020). Нейроны ствола головного мозга, которые управляют асимметрией локомоторных движений млекопитающих. Нат. Neurosci. 23, 730–740. DOI: 10.1038 / s41593-020-0633-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Датта, С. Р., Андерсон, Д. Дж., Брэнсон, К., Перона, П., и Лейфер, А. (2019). Вычислительная нейроэтология: призыв к действию. Нейрон 104, 11–24. DOI: 10.1016 / j.neuron.2019.09.038

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    De Chaumont, F., Ey, E., Torquet, N., Lagache, T., Dallongeville, S., Imbert, A., et al. (2019). Живая трекер мыши: поведенческий анализ групп мышей в реальном времени. Нат. Биомед. Англ. 3, 930–942. DOI: 10.1038 / s41551-019-0396-1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дули, Дж. К., Гланц, Р.М., Соколов, Г., Блумберг, М. С. (2020). Самостоятельные движения усов управляют зависимым от состояния сенсорным входом в развивающуюся бочкообразную кору. Curr. Биол. 30, 2404–2410.e4. DOI: 10.1016 / j.cub.2020.04.045

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Двиведи, С. К., Нгео, Дж. Г., и Шибата, Т. (2020). Извлечение нелинейных синергий для пропорциональной и одновременной оценки кинематики пальцев. IEEE Trans. Биомед. Англ. 67, 2646–2658.DOI: 10.1109 / tbme.2020.2967154

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Graving, J. M., Chae, D., Naik, H., Li, L., Koger, B., Costelloe, B.R., et al. (2019). DeepPoseKit, программный инструментарий для быстрой и надежной оценки позы животных с использованием глубокого обучения. Элиф 8: e47994. DOI: 10.7554 / eLife.47994.sa2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хе К., Чжан Х., Рен С. и Сунь Дж. (2016). «Глубокое остаточное обучение для распознавания изображений», в Proceedings of the IEEE Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (Piscataway, NJ: IEEE), 770–778.

    Google Scholar

    Инсафутдинов, Э., Пищулин, Л., Андрес, Б., Андрилука, М., Шиле, Б. (2016). «DeeperCut: более глубокая, сильная и быстрая модель оценки позы нескольких человек», в European Conference on Computer Vision (New York, NY: Springer), 34–50.

    Google Scholar

    Калин, Н. Х., и Шелтон, С. Э. (2006). Модели нечеловеческих приматов для изучения тревожности, регуляции эмоций и психопатологии. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1008, 189–200.DOI: 10.1196 / анналы.1301.021

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лин Т. Ю., Мэйр М., Белонги С., Хейс Дж., Перона П., Раманан Д. и др. (2014). «Microsoft coco: общие объекты в контексте», European Conference on Computer Vision (Zurich: Springer), 740–755.

    Google Scholar

    Матис А., Мамиданна П., Кьюри К. М., Эйб Т., Мурти В. Н., Матис М. В. и др. (2018). DeepLabCut: безмаркерная оценка позы определенных пользователем частей тела с глубоким обучением. Нат. Neurosci. 21, 1281–1289. DOI: 10.1038 / s41593-018-0209-y

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Матис А., Юксекгонюль М., Роджерс Б., Бетге М. и Матис М. В. (2019). Предварительное обучение повышает надежность оценки поз за пределами домена . Доступно в Интернете по адресу: http://arxiv.org/abs/1909.11229 (по состоянию на 12 ноября 2020 г.).

    Google Scholar

    Нагасака Ю., Шимода К. и Фуджи Н. (2011). Многомерная запись (MDR) и обмен данными: экологическая открытая исследовательская и образовательная платформа для нейробиологии. PLoS ONE 6: e22561. DOI: 10.1371 / journal.pone.0022561

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Накамура Т., Мацумото Дж., Нисимару Х., Бретас Р. В., Такамура Ю., Хори Э. и др. (2016). Безмаркерная 3D компьютеризированная система захвата движения, включающая модель скелета обезьяны. PLOS ONE . 11: e0166154. DOI: 10.1371 / journal.pone.0166154

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нат, Т., Матис, А., Чен, А.С., Патель, А., Бетге, М., и Матис, М.В. (2019). Использование DeepLabCut для трехмерной безмаркерной оценки позы для разных видов и поведения. Нат. Protoc. 14, 2152–2176. DOI: 10.1038 / s41596-019-0176-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Санакое, А., Халидов, В., Маккарти, М. С., Ведальди, А., Неверова, Н. (2020). «Передача плотной позы ближайшим классам животных», 2020 IEEE / CVF Conference on Computer Vision and Pattern Recognition (CVPR) (Seattle, WA), 5232–5241.

    Google Scholar

    Варгас-Ирвин, К. Э., Шахнарович, Г., Ядоллахпур, П., Мислоу, Дж. М., Блэк, М. Дж., И Донохью, Дж. П. (2008). Расшифровка действий полного охвата и схватывания местных популяций первичной моторной коры. J. Neurosci. 30, 9659–9669. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.5443-09.2010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Vogelstein, J. T., Park, Y., Ohyama, T., Kerr, R.A., Truman, J. W., Priebe, C.E., et al.(2014). Открытие мозговых нейронно-поведенческих карт с помощью многомасштабного неконтролируемого структурного обучения. Science 344, 386–92. DOI: 10.1126 / science.1250298

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уотсон, К. К., Платт, М. Л. (2012). О мышах и обезьянах: использование моделей приматов, не относящихся к человеку, для объединения исследований расстройств аутистического спектра, проводимых на мышах и людях. J. Neurodev. Disord. 4:21. DOI: 10.1186 / 1866-1955-4-21

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йошида, К., Go, Y., Kushima, I., Toyoda, A., Fujiyama, A., Imai, H., et al. (2016). Однонейронные и генетические корреляты аутичного поведения у макак. Sci. Adv. 2: e1600558. DOI: 10.1126 / sciadv.1600558

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дзуффи, С., Канадзава, А., Бергер-Вольф, Т., и Блэк, М. Дж. (2019). «Трехмерное сафари: научиться оценивать позу, форму и текстуру зебры по изображениям« в дикой природе »», на Международной конференции по компьютерному зрению (Сеул).

    Google Scholar

    Macaca — обзор | Темы ScienceDirect

    4.15.4.4.1

    Macaca (Macaque)

    Обезьяны-макаки — самые распространенные нечеловеческие приматы, используемые в исследованиях для понимания функций человеческого мозга (Passingham, 2009). Таким образом, наиболее подробные сведения об организации и местонахождении FEF приматов были получены от различных видов макак ( M. mulatta , M. fasicularis , M. radiata , M.nemestrina , Macaca sinica и Macaca fuscata ). Учитывая относительно незначительные известные различия в организации мозга у разных видов макак, во многих исследованиях использовалось более одного вида, или в некоторых четко не указывается, какой вид макак использовался.

    Макаки обычно считаются наземными, но некоторые (например, M. fascicularis ) также являются древесными. Макаки в основном четвероногие животные; тем не менее, они также очень ловко используют свои руки для визуально управляемого поведения при дотягивании и хватании.Макаки используют саккадические и плавные движения глаз для исследования поля зрения, в том числе вертикальные движения для исследования дальних и близких мест. Макаки — социальные животные, которые обычно живут в иерархических группах. Направление взгляда является поведенчески значимым сигналом, и макаки демонстрируют поведение следования взгляду в соответствии с указанием направления головы. Направление взгляда также является важным сигналом в социальной структуре; прямой взгляд на животное, находящееся на более высоком уровне иерархии, является оскорбительным поведением, которое может вызвать возмездие.Соответственно, макаки незаметно наблюдают за другими животными.

    После новаторских экспериментов Фрича и Хитцига (1870), продемонстрировавших, что электрическая стимуляция определенных участков коры головного мозга вызывает определенные движения тела у собаки, Ферриер (1874) провел тщательное картирование для локализации моторных функций в коре головного мозга. обезьяны макаки. Основываясь на своих картах лобной коры, Феррье обнаружил область, в которой стимуляция вызывала противоположные движения глаз и головы, а также другие глазные движения, такие как вергенция и моргание (рис.3). Многочисленные последующие исследователи нанесли на карту местоположения, вызывающие ориентировочные движения у макак, устраняя со временем эффекты анестезии, чувствительности записи движения глаз, размера электродов и уровней электрического тока (Horsley and Schäfer, 1888; Mott and Schäfer, 1890; Russell, 1894; Levinsohn, 1909; Смит, 1949; Кросби и др., 1952; Хендерсон и Кросби, 1952; Вагман и др., 1957, 1958, 1961; Робинсон и Фукс, 1969; Брюс и др., 1985). Эволюция локализации FEF в этих исследованиях была рассмотрена в другом месте (Schall, 1997).Текущее определение FEF — это область, где токи менее 50 мкА вызывают саккады с короткой задержкой, которые ограничивают FEF в ростральном банке и глазном дне вокруг колена дугообразной борозды. Внутри этой области топографически организована амплитуда саккады, но не направление; более короткие (<2 градусов) саккады представлены вентролатерально, а все более длинные саккады (15-20 градусов) представлены дорсомедиально.

    Рис. 3. Типичные карты лобного поля глаза (FEF) по эпохам, методам и движениям глаз.(A) Карта движений тела, вызванных электростимуляцией. Стимуляция в области под номером 12 вызывала «приподнятие бровей и верхних век, поворот глаз и головы в противоположную сторону и сильное расширение обоих зрачков». Воспроизведено из Ferrier, D., 1874. Эксперименты над мозгом обезьян. № I. Proc. R. Soc. Лондон. 23, 409–430. (B) Расположение FEF в ростральном банке дугообразной борозды, простирающейся от выпуклости до глазного дна, определяемого саккадами, вызванными самыми низкими токами внутрикортикальной микростимуляции в бодрствующем поведении макак.Воспроизведено у Брюса, К.Дж., Голдберга, М.Е., Бушнелла, М.К., Стэнтона, Г.Б., 1985. Лобные поля глаз приматов. II. физиологические и анатомические корреляты электрически вызванных движений глаз. J. Neurophysiol. 54, 714–734. (C) Расположение зоны преследования в FEF на дне дугообразной борозды показано на виде поверхности (слева) и в поперечном сечении (справа). Воспроизведено из MacAvoy, M.G., Gottlieb, J.P., Bruce, C.J., 1991. Изображение движения глаз с плавным преследованием в лобном поле глаза приматов. Цереб.Cortex 1, 95–102; Готтлиб, Дж. П., Брюс, К. Дж., МакЭвой, М. Г., 1993. Плавные движения глаз, вызванные микростимуляцией лобного поля глаза приматов. J. Neurophysiol. 69, 786–799. (D) Развернутые дугообразные и основные борозды, показывающие местоположения нейронов, транснейронно меченных вирусом бешенства, введенных в экстраокулярную мышцу ( черных точек, ), и области метаболической активации во время производства саккад ( серый ). Воспроизведено по материалам Moschovakis, A.K., Gregoriou, G.G., Ugolini, G., Долдан, М., Граф, В., Гулдин, В., Хаджидимитракис, К., Саваки, Х. 2004. Глазодвигательные области лобных долей приматов: транснейрональный перенос вируса бешенства и функциональное визуализационное исследование [14C] -2-дезоксиглюкозы. J. Neurosci, 24, 5726–5740. (E) Карта движений тела, вызванных внутрикортикальной микростимуляцией кортикальной области каудальнее дугообразной борозды, показывающая область, из которой были вызваны саккады у бодрствующих макак.

    Воспроизведено с Fujii, N., Mushiake, H., Tanji, J., 2000. Рострокаудальное различие дорсальной премоторной области на основе глазодвигательного вовлечения.J. Neurophysiol. 83, 1764–1769.

    FEF макаки хорошо известен своей высокой визуальной реакцией с выраженной модуляцией в соответствии с распределением внимания и другими когнитивными требованиями (обзор Squire et al., 2013; Schall, 2015). Визуально чувствительные нейроны обнаруживаются в областях коры, простирающихся от рострального до FEF. В самом деле, карта амплитуды саккад соответствует карте эксцентриситета зрительного рецептивного поля, описанной в передней дугообразной извилине (Suzuki and Azuma, 1983).

    Область, связанная с медленным отслеживанием движений глаз при преследовании, расположена на дне дугообразной борозды, непосредственно каудальнее основной борозды (MacAvoy et al., 1991; Готтлиб и др., 1994; Фукусима и др., 2002; Танака и Лисбергер, 2002; Рис.3). Низкоинтенсивная электрическая стимуляция FEF у обезглавленных обезьян также вызывает противоречивые движения головы и естественные сдвиги взгляда взглядом головой (Tu and Keating, 2000; Knight and Fuchs, 2007; Monteon et al., 2010, 2013). Медиальнее FEF в дорсомедиальной коре головного мозга является анатомически отдельное и функционально отличное дополнительное глазное поле (Schlag and Schlag-Rey, 1987; Schall, 1991). Вдоль верхней конечности дугообразной дуги находится область, которая представляет собой ориентировочные движения ушной раковины (Bon and Lucchetti, 1994; Lucchetti et al., 2008; Lanzilotto et al., 2013) с постепенным переходом от движений глаз к движениям ушей, которые также соответствуют эксцентриситету локализованных событий (Barbas and Mesulam, 1981; Lanzilotto et al., 2013). Наконец, нейроны в ростральной выпуклости дугообразной борозды активны во время вергенции и аккомодации для восприятия объектов на разных расстояниях (Gamlin and Yoon, 2000).

    Местоположение FEF имеет отличительную цито- и миелоархитектуру (Walker, 1940; von Bonin and Bailey, 1947; Stanton et al., 1989; Preuss и Goldman-Rakic, 1991). Неудивительно, что он отличается концентрацией крупных пирамидных клеток в слое 5 выше, чем в окружающих областях. Он имеет тонкий зернистый слой 4, отличный от агранулярной области 6 на его каудальной границе, но заметно тоньше, чем граничащая с рострально область, которая теперь называется 8Ar. Область 8Ar, вероятно, следует рассматривать как функционально отличную от FEF; он может соответствовать области FV, которая была выделена из сильно миелинизированной части FEF у совообразных обезьян на основе паттернов связи с предстриатными визуальными областями (Weller and Kaas, 1987; Krubitzer and Kaas, 1990).Медиальный аспект FEF имеет относительно меньше крупных пирамидных клеток в слое 3 и слабо организованный гранулярный слой и имеет больше связей с кортикальными областями, представляющими периферическое поле зрения. Дорсомедиальная граница FEF переходит в область 8B. Вентральный аспект FEF имеет более высокую плотность более крупных пирамидных клеток в слое 3 и имеет большую связь с корковыми областями, представляющими центральное поле зрения. Вентролатеральная граница переходит в область 45. Медиальная и латеральная части FEF в дугообразной борозде также отличаются связностью; они связаны со многими общими, но несколькими отдельными корковыми областями (Schall et al., 1995; Марков и др., 2014). Латеральный сегмент, который отвечает за генерацию коротких саккад, получает визуальные сигналы от фовеального представления в ретинотопически организованных областях, от областей, которые представляют центральное зрение в нижневисочной коре, и от других областей, не имеющих ретинотопного порядка. Между тем, медиальный сегмент, который отвечает за формирование более длинных саккад, связанных с головой, а также движениями ушной раковины, иннервируется периферическим представлением ретинотопически организованных областей, из областей, которые подчеркивают периферическое зрение или являются мультимодальными, и из других областей, которые не имеют ретинотопного порядка. или слуховые.Конвергенция дорсального и вентрального потоков визуальной обработки происходит в латеральном, но не в медиальном FEF. Эти различия в возможностях подключения должны иметь соответствующие различия в функциональности, но в настоящее время они неизвестны.

    Локализация FEF у макак также была исследована с помощью различных методов нейровизуализации. Один из подходов использовал визуализацию 2-дезоксиглюкозы для определения местоположения активированных областей как в переднем, так и в заднем банках дугообразной борозды, преддуговой выпуклости, дорсомедиальной фронтальной, каудальной основной и периферической части, передней поясной извилине и даже в некоторых частях орбитофронтальной коры (Moschovakis et al., 2004; Саваки и др., 2015). Связь этих разнообразных областей коры с производством движения глаз была усилена ретроградной транснейрональной маркировкой вирусом бешенства, который вводили в боковую прямую мышцу (Moschovakis et al., 2004; Fig. 3D).

    FEF также был локализован с помощью фМРТ на макаках. Ранние исследования выявили участие FEF в обработке зрительных движений у бодрствующих обезьян (Vanduffel et al., 2001). Последующие исследования фМРТ на приматах характеризовали участие FEF в задачах саккад с визуальным контролем (Koyama et al., 2004; Бейкер и др., 2006; Premereur et al., 2015), задачи на саккады, ориентированные на память (Kagan et al., 2010), антисаккадные задачи (Ford et al., 2009), задачи визуального поиска (Wardak et al., 2010) и задачи на пространственное внимание (Caspari и др., 2015). Связность, обнаруженная в состоянии покоя fMRI FEF макака, очень хорошо соответствует паттерну связности, обнаруженному с помощью индикаторов анатомического тракта (Babapoor-Farrokhran et al., 2013).

    Наконец, расположение FEF в дугообразной борозде было подтверждено путем инактивации (например, Sommer and Tehovnik, 1997) и исследований поражений, демонстрирующих временные нарушения движений глаз (Schiller et al., 1980, 1987; Китинг, 1993; Морроу и Шарп, 1995; Heide et al., 1996) и движениями глаз-головы (van der Steen et al., 1986). Инактивация FEF также ухудшает зрительный поиск (Latto, 1978; Wardak et al., 2006).

    Несмотря на то, что положение FEF в ростральном банке дугообразной борозды макак не оспаривается, многочисленные исследования описали зрительную и связанную с саккадой функцию в областях, окружающих дугообразную борозду. Например, нервная активность, связанная с зрительной реакцией, движением глаз и положением глаз, обнаруживается в премоторной коре головного мозга каудальнее дугообразной борозды вокруг дугообразной шпоры (Boussaoud, 1995; Boussaoud et al., 1993, 1998; Fujii et al., 1998, 2000). Нейронная активность, регистрируемая в этой общей области, также модулируется во время задач, требующих визуального выбора целей для действий (например, Cisek and Kalaska, 2005; Song and McPeek, 2010). Кроме того, измерения поглощения 2-DG во время образования саккад разного направления и амплитуды определили две карты: одна проходит между областью 44 и вентральной областью 6, а другая охватывает области 8 и 45 на переднем берегу дугообразной борозды и распространяется на пред дуговая выпуклость (Savaki et al., 2015). Наконец, измерения fMRI у макак выявляют активацию, связанную с саккадами, в областях 45A, 45B и 46 за пределами обычного FEF (например, Premereur et al., 2015).

    Таким образом, многочисленные исследования на макаках согласны в том, что центральное расположение FEF в ростральном банке дугообразной борозды окружено областями, связанными с движениями преследования и вергентности.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.