Нервная система дождевых червей состоит из брюшной цепочки нервных: а) нервных узлов б) брюшной нервной цепочки…

Автор: | 30.07.2021

Содержание

Как устроена нервная система дождевого червя

Определение 1

Дождевой червь – это типичный представитель типа Кольчатые черви.

Особенности строения систем органов дождевых червей

Данный тип живых организмов обладает самой высокой степенью организации по сравнению с другими типами червей.

Это проявляется в следующем:

  • у них впервые появляется вторичная полость тела, кровеносная система и высокого организованная нервная система;
  • полость тела выстлана эластичными стенками из мезодермы.

Такую полость тела целесообразно сравнивать с подушками безопасности, расположенными в каждом сегменте тела. Поэтому каждый сегмент тела получает полноценную опору и поддержку.

Кольчатые черви обитают:

  • в пресной воде;
  • в морской воде.

Они не чувствительны к солености почв, но при этом обладают высокой степенью чувствительности к их увлажненности.

Дождевой червь обладает круглым в поперечном сечении телом, насчитывающим более ста сегментов.

Тело красновато – коричневой окраски, осветленное на брюшной стороне. У дождевых червей развиваются настоящие ткани. Снаружи тело покрыто эктодермой, состоящий из эпителия, который богат железами. Также у кольчатого червя имеется прогрессивно развитая мускульная система. Она состоит из кольцевых, продольных мышц. Дождевой червь может существенно изменяться в размерах, поскольку он достаточно хорошо сжимается, благодаря сокращению мышц.

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, пищевод, весьма расширенный зоб, мускульный желудок. Далее тянется кишка, которая способствует ферментативному перевариванию пищи и всасыванию питательных веществ обратно в организм. Задняя часть кишки весьма коротка и все переваренное выбрасывается через анальное отверстие. Его появление можно считать эволюционным ароморфозом.

Определение 2

Ароморфоз – это прогрессивное эволюционное приспособление организма, которое отличается расширением адаптационных возможностей организма.

Кровеносная система дождевого червя замкнута и состоит из кровеносных сосудов. Главных сосудов всего два: брюшной и грудной. В каждом сегменте присутствует кольцевой сосуд, который пульсирует ритмически, что способствует перегонке крови из спинного сосуда в брюшной. В плазме крови присутствует гемоглобин, благодаря чему она окрашивается в красный цвет.

Дыхание кольчатых червей называется кожным. Газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Черви очень чувствительны к влажной почве. На сухих песчаных почвах они быстро теряют жизнеспособность. Поэтому определённую степень увлажненности почв можно признать лимитирующим фактором для существования многих кольчатых червей.

Органы выделения имеют вид петлеобразных изогнутых трубочек, которые одним концом открываются в полость тела, а другим наружу. Такая система называется воронкообразным метанефридием. Метанефридии способствуют выделению продуктов жизнедеятельности из тела организма кольчатого червя через его поверхность.

Размножение и развитие кольчатых червей происходит только половым путем. Эти организмы являются гермафродитами. Органы половой системы располагаются в сегментах передней части тела дождевого червя. Семенники, как правило, расположены впереди яичников. При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприёмники (особые полости) другого. Оплодотворение червей перекрёстное.

Копуляция или спаривание сопровождается выделением слизи и образованием кокона (муфты) для откладки яиц. Внутри этой муфты расположено большое количество белка для питания последующего зародыша. Червь выползает задним концом вперед и откладывает яйца. Края муфты достаточно быстро слипаются и полученный кокон остается в земляной норке. Эмбрионально яйца развиваются внутри кокона и из него в дальнейшем выходят молодые особи червей. У данных живых организмов отсутствует стадия личинки, то есть их развитие можно назвать прямым. В одном коконе развивается достаточно много зародышей, выходящих из водянистой жидкости.

яйца дождевого червя весьма богаты желтком, что позволяет ему развивать вполне полноценный организм. По спиральному типу происходит дробление яйца.

Нервная система дождевого червя

Но, функционирование каждой указанной системы становится возможным благодаря тому, что кольчатый червь обладает весьма прогрессивной нервной системой. Передний членик дождевого червя содержит в себе окологлоточное нервное кольцо или крупное скопление нервных клеток. От него отходит брюшная нервная цепочка и она обладает ганглиями в каждом сегменте.

Определение 3

Нервная система дождевого червя – это система ганглиев, отходящих от окологлоточного нервного кольца, которые соединены в цепочку на каждом сегменте тела

Эта нервная система узлового типа образовалась благодаря слиянию нервных тяжей на правой и левой стороне тела. Она обеспечивает самостоятельность члеников и слаженную работу всех органов. По сути, брюшная нервная цепочка, состоит из сближенных по отношению к друг другу продольных нервных тяжей и парными нервными узлами или своеобразными ганглиями.

Только у примитивных форм отсутствует такая организация нервной системы. Каждый сегмент тела контролируется собственным нервном узлом, что позволяет мышечному волокну сохраняться весьма эффективно и обеспечивать движение червя в плотной среде. Нервная система кольчатых червей отражает тенденцию к сближению нервных клеток по отношению к друг другу и централизации функций нервных клеток.

Наряду с полноценным развитием нервной системы у кольчатых червей достаточно слабо развиваются органы чувств. Черви не обладают развитыми органами зрения. Но в их кожном покрове есть светочувствительные клетки. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Дождевые черви способны к регенерации (легко восстанавливает заднюю часть).

Таким образом, нервная системы дождевых червей развита весьма прогрессивно, она в полной мере обладает развитым для данного типа организма устройством и может выполнять функцию координации и регуляции жизнедеятельности. Благодаря наличию брюшной нервной цепочке кольчатые черви обладают возможностью к быстрому реагированию на изменения окружающей среды.

Кольчатые черви

© Лаборатория эволюционной морфологии (Зоологический институт РАН), ИБР РАН, СПбГУ

› Вернуться в
раздел Животные

Автор

В.В. Старунов

Редактор

О.В. Зайцева

Аннелиды или кольчатые черви (тип Annelida) представляют собой довольно крупный тип первичноротых беспозвоночных животных, насчитывающий около 18 тысяч видов. Размеры варьируют от 0,3 мм (Diurodrilus sp.) до 3 метров в длину (Eunice aphroditois). В большинстве же своем это мелкие и среднего размера животные, длиной от 1 до 10 сантиметров. Обитают кольчатые черви преимущественно в морских биотопах, однако немало видов населяет пресные воды (олигохеты, пиявки), а также почву (дождевые черви).

Содержание

Тело кольчатых червей делится на простомиум (головную лопасть), ряд туловищных сегментов и пигидий (анальную попасть).

По бокам туловищных сегментов расположены локомоторные придатки — параподии, несущие щетинки (хеты).

Перед пигидием расположена зона роста, отделяющая кпереди от себя новые туловищные сегменты.

Система аннелид

Система аннелид в последние годы претерпела довольно сильные изменения. Согласно традиционным представлениям всех кольчатых червей разделяли на два подтипа: поясковые (Clitellata) и Беспоясковые (Aclitallata). К беспоясковым относили класс многощетинковых червей (Polychaeta), а в группу поясковых входили малощетинковые черви или олигохеты (Oligochaeta) и пиявки (Hirudinea). В последние годы развитие методов молекулярной филогенетики спровоцировало новый виток исследования системы кольчатых червей. Современная система сильно отличается от традиционной. Так, Олигохеты и Пиявки, согласно новым данным, оказываются дочерним таксоном внутри группы Polychaeta.

В то же время таксоны, которые ранее рассматривались как отдельные семейства в рамках класса полихет, оказались за его пределами в положении сестринских групп (например, Oweniidae, Chaetopteridae и Mageloniidae). На нашем сайте в данный момент используется традиционый вариант системы кольчатых червей с разделением на классы Полихет, Олигохет и Пиявок.

Сегменты тела

Важной особенностью аннелид является их удивительное морфологическое разнообразие. Это разнообразие касается и строения нервной системы, демонстрирующей высокий уровень эволюционной пластичности. По морфологическому разнообразию эта группа чрезвычайно разнородна. Тем не менее, большинство ныне живущих представителей данного типа обладает определенным набором характерных признаков. В первую очередь — это сегментная организация. Всё тело кольчатых червей можно подразделить на три основных отдела: простомиум (или головная лопасть), ряд туловищных сегментов и пигидий (или анальную попасть).

Головная лопасть содержит церебральный ганглий или головной мозг, а также может нести на себе ряд сенсорных органов: глаза, антенны, пальпы и нухальные (затылочные органы).

Туловищные сегменты являются главной структурной единицей тела кольчатых червей. Число сегментов в различных группах аннелид может сильно различаться. Оно может быть как неопределенным и зависеть лишь от размеров и возраста животного, так и строго фиксированным. Первый туловищный сегмент обычно отличается по своему строению от последующих. Он несет ротовое отверстие и называется перистомиумом. Кроме того, на нем могут быть расположены сенсорные придатки — перистомиальные или щупальцевидные усики, выполняющие, главным образом, сенсорную роль.

По бокам туловищных сегментов расположены локомоторные придатки — параподии, снабженные щетинками (хетами). Строение параподий и щетинок видоспецифично и часто используется при определении кольчатых червей. Каждый сегмент может нести не более одной пары параподий. У некоторых представителей аннелид параподии редуцируются до параподиальных валиков и небольших отростков, снабженных щетинками. У олигохет параподии полностью редуцированы, имеется лишь небольшое количество щетинок на боковых сторонах сегментов. У пиявок, в большинстве случаев, редукции подвергаются и щетинки.

На заднем конце тела аннелид сегменты обычно имеют меньшие размеры, чем в середине туловища. Это связано, главным образом с тем, что здесь, перед анальной лопастью, расположена зона роста, отделяющая кпереди от себя новые туловищные сегменты. Таким образом, передние сегменты оказываются самыми старыми в теле червя, а расположенные у заднего конца тела – самыми молодыми.

Расположенная на заднем конце тела анальная лопасть или пигидий несет анальное отверстие пищеварительной системы, а также может иметь различные сенсорные придатки (пигидиальные усики), наилучшим образом развитые у свободноживущих представителей, ведущих активный образ жизни.

Стенка тела

Тело аннелид покрыто слоем кутикулы, состоящей из коллагеновых волокон, расположенных взаимно перпендикулярными слоями и придающей телу этих животных характерный переливчатый блеск. Обычно волокна кутикулы расположены под углом 45 градусов к переде-задней оси тела червя. Такое их расположение наилучшим образом обеспечивает одновременно прочность и эластичность покровов тела. Кутикула секретируется клетками покровного эпителия, в составе которого имеется также большое количество железистых клеток, выделяющих слизь. Представители некоторых семейств имеют специализированные кожные железы, с помощью которых животные строят вокруг себя защитную трубку.

Под слоем покровного эпителия располагаются мышечные слои. Строение мускулатуры кольчатых червей чрезвычайно разнообразно и сильно зависит от образа жизни конкретного животного. У живущих в толще грунта червей мускулатура стенки тела хорошо развита и состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего слоя продольных мышц, обычно разделяющегося на четыре хорошо различимых тяжа. Иногда между кольцевыми и продольными мышечными слоями может располагаться слой диагональных мышц. У аннелид, обитающих на поверхности грунта, кольцевая мускулатура плохо развита или вовсе отсутствует. Весь кожно-мускульный мешок состоит из набора отдельных мышечных пучков. Помимо мускулатуры стенки тела имеется довольно сложный комплекс мышц, приводящих в движение параподии и щетинки, а также мышцы дессипиментов, косые и дорсо-вентральные мышцы.

Отдельные виды аннелид (полихеты)

Chrysopetalum occidentale Johnson, 1897 (семейство Chrysopetalidae). Фото В.В. Старунова

Syllis sp. (семейство Syllidae). Фото В.В. Старунова

Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901) (семейство Hesionidae). Фото В.В. Старунова

Phyllodoce sp. (семейство Phyllodocidae). Фото В.В. Старунова

Целом

Между стенкой тела и кишечником у большинства аннелид расположена вторичная полость тела или целом. Каждый сегмент тела несет пару целомических мешков — левый и правый. Перегородки между левой и правой целомическими полостями называются мезентериями, а между полостями соседних сегментов — диссепиментами. Целомы заполнены целомической жидкостью. Часто в целомической полости обнаруживаются собственные клеточные элементы — целомоциты. Функции целомов многообразны: он является частью опорно-двигательного аппарата животного, выполняя роль гидроскелета, целомическая жидкость может дублировать или даже полностью брать на себя функции кровеносной системы, распределяя кислород и питательные вещества, кроме того, в целомических полостях расположены органы выделения и развиваются половые продукты.

Кровеносная и


выделительная системы

Многие представители аннелид обладают развитой замкнутой кровеносной системой. Самые главные сосуды – спинной и брюшной, расположенные соответственно в спинном и брюшном мезентериях. По спинному сосуду кровь течет к переднему концу тела, а по брюшному к заднему. Имеются также боковые сосуды, проходящие в диссепиментах и околокишечный плексус. В роли пропульсаторного органа чаще всего выступает спинной сосуд или некоторые боковые сосуды.

Выделительная система представлена парными нефридиями расположенными посегментно.

Пищеварительная система

Пищеварительная система аннелид сквозная. Обычно пищеварительный тракт можно подразделить на несколько отделов: глотку, пищевод, кишечник и заднюю кишку. У некоторых видов аннелид глотка способна полностью или частично выворачиваться наизнанку для захвата пищи, кроме того, часто в ней могут быть расположены хитиновые челюсти.

Нервная система

Центральная нервная система аннелид состоит из головного мозга (церебрального ганглия), окологлоточных коннективов и туловищного мозга (брюшной нервной цепочки). Периферическая нервная система представлена нервами и нервными сплетениями в стенке тела, а также стоматогастрической нервной системой. Несмотря на общий план организации, строение нервной системы различных представителей аннелид может существенно различаться. Эти различия касаются всех частей брюшной нервной цепочки: ганглиев, коннективов, комиссур, сегментарных и продольных нервов.

Головной мозг расположен в простомиуме. В общем случае он состоит из двух билатерально симметричных частей. Связь между правой и левой частями осуществляется посредством большого количества комиссур, из которых можно выделить две главные, соединяющие корешки окологлоточных коннективов и встречающиеся у большинства аннелид. Условно головной мозг аннелид можно подразделить на три отдела. Передний отдел связан с пальпами, средний — с антеннами и глазами, а задний отдел — с нухальными органами. Кроме того, в головном мозгу различных представителей аннелид можно выделить до 26 пар различных клеточных скоплений, называемых ядрами мозга. В зависимости от образа жизни степень развития головного мозга может сильно варьировать. У ведущих малоподвижный образ жизни сидячих аннелид, проводящих всю жизнь в собственных трубках, он развит в наименьшей степени и представляет собой лишь парный ганглий, в котором невозможно выделить каких-либо отделов или ядер. Немногим более сильно головной мозг развит у ведущих роющий образ жизни аннелид. Наибольшего же развития головной мозг достигает у свободноживущих видов, ведущих активный придонный образ жизни и обладающих хорошо развитыми органами чувств.

Головной мозг соединяется с туловищным посредством пары окологлоточных коннективов. Туловищный мозг расположен обычно на брюшной стороне животного по средней линии и состоит из нескольких пар продольных нервных стволов и посегментно расположенных на них парных ганглиев. В каждом сегменте ганглии туловищного мозга соединены комиссурами, число которых варьирует у различных представителей от одной до семи. Лишь в отдельных случаях (у представителей семейств Nerillidae и Protodrillidae) количество комиссур может быть неупорядоченным и неопределенно большим. Непостоянно и число продольных нервных стволов, оно может быть от двух до пяти.

Ганглии брюшной нервной цепочки обычно хорошо различимы и хорошо отграничены. Лишь у некоторых примитивно организованных полихет невозможно провести четких границ между ганглиями соседних сегментов. Ганглии состоят из центральной волокнистой части, имеющей большое количество синаптических окончаний (нейропиль), и периферической части, содержащей ядросодержащие тела нервных клеток. Ганглии передних сегментов тела сливаются с образованием крупных подглоточных ганглиев. Кроме того, расположенные внутри одного сегмента парные ганглии могут частично или полностью сливаться. У пиявок наблюдается также слияние ганглиев последних туловищных сегментов в области задней присоски. Наконец у мизостомид наблюдается полное слияние всей брюшной нервной цепочки в единый нервный центр.

От ганглиев туловищного мозга отходят сегментарные нервы, осуществляющие иннервацию стенки тела и параподий. Число этих нервов варьирует в широких пределах. У видов, с развитыми параподиями среди сегментарных нервов можно выделить более толстый параподиальный нерв, на котором часто расположено небольшое скопление нервных клеток, называемое параподиальным ганглием.

Кроме сегментарных нервов в стенке тела могут залегать периферические продольные нервы, количество которых изменчиво от семейства к семейству. Вместе с сегментарными нервами они могут образовывать регулярную решетку периферических нервов, подобную ортогону плоских червей, однако сходство это вторичное, поскольку имеет исключительно функциональный характер и связано с развитием периферических отделов нервной системы.

Важной частью периферической нервной системы является стоматогастрическая нервная система. Она представляет собой совокупность нервов, ганглиев и нервных сплетений глотки и кишечного тракта. С центральной нервной системой она соединяется посредством парных стоматогастрических нервов, отходящих от головного мозга и от подглоточного ганглия, а также, вероятно, за счет сегментарных нервов, тянущихся на спинную сторону и доходящих по мезентериям до кишки. Детальное строение стоматогастрической нервной системы у аннелид изучено относительно плохо и лишь на единичных представителях.

Центральная нервная система аннелид состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и туловищного мозга (брюшной нервной цепочки).

Головной мозг аннелид можно условно разделить на передний отдел, связанный с пальпами, средний — с антеннами и глазами, и задний — с нухальными органами.

Туловищный мозг состоит из нескольких пар продольных нервных стволов и посегментно расположенных на них парных ганглиев.

Ганглии аннелид состоят из центральной волокнистой части с большим количеством синаптических окончаний, и периферической части, содержащей ядросодержащие тела нервных клеток.

Периферическая нервная система представлена нервами и нервными сплетениями в стенке тела, а также стоматогастрической нервной системой.

Сенсорные органы

Сенсорные структуры аннелид разнообразны и представлены как одноклеточными фото-, хемо- и механорецепторами, так и многоклеточным чувствительными органами. Большая часть рецепторных структур сконцентрирована на переднем конце тела. Имеются также чувствительные органы, расположенные посегментно и на пигидии.

Большое количество механо- и хеморецепторных клеток сконцентрировано на сенсорных придатках: антеннах, щупальцевидных, параподиальных и пигидиальных усиках, а также на пальпах. Обычно это биполярные клетки. Чувствительный отросток каждой такой клетки расположен в составе эпителия и на дистальном конце обычно несет чувствительную ресничку. Аксональный отросток может достигать значительной длины и тянется к нейронам центральной нервной системы.

Чувствительные клетки могут быть собраны в кластеры в составе специализированных сенсорных ресничных органов. Обычно их принято считать органами хеморецепции. К ним относятся нухальные (или затылочные) органы, расположенные на простомиуме, а также дорсальные и латеральные ресничные органы, находящиеся на туловищных сегментах.

На головной лопасти у многих представителей кольчатых червей можно различить одну или несколько пар глаз. Такие церебральные глаза могут быть чрезвычайно разнообразны по строению. У представителей планконных полихет семейства Alciopodae глаза имеют также светособирающую линзу и занимают большую часть головной лопасти. Просто устроенные глаза устроены по инвертированному принципу. Крупные же глаза обычно эвертированные (прямые).

Глаза могут быть расположены не только на головной лопасти. У представителей некоторых семейств встречаются глаза, расположенные на туловищных сегментах и даже на пигидии. Кроме того, отдельные фоторецепторные и фоторецептор-подобные клетки могут встречаться в составе покровного эпителия стенки тела.

У представителей отдельных семейств кольчатых червей имеются статоцисты — органы гравитационного чувства. Представляют они собой эпидермальный пузырек, поддерживающими, железистыми и сенсорными клетками. Внутри пузырька имеется несколько статолитов. Такие сенсорные органы характерны, в первую очередь для ведущих роющий образ жизни животных.

Сенсорные структуры аннелид включают одноклеточные фото-, хемо- и механорецепторы и многоклеточные чувствительные органы.

Многоклеточные ресничные сенсорные органы включают нухальные (или затылочные) органы в простомиуме и дорсальные и латеральные органы на туловищных сегментах.

Головная лопасть многих аннелид несет церебральные глаза. Кроме того, у представителей некоторых семейств встречаются глаза, расположенные на туловищных сегментах и даже на пигидии.

Большинство аннелид, за исключением олигохет и пиявок, раздельнополы. Оплодотворение в большинстве случаев наружное.

Дробление у аннелид спиральное, гаструляция — по типу эпиболии или инвагинации. У большинства имеется активно плавающая личинка (трохофора).

Некоторые виды полихет (например, Platynereis dumerilii и Capitella teleta) являются модельными объектами в биологии развития.

Половая система

Большинство аннелид, за исключением олигохет и пиявок, раздельнополы. Для некоторых видов характерно явление эпитокии — предшествующее размножению преобразование тела червя для жизни в пелагиали. В ряде случаев эпитокной перестройке подвергается лишь задняя часть тела животного. Она отращивает себе новую голову, отделяется от материнского организма и самостоятельно плавает, рассеивая половые продукты. Оплодотворение в большинстве случаев наружное, иногда наблюдаются случаи заботы о потомстве, так например, представители пиявок, а также некоторых полихет семейства Syllidae вынашивают молодь на брюшной стороне тела.

Онтогенез

Дробление у аннелид спиральное, гаструляция обычно идет по типу эпиболии или инвагинации. У большинства кольчатых червей имеется личинка, называемая трохофорой, активно плавающая в толще воды. В дальнейшем личинка приобретает черты сегментной организации и становится метатрохофорой. В ходе дальнейших преобразований метатрохофора превращается в нектохету, отдаленно напоминающую взрослого червя, имеющего сокращенное число сегментов. Дальнейшие преобразования связаны, в основном с активацией работы зоны роста, увеличением количества туловищных сегментов и окончательным преобразованием головного и пигидиального отделов тела.

Заключение

В коллекциях, изображения которые представлены на нашем сайте, особое место занимают представители полихет. Полихеты на данный момент считаются одной из узловых групп на филогенетическом древе животного мира. Результаты новейших исследований в области молекулярной биологии развития позволяют предположить, что полихетоподобные животные (Urbilateria) могли быть общим предком для всех билатерально-симметричных животных, а значит и нервная система кольчатых червей может нести черты примитивной организации, характерной для последнего общего предка всех остальных групп билатерально-симметричных животных. Следует отметить также, что отдельные виды полихет, такие как Platynereis dumerilii или Capitella teleta стали на данный момент одними из стандартных модельных объектов для различных отраслей биологии и, главным образом, для биологии развития.

Рекомендуемая литература

  1. Anderson D.T. The comparative embryology of the Polychaeta // Acta Zool. 1966. Т. 47. С. 1-42.
  2. Müller M.C.M. Polychaete nervous systems: Ground pattern and variations—cLS microscopy and the importance of novel characteristics in phylogenetic analysis. // Integr. Comp. Biol. 2006. Т. 46. № 2. С. 125-133.
  3. Nielsen C. Trochophora larvae: cell-lineages, ciliary bands, and body regions. 1. Annelida and Mollusca. // J. Exp. Zool. B. Mol. Dev. Evol. 2004. Т. 302. № 1. С. 35–68.
  4. Orrhage L., Müller M.C.M. Morphology of the nervous system of Polychaeta (Annelida) // Hydrobiologia. 2005. Т. 535-536. № 1. С. 79–111.
  5. Weigert A. и др. Illuminating the base of the annelid tree using transcriptomics. // Mol. Biol. Evol. 2014. Т. 31. № 6. С. 1391–1401.
  6. Лагутенко Ю.П. Структурная организация туловищного мозга аннелид. Л.: Наука. 1981. 128 с.
  7. Ливанов Н.А. Класс полихет (Polychaeta) // Руководство по зоологии. Том 2. Беспозвоночные: кольчатые черви, моллюски. Л. 1940. С. 10–136.
  8. Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Баренс Р.Д. Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты. В четырех томах. Том 2. Низшие целомические животные. / под ред. А.А. Добровольский, А.И. Гранович. М.: «Академия», 2008. 437 с.

Общая характеристика — урок. Биология, Животные (7 класс).

Тип Кольчатые черви (Кольчецы) — включает животных, тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец.

 

Кольчатые черви — наиболее прогрессивная группа червей.

Это первые животные, у которых возникли кровеносная система, сегментированное тело, парные органы движения — прообраз будущих конечностей. У кольчатых червей впервые в эволюции появляется вторичная полость тела (целом).

Вторичная полость тела, или целом

Тело Кольчатых червей состоит из трёх слоев клеток: эктодермы, энтодермы и мезодермы (т. е. они трёхслойные животные).

  

Вторичная полость тела (целом) развивается из клеток мезодермы.

 

Вторичная полость выстлана эпителием и заполнена полостной жидкостью, обеспечивающей постоянство внутренней среды организма. Жидкость поддерживает определённую форму тела червя, служит опорой при передвижении (т. е. служит гидроскелетом) и участвует в обмене веществ: переносит питательные вещества, накапливает и выводит наружу вредные вещества, а также выводит половые продукты.

Сегменты тела

Кольчатые черви — в основном свободноживущие животные и имеют двустороннюю симметрию. На их теле можно выделить головной отдел, туловище и хвостовой отдел.

 

Тело Кольчатых червей разделено на следующие друг за другом участки — сегменты, или кольца (отсюда и название — кольчатые черви). Таких сегментов у разных видов может быть несколько или сотни. Каждый сегмент является самостоятельным отсеком: в нём имеются собственные наружные выросты, узлы нервной системы, органы выделения и половые железы.

 

Движение обеспечивается пучками кольцевых и продольных мышц, а также особыми парными выростами тела, расположенными на боках каждого сегмента, — параподиями (похожими на ноги), которые есть не у всех кольчатых червей.

Пищеварительная система

К пищеварительной системе относятся рот, глотка, пищевод, средняя и задняя кишки, анальное отверстие.

  

Дыхательная система

Дыхание осуществляется через влажную поверхность тела или с помощью жабр.

  

Выделительная система

Выделительная система находится в каждом сегменте тела червей.

  

 

Нервная система и органы чувств

По сравнению с круглыми червями кольчатые имеют более совершенную нервную систему и органы чувств.

Нервная система характеризуется скоплением нервных клеток над глоткой — окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой с ответвлениями нервов в каждом сегменте.

  

 

Кольчатые черви имеют органы чувств: зрения, осязания, вкуса, обоняния, слуха, равновесия.

Кровеносная система

Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая, т. е. кровь не выливается свободно в полость тела, а движется только по сосудам.

Размножение

Кольчатые черви бывают раздельнополыми и гермафродитами.

Размножение возможно бесполым и половым путями.

Половое размножение протекает с участием двух особей даже у гермафродитов.

При бесполом размножении тело червя распадается на несколько частей, а затем каждая из них достраивает недостающие головные и хвостовые отделы.

Происхождение

Кольчатые черви произошли от примитивных (низших) червей с нерасчленённым телом, похожих на плоских ресничных червей. В процессе эволюции у них появились вторичная полость тела (целом), кровеносная система, а тело разделилось на кольца (сегменты). От примитивных многощетинковых червей произошли малощетинковые.

 

Тип кольчатых червей разделяют на несколько классов, среди которых наиболее значимые три: Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

 

Источники:

http://biologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000012/st036.shtml

http://mypresentation.ru/documents/753d563d9d50ad5aa53fb5ded0e120b4/img6.jpg

http://cdn01.ru/files/users/images/28/6c/286cd6c52333f0715f60993b2652e932. jpg

http://900igr.net

Адреса Петербурга | Червяк

В просторечии название «дождевые черви» употребляется для всех более или менее крупных представителей малощетинковых кольчатых червей из семейства люмбрецид (Lumbricidae), относящихся к классу олигохет (Oligochaeta) и обитающих в почве. В свою очередь, олигохеты входят в состав типа кольчатых червей. В почвах Санкт-Петербурга и Ленинградской области, как и во всей средней полосе, наиболее известен обыкновенный червяк, или дождевой червь (Lumbricus terrestris). Его тело длиной 10—16 см поделено кольцевыми перетяжками на 110—180 колец, или сегментов. На каждом сегменте сидят 8 маленьких упругих щетинок. Они почти незаметны но, если провести пальцами от заднего конца тела червя к переднему, то мы сразу почувствуем их. Этими щетинками червь упирается при движении в неровности почвы или в стенки своего хода.


À PROPOS

В Североамериканских Соединённых Штатах в 1959 году дождевой червь был одомашнен. Это всем теперь известный калифорнийский дождевой червь. Сейчас он разводится практически во всех странах, где развито сельское хозяйство. Калифорнийский червь тёмно-красного цвета, его длина 8-9 сантиметров, продолжительность жизни — до 16 лет. Продуктивность домашних калифорнийских дождевых червей такова: при переработке ими одной тонны гниющих растительных остатков получается 600 кг удобрения.


Интересный вопрос, где у дождевого червя перёд и где — зад. Переднюю часть червя найти легко — она острая и всегда темнее задней части. А его задний конец светлее, закруглён и лопатообразен. Выяснить, где спинная и где брюшная сторона тела червя, тоже нетрудно: спина выпуклее и темнее плоского брюшка. 

Если взять червя в руки, то мы обнаружим, что поверхность тела его влажная, покрыта слизью. Эта слизь облегчает движение червя в почве. Под тонким слоем поверхности червя расположены кольцевые мышцы, под кольцевыми — более мощные продольные мышцы. Сокращаясь, кольцевые мышцы удлиняют тело червя, а продольные — укорачивают его. 

Благодаря попеременной работе этих мышц и происходит передвижение червя. Если почва мягкая, червь проникает в неё передним концом тела. При этом он сначала сжимает его, так что тот становится тонким, и просовывает вперёд между комочками почвы. Затем передний конец утолщается, раздвигая почву, и червь подтягивает заднюю часть тела. В плотной почве червь проедает себе ход, пропуская землю через кишечник. Комочки такой «пропущенной» почвы, называемые копролитами, можно увидеть на поверхности почвы. 

Внутри дождевого червя проходит несколько трубок: спинной и брюшной кровеносные сосуды, где красную кровь, содержащую гемоглобин, прокачивают пять миниатюрных насосов — примитивных сердец, и главная трубка — пищеварительный канал, тянущийся ото рта, расположенного на переднем конце тела, до анального отверстия — на заднем. 

Пищеварительный канал имеет железы и жевательный желудок, где перемалывается пища. Для перемалывания провианта в желудке червь, подобно птице, заглатывает крошечные камешки. Кишечник окружён сетью кровеносных капилляров, что обеспечивает всасывание в кровь питательных веществ. Питается дождевой червь гниющими растительными остатками, которые он заглатывает вместе с землёй. Дыхательная система у дождевых червей отсутствует. Дышит червь поверхностью всего тела. Выделительная система червя представляет собой парные трубочки в каждом сегменте тела, за исключением концевых. На конце каждой трубочки имеется воронка, открывающаяся в полость тела. Через эту воронку выводятся наружу конечные продукты жизнедеятельности, в основном аммиак. 

Нервная система дождевого червя состоит из окологлоточного нервного кольца — подобия головного мозга — и брюшной нервной цепочки. Она обеспечивает координированную работу мышечных слоёв, связанную с роющей, двигательной, пищевой и половой активностью дождевого червя. Органы чувств — зрения, слуха, обоняния — у дождевого червя отсутствуют, но имеются осязательные и светочувствительные клетки, разбросанные по всей поверхности тела и позволяющие дождевому червю чувствовать прикосновение к телу и изменение освещённости.  

Дождевые черви — гермафродиты: каждая особь имеет как мужские, так и женские половые органы. В процессе копуляции двух особей происходит взаимооплодотворение, то есть обмен мужскими гаметами — сперматозоидами, после чего партнёры расходятся. После копуляции вокруг каждого червя образуется поясок — плотная трубка, выделяющая оболочку кокона. В кокон поступают питательные вещества, которыми впоследствии будут питаться зародыши. В результате расширения колец, расположенных позади кокона, он проталкивается вперед к головному концу. В это время через отверстие яйцевода в кокон откладываются 10—12 яиц. 

Далее при движении кокона в него поступают сперматозоиды из семяприемников, полученные от другой особи при совокуплении, и происходит оплодотворение. После этого кокон соскальзывает с червя, и его отверстия быстро смыкаются. Это предотвращает высыхание содержащихся в нем яиц. Развитие дождевых червей прямое, то есть они не имеют личинок, из яйца вылупляется молодой червь.  

Поведение дождевых червей довольно сложное. На это впервые обратил внимание Чарльз Дарвин, обнаружив у них наличие как бы умственной деятельности. Дарвина поразили следующие наблюдения: дождевые черви тянут в свои норки листья, ухватив их за вершину, а не за черенок, поэтому лист оказывает наименьшее сопротивление при затаскивании в тесную полость. Будто червю известно, что вершина листа уже его основания. В то же время сосновые иглы дождевые черви всегда тянут за черешок, то есть общее для сдвоенных игл основание. В этом случае иглы оказывают тоже наименьшее сопротивление. Схваченная за конец одной из двух иголок хвоя застряла бы у входа в норку, так как вторая игла легла бы поперек отверстия полости, и задача затащить её стала бы невыполнимой. Чарльз Дарвин в своих опытах предлагал дождевым червям вырезанные из бумаги треугольники, и те втягивали их наиболее выгодным способом. 

Дождевые черви живут до 10 лет, а в неволе — и до 15 лет. На воле осенью в наших условиях каждый червь уходит в землю на глубину до 2 м, где он свёртывается в клубок, одевается плёнкой слизи и засыпает на всю зиму. 

Значение дождевых червей заключается в том, что они, проделывая ходы в почве, разрыхляют ее и способствуют проникновению туда воды и воздуха, необходимых для развития растений. Выделяемая червями слизь склеивает мельчайшие частицы почвы, препятствуя тем самым её распылению и размыванию. Затаскивая в почву растительные остатки, они способствуют их разложению и образованию плодородного слоя. 

Дождевые черви работают также над улучшением химического состава почвы. Так, в переработанной и выброшенной в виде копролитов почве повышается содержание кальция, магния, аммиака, нитратов, фосфорной кислоты — а это самые драгоценные для растений вещества. Кроме того, черви выбрасывают кристаллики углекислого кальция, которыми нейтрализуются вредные почвенные кислоты. 

Недаром великий Чарльз Дарвин говорил: «Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но ещё задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись ещё другие животные, которые бы в истории земной коры заняли столь видное место».

Червяк в поперечном разрезе. Цифрами 3-16 обозначены различные части его организма

Обложка публикации: Настоящий живой червяк во дворе редакции ЖУВЦ «Адреса Петербурга». Фотография Хрола Митича-Александрова.

Кольчатые черви : Животный мир : Виртуальная школа БАКАЙ

Вытянутое тело этих червей состоит из отдельных колец (отсюда их название — кольчатые).

Тело кольчатых червей удлиненное, разделенное на множество отдельных сходных члеников. Имеется кожно-мускульный мешок с сильными кольцевыми и продольными мышцами, позволяющими червям легко изменять форму тела. Под кожно-мускульным мешком располагается полость тела. Кишечник сквозной, с анальным отверстием. Кровеносная система замкнутая. Нервная система в виде брюшной нервной цепочки и окологлоточного нервного кольца.

Дождевой червь имеет вытянутое, длиной 10-16 см. тело. На поперечном сечении тело округлое, но, в отличие от круглых червей, оно поделено кольцевыми перетяжками на 100-180 члеников. На каждом членике сидят маленькие упругие щетинки. Этими щетинками червь цепляется при движении за неровности почвы.

Кожа червя влажная, покрыта слизью. Эта слизь облегчает движение червя в почве. Кроме того, через влажную кожу происходит проникновение в тело червя кислорода, необходимого для дыхания.

Под кожей располагаются сросшиеся с ней кольцевые мышцы, а под ними слой продольных мышц — получается кожно-мускульный мешок. Кольцевые мышцы делают червя тонким и длинным, а продольные укорачивают и утолщают. Благодаря попеременной работе этих мышц и происходит движение червя.

Под кожно-мускульным мешком расположена заполненная жидкостью полость тела, в которой находятся внутренние органы. Эта полость тела не сплошная, как у круглых червей, а поделена поперечными перегородками соответственно числу члеников. Она имеет свои собственные стенки.

Рот расположен на переднем конце тела. Питается дождевой червь гниющими растительными остатками, которые он заглатывает вместе с землей. Так же он может затаскивать с поверхности опавшие листья. Заглатывание производится глоткой. Затем пища попадает в кишечник. Непереваренные остатки вместе с землей выбрасываются через анальное отверстие на заднем конце тела.

Кровеносная система дождевого червя служит для переноса кислорода и питательных веществ прежде всего к мышцам. У дождевого червя два главных кровеносных сосуда: спинной, по которому кровь движется сзади наперед, и брюшной, по которому кровь течет спереди назад. Оба сосуда в каждом членике соединены кольцевыми сосудами. Несколько толстых кольцевых сосудов имеют мышечные стенки, за счет сокращения которых происходит движение крови. От главных сосудов отходят более тонкие, ветвящиеся затем на мельчайшие капилляры. В эти капилляры поступают поступают кислород из кожи и питательные вещества из ишечника, а из других таких же капилляров, ветвящихся в мышцах, происходит отдача этих веществ. Таким образом, кровь движется все время по сосудам и с полостной жидкостью не смешивается. Такую кровеносную систему называют замкнутой.

Жидкие ненужные, переработанные вещества поступают в полость тела. В каждом членике находится пара трубочек. Каждая трубочка на внутреннем конце имеет воронку, в нее поступают переработанные ненужные вещества и выводятся по трубочке через противоположный конец наружу.

Вдоль всего тела червя по брюшной стороне проходит пара нервных стволов. В каждом членике на них развиты нервные узелки — получается нервная цепочка. В передней части два больших узла соединены друг с другом колцевыми перемычками — образуется окологлоточное нервное колцо. От всех узлов отходят нервы к различным органам. Специальных органов чувств нет, но чувствительные клетки в коже позволяют дождевому червю чувствовать прикосновение к его коже и отличать свет от тьмы.

Дождевые черви — гермафродиты. Перед откладкой яиц два червя на некоторое время соприкасаются и обмениваются семенной жидкостью — спермой. Затем они расходятся, а из утолщения (пояска), имеющегося на передней части червя, выделяется слизь. В эту слизь поступают яйца. Затем комок слизи с яйцами сокальзывает с тела червя и застывает в кокон. Из кокона выходят молодые черви.

Нервная система насекомых | справочник Пестициды.ru

Понимание строения и принципа работы нервной системы насекомых невозможно без изучения подробного строения нервной ткани.

Нейрон как структурная единица нервной системы

Простейший элемент нервной системы носит название нейрон. Это не что иное, как нервная клетка, покрытая оболочкой и имеющая особый набор органелл. Каждый нейрон состоит из трех частей:

  • тело клетки – ее основная часть, внутри которой находится ядро и другие структурные компоненты;
  • аксон – длинный толстый осевой отросток;
  • дендриты – короткие ветвящиеся отростки.[3][4][1]
Типичное строение нейрона

Типичное строение нейрона


1 – тело клетки, 2 – аксон, 3 – дендриты.

Стрелки – направление передачи нервного импульса.

Использовано изображение:[6]

В целом, нейрон имеет звездчатую форму (фото).

Такое строение клетки неразрывно связано с ее функцией. По дендритам нервная клетка получает импульсы от соседних нейронов или чувствительных нервных окончаний, а по аксону отправляет их к другим таким же клеткам или рабочим органам: мышцам, железам (что заставляет их, соответственно, сокращаться или выделять секрет). Нервное возбуждение внутри нейрона передается только в этом направлении и никак иначе.[3]

В зависимости от того, какую функцию выполняет нейрон, нервные клетки разделяются на три вида.

  1. Чувствительные: воспринимают информацию от рецепторов (нервных окончаний) и передают их в центральную нервную систему.
  2. Вставочные (ассоциативные): обрабатывают информацию в нервных центрах, проводят импульсы от чувствительных рецепторов к двигательным нейронам.
  3. Двигательные (моторные) нейроны: передают возбуждение в направлении от нервных центров к рабочим органам.[3][4][1]

Трехнейронная рефлекторная дуга. Совокупность трех нейронов – чувствительного, вставочного и двигательного – составляет так называемую трехнейронную рефлекторную дугу. Она обеспечивает соответствующее реагирование насекомых на различные внешние стимулы, составляя основу для осуществления различных рефлексов.[3]

. Иногда в дуге нет вставочной нервной клетки, тогда в ней «остаются» только чувствительный и двигательный нейрон. Двухнейронная дугатоже может работать, но в этом случае на определенное раздражение чувствительных окончаний появляется однозначный двигательный ответ.[3]

Это легче пояснить на примере человека, строение нервной ткани у которого то же самое, что и у других живых существ, включая насекомых. Когда мы прикасается к горячему чайнику, мы мгновенно отдергиваем руку, даже не успев понять, что он горячий. Это происходит автоматически, без обдумывания. Аналогичным образом, применимо к «своим» раздражителям, функционируют двухнейронные рефлекторные дуги у насекомых.[3]

дуга. Кроме двух- и трехнейронной дуги, существует еще одна разновидность: полинейронная дуга. В ее составе находятся несколько вставочных нейронов, что обеспечивает сложные формы рефлексов, например, формирующих половое чувство или пищевое поведение.[3] Строение нервной системы насекомых

Строение нервной системы насекомых


1 – головной мозг, 2 – подглоточный ганглий,

3 – брюшная нервная цепочка, 4 – нервы

Использовано изображение:[6]

Центральная нервная система

Перейдем от микроструктуры нервной ткани к макростроению нервной системы. Она включает центральный и периферический отделы, а также вегетативную нервную систему. Центральный отдел, как логично предположить, имеет ведущее значение.

Центральная нервная система представлена двойной цепочкой ганглиев – узловых образований, состоящих из нервных клеток. Узлы в каждой цепочке продольно связаны между собой коннективами – волокнами нервных клеток, тела которых располагаются в их составе. Две продольные цепочки имеют и поперечные соединения между собой – комиссуры, тоже состоящие из волокон. Каждая пара ганглиев соответствует одному сегменту тела насекомого.[3][4]

Передние узлы цепочек объединены. Ганглии по меньшей мере трех сегментов слиты в так называемый надглоточный ганглий, который является головным мозгом насекомого. (фото) Соответственно, остальные узлы брюшной нервной цепочки являются аналогом спинного мозга, хотя конкретно данный термин в анатомии нервной системы насекомых не используется.[3]

Расположенные позади головного мозга узлы (также объединенные) носят название подглоточного ганглия. В его составе находятся ганглии трех сегментов челюстей. Коннективы, связывающие его с мозгом, называются окологлоточными коннективами.[3]

Далее располагаются три грудных ганглия, которые иногда соединяются в одну массу. Следом находятся оставшиеся ганглии брюшных сегментов. Так как количество сегментов брюшка у разных насекомых различается, то и число брюшных ганглиев тоже может быть разным. Например, у поденок и нимф их 7 пар.[3]

Иногда ганглии различных отделов тела сливаются между собой и образуют ганглиозные массы, или синганглии. Так, центральная нервная система у высших мух состоит из двух синганглиев – головного мозга и остальных сегментов, а у личинок они вообще собраны в один большой «комок».[3]

Каждая пара ганглиев брюшной нервной цепочки дает чувствительные и двигательные волокна к тканям и иннервирует соответствующий сегмент тела, то есть, управляет его функциями. Например, самая последняя пара контролирует спаривание и процесс откладки яиц, а узлы, расположенные в грудном отделе, управляют работой крыльев и ног. [3]

Самое сложное строение из всех ганглиозных образований имеет головной мозг, который осуществляет контроль не только над органами головы, но и над деятельностью всего организма.[3][4]

Головной мозг насекомых

Головной мозг насекомых


1 – протоцеребрум, 2 – зрительная доля, 3 – нейропиль,

4 – протоцеребральный мост, 5 – грибовидные тела,

6 – центральное тело, 7 – дейтоцеребрум,

8 –тритоцеребрум.

Использовано изображение:[5]

Строение головного мозга

Головной мозг насекомых состоит из нескольких частей:

  • протоцеребрум;
  • дейтоцеребрум;
  • тритоцеребрум. [3](фото)
– самый крупный. В нем имеются оптические (зрительные) доли, которые получают информацию от органов зрения, а также несколько так называемых ассоциативных центров. Среди них наиболее важными являются структуры под названием центральное тело, протоцеребральный мост и парные грибовидные тела. Все они получают импульсы от различных чувствительных клеток и от других нервных центров. Это обусловливает сложные формы поведения у насекомых. Например, развитие грибовидных тел достигает значительной величины у муравьев, отличающихся очень сложным поведением. У них эти образования могут занимать до половины объема головного мозга.[2]

В центральной части протоцеребрума находится еще одна структура – нейропиль. В нем находятся тесно переплетенные нервные волокна от разных отделов мозга. Чувствительные, двигательные и вставочные клетки мозга посылают сюда свои отростки, и в нейропиле они контактируют между собой, передавая друг другу информацию. [2]

– средний отдел мозга. В него входят структуры, иннервирующие антенны. , или задний отдел, дает волокна к верхней губе и имеет связь с симпатической нервной системой. не относится к головному мозгу, но его часто рассматривают наряду с мозговыми структурами. Он управляет функциями ротовых органов и переднего отдела кишечника.[2]

Периферическая нервная система

Периферическая система – это часть нервной системы, которая находится за пределами центрального отдела. Она представлена нервными волокнами, которые идут к органам и тканям. С их помощью ганглии соединяются с чувствительными нервными окончаниями и рабочими структурами тела.[2][1]

Информация

В статье описаны лишь наиболее общие моменты строения и функционирования нервной системы насекомых, ее структура и функция намного сложнее и не может быть рассмотрена полностью в рамках данной статьи. Более подробно изучить этот вопрос можно в оригинальных источниках, указанных в списке литературы (см. ниже).

Вегетативная нервная система

Помимо центральной и периферической систем, существует еще и вегетативная (симпатическая) нервная система, которую иногда выделяют отдельно. Она состоит из нескольких непарных ганглиев, находящихся за пределами брюшной нервной цепочки в голове и груди. Симпатическая нервная система управляет работой мышц и внутренних органов, в том числе, желез внутренней секреции.[2]

Анатомически симпатическая нервная система подразделена на 3 отдела:

Рото-желудочный отдел

Его ганглии находятся над передним отделом кишечника. Одной из самых важных его частей является лобный ганглий. Он отвечает за работу наличника, верхней губы, сердца, аорты и передней кишки, отдавая к ним нервные волокна. У некоторых групп насекомых этот отдел также отвечает за глотание.

Брюшной отдел

Он представлен так называемым вентральным непарным нервом и управляет функцией мышц, в том числе, и крыловых. Если насекомому удалить этот нерв, при передвижении у него быстро развивается утомление.

Хвостовой (каудальный) отдел

Самая небольшая часть симпатической нервной системы. Он соединен с последним, задним узлом нервной цепочки и отдает нервы к половым органам и заднему отделу кишечника.[1]

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

1.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.

2.

Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. — Общая и сельскохозяйственная энтомология. — М.: Колос, 1983.-416 с.

3.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.

4.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):

5.

Бондаренко Н.В., Поспелов С.М., Персов М.П. — Общая и сельскохозяйственная энтомология. — М.: Колос, 1983.-416 с. Иллюстрации из книги ©

6.

Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. – Москва, «Колос», 2001 — 376 с., Иллюстрации из книги. ©

Свернуть Список всех источников

Кольчатые черви

Тело кольчатых червей состоит из:
сегментов (члеников)
двух слоев
груди и брюшка

 

В отличие от круглых червей у кольчатых червей сформирована система органов:
пищеварительная
кровеносная
нервная

 

Мышцы в теле морского червя нереиды образуют:
жабры
кишечную полость

кожно-мускульный мешок

 

Бесполый способ размножения дождевого червя происходит:
делением пополам
гаметами
зооспорами

 

Верны ли следующие утверждения:
1. Дождевой червь дышит всей поверхностью тела.
2. Органы чувств морских кольчатых червей — глаза.

только 1
только 2
 оба верны
нет верного ответа

 

Нервная система кольчатых червей включает:
головной мозг
надглоточный узел
спинной мозг

 

Нервная система кольчатых червей включает:
нервные стволы
головной мозг
подглоточный узел

 

Что включает нервная система кольчатых червей:
брюшную нервную цепочку
нервные стволы
спинной мозг

 

Установите соответствие между особенностью строения и видом животного:
Человеческая аскарида:

Наличие кровеносной системы
Тело состоит из члеников
Имеются нервные стволы

 

Установите соответствие между особенностью строения и видом животного:
Дождевой червь:

Раздельнополые животные
Тело состоит из члеников
Имеются нервные стволы

 

Установите соответствие между особенностью строения и видом животного:
Дождевой червь:
Наличие кровеносной системы
Раздельнополые животные
Имеются нервные стволы

 

Соотнесите особенность строения и вид животного:
Человеческая аскарида:

Тело состоит из члеников
Раздельнополые животные
Наличие кровеносной системы

 

Кольчатые черви обладают нервной системой в виде:
узлов
трубки
ствола

 

Пищеварительная система дождевого червя представлена:
пищеварительными вакуолями
слепыми ветвями кишечника
пищеварительным каналом с двумя отверстиями

 

Выделительные трубочки кольчатых червей расположены:
в каждом сегменте
на последнем членике
на голове

 

В медицинской практике применяют кольчатого червя:
нереиду
пиявку
дождевого

 

Верны ли следующие утверждения:
1. Организм дождевого червя продуцирует мужские и женские половые клетки, т.е. червь является гермафродитом.
2. Кольчатые черви размножаются только половым путем.

только 2
оба верны
только 1

 

Представителем кольчатых червей является:
бычий цепень
пиявка
нереида

 

Представителем кольчатых червей является:
нереида
планария
дождевой червь

 

Представителем кольчатых червей является:
планария
печеночный сосальщик
бычий цепень

 

У кольчатых червей нервная система состоит из:
окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки
окологлоточного нервного кольца и спинной нервной цепочки
спинной и брюшной цепочки

 

У кольчатых червей мускулатура:
только кольцевая
кольцевая и продольная
только продольная

 

Кровеносная система у кольчатых червей:
незамкнутая
отсутствует
замкнутого типа

 

Кольчатые черви в основном:
ведут паразитический образ жизни
обитают в морях и пресных водах
ведут закрытый образ жизни

 

Дождевой червь является:
раздельнополым животным
животным, размножающимся вегетативно
гермафродитом

 

В пищеварительной системе дождевого червя:
только ротовое отверстие
анальное и ротовое отверстие
есть печень

 

Дыхание у Кольчатых червей осуществляется:
всей поверхностью тела
всей поверхностью телопищеварительной системой
кровеносной системой

 

Укажите представителя типа плоские черви:
дождевой червь
острица
печеночный сосальщик

 

Слюна пиявок:
препятствует свертыванию крови
сгущает кровь
вызывает кровотечение

 

Важную роль в процессах почвообразования играет:
пескожил
дождевой червь
пиявка

Неврология для детей — Нервная система беспозвоночных

Животные Нервные Характеристики / поведение системы
Амеба / Парамеций

Хотя амеба одноклеточное животное, это действительно кажется чувствительным к окружающей среде. Это крошечное животное движется вдали от света, но у него нет фотоприемников или глаз. Парамеций, другое одноклеточное животное, также не имеющее специализированных сенсорных структур. Тем не менее, он избегает холода, тепла и химикатов за счет движения задним ходом. далеко.
Эвглена (жгутик)

Изображение любезно предоставлено Biodidac

Euglena есть глазное пятно который действует как щит для светочувствительного рецептора. Это маленькое животное может определять силу и направление света. Он предпочитает место при умеренном освещении и удаляется от темноты и яркого света. Эвглена, вероятно, использует этот рецептор, чтобы оставаться в свете, который они использовать для фотосинтеза. Эвглена использует фотосинтез для получения энергии, хотя они могут есть твердую пищу (например, животные), если их содержат в тьма.
Губка

Изображение любезно предоставлено Biodidac

Губки Только многоклеточный животные без нервной системы. У них нет нервных клеток или сенсорные клетки. Однако прикосновение к губке или давление на нее будет вызвать локальное сокращение его тела.
Гидра

У гидры нервная система, характеризующаяся нервом сеть. Нервная сеть — это совокупность отдельных, но «связанных» нейроны.Нейроны связаны синапсами. Связь между нейронами в синапсе может быть в обоих направлениях. внутри нервной сети. Нервная сеть сосредоточена вокруг рта. В отличие от высших животных, у гидры нет группировки нервных клеток. тела. Другими словами, ганглиев нет.

У гидры есть специализированные клетки для сенсорного и химического обнаружения.

Медуза

Подобно гидре, у медузы есть нервная система. характеризуется рядом взаимосвязанных нервных клеток (нервная сеть).Нервная сеть окружает все тело медузы.

Некоторые медузы (например, Aurelia ) имеют специализированные структуры. называется «Ропалия». У этих роталий есть рецепторы:

  • света (называемые глазками)
  • баланс (так называемые статоцисты)
  • химическое обнаружение (обоняние),
  • прикосновение (так называемые сенсорные лепестки)
Показано на слева — статоциста. Когда животное движется и наклоняется, статоциста контактирует с ресничкой.Когда ресничка изгибается, это вызывает повышение потенциала действия. огонь в нерве. Это дает информацию для движения мышц.
Анемона

Как медуза и гидра, анемон имеет нервную сеть.
Плоские черви (Планария)

Нервная система плоского червя организация отличается от беспозвоночных, описанных выше. Оно делает имеют нервную сеть, но они связаны длинными нервными тяжами.Эти шнуры связаны с церебральными ганглиями, расположенными в области головы. Центральный нервная система была описана как «подобная лестнице» из-за нервов соединяющие нервные тяжи.

У плоских червей есть «ушные раковины», которые выступают со стороны головы. Эти в ушных раковинах содержатся хеморецепторы, которые используются для поиска пищи. Плоские черви также есть глазковые пятна, называемые «глазками». Глазки чувствительны к свету и связаны с головными ганглиями. Обычно плоский червь избегает свет.

Земляной червь

Нервная система дождевого червя «сегментирован», как и все остальное тело.«Мозг» — это расположен над глоткой и соединяется с первым вентральным ганглий. Мозг важен для движения: если мозг дождевой червь удален, дождевой червь будет двигаться непрерывно. Если удалить первый брюшной ганглий, дождевой червь будет перестань есть и копать не буду. Каждый сегментированный ганглий получает сенсорная информация только от локального участка тела и управляет мышцами только в этой локальной области.

У дождевых червей всегда есть рецепторы прикосновения, света, вибрации и химических веществ. вся поверхность тела.

Sea Star
(«Морская звезда»)

Нервная система морской звезды очень просто … нет ни мозга, ни даже ганглиев, чтобы координировать движение. Нервная система характеризуется нервным кольцом. что окружает рот. Лучевой нерв ответвляется от нервного кольца и распространяется на каждую руку. На картинке слева показан один из 3 нервов. сетки, которые проходят по всему телу.

У морских звезд есть интересный способ обнаружения света.У них есть «пятна для глаз» на кончике каждой руки. Пятно для глаз содержит светочувствительные пигменты. которые позволяют морским звездам обнаруживать тени и изменения яркости свет.

Улитки

нервная система характеризуется 6 ганглиев. У некоторых улиток в мантии есть хемосенсоры, называемые «осфрадия». полость. Эти осфрадии используются для обнаружения химических веществ в воздухе или воде.
Aplysia
(Морской заяц)


Изображение любезно предоставлено BrainSurf

The аплизия имеет несколько ганглии, которые связаны длинными нервами.Клеточные тела некоторых нейроны очень большие (1 мм в диаметре). Нейробиологам нравятся эти клетки, потому что их легко: 1) увидеть 2) записать потенциалы действия 3) впрыскивать химикаты.
Двустворки
(моллюски, гребешки)

Нервная система состоит из 3 пар ганглиев (церебральных, висцеральных и педальных) каждая связаны с пищеводом, мышцами, близкими к оболочке, и стопой.
Краб

Краб имеет уплотненную центральную часть нервная система, состоящая из нескольких ганглиев.
Лобстер

У омара есть мозг соединен с первым вентральным ганглием. Этот ганглий расположен под животом. Двойной нервный тяж отходит от первого вентрального отдела. ганглия к серии парных сегментарных ганглиев, проходящих через все тело на брюшной стороне животного.
Насекомые
(например, как кузнечики)

Кузнечик имеет мозг расположен между его глаза, чуть выше пищевода.Мозг подключен к 1-му вентральный ганглий парой вентральных нервов, окружающих кишечник. В кузнечик может делать много вещей, например ходить и прыгать, БЕЗ своего мозг. Мозг используется для передачи сенсорной информации другим частям тела. тело и помочь с движением. Используется первый вентральный ганглий. в первую очередь для управления движением рта. Сегментарные ганглии по всей длине кузнечика соединены с первым вентральным ганглием двойным нервным канатиком и служат для координации местных виды деятельности.

У насекомых есть сложный глаз, содержащий множество различных единиц, называемых «омматидия». Каждая омматидия похожа на отдельную линзу, которая пробует небольшая часть поля зрения. В одном одиночный глаз насекомого. Научная фантастика / ужасы / фильмы о монстрах, в которых насекомое, которое видит тысячи одинаковых изображений ВСЕГО поля зрения НЕПРАВИЛЬНО — насекомое видит только ОДНУ картинку за раз, потому что каждое омматидия видит только небольшую часть всего поля. Некоторые насекомые чувствительны к ультрафиолетовому свету и другие, могут обнаруживать инфракрасные длины волн света.

Осьминог

Осьминог имеет самый сложный мозг из всех беспозвоночных. Осьминог нервный в системе около 500000000 нейронов, две трети из которых находится в руках осьминога. Нейроны в мозгу осьминога расположены в долях и трактах, которые более специализированы, чем простые ганглии. У осьминога «хорошая» память, и он тоже может учиться.

Глаз осьминога очень похож на позвоночных в том, что он имеет роговица, хрусталик, радужная оболочка и сетчатка. Он также может фокусировать и формировать изображения. Однако глаз осьминога отличается от глаза позвоночных тем, что фокусирует свет, перемещая линзу ближе и дальше от сетчатки. Глаз позвоночного фокусируется за счет изменения формы хрусталика. Осьминог может воспринимать форму, интенсивность цвета и текстуру. Другое отличие что в глазу осьминога НЕТ слепых пятен, потому что нервные клетки оставить снаружи глазного яблока. У осьминога также есть статоциста. расположен рядом с мозгом.Статоциста используется для обнаружения изменений в гравитации и реагировать на ускорение.

Руководство по анатомии и расслоению дождевых червей

Диссекция дождевых червей и анатомия дождевых червей

Pictures: Modern Biology, Holt

Ниже приводится классификация видов дождевых червей семейства Lumbricidae. Этот распространенный вид — Lumbricus terrestris, также известный как ночной ползун или росистый червь. В этой статье мы рассмотрим анатомию дождевого червя и введение в его вскрытие.

Тип —
Класс —
Семейство —
Род —
Вид —
Annelida
Oligochaeta
Lumbricidae
Lumbricus
terrestris

Цели:

В этом руководстве по вскрытию дождевых червей вы узнаете:


• Опишите внешний вид различных органов дождевого червя.
• Назовите органы, из которых состоят различные системы дождевого червя.

Материалы:
Защитные очки, булавки для препарирования, перчатки, щипцы, лабораторный защитный фартук, ножницы, бумажное полотенце, скальпель, вода, зонд для препарирования, консервированный дождевой червь, ручная линза, лоток для препарирования.

Цель:
В этой лаборатории вы будете препарировать дождевого червя, чтобы наблюдать за внешней и внутренней структурой анатомии дождевого червя, соблюдая при этом важнейшие лабораторные процедуры безопасности.

Это руководство идеально подходит для студентов колледжей или университетов.

Фон:


Среди наиболее известных беспозвоночных животных — дождевые черви, представители типа Annelida. Слово annelida означает «окольцованный» и относится к серии колец или сегментов, составляющих тела членов этого типа. Внутри между сегментами расположены перегородки, или перегородки. Внешние сегменты называются метамерами. У взрослого червя может быть более 100 сегментов.Клитор — это набухание тела половозрелых червей, которое активно участвует в формировании яичной капсулы или кокона. Это репродуктивный орган дождевого червя. Яйца производятся в яичниках и выходят из организма через поры женских половых органов. Сперма вырабатывается в семенниках и выходит через крошечные поры мужских половых органов. Во время спаривания сперма одного червя перемещается по канавкам для спермы в семенные сосуды другого червя. Оплодотворение яиц происходит вне тела, когда кокон движется вперед по телу, собирая яйца одного червя и сперму его партнера.Насосными органами кровеносной системы являются пять дуг аорты. Циркуляционные жидкости перемещаются от дуг через вентральный кровеносный сосуд к капиллярным ложам тела. Затем жидкости собираются в дорсальном кровеносном сосуде и повторно входят в дуги аорты. Дождевой червь всасывает смесь почвы и органических веществ через рот, что является началом пищеварительного тракта. Смесь попадает в глотку, которая располагается в 1–6 сегментах. Пищевод в сегментах 6–13 действует как проход между пищеводом глотки и зерном.Урожай временно хранит пищу. Смесь, которую глотает дождевой червь, измельчается в желудке. В кишечнике, который занимает более двух третей длины тела, происходит пищеварение и всасывание. Частицы почвы и непереваренные органические вещества выходят из червя через прямую кишку и задний проход. Нервная система состоит из брюшного нервного канатика, который проходит по длине червя с брюшной стороны, и ряда ганглиев, представляющих собой массу ткани, содержащую множество нервных клеток. Нервный воротник окружает глотку пищевода и состоит из ганглиев выше и ниже глотки.Нервные импульсы отвечают за движения и реакции на раздражители. Каждый сегмент содержит утолщение или ганглии вдоль брюшного нервного канатика. Экскреторные функции выполняют нефридии, которые попарно находятся в каждом сегменте тела. Они выглядят как крошечные белые волокна на спинной стенке тела. У дождевого червя нет жабр и легких. Обмен газов между кровеносной системой и окружающей средой происходит через влажную кожу.

Внешняя анатомия дождевого червя

Какова внешняя анатомия дождевого червя?

Внешнее тело дождевого червя хорошо приспособлено для жизни в почве, подобно внешнему строению других насекомых.Передняя часть или головка червя называется передним. Самый первый передний отдел состоит из рта и простомиума. Простомиум — это своего рода губа, которая расположена на передней части рта. Дождевые черви теряют влагу и дышат через кожу. У них есть светочувствительные клетки по всей их внешней структуре, которые разбросаны по коже. Эти клетки дают дождевым червям способность обнаруживать изменения в освещении, и эти клетки также чувствительны к химическим веществам и прикосновениям. Тело разделено на сегменты, напоминающие кольца.К каждому сегменту прикреплено несколько щетинистых волосков, которые помогают дождевому червю передвигаться. У зрелых дождевых червей вы найдете седловидное или железистое кольцо, называемое клителлумом. Когда земляной червь спаривается, клитор выделяет мешок с яйцами. Последний сегмент дождевого червя содержит анус, в котором выделяются отходы.

Руководство по диссекции:


1. Наденьте защитные очки, перчатки и лабораторный фартук.

2.Поместите дождевого червя в лоток для препарирования и смойте излишки консерванта. Определите спинную сторону, которая представляет собой закругленную вершину червя, и вентральную сторону, которая представляет собой его уплощенное дно. Поверните червя брюшной стороной вверх, как показано на анатомической схеме дождевого червя ниже.

3. Используйте ручную линзу для наблюдения за всеми частями червя, как внешними, так и внутренними. Найдите заметный клитор — седлообразную припухлость на спинной поверхности. Клитор производит слизистую оболочку, которая окружает червей во время спаривания, и отвечает за создание кокона, в котором откладываются оплодотворенные яйца.Передняя часть животного более цилиндрическая, чем уплощенная задняя, ​​и находится ближе всего к клитору. Брюшная поверхность дождевого червя обычно более светлая, чем спинная. Рот расположен на вентральной поверхности первого сегмента, а анус находится на конце последнего сегмента. Найдите передний конец, определив местонахождение простомиума (губы), который представляет собой мясистую долю, простирающуюся над ротовой полостью. Другой конец тела червя — задний конец, где находится анус.

4. Найдите клитор (репродуктивный орган), который простирается от сегмента 33 до сегмента 37. Ищите щетинки червя, которые представляют собой крошечные щетиноподобные шипы, расположенные на каждом сегменте, кроме первого и последнего. Проведите пальцами по брюшной поверхности тела дождевого червя. Вы должны почувствовать щетинки, похожие на щетинки, используемые для передвижения

5. Снова обратитесь к схеме брюшной проекции червя, чтобы найти и идентифицировать внешние части его репродуктивной системы.Найдите пару бороздок для сперматозоидов, которые простираются от клитора примерно до сегмента 15, где расположена одна пара пор мужских половых органов. Также обратите внимание на одну пару пор женских половых органов в сегменте 14. Есть еще одна пара пор мужских половых органов примерно в сегменте 26. Попытайтесь найти две пары отверстий семяпроводников в сегменте 10. Примечание: эти отверстия нелегко найти. видеть.

Внутренняя анатомия дождевого червя

Какова внутренняя анатомия дождевого червя?

В самой передней части дождевого червя находится глотка. Дождевые черви выталкивают глотку изо рта, чтобы схватить вещи. Они втягивают пищу в рот, а затем пропитывают ее слюной. Поскольку у дождевых червей нет зубов, они должны использовать сильные мышцы, называемые желудком, вместе с песком и почвой, чтобы измельчать пищу, которую они едят. После того, как пища полностью измельчена, она попадает в кишечник, где расщепляется и усваивается. У большинства дождевых червей пять дуг аорты, похожих на сердца, движутся вокруг их тела.Через верхушку дождевого червя проходит большой кровеносный сосуд, который называется спинным кровеносным сосудом. Этот сосуд сокращается и перекачивает кровь к дугам аорты. На нижней стороне дождевого червя есть еще один кровеносный сосуд, который называется вентральным кровеносным сосудом. У дождевого червя очень простая нервная система. Брюшной нервный тяж, проходящий по всей длине его тела, соединяется с церебральным ганглием, который представляет собой мозг дождевого червя. Каждый сегмент подключен к шнуру, чтобы они могли чувствовать свет и прикосновение и могли двигаться. Каждый сегмент окружен круговыми мышцами, которые сокращаются, чтобы помочь дождевому червю двигаться.

Продолжение: процедура диссекции

Подсказка: расположите сохраненную дорсальную сторону дождевого червя вверх и прикрепите ее через первый сегмент, а затем снова за клитор. Сделайте разрез на дорсальной поверхности рядом с задней булавкой. Тонкими ножницами продлите разрез вперед до первого сегмента.Будьте осторожны, чтобы не порезать слишком глубоко, чтобы не повредить внутренние органы. Начиная с первого сегмента, разрежьте перегородки (тонкие мембраны), которые разделяют сегменты изнутри, чтобы кожу можно было уложить ровно. Используйте дополнительные булавки, чтобы открыть покров и обнажить внутренние органы. Продолжайте откладывать кожу, пока не откроете около сантиметра кишечника.

6. Переверните червяк дорсальной стороной вверх. С помощью скальпеля и ножниц сделайте неглубокий разрез на дорсальной стороне клитора в сегменте 33. ВНИМАНИЕ: Скальпели и ножницы очень острые. Сообщайте о любых сокращениях своему учителю. Используя щипцы и скальпель, постепенно расширьте разрез. С помощью рассекающей иглы отделите каждую перегородку от центральной трубки и приколите каждый отслоившийся кусочек кожи. Продолжайте разрез вперед к сегменту 1.

7. Используйте приведенную ниже схему, чтобы найти и идентифицировать пять пар дуг аорты, или сердец. Затем найдите спинной кровеносный сосуд. Ищите более мелкие кровеносные сосуды, которые отходят от спинного кровеносного сосуда.

Пищеварительная система

Дождевой червь является примером травоядных кольчатых червей, добывающих пищу, проедая почву и извлекая питательные вещества из почвы при прохождении через пищеварительный тракт.

Подсказка: начиная с переднего конца найдите мышечный зев (прием пищи). За ним следует пищевод, похожий на трубку, который заканчивается зерном (более широким органом), который служит накопительным желудком. Позади урожая вы найдете желудок. Осторожно нажмите на зоб и желудок, чтобы проверить их прочность. В то время как урожай мягкий и тонкий, желудок мускулистый (почва перемалывается и взбивается внутри желудка). Мускульный желудок следует за длинным кишечником, в котором происходит как пищеварение, так и всасывание. Непереваренный материал выводится через задний проход.

8. Найдите пищеварительный тракт, расположенный ниже спинного кровеносного сосуда. Обратитесь к диаграмме выше, чтобы определить местонахождение глотки, пищевода, зоба, желудка и кишечника.

9. Чтобы найти органы нервной системы, отодвиньте в сторону органы системы пищеварения и кровообращения. Используйте схему ниже, чтобы найти брюшной нервный тяж. Проследите нервный шнур вперед к нервному воротнику, который окружает глотку. Найдите одну пару ганглиев под глоткой и другую пару ганглиев над глоткой. Ганглии над глоткой служат мозгом дождевого червя.

10. Выделительные органы червя — крошечные нефридии. По два в каждом сегменте.Используйте приведенную выше схему, чтобы найти несколько нефридий.

11. Используйте приведенную ниже схему, чтобы найти и идентифицировать пару яичников в сегменте 13. Найдите две пары крошечных семенников в сегментах 10 и 11. Чтобы найти эти органы, вам снова придется отодвинуть некоторые части, которые уже были рассечены.

12. Утилизируйте свои материалы в соответствии с указаниями преподавателя в вашем колледже или университете.

13. Очистите рабочее место и вымойте руки перед тем, как покинуть лабораторию.

НАЗАД

Внутри дождевого червя — Science Learning Hub

Тело дождевого червя хорошо приспособлено к жизни в почве. Нажмите на ярлыки, чтобы увидеть изображения и узнать больше.

Нажмите зеленую кнопку, чтобы увидеть, что снаружи дождевого червя.

Расшифровка

Глотка

Дождевые черви выталкивают глотку изо рта, чтобы захватить органическое вещество. Они втягивают еду обратно в рот, а затем смачивают ее слюной.

Благодарность: Сара Л. Роггеманн, фотография трех цветов

Желудок

У дождевых червей нет зубов, поэтому они используют сильные мышцы желудка (а также песчинки и землю) для измельчения пищи.

Благодарность: Сара Л. Роггеманн, фотография трех цветов

Кишечник

После измельчения пищи она попадает в кишечник, где пищеварительные жидкости продолжают расщеплять пищу и усваивать ее.

Благодарность: Сара Л. Роггеманн, фотография трех цветов

Дуги аорты

Большинство видов дождевых червей имеют пять дуг аорты или «сердец», которые перемещают кровь по телу.Количество дуг аорты варьируется у разных видов.

Благодарность: Сара Л. Роггеманн, фотография трех цветов

Дорсальные и вентральные кровеносные сосуды

Дорсальный кровеносный сосуд проходит по длине верхней стороны дождевого червя. Он сокращается и перекачивает кровь к дугам аорты. Брюшной кровеносный сосуд проходит по нижней части дождевого червя.

Благодарность: Сара Л. Роггеманн, фотография трех цветов

Церебральный ганглий

«Мозг» дождевого червя.У дождевых червей простая нервная система. Церебральный ганглий соединен с брюшным нервным канатиком, проходящим по всей длине тела. Каждый сегмент подключен к этому шнуру, позволяя дождевым червям двигаться и реагировать на свет, прикосновение, химические вещества, вибрации и многое другое.

Благодарность: Сара Л. Роггеманн, фотография трех цветов

Круглые мышцы

Круглые мышцы окружают каждый сегмент. Когда дождевые черви сжимают эти мышцы, они становятся длинными и тонкими. Круговые мышцы чередуются с продольными, чтобы помочь дождевым червям двигаться.

Продольные мышцы

Продольные мышцы проходят по длине дождевого червя. Когда эти мышцы сокращаются, дождевые черви становятся короткими и толстыми. Продольные мышцы чередуются с круговыми, чтобы помочь дождевым червям двигаться.

Нервная система — Scholarpedia

Эта статья еще не опубликована; он может содержать неточности, неутвержденные изменения или быть незаконченным.

Нервная система — это часть тела животного, которая координирует его поведение и передает сигналы между различными частями тела.У позвоночных он состоит из двух основных частей, называемых центральной нервной системой (ЦНС) и периферической нервной системой (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг. ПНС состоит в основном из нервов, которые представляют собой длинные волокна, которые соединяют ЦНС со всеми остальными частями тела, но также включает другие компоненты, такие как периферические ганглии, симпатические и парасимпатические ганглии, а также кишечную нервную систему, полунезависимую часть тела. нервная система, функция которой заключается в управлении желудочно-кишечной системой.

На клеточном уровне нервная система определяется наличием особого типа клетки, называемого нейроном, также известного как «нервная клетка». Нейроны обладают особыми свойствами, которые позволяют им быстро и точно посылать сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических волн, движущихся по тонким волокнам, называемым аксонами, которые вызывают высвобождение химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, в соединениях с другими нейронами, называемыми синапсами. Клетка, которая получает синаптический сигнал от нейрона (постсинаптического нейрона), может быть возбуждена, подавлена ​​или иным образом модулирована.Связи между нейронами образуют нейронные цепи, которые могут генерировать очень сложные модели динамической активности. Наряду с нейронами нервная система также содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глия), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку. Недавние данные свидетельствуют о том, что глия также может играть важную сигнальную роль.

Нервные системы есть почти у всех многоклеточных животных, но они сильно различаются по сложности. Единственные многоклеточные животные, у которых вообще нет нервной системы, — это губки и микроскопические каплевидные организмы, называемые плакозоями и мезозоями.Нервная система гребневиков (гребневиков) и книдарий (например, анемонов, гидр, кораллов и медуз) состоит из диффузной нервной сети. У всех других видов животных, за исключением иглокожих и нескольких типов червей, есть нервная система, содержащая мозг, центральный шнур (или два шнура, идущие параллельно) и нервы, исходящие от головного мозга и центрального шнура. Размер нервной системы колеблется от нескольких сотен клеток у простейших червей до порядка 100 миллиардов клеток у людей.

На самом базовом уровне функция нервной системы состоит в том, чтобы контролировать движения организма и влиять на окружающую среду (например, через феромоны). Это достигается путем отправки сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Выходной сигнал нервной системы поступает из сигналов, которые проходят к мышечным клеткам, вызывая активацию мышц, и из сигналов, которые проходят к эндокринным клеткам, вызывая выброс гормонов в кровоток или другие внутренние жидкости.Вход в нервную систему поступает от сенсорных клеток самых разных типов, которые преобразуют физические параметры, такие как свет и звук, в нервную активность. Внутренне нервная система содержит сложные сети связей между нервными клетками, которые позволяют ей генерировать паттерны активности, лишь частично зависящие от сенсорных входов. Нервная система также способна сохранять информацию с течением времени, динамически изменяя силу связей между нейронами, а также другие механизмы.

Структура

Нервная система получила свое название от нервов, которые представляют собой цилиндрические пучки волокон, которые исходят от головного мозга и центрального спинного мозга и многократно разветвляются, чтобы иннервировать каждую часть тела. Нервы достаточно велики, чтобы их могли распознать древние египтяне, греки и римляне (Finger, 2001, глава 1), но их внутренняя структура не была изучена до тех пор, пока не стало возможным исследовать их с помощью микроскопа. Исследование под микроскопом показывает, что нервы состоят в основном из аксонов нейронов, а также из множества мембран, которые их окружают.Нейроны, дающие начало нервам, обычно не лежат внутри самих нервов — их клеточные тела находятся в головном мозге, центральном канатике или периферических ганглиях.

Все животные, более производные, чем губки, имеют нервную систему. Однако даже губки, одноклеточные животные и неживотные, такие как слизистые плесени, обладают межклеточными сигнальными механизмами, которые являются предшественниками таковых нейронов (Sakarya et al. , 2007). У радиально-симметричных животных, таких как медузы и гидры, нервная система состоит из диффузной сети изолированных клеток.У двухсторонних животных, составляющих подавляющее большинство существующих видов, нервная система имеет общую структуру, которая возникла в начале кембрийского периода, более 500 миллионов лет назад.

Ячейки

Нервная система состоит из двух основных категорий или типов клеток: нейронов и глиальных клеток.

Нейроны

Нервная система определяется наличием особого типа клетки, нейрона (иногда называемого «нейроном» или «нервной клеткой»). Нейроны можно отличить от других клеток разными способами, но их наиболее фундаментальное свойство состоит в том, что они общаются с другими клетками через синапсы, которые представляют собой соединения, содержащие молекулярные механизмы, которые позволяют быстро передавать сигналы, электрические или химические.Многие типы нейронов обладают аксоном, протоплазматическим выступом, который может распространяться на отдаленные части тела и создавать тысячи синаптических контактов. Аксоны часто проходят через тело в пучках, называемых нервами (в ПНС) или трактами (в ЦНС).

Даже в нервной системе одного вида, такого как человек, существуют сотни различных типов нейронов с большим разнообразием морфологии и функций. К ним относятся сенсорные нейроны, которые преобразуют физические стимулы, такие как свет и звук, в нервные сигналы, и моторные нейроны, которые преобразуют нервные сигналы в активацию мышц или желез.Однако у многих видов большинство нейронов получают все входные данные от других нейронов и отправляют свои выходные данные другим нейронам.

Глиальные клетки

Глиальные клетки (названные от греческого слова «клей») — это ненейрональные клетки, которые обеспечивают поддержку и питание, поддерживают гомеостаз, образуют миелин и участвуют в передаче сигналов в нервной системе (Allen, 2009). В человеческом мозге в настоящее время подсчитано, что общее количество глии примерно равно количеству нейронов, хотя пропорции различаются в разных областях мозга (Azevedo et al., 2009 г.). Среди наиболее важных функций глиальных клеток — поддерживать нейроны и удерживать их на месте; снабжать нейроны питательными веществами; электрически изолировать нейроны; для уничтожения болезнетворных микроорганизмов и удаления мертвых нейронов; и предоставить подсказки, направляющие аксоны нейронов к их мишеням. Очень важный набор глиальных клеток (олигодендроциты в ЦНС позвоночных и шванновские клетки в ПНС) генерируют слои жирового вещества, называемого миелином, которые обволакивают аксоны и обеспечивают электрическую изоляцию, которая позволяет им передавать сигналы намного быстрее и эффективнее.

Анатомия позвоночных

Рисунок 1: Основные отделы нервной системы позвоночных.

Нервная система позвоночных животных делится на две части, называемые центральной нервной системой (ЦНС) и периферической нервной системой (ПНС).

ЦНС является самой большой частью и включает головной и спинной мозг. ЦНС окружена и защищена мозговыми оболочками, трехслойной системой мембран, включая жесткий кожистый внешний слой, называемый твердой мозговой оболочкой dura mater .Головной мозг также защищен черепом, а спинной мозг — позвоночными костями. Кровеносные сосуды, входящие в ЦНС, окружены клетками, которые образуют плотный химический барьер, называемый гематоэнцефалическим барьером, предотвращая попадание многих типов химических веществ, присутствующих в организме, в ЦНС.

Периферическая нервная система (ПНС) — это собирательный термин для структур нервной системы, которые не находятся в ЦНС. Считается, что подавляющее большинство пучков аксонов, называемых нервами, принадлежит ПНС, даже если клеточные тела нейронов, которым они принадлежат, находятся в головном или спинном мозге.ПНС делится на «соматическую» и «висцеральную» части. Соматическая часть состоит из нервов, иннервирующих кожу, суставы и мышцы. Тела соматических сенсорных нейронов лежат в ганглии задних корешков спинного мозга. Висцеральная часть, также известная как вегетативная нервная система, содержит нейроны, которые иннервируют внутренние органы, кровеносные сосуды и железы. Сама вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы.Некоторые авторы также включают сенсорные нейроны, чьи клеточные тела лежат на периферии (для таких органов чувств, как слух), как часть ПНС; другие, однако, опускают их (Hubbard, 1974, стр. vii).

Нервную систему позвоночных также можно разделить на области, называемые серым веществом («серое вещество» в британском правописании) и белым веществом. Серое вещество (которое является только серым в консервированной ткани и лучше описывается как розовое или светло-коричневое в живой ткани) содержит большую долю клеточных тел нейронов.Белое вещество состоит в основном из аксонов, покрытых миелином, и принимает свой цвет от миелина. Белое вещество включает в себя все нервы тела и большую часть внутренних частей головного и спинного мозга. Серое вещество находится в скоплениях нейронов головного и спинного мозга, а также в корковых слоях, выстилающих их поверхности. Существует анатомическое соглашение, согласно которому кластер нейронов в головном мозге называется «ядром», тогда как кластер нейронов на периферии называется «ганглием». Однако есть несколько исключений из этого правила, в частности, часть мозга, называемая базальными ганглиями.

Сравнительная анатомия и эволюция

Нейронные предшественники губок

Губки не имеют клеток, связанных друг с другом синаптическими соединениями, то есть без нейронов и, следовательно, без нервной системы. Однако у них есть гомологи многих генов, которые играют ключевую роль в синаптической функции у других животных. Недавние исследования показали, что клетки губок экспрессируют группу белков, которые группируются вместе, образуя структуру, напоминающую постсинаптическую плотность (принимающая сигнал часть синапса) (Sakarya, 2007).Однако функция этой структуры в настоящее время неясна. Хотя клетки губки не демонстрируют синаптической передачи, они взаимодействуют друг с другом посредством волн кальция и других импульсов, которые опосредуют некоторые простые действия, такие как сокращение всего тела (Jacobs et al. , 2007).

Радиата

Медузы, гребневики и родственные им животные имеют диффузные нервные сети, а не центральную нервную систему. У большинства медуз нервная сеть более или менее равномерно распределена по телу; в гребешках он сконцентрирован около рта.Нервные сети состоят из сенсорных нейронов, которые улавливают химические, тактильные и визуальные сигналы; мотонейроны, которые могут активировать сокращения стенки тела; и промежуточные нейроны, которые обнаруживают паттерны активности сенсорных нейронов и в ответ посылают сигналы группам двигательных нейронов. В некоторых случаях группы промежуточных нейронов группируются в дискретные ганглии (Ruppert et al. , 2004).

Развитие нервной системы у лучевых желез относительно неструктурировано.В отличие от bilaterians, у radiata есть только два первичных клеточных слоя, энтодерма и эктодерма. Нейроны генерируются из особого набора эктодермальных клеток-предшественников, которые также служат предшественниками для всех других типов эктодермальных клеток (Sanes et al. , 2006).

Билатерия

Рисунок 2: Нервная система типичного двунаправленного животного в виде нервного канатика с сегментарными увеличениями и «мозгом» спереди. (Примечание: на этом рисунке нервный шнур показан на дорсальной стороне тела, но, как объясняется в статье, у протостомов он обычно лежит на вентральной стороне.)

Подавляющее большинство существующих животных — билатерии, то есть животные с левой и правой сторонами, которые являются приблизительным зеркальным отображением друг друга. Считается, что все bilateria произошли от общего червеобразного предка, который появился в кембрийский период, 550–600 миллионов лет назад (Balavoine, 2003). Основная форма билатерального тела представляет собой трубку с полой кишкой, проходящей ото рта к анусу, и нервный тяж (или два параллельных нервных тяжа) с расширением («ганглием») для каждого сегмента тела с особенно большим ганглием. спереди, называемый «мозгом».Окончательно не установлено, унаследована ли родовая форма билатерианской центральной нервной системы от так называемых «урбилатерий» — последнего общего предка всех существующих билатерий — или отдельные линии развивали аналогичные структуры параллельно (Northcutt, 2012 ). С одной стороны, наличие общего набора генетических маркеров, а также трехчастной структуры мозга, характерной для широко разделенных видов (Hirth, 2010), предполагают общее происхождение; с другой стороны, тот факт, что у некоторых современных типов билатерий (таких как иглокожие) отсутствует центральный нервный шнур, в то время как у многих нет явно трехчастного мозга, предполагает, что это могло быть примитивным состоянием (Northcutt, 2012).

Позвоночные, кольчатые червяки, ракообразные и насекомые — все демонстрируют сегментированный билатерианский план тела на уровне нервной системы. У млекопитающих спинной мозг содержит серию сегментарных ганглиев, каждый из которых дает начало двигательным и сенсорным нервам, которые иннервируют часть поверхности тела и подлежащую мускулатуру. На конечностях схема иннервации сложна, но на туловище она дает серию узких полос. Три верхних сегмента принадлежат головному мозгу, давая начало переднему, среднему и заднему мозгу (Ghysen, 2003).

Bilaterians могут быть разделены на основе событий, которые происходят на очень ранних стадиях эмбрионального развития, на две группы (superphyla), называемые протостомами и дейтеростомами (Erwin et al. , 2002). Deuterostomes включают позвоночных, а также иглокожих, гемихордовых (в основном желудевых червей) и Xenoturbellidans (Bourlat et al. , 2006). Протостомы, более разнообразная группа, включают членистоногих, моллюсков и многочисленные типы червей. Между этими двумя группами существует фундаментальное различие в расположении нервной системы в теле: протостомы имеют нервный шнур на вентральной (обычно нижней) стороне тела, тогда как у дейтеростомов нервный шнур находится на дорсальной (обычно верхней) стороне тела. ) боковая сторона.Фактически, многие аспекты тела инвертированы между двумя группами, включая паттерны экспрессии нескольких генов, которые демонстрируют градиенты от дорсального к вентральному. Большинство анатомов сейчас считают, что тела протостомов и дейтеростомов «перевернуты» относительно друг друга, — гипотеза, которая была впервые предложена Жоффруа Сен-Илером для насекомых по сравнению с позвоночными. Так, например, у насекомых есть нервные связки, которые проходят вдоль средней линии вентральной части тела, в то время как у всех позвоночных спинной мозг проходит вдоль средней линии спины (Lichtneckert and Reichert, 2005).

Аннелиды
Рисунок 3: Нервная система дождевого червя. Вверху: вид сбоку на переднюю часть червяка. Внизу: Изолированная нервная система, вид сверху

Черви являются простейшими двустворчатыми животными и самым очевидным образом раскрывают основную структуру двунаправленной нервной системы. Например, у дождевых червей есть двойные нервные тяжи, проходящие по длине тела и сливающиеся у хвоста и рта. Эти нервные тяжи соединены друг с другом поперечными нервами, напоминающими ступеньки лестницы.Эти поперечные нервы помогают координировать движения двух сторон животного. Два узла на головном конце функционируют как простой мозг. Фоторецепторы в глазных пятнах животного предоставляют сенсорную информацию о свете и темноте (Adey, WR).

Экдизозоа

Экдизозоа — животные, теряющие кутикулу. К ним относятся нематоды и членистоногие.

Нематоды

Нервная система одного особого типа нематод, крошечного круглого червя Caenorhabditis elegans , была нанесена на карту вплоть до синаптического уровня.Это стало возможным, потому что у этого вида каждый отдельный червь (без учета мутаций и половых различий) имеет идентичный набор нейронов, с одинаковым расположением и химическими характеристиками и такими же связями с другими клетками. Каждый нейрон и его клеточная линия были записаны, и большая часть, если не все, нейронные связи нанесены на карту. Нервная система C. elegans сексуально диморфна; нервные системы обоих полов, мужчин и гермафродитов, имеют разное количество нейронов и групп нейронов, которые выполняют специфичные для пола функции.У самцов ровно 383 нейрона, в то время как у гермафродитов ровно 302 нейрона (Hobert, 2005), необычная особенность, называемая эвтилией.

Членистоногие

Членистоногие, такие как насекомые и ракообразные, имеют нервную систему, состоящую из ряда ганглиев, соединенных парой вентральных нервных тяжей, идущих вдоль брюшной полости (Chapman, 1998). Большинство сегментов тела имеют по одному ганглию с каждой стороны, но некоторые из них сливаются, образуя мозг и другие большие ганглии. Головной сегмент содержит головной мозг, также известный как надпищеводный ганглий.В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Сразу за головным мозгом находится подэзофагеальный ганглий, который состоит из трех пар сросшихся ганглиев. Он контролирует ротовой аппарат, слюнные железы и определенные мышцы. У многих членистоногих хорошо развиты органы чувств, в том числе сложные глаза для зрения и антенны для обоняния и ощущения феромонов. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом.

У членистоногих большинство нейронов имеют клеточные тела, расположенные на краю мозга и электрически пассивные — клеточные тела служат только для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. Протоплазматическое волокно, называемое первичным нейритом, проходит от тела клетки и обильно разветвляется, при этом некоторые части передают сигналы, а другие части принимают сигналы. Таким образом, большинство частей мозга насекомых имеет тела пассивных клеток, расположенных по периферии, в то время как обработка нервных сигналов происходит в клубке протоплазматических волокон, называемых «нейропилем», внутри (Chapman, 1998).Однако есть важные исключения из этого правила, включая грибовидные тела, которые играют центральную роль в обучении и памяти.

«Идентифицированные» нейроны

Нейрон называется , идентифицируется как , если он обладает свойствами, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного — например, местоположение, нейротрансмиттер, паттерн экспрессии гена и связность — и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному виду, имеет один и тот же вид. только один нейрон с таким же набором свойств (Hoyle, Wiersma, 1977).В нервных системах позвоночных очень немногие нейроны «идентифицируются» в этом смысле — считается, что у людей их нет — но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть, таким образом, уникальными. Как упоминалось выше, у круглого червя Caenorhabditis Elegans каждый нейрон в организме однозначно идентифицируется, с одним и тем же расположением и одинаковыми связями у каждого отдельного червя.

Мозг многих моллюсков и насекомых также содержит значительное количество идентифицированных нейронов (Hoyle and Wiersma, 1977).У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб (Stein, 1999). У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга, одна с левой стороны, а другая с правой. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который пересекает, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем движется вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что единственный потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в С-образную форму, затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед.Функционально это быстрая реакция на побег, которая наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, ударяющейся о орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера — не единственные идентифицированные нейроны у рыб — существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера сама по себе способна вызвать реакцию избегания, в контексте обычного поведения другие типы клеток обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.

Клетки Маутнера были описаны как «командные нейроны». Командный нейрон — это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который способен индивидуально управлять определенным поведением (Stein, 1999, стр. 112). Такие нейроны чаще всего появляются в системах быстрого спасения различных видов — гигантский аксон кальмара и гигантский синапс кальмара, используемые для новаторских экспериментов в нейрофизиологии из-за своего огромного размера, оба участвуют в схеме быстрого побега кальмара.Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств (Simmons and Young, 1999).

Функция

Конечная функция нервной системы — контролировать тело, особенно его движения в окружающей среде. Он делает это путем извлечения информации из окружающей среды с помощью сенсорных рецепторов, отправки сигналов, которые кодируют эту информацию, в центральную нервную систему, обработки информации для определения соответствующей реакции и отправки выходных сигналов мышцам или железам для активации реакции.Эволюция сложной нервной системы позволила различным видам животных обрести расширенные возможности восприятия, такие как зрение, сложные социальные взаимодействия, быстрая координация систем органов и интегрированная обработка параллельных сигналов. У людей развитая нервная система делает возможным язык, абстрактное представление концепций, передачу культуры и многие другие особенности человеческого общества, которые не существовали бы без человеческого мозга.

На самом базовом уровне нервная система посылает сигналы от одной клетки к другим или от одной части тела к другим.Есть несколько способов, которыми одна ячейка может посылать сигналы другим ячейкам. Один из них заключается в выпуске химических веществ, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли распространяться в отдаленные места. В отличие от этого «широковещательного» режима передачи сигналов, нервная система обеспечивает сигналы «точка-точка» — нейроны проецируют свои аксоны на определенные целевые области и создают синаптические связи с конкретными целевыми клетками. Таким образом, нейронная передача сигналов имеет гораздо более высокий уровень специфичности, чем передача гормональных сигналов.Кроме того, он намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы передаются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду.

Нейроны и синапсы

Рисунок 4: Основные элементы синаптической передачи. Электрохимическая волна, называемая потенциалом действия, проходит по аксону нейрона. Когда волна достигает синапса, она вызывает высвобождение молекул нейромедиатора, которые связываются с молекулами химических рецепторов, расположенными в мембране клетки-мишени.

Большинство нейронов посылают сигналы через свои аксоны, хотя некоторые типы способны излучать сигналы от своих дендритов.Фактически, некоторые типы нейронов, такие как амакриновые клетки сетчатки, не имеют аксонов и общаются только через свои дендриты. Нейронные сигналы распространяются вдоль аксона в форме электрохимических волн, называемых потенциалами действия, которые излучают межклеточные сигналы в точках контакта, называемых «синапсами».

Синапсы могут быть электрическими или химическими. Электрические синапсы пропускают ионы непосредственно между нейронами (Hormuzdi et al. , 2004), но химические синапсы гораздо более распространены и гораздо более разнообразны по функциям.В химическом синапсе клетка, которая посылает сигналы, называется пресинаптической, а клетка, которая принимает сигналы, называется постсинаптической. Как пресинаптические, так и постсинаптические области контакта заполнены молекулярными механизмами, которые осуществляют процесс передачи сигналов. Пресинаптическая область содержит большое количество крошечных сферических сосудов, называемых синаптическими пузырьками, заполненных химическими веществами-медиаторами. Когда кальций попадает в пресинаптический терминал через потенциал-управляемые кальциевые каналы, активируется множество молекул, встроенных в мембрану, и заставляет содержимое некоторых пузырьков высвобождаться в узкое пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, называемое синаптической щелью.Затем нейромедиатор связывается с химическими рецепторами, встроенными в постсинаптическую мембрану, в результате чего они переходят в активированное состояние. В зависимости от типа рецептора влияние на постсинаптическую клетку может быть более сложным возбуждающим, тормозящим или модулирующим. Например, высвобождение нейромедиатора ацетилхолина при синаптическом контакте между двигательным нейроном и мышечной клеткой деполяризует мышечную клетку и запускает серию событий, которые приводят к сокращению мышечной клетки.Весь процесс синаптической передачи занимает лишь долю миллисекунды, хотя воздействие на постсинаптическую клетку может длиться намного дольше (даже бесконечно, в тех случаях, когда синаптический сигнал приводит к образованию следа памяти).

Существуют буквально сотни различных типов синапсов даже в пределах одного вида. Фактически, существует более сотни известных химических нейротрансмиттеров, и многие из них активируют несколько типов рецепторов. Многие синапсы используют более одного нейромедиатора — обычно синапс использует один быстродействующий низкомолекулярный нейромедиатор, такой как глутамат или ГАМК, вместе с одним или несколькими пептидными нейротрансмиттерами, которые играют более медленные модулирующие роли.Нейробиологи обычно делят рецепторы на две широкие группы: ионные каналы, управляемые лигандами, и рецепторы, связанные с G-белком (GPCR), которые полагаются на передачу сигналов второго мессенджера. Когда лиганд-управляемый ионный канал активируется, он открывает канал, который позволяет определенным типам ионов проходить через мембрану. В зависимости от типа иона воздействие на клетку-мишень может быть возбуждающим или тормозящим, поскольку мембранный потенциал приближается или отходит от порогового значения для запуска потенциала действия.Когда GPCR активируется, он запускает каскад молекулярных взаимодействий внутри клетки-мишени, которые в конечном итоге могут вызывать широкий спектр сложных эффектов, таких как повышение или снижение чувствительности клетки к стимулам или даже изменение транскрипции гена.

Согласно принципу Дейла, у которого есть лишь несколько известных исключений, нейрон выделяет одни и те же нейротрансмиттеры во всех своих синапсах (Strata and Harvey, 1999). Однако это не означает, что нейрон оказывает одинаковый эффект на все свои мишени, потому что эффект синапса зависит не от нейромедиатора, а от рецепторов, которые он активирует.Поскольку разные мишени могут (и часто используют) разные типы рецепторов, нейрон может оказывать возбуждающее действие на один набор клеток-мишеней, ингибирующее действие на другие и сложные модулирующие эффекты на другие. Тем не менее, бывает, что два наиболее широко используемых нейромедиатора, глутамат и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), имеют в значительной степени согласованные эффекты. Глутамат имеет несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются возбуждающими или модулирующими.Точно так же у ГАМК есть несколько широко распространенных типов рецепторов, но все они являются ингибирующими. (Есть несколько исключительных ситуаций, в которых было обнаружено, что ГАМК оказывает возбуждающее действие, в основном на раннем этапе развития. Для обзора см. Marty and Llano, 2005.) Из-за такой последовательности глутаматергические клетки часто называют «возбуждающими нейронами» и ГАМКергические клетки как «тормозящие нейроны». Строго говоря, это злоупотребление терминологией — возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, — но это часто наблюдается даже в научных публикациях.

Одно очень важное подмножество синапсов способно формировать следы памяти посредством длительных зависимых от активности изменений в силе синапсов. Наиболее понятной формой нейронной памяти является процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращенно ДП), который действует в синапсах, которые используют глутамат нейротрансмиттера, действующего на особый тип рецептора, известный как рецептор NMDA (Cooke and Bliss, 2006). Рецептор NMDA обладает «ассоциативным» свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются примерно в одно и то же время, открывается канал, позволяющий кальцию течь в клетку-мишень (Bliss and Collingridge, 1993).Поступление кальция инициирует второй каскад мессенджеров, который в конечном итоге приводит к увеличению количества рецепторов глутамата в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может длиться несколько недель или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено множество других типов следов синаптической памяти, включая увеличение или уменьшение синаптической силы, которые вызываются различными условиями и сохраняются в течение различных периодов времени (Cooke and Bliss, 2006).Например, обучение с вознаграждением зависит от вариантной формы LTP, которая обусловлена ​​дополнительным входом, поступающим от сигнального пути вознаграждения, который использует дофамин в качестве нейромедиатора (Kauer and Malenka, 2007). Все эти формы синаптической модифицируемости, взятые вместе, порождают нейронную пластичность, то есть способность нервной системы приспосабливаться к изменениям в окружающей среде.

Нейросхемы и системы

Основная функция нейронов посылки сигналов другим клеткам включает способность нейронов обмениваться сигналами друг с другом.Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию паттернов и синхронизацию (Dayan and Abbott, 2005). На самом деле, трудно установить ограничения на типы обработки информации, которые могут выполняться нейронными сетями: Уоррен Маккалок и Уолтер Питтс доказали в 1943 году, что даже искусственные нейронные сети, сформированные из значительно упрощенной математической абстракции нейрона, способны выполнять универсальное вычисление.Учитывая, что отдельные нейроны могут независимо генерировать сложные временные паттерны активности, диапазон возможностей, возможных даже для небольших групп нейронов, находится за пределами нынешнего понимания.

Рисунок 5: Иллюстрация болевого пути из «Трактата о человеке » Рене Декарта.

Исторически сложилось так, что в течение многих лет преобладающим взглядом на функцию нервной системы была функция, ассоциирующая со стимулом и ответом (Sherrington, 1906). В этой концепции нейронная обработка начинается со стимулов, которые активируют сенсорные нейроны, производя сигналы, которые распространяются через цепочки связей в спинном и головном мозге, что в конечном итоге приводит к активации моторных нейронов и, следовательно, к сокращению мышц, т.е.е., на открытые ответы. Декарт считал, что все поведение животных и большинство поведения людей можно объяснить в терминах цепей «стимул-реакция», хотя он также считал, что высшие когнитивные функции, такие как язык, нельзя объяснить механистически. Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года « Интегративное действие нервной системы » гораздо более подробно разработал концепцию механизмов стимул-реакция, а бихевиоризм, школа мысли, доминировавшая в психологии в середине 20-го века, предприняла попытку. объяснять каждый аспект человеческого поведения в терминах «стимул-реакция» (Баум, 2005).

Однако экспериментальные исследования электрофизиологии, начатые в начале 20-го века и достигшие высокой продуктивности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для генерации паттернов активности внутренне, не требуя внешнего раздражителя (Piccolino, 2002). Было обнаружено, что нейроны способны производить регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности всплесков даже в полной изоляции. Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложные цепи, возможности для создания сложных временных паттернов становятся гораздо более обширными.Современная концепция рассматривает функцию нервной системы частично с точки зрения цепочек стимул-реакция, а частично с точки зрения внутренне генерируемых паттернов активности — оба типа активности взаимодействуют друг с другом, создавая полный репертуар поведения.

Рефлексы и другие цепи стимул-реакция

Рисунок 6: Упрощенная схема основной функции нервной системы: сигналы улавливаются сенсорными рецепторами и отправляются в спинной и головной мозг, где происходит обработка, в результате которой сигналы отправляются обратно в спинной мозг, а затем отправляются в двигательные нейроны.

Простейшим типом нейронной цепи является рефлекторная дуга, которая начинается с сенсорного входа и заканчивается моторным выходом, проходящим через последовательность нейронов между ними.Например, рассмотрим «рефлекс отдергивания», заставляющий руку дернуться назад после прикосновения к горячей плите. Цепь начинается с сенсорных рецепторов в коже, которые активируются опасными уровнями тепла: особый тип молекулярной структуры, встроенной в мембрану, заставляет тепло изменять электрическое поле через мембрану. Если изменение электрического потенциала достаточно велико, оно вызывает потенциал действия, который передается по аксону рецепторной клетки в спинной мозг.Там аксон устанавливает возбуждающие синаптические контакты с другими клетками, некоторые из которых проецируются (посылают аксональный выход) в ту же область спинного мозга, а другие — в головной мозг. Одна из целей — это набор спинномозговых интернейронов, которые проецируются на двигательные нейроны, управляющие мышцами рук. Интернейроны возбуждают мотонейроны, и если возбуждение достаточно сильное, некоторые из мотонейронов генерируют потенциалы действия, которые перемещаются вниз по их аксонам до точки, где они устанавливают возбуждающие синаптические контакты с мышечными клетками.Возбуждающие сигналы вызывают сокращение мышечных клеток, в результате чего углы суставов в руке изменяются, оттягивая руку.

На самом деле эта простая схема подвержена многочисленным сложностям. Хотя для простейших рефлексов существуют короткие нейронные пути от сенсорного нейрона к двигательному нейрону, существуют также другие соседние нейроны, которые участвуют в цепи и модулируют реакцию. Кроме того, есть проекции от головного мозга к спинному мозгу, которые способны усиливать или подавлять рефлекс.

Хотя простейшие рефлексы могут быть опосредованы цепями, полностью лежащими в спинном мозге, более сложные ответы зависят от обработки сигналов в головном мозге. Рассмотрим, например, что происходит, когда объект на периферии поля зрения перемещается, а человек смотрит на него. Первоначальная сенсорная реакция сетчатки глаза и конечная двигательная реакция глазодвигательных ядер ствола головного мозга не так уж сильно отличаются от реакции простого рефлекса, но промежуточные стадии совершенно разные.Вместо одно- или двухэтапной цепочки обработки зрительные сигналы проходят, возможно, дюжину стадий интеграции, включая таламус, кору головного мозга, базальные ганглии, верхний бугорок, мозжечок и несколько ядер ствола мозга. Эти области выполняют функции обработки сигналов, которые включают обнаружение признаков, перцепционный анализ, вызов памяти, принятие решений и двигательное планирование.

Обнаружение признаков — это способность извлекать биологически значимую информацию из комбинаций сенсорных сигналов.В зрительной системе, например, сенсорные рецепторы в сетчатке глаза только индивидуально способны обнаруживать «световые точки» во внешнем мире. Зрительные нейроны второго уровня получают входные данные от групп первичных рецепторов, нейроны более высокого уровня получают входные данные от групп нейронов второго уровня и т. Д., Образуя иерархию этапов обработки. На каждом этапе важная информация извлекается из ансамбля сигналов, а неважная информация отбрасывается. К концу процесса входные сигналы, представляющие «световые точки», были преобразованы в нейронное представление объектов окружающего мира и их свойств.Самая сложная сенсорная обработка происходит внутри головного мозга, но извлечение сложных признаков также происходит в спинном мозге и в периферических органах чувств, таких как сетчатка.

Генерация внутреннего шаблона

Хотя механизмы стимул-реакция легче всего понять, нервная система также способна управлять телом способами, не требующими внешнего раздражителя, с помощью внутренних паттернов активности. Из-за разнообразия чувствительных к напряжению ионных каналов, которые могут быть встроены в мембрану нейрона, многие типы нейронов способны, даже изолированно, генерировать ритмические последовательности потенциалов действия или ритмические чередования между высокоскоростным взрывом и покоем. .Когда нейроны, которые по своей природе ритмичны, связаны друг с другом возбуждающими или тормозящими синапсами, результирующие сети способны к широкому разнообразию динамического поведения, включая динамику аттрактора, периодичность и даже хаос. Сеть нейронов, которая использует свою внутреннюю структуру для генерации пространственно-временного структурированного вывода, не требуя соответственно структурированного стимула, называется центральным генератором паттернов.

Внутренняя генерация шаблонов работает в широком диапазоне временных масштабов, от миллисекунд до часов и более.Одним из наиболее важных типов временных паттернов является циркадная ритмичность, то есть ритмичность с периодом примерно 24 часа. Все животные, которые были изучены, демонстрируют циркадные колебания нейронной активности, которые контролируют циркадные изменения в поведении, такие как цикл сна и бодрствования. Экспериментальные исследования 1990-х годов показали, что циркадные ритмы генерируются «генетическими часами», состоящими из особого набора генов, уровень экспрессии которых повышается и понижается в течение дня.Такие разные животные, как насекомые и позвоночные, имеют схожую систему генетических часов. На циркадные часы влияет свет, но они продолжают работать, даже когда уровни освещенности остаются постоянными и отсутствуют другие внешние сигналы времени суток. Гены часов экспрессируются во многих частях нервной системы, а также во многих периферических органах, но у млекопитающих все эти «тканевые часы» синхронизируются с помощью сигналов, исходящих от главного хронометриста в крошечной части мозга, называемой супрахиазматическое ядро.

Список литературы

  • Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, et al. (2009). Равное количество нейрональных и ненейрональных клеток делает человеческий мозг изометрически увеличенным мозгом приматов. J. Comp. Neurol. 513 (5): 532–41. DOI: 10.1002 / cne.21974. PMID: 19226510.
  • Баум WM (2005). Понимание бихевиоризма: поведение, культура и эволюция . Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1262-8.
  • Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ, et al. (2006). Филогения Deuterostome выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida. Nature 444 (7115): 85–8. DOI: 10,1038 / природа05241. PMID: 17051155.
  • Чепмен РФ (1998). «Глава 20: Нервная система». Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. С. 533–568. ISBN 978-0-521-57890-5.
  • Даян П., Эбботт Л.Ф. (2005). Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем .MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  • Эрвин Д.Х., Дэвидсон Э.Х. (2002). Последний общий предок-билатерий. Разработка 129 (13): 3021–32. PMID: 12070079.
  • Палец S (2001 г.). «Глава 1: Мозг в древности». Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга . Oxford Univ. Нажмите. ISBN 978-0-19-514694-3.
  • Хоберт, О. (2005). Спецификация нервной системы. WormBook , изд. Исследовательское сообщество C. elegans, doi: 10.1895 / wormbook.1.12.1, http://www.wormbook.org.
  • Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г., и др. (2004). Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, которая формирует активность нейронных сетей. Biochim. Биофиз. Acta 1662 (1-2): 113–37. DOI: 10.1016 / j.bbamem.2003.10.023. PMID: 15033583.
  • Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Идентифицированные нейроны и поведение членистоногих .Пленум Пресс. ISBN 978-0-306-31001-0.
  • Lichtneckert R, Reichert H (2005). Взгляд на мозг urbilaterian: консервативные механизмы формирования генетического паттерна в развитии мозга насекомых и позвоночных. Наследственность 94 (5): 465–77. DOI: 10.1038 / sj.hdy.6800664. PMID: 15770230.
  • McCulloch WS, Pitts W (1943). Логический расчет идей, присущих нервной деятельности. Бык. Математика. Биофиз. 5 (4): 115–133.DOI: 10.1007 / BF02478259.
  • Рупперт Е.Е., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 111–124. ISBN 0-03-025982-7.
  • Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис Вашингтон (2006). Развитие нервной системы . Академическая пресса. С. 3–4. ISBN 978-0-12-618621-5.
  • Симмонс П.Дж., Янг Д. (1999). Нервные клетки и поведение животных . Издательство Кембриджского университета.п. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.

Происхождение мозга лежит в черве — ScienceDaily

Рост центральной нервной системы [ЦНС] в эволюции животных веками озадачивал ученых. Позвоночные, насекомые и черви произошли от одного и того же предка, но их ЦНС различаются, и считалось, что они эволюционировали только после того, как их линии разделились в ходе эволюции. Исследователи из Европейской лаборатории молекулярной биологии (EMBL) в Гейдельберге теперь показывают, что нервная система позвоночных, вероятно, намного старше, чем ожидалось.Исследование, опубликованное в Cell, предполагает, что последний общий предок позвоночных, насекомых и червей уже имел централизованную нервную систему, напоминающую систему современных позвоночных.

У многих животных в ходе эволюции развились сложные нервные системы, но их архитектура может существенно различаться между видами. В то время как у позвоночных ЦНС имеет форму спинного мозга, проходящего вдоль их спины, у насекомых и кольчатых червей, таких как дождевой червь, на животе имеется цепочка скоплений нервных клеток, напоминающая веревочную лестницу.С другой стороны, у других беспозвоночных нервные клетки распределены по телу диффузно. Тем не менее, все эти виды произошли от общего предка, названного Urbilateria. Если бы этот предок уже обладал нервной системой, то, как она могла бы выглядеть и как она привела к разнообразию нервных систем, наблюдаемых сегодня у животных, — это то, что Детлев Арендт и его группа изучают в EMBL. Для этого они исследуют нервную систему морского кольчатого червя под названием Platynereis dumerilii. «Platynereis можно считать живым ископаемым, — говорит Арендт, — он все еще живет в той же среде, что и последние общие предки, и сохранил многие наследственные черты, включая прототип ЦНС беспозвоночных.«

Арендт и его группа исследовали, как развивающаяся ЦНС у эмбрионов Platynereis подразделяется на области, которые позже дают начало различным структурам ЦНС. Области определяются уникальной комбинацией экспрессируемых регуляторных генов, которые наделяют каждый тип нейрона определенным молекулярным отпечатком пальца. Сравнение молекулярного отпечатка пальца нервных клеток Platynereis с тем, что известно о позвоночных, выявило удивительное сходство.

«Наши открытия были ошеломляющими», — говорит Александру Денес, проводивший исследование в лаборатории Арендт.«Молекулярная анатомия развивающейся ЦНС оказалась практически одинаковой у позвоночных и Platynereis. Соответствующие области дают начало типам нейронов со схожими молекулярными отпечатками пальцев, и эти нейроны также продолжают формировать одни и те же нервные структуры у кольчатых червей и позвоночных».

«Такое сложное устройство не могло быть изобретено дважды на протяжении эволюции, это должна быть одна и та же система», — добавляет Гашпар Йекели, исследователь из лаборатории Арендт, внесший существенный вклад в исследование.«Похоже, что Platynereis и позвоночные унаследовали организацию своей ЦНС от своих отдаленных общих предков».

Полученные данные представляют собой убедительное доказательство теории, которая была впервые выдвинута зоологом Антоном Дорном в 1875 году. В ней говорится, что ЦНС позвоночных и кольчатых червей имеют общее происхождение, а позвоночные животные перевернулись вверх ногами в ходе эволюции.

«Это прекрасно объясняет, почему мы находим одну и ту же централизованную ЦНС на задней стороне позвоночных и брюшной стороне Platynereis», — говорит Арендт.«Как произошла инверсия и как другие беспозвоночные изменили наследственную ЦНС на протяжении всей эволюции — следующие волнующие вопросы для биологов-эволюционистов».

Артикул: A.S. Денес, Дж. Джекели, Д. Арендт и др., Консервативная медиолатеральная молекулярная архитектура нейроэктодермы ствола кольчатых червей выявляет общую родословную централизации билатериальной нервной системы, Cell, 20 апреля 2007 г.,

История Источник:

Материалы предоставлены лабораторией европейской молекулярной биологии . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Что такое семь систем органов дождевого червя?

Роб Харрис

i Ryan McVay / Photodisc / Getty Images

Земляные черви — простые существа, обладающие мощным воздействием на окружающую среду. Они живут во влажной почве, роют туннели, которые аэрируют почву для растений, и обрабатывают растительность через пищеварительную систему, чтобы превратить ее в питательные вещества для корней растений. Дождевые черви делают все это с основными системами органов.

Дыхательная система

У дождевых червей нет легких, как у млекопитающих. Вместо этого они дышат, распыляя воздух прямо через кожу. Кислород проходит внутрь, а углекислый газ теряет сознание. Их кожа должна оставаться влажной, чтобы диффузия газа работала должным образом, поэтому они прилипают к влажной почве и обычно не выходят на горячий солнечный свет.

Система кровообращения

У дождевого червя замкнутая система кровообращения, которая использует сосуды для перекачивания крови по телу.По всему его телу есть пять дуг аорты, которые служат насосами. Спинные сосуды забирают кровь от задней части тела к передней части тела, а вентральные сосуды принимают кровь в другом направлении, спереди назад. Более мелкие капилляры помогают крови поглощать питательные вещества, кислород или углекислый газ и переносить их в нужные области его тела.

Мышечная система

Для такого маленького существа дождевой червь обладает мощной мышечной системой. Длинные мышцы, которые проходят по его длине, помогают вызвать волну движения от более мелких мышц, которые окружают тело сегментами.Круговые мышцы сжимаются внутрь, растягиваясь в стороны, волнами опускаясь по телу дождевого червя. Это толкает его тело вперед.

Пищеварительная система

Пищеварение происходит почти по прямой линии на теле дождевого червя. Когда он глотает пищу, он глотает ее, пока она не проходит через желудок, который использует крошечные камни, чтобы измельчить пищу и передать ее в кишечник. В кишечнике питательные вещества всасываются, а отходы попадают в выделительную систему.

Экскреторная система

Часть выделительной системы дождевого червя напрямую связана с его пищеварительной системой, поскольку кишечник выводит отходы через задний проход и выводится из червя. Этот фекалий называется отливкой, и он служит своего рода удобрением для растений. Однако некоторые отходы собираются экскреторными клетками и выносятся на кожу. Эти отходы выделяются через кожу в виде слизи, которая помогает поддерживать влажность кожи червя.

Нервная система

У дождевых червей есть нервные кластеры, называемые ганглиями, которые соединены с нервным шнуром, который проходит по длине червя.Ганглии передают электрические сигналы от нервного шнура к различным другим системам, например, приказывают мышцам сокращаться или желудочно-кишечному тракту начать измельчение пищи.

Репродуктивная система

Дождевым червям необходимо спариваться с другим червем, чтобы произвести яйца, но им не нужно искать определенный пол. Большинство дождевых червей — гермафродиты, что означает, что они несут как мужские, так и женские репродуктивные органы. Для спаривания дождевые черви в основном обмениваются спермой. Затем каждый дождевой червь откладывает яйца, оплодотворенные спермой другого.

Разнообразие нервных систем | Биология для майоров II

Результаты обучения

  • Различать нервные системы разных животных

Нервные системы во всем животном царстве различаются по структуре и сложности, как показано на рисунке 1. У некоторых организмов, таких как морские губки, отсутствует настоящая нервная система. У других, таких как медузы, отсутствует настоящий мозг, и вместо этого имеется система отдельных, но связанных нервных клеток (нейронов), называемая «нервной сетью».«Иглокожие, такие как морские звезды, имеют нервные клетки, которые связаны в волокна, называемые нервами.

Плоские черви типа Platyhelminthes имеют как центральную нервную систему (ЦНС), состоящую из небольшого «мозга» и двух нервных связок, так и периферическую нервную систему (ПНС), содержащую систему нервов, которые проходят по всему телу. Нервная система насекомых более сложна, но также довольно децентрализована. Он содержит головной мозг, брюшной нервный тяж и ганглии (скопления связанных нейронов). Эти ганглии могут контролировать движения и поведение без участия мозга.У осьминогов может быть самая сложная нервная система беспозвоночных — у них есть нейроны, которые организованы в специализированные доли и глаза, которые структурно похожи на виды позвоночных.

Рис. 1. Нервные системы различаются по структуре и сложности. У книдарийцев (а) нервные клетки образуют децентрализованную нервную сеть. В (б) иглокожих нервные клетки объединены в волокна, называемые нервами. У животных, демонстрирующих двустороннюю симметрию, таких как (c) планария, нейроны группируются в переднюю часть мозга, которая обрабатывает информацию.В дополнение к головному мозгу у (d) членистоногих есть скопления тел нервных клеток, называемые периферическими ганглиями, расположенные вдоль брюшного нервного канатика. Моллюски, такие как кальмары и осьминоги, которые должны охотиться, чтобы выжить, имеют сложный мозг, содержащий миллионы нейронов. У (е) позвоночных головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему, тогда как нейроны, простирающиеся в остальную часть тела, составляют периферическую нервную систему. (Кредит e: модификация работы Майкла Веккионе, Клайда Ф. Э. Ропера и Майкла Дж.Суини, NOAA; кредит f: модификация работы NIH)

По сравнению с беспозвоночными, нервная система позвоночных более сложна, централизована и специализирована. Несмотря на большое разнообразие нервных систем позвоночных, все они имеют общую структуру: ЦНС, которая содержит головной и спинной мозг, и ПНС, состоящую из периферических сенсорных и двигательных нервов. Одно интересное различие между нервными системами беспозвоночных и позвоночных состоит в том, что нервные связки многих беспозвоночных расположены вентрально, тогда как спинной мозг позвоночных расположен дорсально.Среди эволюционных биологов ведутся споры о том, развивались ли эти разные планы нервной системы отдельно или план тела беспозвоночных каким-то образом «перевернулся» во время эволюции позвоночных.

Посмотрите это видео, в котором биолог Марк Киршнер обсуждает феномен «переворачивания» в эволюции позвоночных.