Нерест скалярий: Скалярии: размножение в домашних условиях

Содержание

Скалярии: размножение в домашних условиях

Поделитесь статьей:

Скалярии являются едва ли не самыми узнаваемыми среди аквариумных рыбок. Характерная форма тела, напоминающая полумесяц, нарядная окраска и относительная неприхотливость обеспечивает их популярность у аквариумистов разного уровня — от новичков до искушённых профессионалов . И практически у любого владельца этих замечательных рыбок рано или поздно возникает желание получить от них потомство и вырастить его. О размножении скалярий в домашних условиях и будет рассказано в статье.

Определение пола у скалярий и формирование пар

Половой диморфизм у скалярий не выражен, т. е. самцы и самки внешне почти не отличаются. До наступления полового созревания определить пол нельзя, да и потом довольно затруднительно. Аквариумисты шутят по этому поводу: «Поплыл — значит самец, поплыла — самка». Однако у взрослых скалярий пол возможно установить в большинстве случаев, хотя сделать это обычно могут только те, кто хорошо знает анатомию рыб. Попробуем разобраться, по каким признакам определяют половую принадлежность рыб этого рода:

У зрелых самцов на лбу располагается жировой бугорок-горбинка;
Самцы имеют более выпуклый грудной киль;
Если на рыбу смотреть спереди, то нижняя часть её тела напоминает клин, причём у самца этот клин острый, а у самки — тупой;
Диагностическим признаком является генитальная папилла (у самок она называется яйцеклад) — вырост с отверстием, расположенный между анальным отверстием и анальным плавником, через который наружу выходят половые продукты. У самок он больше и толще, а у самца, соответственно, тоньше, острее и направлен назад. Эти различия особенно чётко видны во время нереста, а также до и сразу после него;

Расстояние от генитальной папиллы до анального плавника у самцов гораздо меньше, чем у самок. По сути, у самцов киль плавника растёт прямо от генитальной папиллы, а поскольку у полосатых скалярий папилла обычно находится у основания центральной полосы, то можно сказать, что у самцов анальный плавник начинается от основания центральной полосы, а у самок — позади неё;

Самцы скалярий отличаются от самок более вытянутым длинным спинным плавником. В его задней части есть темные поперечные полоски, перемежающиеся просветами. Число этих полосок у самок не более 6, а у самцов их не менее 7.

Однако иногда по этим признакам половую принадлежность рыб достоверно установить невозможно, особенно у искусственно выведенных форм с мраморной, золотистой, альбиносной окраской. В таких случаях пол рыб пытаются определить по их поведению, когда они формируют пары и приступают к нересту в общем аквариуме. Но и это не всегда срабатывает: в некоторых случаях при отсутствии самцов их роль в брачных играх и нересте играют самки, и однополые пары даже откладывают икру (которая, естественно, остаётся неоплодотворённой).

Посоветовать здесь можно следующее: если вы хотите приобрести взрослую рыбу-производителя, выбирайте особь с характерными признаками и поведением, или рыбу, уже дававшую потомство. Ещё лучше, если это сразу будет сформировавшая пара. Если же вы собираетесь вырастить производителей самостоятельно, приобретите 8–10 мальков с широкими и длинными плавниками, среди них обязательно окажутся особи обоих полов, и в дальнейшем они сами разобьются на пары, а вы сможете решить, какую из них использовать для дальнейшего разведения.

Формировать пары скалярии предпочитают самостоятельно, выбирая себе партнёра из нескольких особей противоположного пола. Но аквариумист вполне может подобрать пару имеющейся молодой особи. Оказавшиеся в аквариуме наедине самец и самка скалярии близкого возраста и размера, как правило, начинают «строить любовь». Не рекомендуется разлучать уже готовые пары и подбирать других партнёров — для рыб это сильнейший стресс, и новые союзы они образуют далеко не всегда. Сформировавшуюся пару определить легко: рыбы держатся вместе, плавают гуськом, самец начинает загонять самку в углы аквариума.

Выращивание производителей и подготовка к нересту

Рыб, которые планируются для дальнейшего разведения, нужно содержать в оптимальных условиях. Для скалярий особенное значение имеет температура воды, которая не должна быть ниже 27°С. Второй важнейший фактор — качество корма, будущие производители должны в течение всей жизни питаться живым кормом (мотылём, трубочником, дафнией и т. д.

), или им же в замороженном виде. Скалярии, выращенные исключительно на сухом корме, как правило, меньше по размеру, окраска их бледнее, и к репродукции они зачастую неспособны.

В хороших условиях скалярии могут нереститься каждые две недели, при условии, что икру сразу убирают.

Самцов и самок перед нерестом непременно нужно держать вместе, т. к. подготовка самцов к нересту и созревание их половых продуктов проходит только при условии присутствия самок.

Стимулируют нерест повышением температуры воды на 2°С, частыми подменами (3–4 раза в неделю по 10%), при этом лучше подливать дистиллированную или кипячёную воду, чтобы понизить её жёсткость в аквариуме. В аквариуме должны присутствовать крупнолистные растения, можно также поместить туда кусок пластика или керамической плитки, на который скалярии смогут метать икру. Обычно рыб этого рода не отсаживают в отдельный нерестовик, позволяя им отнереститься в общем аквариуме.

Готовую к размножению пару можно узнать по округлившемуся брюшку самки и изменившемуся поведению — будущие родители начинают ревностно охранять свою территорию и зачищать поверхность, на которую будут метать икру.

Нерест

Как правило, нерест происходит вечером и длится от 40 минут до полутора часов. Самка мечет икру на заранее очищенную поверхность, обычно ровными рядками, за ней подплывает самец и оплодотворяет эту икру, и так несколько раз, по очереди. Общее количество икринок составляет 700–800.

Оборудование инкубатора и развитие икры

Скалярии, как и другие цихлиды, заботятся о своём потомстве, но у них родительский инстинкт не так силён, и забота эта обычно продолжается всего 2–3 дня. Отнерестившись, производители начинают охранять икру от других рыб в аквариуме, обмахивать икринки грудными и спинными плавниками, поднимать упавшие с субстрата икринки и поедать побелевшие. В некоторых случаях они заботятся о потомстве вплоть до того момента, когда те начинают кормиться самостоятельно. Надо сказать, что малькам эта забота очень полезна. Но, к сожалению, такое примерное поведение — скорее исключение из правил, и обычно производители через несколько часов после нереста или с наступлением темноты икру просто съедают.

Поэтому, если вы не хотите рисковать, выясняя, насколько заботливыми родителями являются ваши скалярии, икру лучше перенести в отдельный аквариум через 2–3 часа после нереста.

Инкубатор для икры готовится следующим образом: небольшой аквариум ёмкостью 5–10 л наполовину заполняется водой из аквариума, где содержатся производители. Вторую половину доливают дистиллированной водой. В инкубатор помещают обогреватель, установленный на температуру 30°С, и распылитель воздуха, а через час опускают туда субстрат с икрой так, чтобы икра омывалась течением от распылителя, но пузырьки воздуха на неё не попадали.

Для профилактики грибкового поражения икры в воду добавляют метиленовый синий до интенсивно голубого цвета или препарат Sera mycopur из расчёта 1 капля на литр. Полезно поместить в инкубатор мелкие растения, например, ряску или риччию, они будут работать как биофильтр, предотвращая скачок уровня азотных соединений в аквариуме, когда мальки начнут быстро расти. Кроме того, в зарослях размножатся инфузории и коловратки, которые затем станут кормом для мальков. Освещение должно быть круглосуточным. Даже если растений в инкубаторе нет, на ночь нужно оставлять включенный ночник.

На следующий день пипеткой удаляют побелевшие икринки.

Взрослая скалярия вместе с потомством.

Развитие мальков и уход за ними

Через два дня оболочки икринок разрываются и превращаются в клейкие канатики, на которых повисают личинки, двигающиеся с помощью похожего на жгутик хвоста. Примерно на четвёртые сутки у личинок можно различить головы и желточные мешки, за счёт запасов которых они питаются. Личинка постоянно двигается, пытаясь освободиться от прикрепляющего её канатика.

Через 7–12 дней канатики обрываются, мальки начинают плавать. К этому времени желточный мешок почти пуст, и пора приступать к кормлению мальков. Полноценно выкормить их яичным желтком и сухим кормом невозможно, поэтому заранее готовят живые корма: разводят инфузорий, дафний, на 5 день после нереста начинают инкубировать артемию. Кормят мальков 5–6 раз в день. В аквариум теперь необходимо поместить небольшой фильтр, а чтобы мальков туда не затянуло, нижнюю часть его закрывают, например, капроновым чулком. Если мальков много, часть потребуется отсадить из аквариума, плотность их теперь должна составлять не более двух на литр воды, иначе может резко повыситься уровень аммиака и нитритов. Подмену воды проводят один раз в день на треть, перед кормлением, предварительно убирая со дна сифоном остатки корма.

Примерно через месяц или полтора мальки приобретут характерную для скалярии форму, после этого их снова нужно будет рассадить в ёмкости из расчёта 4–5 л воды на одного малька. В этом возрасте их кормят резаным трубочником, мелким мотылём, можно начинать постепенное приучение к живому корму, а через непродолжительное время заселять их в общий «взрослый» аквариум.

Как видно, разведение скалярий — занятие хлопотное, кропотливое, но очень интересное. Даже если с первого раза получится не всё, то будет шанс попробовать снова, ведь пара здоровых рыб в хороших условиях нерестится часто. И рано или поздно упорный аквариумист сможет похвастаться стайкой ярких молодых скалярий, которых он вырастил из икринок. Теперь останется только найти им новый дом, увеличив тем самым число любителей этих удивительных рыб.

О содержании скалярий читайте в следующей статье, а сейчас небольшое видео о нересте этих рыбок:

Нерест скалярий

Здравствуйте, дорогие друзья!

Сегодня рассмотрим момент начала нереста у скалярий.

Сигналом к нересту скаляриям служит повышение температуры всего на один-два градуса. Желательно чтобы в аквариуме жили только скалярии! Место, которое выбирает самка для откладывания икры может быть самое неожиданное: лист растения, трубка компрессора или фильтра. Вы можете оказать посильную помощь в выборе, если хотите. Для этого положите на дно аквариума несколько (5-7) плоских камней. Расстояние между камнями должно быть 8-10 сантиметров.

Когда самка скалярии определяется с подходящим местом, к делу подключается самец и они вдвоем начинают очищать камешек от налипшей на него грязи. При этом в качестве «орудий» труда используются рты и плавники будущих родителей. Подготовив место, самка начинает метать икру. За один раз самка может отложить до 500 икринок. После того, как икра отложена, родители охраняют кладку. Во время созревания кладки, скалярии тщательно обмахивают кладку плавниками и пересматривают икринки. И если среди икринок есть побелевшие, то скалярии поедают их.

Спустя некоторое время из икринок появляются личинки (именно личинки, а не мальки!). Родители собирают их ртом и переносят в другое место. В течение, примерно, недели личинки скалярии находятся на новом месте, куда их перенесли родители. Всё это время личинки питаются остатками оболочки от своей икринки. Эта оболочка называется желточный мешочек. Родители не отходят от своего потомства до тех пор, пока личинки не превратятся в мальков. Через семь дней личинки доедают содержимое своего желточного мешка и превращаются в мальков.

Читайте также:
Нерест у гурами

Мальки скалярий чрезвычайно подвижны и пугливы, поэтому не надо стучать пальцем по стеклу аквариума! Для быстрого развития мальков скалярии им необходим только живой корм! Если кормить мальков сухим кормом, то их развитие будет медленным, также рыбки будут расти слабыми и болезненными. Для кормления в первое время прекрасно подходят рачки науплии артемии. Кормить мальков следует трижды в день, но в одно и то же время!

И ещё один момент, о котором Вы должны помнить. В период нереста скалярии становятся чрезвычайно нервными и раздражительными! Они даже могут поедать свою икру! Поэтому, когда рыбки готовятся к нересту, в помещении, где находится аквариум, не должно быть громких звуков!

На этом мы заканчиваем тему «Скалярии». В следующих статьях Вы познакомитесь с другими рыбками. До скорой встречи, дорогие друзья!

Разведение скалярий

Многие аквариумисты начинают серьёзно задумываться о разведении скалярий, понаблюдав за нерестом. Особенно тоскливо становится при наблюдении за поеданием икры всеми обитателями общего аквариума. Собственно, это и послужило причиной появления у меня первого выводка скалярий.

Подготовка рыб к нересту

При подготовке к нересту не нужно рассаживать производителей. Потребуется всего лишь обеспечить им оптимальные условия содержания: температура воды 25-26 С, отсутствие слишком активных соседей. К составу воды скалярии терпимы, но перед нерестом лучше параметры воды подвести приблизительно к GH 12 и pН 6.5. Питание: немного качественной сушки (JBL Krill, TetraPro Energy) можно оставить, но в основном рацион должен состоять из живых или мороженных кормов. Отлично подойдёт пресноводный мотыль с добавлением ракообразных типа дафнии, артемии, креветки. В небольших количествах можно подкармливать трубочником, говяжьим сердцем и икрой мойвы. Однако следует осторожно давать такие калорийные корма и не допустить перекормов и ожирения рыб.

Когда видно, что у самочки набралась икра, то можно стимулировать нерест подменами воды (каждый день по 20%), поднятием температуры до 27-28 С. Если рыбы начали чистить место под кладку и отгонять от него остальных жильцов аквариума – можно готовить инкубатор. Нереститься, скорее всего, начнут в течение суток. Но иногда готовиться могут и несколько дней. Так же при приближении нереста становится видно генитальную папиллу. У самца она тоньше по сравнению с яйцекладом самок (яйцеклад имеет форму усечённого конуса). Располагается между анальным отверстием и анальным плавником.

Нерест

Первое, что нужно решить, это будете ли вы самостоятельно инкубировать икру или доверите это родителям. Во втором случае понадобится отдельный аквариум на 70 литров. Можно взять простенький аквариум или чуть больший нерестовик. Грунт не нужен. Понадобится широколистое растение в горшке, но и его можно заменить листом пластика на присоске, стеклом, керамическим горшком или обрезком кафеля. Острые сколы нужно зашлифовать. Из оборудования нужен фильтр (если он не аэрирует, то и компрессор), мягкий свет (некоторые советуют оставлять его на ночь), обогреватель. «Вход» фильтра при появлении личинок нужно обвязать тканью типа капрона или сеточки от сачка.

Основным недостатком такого разведения является непредсказуемый результат. В аквариумах многие пары просто поедают икру или личинок. Причём, одна и та же пара может хорошо поднять пару выводков, а третий съесть по непонятной причине. Бывает и наоборот: несколько раз поедающие икру производители могут внезапно стать образцовыми родителями. В общем, такой способ подходит тем, для кого в приоритете не получение малька, а наблюдение за всем процессом.

Подробней стоит поговорить об искусственной инкубации. При таком варианте разведения тоже стоит по возможности отсадить пару скалярий в отдельный аквариум – больше икры сохраниться. Но можно и оставить нереститься в общем. Тогда нужно будет сразу после нереста забрать икру с листом растения или другим субстратом. Делать это лучше не вынимая икру из воды: погружаете в аквариум чистую банку, кладёте в неё лист с икрой, переносите в инкубатор, погружаете в него банку и в воде вынимаете лист. Если рыбы отметали икру на стенку аквариума её тоже можно снять. Для этого придётся подставить под кладку ёмкость с ровной стенкой (например, прямоугольный пищевой лоток) и аккуратно, «поглаживая» её пальцем снять со стекла, подставив лоток. Потом икру вылить в инкубатор. По-моему, лучше так же снять часть икры в местах плотной кладки на листе. Разбросанная по дну она не прикасается друг к другу, что не даёт распространяться грибку с пропавшей икринки.

Инкубация

Инкубатор может представлять собой небольшой аквариум или даже пластиковый пищевой лоток объёмом 7-10 литров. Перед запуском он тщательно моется, в качестве моющего можно использовать соду. Вода берётся на половину из родительского аквариума, на половину очищенная обратным осмосом. Перед помещением в неё икры температуру в ёмкости следует поднять до 29-30 С (Tetratec HT 25). Аэрация должна быть достаточно интенсивная, но чуть в стороне от икринок. Ну и главное – нужно уберечь икру от поражения грибком. Для этого можно использовать свежеприготовленный водный раствор метиленового синего. Сами кристаллы в ёмкость лучше не сыпать – развести отдельно в небольшом объёме и постепенно подливать до получения насыщенно синего цвета, но без потери прозрачности. А можно использовать фунгицид типа Sera mycopur.

Живая икра полупрозрачная. Белеющие икринки желательно выбирать. Особенно, если они прикасаются к нормальным. Бывает, что белеет вся икра через несколько часов после нереста. Если условия инкубации соблюдены, то дело в производителях. Пара может быть молодой или старой, ослабленной, может быть стерильный самец. Очень редко бывает, что две самки при отсутствии самца начинают нереститься — такая икра остаётся неоплодотворённой. Но самая частая причина – молодость производителей. Первые 2-3 кладки лучше и не забирать.

Приблизительно через 2 суток (при более низкой температуре процесс затягивается) появляются личинки. В это время лист с пропавшей икрой желательно вынуть, стряхнув с него живых личинок. Они сразу склеиваются «гирляндами», не переставая дёргать хвостиками. Побелевшую икру со дна тоже лучше убрать, хотя бы частично. Треть воды можно подменить на такую же по составу и температуре, только уже без синьки. Следующие 5 дней личинки будут развиваться, постепенно превращаясь в малька.

Кормление

Где-то через 5,5-6 суток после нереста нужно поставить инкубироваться яйца артемии. Свежевылупившиеся науплии – лучший стартовый корм для мальков. Можно в первые дни подкармливать коловраткой, но малыши скалярий довольно крупные и сразу берут науплии артемии салина, коловратка может служить лишь небольшой добавкой на старте. Уксусная нематода тоже поможет разнообразить меню. Однако, можно сначала вполне успешно кормить только науплиями артемии. Сухие корма и желток помогут поднять лишь малую часть выводка. И полученные рыбки будут затянутыми, с дефектами развития. Так что придётся повозиться с живым кормом.

При наличии живого циклопа его можно запускать понемногу практически сразу, но нормально брать его станут где-то в недельном возрасте. Основное его достоинство – он живёт в пресной воде и может служить «резервным» кормом. С 14 дней нужно понемногу приучать мальков к измельчённому трубочнику и мотылю, не забывая следить за чистотой. Ближе к месяцу трубочник или мотыль становятся основной пищей. В небольших количествах можно добавлять говяжье сердце, ракообразных (живых циклопа и дафнию, мороженную артемию и рубленную креветку). Качественные сухие корма растущим скаляриям можно давать совсем по немного. И то, не раньше двухмесячного возраста.

В первый месяц необходимо следить за сытостью мальков. Т.е. живым солоноводным кормом можно кормить 3 раза в сутки – он несколько часов сохраняет подвижность в пресной воде. Заморозка или резанный должен съедаться сразу – желательно кормить 5-6 раз в сутки. И ни в коем случае нельзя оставлять в выростнике недоеденный корм пропадать. Если не расчитали количество – через 5-10 минут после кормления нужно просифонить дно.

Обустройство выростного аквариума

Первые дней пять мальков можно подержать в инкубаторе, подменивая по литру воды в день, следя за чистотой. Используемые в этом возрасте живые корма воду практически не портят. Потом нужно перелить мальков в более просторный аквариум. На 200-300 хвостиков понадобится 100 литровый аквариум. Для начала в выростнике должен быть обогреватель (к двухнедельному возрасту температуру опускают до 27 С) и компрессор. Фильтр можно поставить аэрлифтный, внутренний понадобится уже подросшим малям, в 3-4 недели. Грунт не нужен. Можно кинуть пучок быстро растущей длинностебельки (не элодеи!), подселить улиток. Свет яркий не нужен, но продолжительность светового дня в первый месяц около 18 часов.

Подмены воды лучше делать часто. Если есть возможность, то с сифонкой, каждый день по немногу. Дело в том, что мальки скалярий достаточно чувствительны к содержанию аммиака. К примеру, сильно перекормив вечером и не убрав остатки еды к утру уже можно потерять большую часть выводка.

В целом, скалярия считается не сложной рыбкой для разведения. Нужно только помнить о самых частых причинах гибели: поражении икры грибком, неподходящем корме, чрезмерной скученности подрастающих малей, непереносимости большого содержания аммиака в воде.

Много красивых фото скалярий разных видов с названиями и описанием (самцов и самок), рекомендациями по уходу и размножению, вы можете найти в следующих статьях:

Аквариумные рыбки скалярии

Скалярия — госпожа грациозность пресноводных миров

Скалярии – рыбки ангелы

Дизайн и оформление аквариума со скаляриями

Разновидности аквариумной рыбки скалярии: фото с названием и описанием

Видео про скалярий можно посмотреть на нашем канале Ютуб:

Скалярии гайана и рио нанай — 3 лучших биотопных аквариума

Настоящие скалярии пиной

Размножение скалярий в общем аквариуме: нерест и разведение

Скалярии — «крылатые листочки», так дословно переводится название рода Pterophyllum (Птерофиллюм) с латинского языка, являют собой хороший образец заботы о потомстве. Размножение скалярий в общем аквариуме происходит довольно часто, но чтобы получить полноценную молодь в достаточном количестве, аквариумисты часто берут на себя последующую заботу о развитии икры. И в статье будет несколько примеров с детальным описанием, как происходит разведение скалярий в домашних условиях.

Тонкости разведения рыбок рода Pterophyllum

Рыбки рода Птерофиллюм, столь любимые аквариумистами, начинают размножаться по достижении возраста десять – двенадцать месяцев.

По мнению специалистов и результатам наблюдений любителей-аквариумистов скалярии моногамны: однажды образовавшаяся пара рыбок не расстаётся (только гибель одного из партнёров разбивает пару).

Самцы и самки скалярий: отличия

Вопрос о том, как отличить самку от самца скалярии, всегда важен. Эти отличия проявляются только после полового созревания рыбок, то есть ближе к возрасту одного года. Обычно аквариумистам не сложно приобрести навык различения скалярий по половому признаку:

Как и у всех цихлид, у самца лоб более крутой и имеет небольшую жировую шишку, у самочки лоб имеет едва заметную вогнутость.
На брюшном плавнике самца заметно раздвоение в нижней его части, у самок этот плавник ровный.
Обычно взрослые самцы крупнее самок своего возраста.
Форма генитальной папиллы (вырост для вывода половых продуктов, расположенный за анальным отверстием перед анальным плавником) имеет отличия: у самцов — узкая и острая, у самочек — толстая и тупо «обрезанная».

Посмотрите фото, как отличить самку от самца скалярии.

Описанные отличия заметны в период нереста и сохраняются после него.

Иногда аквариумисты, обращая внимание на поведение скалярий, замечают образовавшиеся пары, которые плавают вместе. Самец плавает за самкой, загоняет её в угол аквариума. Сравнивая внешний вид двух рыбок, можно определить пол скалярий.

Подготовка к нересту

Нерест скалярий требует определённой подготовки и знаний. Важным моментом является откорм производителей перед нерестом: рекомендуют кормить их молодью мелких аквариумных рыбок (пецилий, меченосцев, гуппи и других). Такие рекомендации встречаются в руководствах (например, в энциклопедии «Животные в доме», 1994).

Нерест скалярий проводят в аквариуме (если они содержаться не вместе с другими видами рыб) или в специальном гигиеническом нерестовике. Здесь помещают субстрат (крупный овальный «лист» из оргстекла зелёного цвета или тонкого кусочка нержавеющей стали. Такой субстрат устанавливают наклонно (угол 45 градусов) в 15-20 сантиметрах от поверхности воды).

Процесс нереста

После помещения производителей в подготовленный нерестовик и стимуляции нереста, можно наблюдать весь процесс, как размножаются скалярии. Стимулируют нерест скалярий плавным повышением температуры воды в нерестовике до 28 — 30 градусов. Одновременно понижают кислотность и жёсткость воды.

Самка готовит «лист» для откладки икры, очищая его от мусора. Икра скалярий откладывается самкой рядами в количестве около 1000 штук, и самец сразу её оплодотворяет. Родители внимательно следят за развитием икры, мёртвые икринки удаляют. Случается, что по неизвестной причине они этого не делают. Тогда икра скалярий на «листе» осторожно переносится в другой инкубатор с аналогичными условиями. «Лист» погружается наклонно в воду на глубину около 8 сантиметров.

Дальнейшая забота об икре и молоди со стороны аквариумиста

Иногда разведение скалярий в домашних условиях требует дополнительных действий со стороны аквариумиста:

После перемещения субстрата с икринками в дополнительный нерестовик, необходимо установить вокруг несколько распылителей (обычно 3-4).
В воду добавляется трипафлавин (на 10 л воды – 0,06 гр) для предотвращения развития в аквариумной воде болезнетворных микроорганизмов.

Икра скалярий инкубируется двое суток, и происходит выклев личинок. При помощи длинных нитей личинки остаются приклеенными к листу, висят ещё около одной недели и потом начинают активно плавать и самостоятельно питаться. Первые три дня их кормят коловратками или «живой пылью», потом добавляют науплиусы артемии. Рост мальков происходит быстро. Через месяц можно понизить температуру воды до 25 градусов. Вскоре молодые скалярии переводятся в общий аквариум, где продолжают своё развитие до половозрелости.

Разнообразие опыта разведения скалярий

Разведение скалярий в домашних условиях не всегда получается с первого раза. Многие аквариумисты проходили через неудачи и ошибки прежде, чем им удавалось вырастить мальков до взрослых красивых рыб. При внимательном изучении чужого опыта можно понять, какие последовательные действия необходимо совершать, чтобы разведение скалярий было успешным. Есть разные способы.

Опыт первого аквариумиста

В первом опыте не практикуется размножение скалярий в общем аквариуме. Заранее готовится аквариум объёмом 150 литров: декораций нет никаких, внутри находятся только обогреватель, губки фильтров и два небольших отрезка ПВХ трубки (2 дюйма). Температура воды поддерживается близкой к 27 градусам, нейтральная pH (7) и жёсткость – 2.

Первый этап подготовки к нересту

В подготовленный таким образом аквариум пересаживаются «несовершеннолетие» скалярии в количестве шести особей. В это время в качестве корма предлагается мотыль, замороженная артемия, хлопья, измёльчённое говяжье сердце и белые черви (только иногда).

Достигнув половой зрелости рыбки приступают к поиску пары. В это время надо быть очень внимательным и наблюдать за поведением скалярий. Образовавшиеся пары хорошо заметны: они держатся рядом, «любезничают» друг с другом, отгоняют от выбранной территории других рыб. Такую парочку необходимо отсадить в аквариум меньшего объёма (около 80 литров с параметрами указанными выше), чтобы они остались вдвоём.

Второй этап подготовки к нересту

В этом нерестовике вы и будете наблюдать, как размножаются скалярии. Поскольку здесь будет непосредственно проходить нерест скалярий, необходимо разместить подходящий субстрат для прикрепления отложенной икры. Это могут быть куски трубок ПВХ или глиняные горшки.

Для стимулирования созревания половых продуктов рекомендуется:

воду в нерестовике потихоньку повысить до 28 градусов;
увеличить пищевой рацион производителей.

Приблизительно через одну неделю ( возможно и через 5 дней) уже можно определить самку по увеличенному животику. Пройдёт ещё несколько дней, и у будущих родителей оформятся генитальные папиллы. Теперь хорошо видно, как отличить самку от самца скалярии. Особенности строении папилл самцов и самочек обсуждались выше.

Наблюдения за откладкой яиц

Аквариумисту необходимо внимательно наблюдать, как размножаются скалярии, но не более того: как только начнётся процесс откладывания икры, в аквариум не рекомендуется залезать и тревожить рыбок.

Необходимо запомнить, какая из рыбок отложила икру. Важно также проконтролировать, чтобы самец её оплодотворил. Через два дня бы узнаете, плодородна ли ваша пара. Иногда яйца белеют и погибают. Это означает, что оплодотворения не произошло. Успешный нерест пары может получиться не с первой попытки.

Естественная инкубация икры

Разведение скалярий по описываемой технологии рекомендуется путём естественной инкубации икры. Родители не отсаживаются после нереста. Они ухаживают за икринками, совершая обмахивающие движения своими плавниками, обеспечивают постоянное наличие свежей воды около икринок. Когда личинки вылупляются из икры родители помогают им освободиться от яйцевой оболочки.

После выклева личинок из икры процесс ухаживания продолжается. Пройдёт около 10 дней, и мальки будут свободно плавать по аквариуму. В это время рекомендуется начинать кормить их артемией и микрочервями.

Позвольте родителям остаться со своими малышами ещё несколько дней, а потом пересадите их в другой аквариум. С этого момента взрослые скалярии готовы к следующему циклу размножения. При использовании изложенной технологии самки скалярий будут беременеть регулярно с интервалом в 10-20 дней.

Помните два важных момента:

Гибель мальков происходит даже в исключительно благоприятных условиях (отход примерно 20 процентов).
Не рекомендуется часто создавать условия для нереста взрослых скалярий. Давайте им «отпуск» между нерестами.

Опыт второго аквариумиста

Можно встретить много разной информации о том, как размножаются скалярии, потому что нет единой методики разведения этих замечательных рыбок. Давайте познакомимся с опытом ещё одного аквариумиста, который практикует размножение скалярий в общем аквариуме. Рассмотрев и проанализировав разные методы, вы выберете наиболее удобный для себя тот.

Как происходит нерест в общем аквариуме

В одном аквариуме живут чёрные и полосатые скалярии (всего семь особей), мешкожаберный сом и кофейный мастацембел. Вода – 23-26 градусов, кислотность и жёсткость никогда не измерялась. При этих условиях очень хорошо растут водные растения и все рыбки здоровы.

Раз в неделю скалярии произвольно формируют пары (не обязательно обе чёрные или обе полосатые). Как отличить самку от самца скалярии становится ясно после формирования пары.

Перед нерестом пара занимается подготовкой места для откладывания икры: поверхность выбранного субстрата очищается от мусора. Эта территория охраняется от посягательств на неё со стороны других рыб: все, кто приближается к этому месту, отгоняются прочь.

Икрометание происходит так: самка плотно прижимается брюшком к поверхности листа или стекла. Она начинает движение вверх и за собой оставляет ровный ряд прозрачных икринок. Следом плывёт самец, оплодотворяя икру. Этот процесс может продолжаться около двух часов.

Для пары скалярий в общем аквариуме это очень трудный период, ведь надо следить, что бы соседи по аквариуму не полакомились их икрой, постоянно их отгоняя. Мешкожаберного сома они могут «долбить» прямо по голове, давая ему понять, чтобы он убирался подальше от места кладки.

Мастацембел словно «боится» приближаться близко к кладке, но не упустит возможности подобрать упавшую икринку. Когда икрометание завершено, родители не покидают свою кладку и очень ответственно ухаживают за ней: обмахивают плавниками и удаляют неоплодотворённые (побелевшие) икринки.

Получить потомство в условиях общего аквариума не удаётся: соседи в итоге съедают часть икры, личинок или мальков. А если вдруг гаснет свет в аквариуме, то даже сами родители могут полакомиться собственной икрой.

Если есть потребность сохранить потомство в ситуации нереста скалярий в общем аквариуме, можно выбрать один из двух вариантов:

перенести субстрат с отложенными икринками в другой аквариум и создать условия для выклева личинок (сделать слабую аэрацию и добавить метиленовую синь;
сформированную пару скалярий сразу отсадить в нерестовик, где родители после нереста и оплодотворения сами заботятся об икре, а потом и о мальках.

интересные статьи про других рыб:

Разведение скалярий.

GD Star Rating
loading…

Наверное, каждому, кто хоть раз в жизни устанавливал в своем доме аквариум, знакома рыба, напоминающая собой ангела. Скалярия, или как ее еще называют рыба – ангел, одна из наиболее любимых рыб среди аквариумистов. И в этом нет ничего удивительного, относительно спокойная, не портящая растений и не перекапывающая грунт скалярия, способна украсить своим присутствием любой «травник».

Содержание скалярий не вызывает особых затруднений: достаточно просторный, а главное не мелкий аквариум, регулярные подмены воды, насыщенность ее кислородом, и наличие в рационе живого корма. Вот практически и все, что требуется для хорошего роста этой рыбы, родиной которой является величественная Амазонка. Но как бы аквариумист настойчиво не твердил о своем нежелании заниматься разведением рыб, рано или поздно наступает тот момент, когда хочется получить от удачно сложившейся пары потомство. Вот здесь и возникают трудности, которые, к слову, легко преодолимы.

Как известно, разведение рыб это удел лишь терпеливых и внимательных. И даже уже давно адаптированные к содержанию в неволе аквариумные рыбы, когда стоит вопрос об их разведении, требуют к себе повышенного внимания. Скалярия, предпочитает жить в воде с температурой 25-27 градусов, многие аквариумисты содержат ее и при более низких температурах, наивно полагая, что это никоим образом не повлияет на иммунитет рыбы и ее способность к размножению. Как советуют ихтиологи, пару, от которой планируется получить потомство, нужно растить, а затем и содержать при температуре не ниже 27 градусов. Перед началом нереста ее следует повысить на 2 градуса. Лучше всего, если в нерестовике будет поддерживаться температура 30 градусов, что ускорит развитие икры, а соответственно и снизит риск поражения ее грибком. Обычно поражение оплодотворенной икры грибком начинается на вторые сутки, при высоких же температурах, к концу вторых суток из икры появляется личинка. Также, перед нерестом, будет нелишним добавить немного дистиллированной воды, что понизит жесткость и предупредит появление в будущем, мальков с искривленными верхними лучами. Лучше всего, в качестве нерестового субстрата, не использовать живые растения, их отлично заменит кусок керамической плитки, поставленный под углом к стенке аквариума. В этом случае, можно избежать «затухания» воды, и заражения ее вредными грибами и бактериями.

После окончания нереста, правильнее будет перенести субстрат с отложенной на него икрой в другой аквариум, а не отсаживать производителей. Для взрослой рыбы постоянная пересадка – это стресс, а икре при переносе не наносится абсолютно никакого вреда. И наконец, последний секрет, в воду, где предполагается инкубировать икру, следует добавить не метиленовый синий, как рекомендуют многие «знатоки», а препарат Sera mycopur, из расчета: одна капля на литр воды. Только этот препарат успешно борется с грибком поражающим икру, а метиленовый синий, увы, не справляется хорошо со своей задачей.

После выклева личинки, следует подождать еще двое суток, и, уже затем, поплывшую молодь начинать кормить науплиусами артемии. Как бы ни казалось это сложно, лучше приготовить живой корм заранее, без него, около 80 % выклюнувшихся скалярий обречено на гибель. Полноценно выкормить малька цихлиды сухим кормом или яичным желтком еще не удавалось никому. Те экземпляры, которые и переживают неправильное кормление в критические дни, вырастают затянутыми, и никогда не будут радовать хозяина, своими размерами и яркостью окраса.
www.gambusia.ru

GD Star Rating
loading…

Разведение скалярий., 3.8 out of 5 based on 4 ratings

нерест в аквариуме, как определить пол рыбок, что делать с икрой

Любители аквариумов ценят скалярий за неприхотливость и необычный внешний вид — яркую окраску и характерные изгибы тела в виде полумесяца. Разведение скалярий в домашних условиях можно осуществить в общем аквариуме без чрезмерных хлопот. Более сложным считается вопрос ухода за мальками.

Разведение скалярий в домашних условиях можно осуществить в общем аквариуме без чрезмерных хлопот.

Как определить пол

Скалярии размножаются и в аквариуме, но следует научиться определять особей мужского и женского пола среди них. Процесс формирования пар рыбок усложнён тем, что половые признаки у скалярий не являются ярко выраженными:

Самки меньше самцов, а передние плавники у них одинарные.
У самцов на лбу расположен специфический выступ — жировой бугор. Передние плавники имеют раздвоенную форму.

Для правильного определения пола рыбок необходимо придерживаться некоторых рекомендаций. Они позволят не допустить ошибок при формировании пар:

Ожидание взросления. У мальков найти половые признаки практически невозможно, поэтому следует подождать момента, пока особи не станут половозрелыми. Для размножения скалярии в домашних условиях следует ещё во время их созревания следить за чистотой воды в аквариуме и её температурным режимом.
Осмотр половых органов. За парными брюшными плавниками у взрослых особей выступают половые органы: семяпровод у самца имеет острую форму, а яйцеклад у самки — тупой округлой формы. Для лучшего изучения, возможно, потребуется пересадка отдельных особей в другую ёмкость.
Чаще всего тело у самки скалярии более округлое, чем у самца. Однако такой признак не является единственным показателем.

Если самостоятельно определить пол и сформировать пары не удалось, то придётся ждать, пока скалярии не сделают этого самостоятельно. При образовании пар самец будет плавать за самкой и загонять её в угол. Именно в такие моменты можно детальнее рассмотреть различия между ними.

Формирование пар

Образование пар у этого вида рыб происходит естественным образом, и чаще всего помощь в их формировании не требуется. Рыбы в паре часто держатся отдельно от стаи. Самец заботится о самке и оказывает ей знаки внимания.

Если самцы и самки в общем аквариуме не объединились, необходимо им помочь. Для этого потребуется отдельный аквариум.

В него следует отселить по 2 особи женского и мужского пола. Через некоторое время станет заметно, каким образом рыбы решили разбиться на пары, по их совместному обитанию. Разделять сформировавшиеся пары нельзя, поскольку для рыб это большая стрессовая ситуация. Пережив принудительное расставание, особи могут больше никогда не нереститься.

Подготовка к размножению

После того как особи объединились в пары, необходимо стимулировать начало их нереста. Для этого следует выполнять такие рекомендации:

Обеспечить повышение температуры на 4−5°С, но не более +32°С.
Осуществлять замену воды примерно 3−4 раза в неделю. Соотношение должно составлять 10% от общего объёма воды.
Следует понизить жёсткость воды при помощи специальных фильтров или дистиллированной воды при замене.

Для успешного разведения скалярий нужно обеспечить повышение температуры на 4−5°С, но не более +32°С.

Помимо общих условий следует обеспечить наличие места, где самка сможет отложить икринки. Для этого она выбирает твёрдые поверхности, поэтому в аквариум для переселения следует поместить специальные предметы из дерева, пластика или обожжённой глины. Если этого не сделать, самка будет размещать икру на стенках резервуара, и переместить её в инкубатор не получится. При размножении скалярий в общем аквариуме обеспечить отдельное место для кладки будет довольно трудно.

Пара будет самостоятельно выбирать место для нереста, а когда оно будет выбрано, рыбки начнут его тщательно охранять. Пара будет стараться благоустроить выбранное место, расчищая камень или лист растения от грязи ртами или плавниками. Брюхо у самки скалярии к этому времени уже заметно округлённое, и такое поведение пары является признаком того, что она готова к нересту.

Процесс нереста

Процесс размножения занимает примерно 60−90 минут. Самка обычно начинает рожать ближе к вечернему времени. Плотно прижимаясь к выбранной поверхности, она откладывает икринки ровными рядами. Самец при этом выступает в роли оплодотворителя — он движется за самкой и постепенно оплодотворяет икромет.

При быстром перенесении оплодотворённой кладки в другую ёмкость пара начнёт нереститься каждые 2 недели, что очень удобно при желании разводить скалярий в больших количествах. Перенос необходимо осуществлять с соблюдением важного правила: икринки не должны контактировать с воздухом. Поэтому для переселения не подойдут сачки и подобные аксессуары. В таком случае удобно использовать специальный контейнер, в котором будет расположен выбранный для нереста предмет.

Не всегда можно успеть отделить пару для размножения, и тогда происходит нерест скалярий в общем аквариуме. Необходимо переселение кладки в отдельную ёмкость. Другие обитатели вряд ли позволят создать полноценное потомство и будут уничтожать мальков.

https://youtube.com/watch?v=lR6x1_W1rVU

Уход за мальками

Побелевшие в общей кладке икринки являются признаком того, что они не были оплодотворены. Их можно удалить самостоятельно или подождать, пока скалярии не сделают этого сами. На второй или третий день после оплодотворения появятся личинки рыбок. Желчный мешок и голова будут уже различимы на четвёртый день.

До шестого дня личинки прикреплены к твёрдой поверхности с помощью специального клейкого канатика, после чего он отпадает, а личинка превращается в малька. У мальков вытягивается форма туловища и постепенно формируется хвост. Прикорм скалярий начинается после того, как из личинок они стали мальками.

Подкорм осуществляют около пяти раз в день, для чего используют живую пыль, науплии артемий. Корм для взрослых рыб можно давать спустя месяц. Через некоторое время подросшие молодые особи можно заселять в общий аквариум.

Развести скалярий с первого раза, возможно, не удастся. Неудачный опыт возможен при неправильном определении пола особей или несвоевременном переселении кладки в инкубатор. Зная все нюансы поведения скалярий, можно успешно заниматься их разведением, не затрачивая много сил и времени на этот процесс.

Полезное для вас:

Нерест скалярий в аквариуме

Получить потомство у рыбы-ангела несложно, достаточно соблюдать несколько рекомендаций. Рыба неприхотлива в уходе, а в домашних условиях размножается после наступления определенного возраста.

Половая зрелость наступает у рыбок после 10-12 месяцев жизни, именно в это время образовываются пары, начинается нерест скалярий.

Подготовка к нересту

Для размножения скалярий в домашних условиях желательно подготовить отдельный аквариум. Растения и грунт в нем можно не располагать, для нереста будет достаточно поместить возле стенки какую-нибудь пластину из керамики, плоский камень или корягу.

Самка будет откладывать икринки на эту поверхность. Вдобавок рыбы любят метать икру на широкий лист растений. Оптимальная температура воды должна балансировать на уровне +30 С.

Начало нереста

Спровоцировать начало нереста можно следующим способами:

повышение температуры;
подмена воды приблизительно на одну треть;
кормление живым кормом.

Готовность самки к нересту определяется по круглому брюшку, там заметен яйцеклад. К тому же пара защищает выбранный участок для кладки, обихаживает его. Скалярии активно очищают камень или лист растения от грязи, используя плавники и рты. После подготовки места самка мечет икру, а самец занимается оплодотворением.

Нерест проходит в несколько этапов. Общая численность икринок может равняться 500. Временной промежуток размножения составляет в среднем полтора часа. На следующий день после икромета следует убрать неоплодотворенные икринки. Их легко определить, так как они белого цвета.

Важно: нерест у скалярий происходит в вечернее время.

Развитие личинок

После икрометания начинается процесс развития и роста мальков. На второй день уже различимы личинки скалярии, которые двигаются с помощью хвоста.

На четвертые-пятые сутки можно рассмотреть голову малька, личинки находятся в движении и стремятся освободиться от клейкой основы.

На седьмой день личинки подъедают остатки содержимого желточного мешка и становятся мальками. На четырнадцатый день происходит выплыв мальков. К этому времени рыбок надо кормить, так как они полностью опустошили желточный мешочек.

После начала активного движения мальков их необходимо расселить. Расчет – 5 литров воды на 10 молодых рыб.

Важно: в инкубаторе мальков должно быть круглосуточное освещение, а в воду добавлены противогрибковые препараты.

Уход за мальками

Активные мальки требуют качественного ухода, иначе большая часть потомства погибнет. Основное требование к уходу молодой рыбы – кормление живым кормом. Сухой продукт крайне не рекомендуется давать малькам скалярии, развитие рыбок будет медленным и болезненным. В качестве корма подходят инфузории, рачки науплии артемии. Питание осуществляется три раза в день, желательно в строго определенные часы.

Воду в аквариуме желательно менять ежедневно, но соблюдая осторожность, чтобы не повредить подвижных рыбешек. Можно воспользоваться способом опытных аквариумистов. Со дна убирается грязь, погибшие рыбки, вода сливается в отдельный аквариум. После процедуры замены мальки с помощью сачка возвращаются на место пребывания.

Молодая поросль очень пуглива, не стоит стучать пальцами стеклу аквариума и заставлять нервничать мальков.

Через полтора месяца мальков снова пересаживают, на одну рыбку приходится 4 литра воды. С этого момента можно начать приучение к сухому корму. Итак, нерест скалярий в аквариуме можно считать законченным. Через некоторое время рыбы подрастут и их можно переселять в общий аквариум.

Мы не можем найти эту страницу

(* {{l10n_strings.REQUIRED_FIELD}})

{{l10n_strings.CREATE_NEW_COLLECTION}} *

{{l10n_strings.ADD_COLLECTION_DESCRIPTION}}

{{l10n_strings.COLLECTION_DESCRIPTION}} {{addToCollection.description.length}} / 500 {{l10n_strings.TAGS}} {{$ item}} {{l10n_strings.PRODUCTS}} {{l10n_strings.DRAG_TEXT}}
{{l10n_strings.DRAG_TEXT_HELP}}
{{l10n_strings.ЯЗЫК}} {{$ select.selected.display}}
{{article.content_lang.display}}
{{l10n_strings.AUTHOR}}
{{l10n_strings.AUTHOR_TOOLTIP_TEXT}}
{{$ select.selected.display}} {{l10n_strings.CREATE_AND_ADD_TO_COLLECTION_MODAL_BUTTON}} {{l10n_strings.CREATE_A_COLLECTION_ERROR}}
World Web Math: векторное исчисление: функции со скалярными значениями
World Web Math: векторное исчисление: функции со скалярными значениями Определение: Функция со скалярными значениями — это функция, которая принимает одно или несколько значений, но возвращает одно значение. f ( x, y, z ) = x ² +2 yz ⁵ — пример скалярной функции. Функция со скалярными значениями n переменных действует как отображение пространства R ⁿ на линию действительного числа. То есть f : R ⁿ -> R .
Определение: Скалярное поле — это широкий термин для функций, которые принимают точки в двух- или трехмерном пространстве ( R ² или R ³ ) и выводят действительные числа.Скалярное поле — это концепция, порожденная естественными и физическими науками, поскольку они часто имеют дело с областью физического пространства с прикрепленной к ней функцией. Например, функция, которая дает температуру в любой точке в комнате, в которой вы сидите, является скалярным полем. Следует отметить, что функцию не нужно выражать и определять в виде математической формулы, чтобы она была явной функцией. (Удачи в выяснении функции температуры в каждой точке вашей комнаты!) Просто соответствие ввода-вывода.Таким образом, конкретное скалярное поле может быть определено математическим выражением, или это может быть функция, значение которой в любой точке может быть получено путем физического измерения.
Скалярные поля можно комбинировать для формирования новых скалярных полей обычными алгебраическими операциями. Пусть f и g будут скалярными полями, определенными в одном домене, а k — скаляром, действительным числом.
h ₁ ( P ) = kf ( P )
h ₂ ( P ) = f ( P ) + g ( P )
ч ₃ ( P ) = f ( P ) г ( P )
ч ₄ ( P ) = f ( P ) / г ( P )
Затем h ₁ ( P ), h ₂ ( P ), h ₃ ( P ) и h ₄ ( P ) (когда g ( P ) не равно нулю) тоже все скалярные поля (они принимают точку P в пространстве и возвращают скаляр).
Кривые уровня
Кривые уровня — это инструмент для понимания и выражения основной природы двух переменных функций. Скажем, мы хотим получить визуальное ощущение поверхности, созданной функцией двух переменных. Один из способов взглянуть на эту поверхность — составить топологическую карту или контурную карту поверхности, как то, что делают картографы, когда хотят, чтобы карта давала информацию о высоте и труднопроходимой местности. Скажем, у нас есть функция z = f ( x, y ).Мы можем сгенерировать контурную карту поверхности, для любого значения c, которое принимает функция f , нарисовав функцию f ( x, y ) = c в плоскости x-y. Эта кривая называется кривой уровня . Обратите внимание, что эта кривая также отмечает путь, на котором значение f не изменяется.
Фигура слева от f = y sin x , превращена в карту кривых уровня справа.
Ровные поверхности
При работе с функциями с тремя переменными, графики которых являются четырехмерными, поверхности уровня , становятся ценным инструментом для визуализации поведения функции. Как и кривые уровня, поверхности уровня создаются путем задания функции трех переменных f ( x, y, z ) = c для различных значений c. Поверхности уровня рисовать сложнее, но они обеспечивают интуитивное понимание функций, которые не подходят нашему мозгу. Еще раз обратите внимание, что ровная поверхность не представляет никаких изменений в функции f .
Индекс векторного исчисления | Главная страница World Web Math

[email protected]
Последнее изменение 7 августа 1997 г.
Энергетика нереста и микрохимия отолитов дают представление о структуре стада бонга шад Ethmalosa fimbriata
J Fish Biol. 2019 Фев; 94 (2): 241–250.
, ¹, ¹, ², ^3
, ⁴ и ¹
Юлиан Деринг
¹ Центр тропических морских исследований имени Лейбница (ZMT), Департамент экологии, Бремен Германия,
Карола Вагнер
¹ Центр тропических морских исследований имени Лейбница (ZMT), Департамент экологии, Бремен Германия,
Майк Тидеманн
² Институт морских исследований пелагических рыб, Берген Норвегия,
Патрис Бремер
³ Институт исследований в области развития (IRD), UMR Lemar (CNRS, UBO, IRD, Ifremer), Дакар Сенегал,
⁴ Центр исследований океанографического искусства Дакара-Тиаройе (CRODT), Institut Sénégalais de Recherche Agricole (ISRA), Pôle de Recherche de Hann Сенегал,
Вернер Экау
¹ Центр тропических морских исследований имени Лейбница (ZMT), Департамент экологии, Бремен Германия,
¹ Центр тропических морских исследований имени Лейбница (ZMT), Департамент экологии, Бремен Германия,
² Институт морских исследований пелагических рыб, Берген Норвегия,
³ Институт исследований в области развития (IRD), UMR Lemar (CNRS, UBO, IRD, Ifremer), Дакар Сенегал,
⁴ Центр исследований океанографического искусства Дакара-Тиаройе (CRODT), Institut Sénégalais de Recherche Agricole (ISRA), Pôle de Recherche de Hann Сенегал,
Автор, ответственный за переписку.^* Переписка
Джулиан Деринг, Центр тропических морских исследований имени Лейбница (ZMT), Fahrenheitstraße 6, 28359 Бремен, Германия.
Электронная почта: [email protected],
Поступила в редакцию 18 апреля 2018 г .; Принято 3 декабря 2018 г.
Copyright © 2018 Авторы. Journal of Fish Biology, опубликованный John Wiley & Sons Ltd от имени Рыболовного общества Британских островов. Это статья в открытом доступе на условиях http://creativecommons.org/licenses/by/4.0 / Лицензия, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Дополнительные материалы
Рисунок S1 (a) Ba: Ca, (b) Sr.:Ca, (c) Соотношение Zn: Ca вдоль сагиттальных разрезов отолита от края до ядра у Ethmalosa fimbriata самок, отобранных в Джоале (южное побережье Сенегала) , Джифер в устье реки Салум и Фундейун (среднее течение реки Салум) в апреле 2014 г. (мкг г ⁻¹).
GUID: C0BA8DAB-DDEA-4233-8907-A8313EEB37B1
Таблица S1 Результаты элементного анализа (мкг г ^-1) трех различных стандартов, используемых для валидации. NIES-22 был измерен только один раз, средние измеренные значения для BCR-2G и BHVO-2G приведены с учетом стандартных отклонений.
GUID: 728EA1F4-7E50-425E-B22E-E5690EE6DBB7
Abstract
Было проведено сравнение валового энергосодержания нерестящихся партий и микрохимии сагиттальных отолитов в отдельных самках бонга шад на контрастных участках выборки этмалозы . Южное побережье Сенегала и внутри гиперсоленого лимана Сине-Салум.Результаты показывают, что самки, нерестящиеся в среднем течении эстуария, вкладывали в воспроизводство почти в три раза больше энергии (115 ± 65 Дж / г ^-1 массы тела), чем их неритические собратья (39 ± 34 Дж / г ^-1 массы тела). Кроме того, уровни Ba: Ca, Sr: Ca и Zn: Ca в отолитах самок либо значительно различались между участками исследования, либо могут быть связаны с гетерогенными переменными окружающей среды. Анализ квадратичной дискриминантной функции предоставил доказательства сегрегированных нерестовых популяций E.fimbriata в южных водах Сенегала.
Ключевые слова: Clupeidae, обратный эстуарий, ооцит, репродуктивные вложения, Сенегал, дискриминация стада, компоненты нереста
1. ВВЕДЕНИЕ
Bonga shad Ethmalosa fimbriata (Bowdich 1825) — эксплуатируемая клупейда. Африканское побережье от Мавритании до Анголы (Charles-Dominique & Albaret, 2003). В Сенегале промысловые выловы этого вида составили почти 17000 т в 2014 году, что сделало его одним из наиболее экономически важных видов насекомых в регионе (Ndaw et al ., 2015). Предыдущие исследования показывают, что E. fimbriata адаптированы к местным условиям с точки зрения морфологии, роста и репродуктивных характеристик (Charles-Dominique & Albaret, 2003). Различия, наблюдаемые в образцах жизненного цикла, указывают на то, что западноафриканские популяции в значительной степени разделены и лишь несколько особей предположительно мигрируют между местами обитания (Charles-Dominique, 1982; Panfili et al ., 2006). Исследование Дюрана и др. . (2013) выявили генетические различия между образцами, отобранными в океанических водах Западной Африки (Гвинея, Banc d’Arguin в Мавритании), и особями, отобранными в устьях рек (устье Сине-Салум, Гамбия и реки Казаманс), приписывая гетерогенные генетические образцы чередованию жизненных циклов и встречаемость видов в эстуариях с отчетливыми гидрологическими особенностями.Однако стоит отметить, что особей из вод южного сенегальского шельфа не было отобрано.
На южном побережье Сенегала E. fimbriata населяет холодные восходящие воды, а также чрезвычайно теплые воды в Сине-Салум, мангровом устье, серьезно пострадавшем от долгосрочных климатических изменений (Charles-Dominique, 1982; Panfili et al ). ., 2004). До 1970-х годов этот эстуарий был богат видами и поддерживал высокопродуктивный промысел. Из-за уменьшения количества осадков и повышения температуры в зоне Сахеля за последние десятилетия этот эстуарий превратился в обратную систему с постоянно обращенным градиентом солености (Pagès & Citeau, 1990).Гиперсоленые условия в верховьях устья (соленость до 130), а также сильная промысловая нагрузка уже привели к огромному сокращению общих годовых коэффициентов вылова — c . 50–80% за последние 50 лет (Pagès & Citeau, 1990; Simier et al ., 2004; Villanueva, 2015). Поскольку эффективное управление рыболовством требует оценки моделей взаимосвязанности между популяциями, мелкомасштабные исследования миграции и распространения E. fimbriata в водах Сенегала необходимы для более эффективного управления его запасами (Durand et al ., 2013).
Термин «запас» относится к популяции, которая является репродуктивно самоподдерживающейся и состоит из отдельных рыб, демонстрирующих идентичные черты жизненного цикла в ответ на характеристики окружающей среды (Ihssen et al ., 1981). Поскольку определенные черты могут по-разному выражаться в одном и том же генотипе, в качестве адаптивного ответа на факторы окружающей среды, дискриминация поголовья исключительно на основе генетики неадекватна (Begg et al ., 1999; MacLean & Evans, 1981; Swain & Foote, 1999).Запасы мелких пелагических рыб часто состоят из разных нерестовых компонентов, и вклад каждого компонента в вылавливаемый запас зависит от его продуктивности (Begg et al ., 1999). Как правило, менее продуктивные компоненты более уязвимы для промыслового давления, чем более продуктивные (Jennings et al ., 1998), и их чрезмерная эксплуатация может в конечном итоге привести к потере генетической изменчивости (Stephenson, 1999). Чтобы облегчить точную оценку запаса и улучшить планы управления промыслом, необходимо оценить относительный вклад нерестового компонента во весь запас (Hilborn, 1985).
Продуктивность всего стада зависит от репродуктивного потенциала отдельных самок, который, в свою очередь, зависит от избыточной энергии, доступной для нереста (Döring et al ., 2018; Pecquerie et al ., 2009 г.). Было обнаружено, что успех вылупления или жизнеспособность ранних личиночных стадий связан с материнскими вложениями, такими как масса ооцита и количество липидов и белков, депонированных в ооците (Brooks et al ., 1997; Kamler, 2005).Повышение содержания липидов и белка в яйцах повышает успешность вылупления раковин (Castro et al ., 2009). Кроме того, повышенные запасы энергии (содержание белков и липидов) поддерживают состояние личинок за счет увеличения временного окна до начала первого кормления (Guisande et al ., 1998). Таким образом, знание состава яиц имеет важное значение, поскольку оно имеет прямые последствия для выживания на ранних этапах жизни. На количество жизнеспособного потомства также влияет количество продуцируемых ооцитов; я.e ., плодовитость партии у неопределенных производителей, таких как E. fimbriata (Rickman et al ., 2000). Таким образом, способность отдельной самки вкладывать энергию в воспроизводство тесно связана с репродуктивным потенциалом стада и его продуктивностью (Pecquerie et al ., 2009).
Помимо определения продуктивности запаса, определение нерестилищ и моделей миграции имеет решающее значение для разработки устойчивых стратегий управления рыболовством (Colloca et al ., 2009). Элементный анализ отолитов рыб — широко используемый метод определения нерестилищ и различения компонентов запаса (Avigliano et al ., 2017; Kerr & Campana, 2014). Химический состав отолитов является естественным маркером использования среды обитания из-за непрерывного роста отолитов на протяжении всей жизни рыбы и того факта, что отложенный отолитовый материал является метаболически инертным (Campana & Neilson, 1985). Физиологические факторы, а также вариации химического состава воды могут влиять на включение микроэлементов в отолит (Campana, 1999).Следовательно, концентрация выбранных элементов (элементарный отпечаток пальца) в отолите может использоваться в качестве естественного признака для различения групп рыб, которые, по крайней мере, часть своей жизни провели в разных средах (Kerr & Campana, 2014).
Целью данного исследования является оценка структуры запаса E. fimbriata в прибрежных водах южной части Сенегала на основе нерестовой энергетики и продуктивности отдельных самок и их отпечатков пальцев отолитовых элементов. Для этого было проведено сравнение валового содержания энергии в нерестовых партиях и микрохимии сагиттальных отолитов на одном участке отбора проб на южном побережье Сенегала, одном в устье реки Сине-Салум и другом в его устье.
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Район исследования и параметры окружающей среды
Южное побережье Сенегала (SSC) или «Пти-Кот» (14 ° 36′ – 13 ° 36′N) расположено в южной части крупной морской экосистемы Канарского течения, одной из самых продуктивные экосистемы апвеллинга в мире (Chavez & Messié, 2009). В SSC имеется сезонная ячейка апвеллинга, которая регулирует колебания температуры окружающей среды в регионе. Из-за топографии шельфа северные пассаты вызывают сильное язычковидное ядро апвеллинга зимой – весной (Capet et al ., 2017; Ndoye et al ., 2017). В то время как в прибрежных районах с узким шельфом керн апвеллинга наблюдается на границе шельфа, керн апвеллинга на SSC находится на шельфе, где глубины воды <100 м (Arístegui et al ., 2009; Ndoye et al. ., 2014). В сочетании с солнечным светом поднявшиеся вверх холодные и богатые питательными веществами придонные воды способствуют росту фитопланктона, который составляет основу морских пищевых сетей (Auger et al ., 2016).
Устье Сине-Салум расположено на южной оконечности ЮЮК и простирается над открытой водной поверхностью c .800 км ² (от 13 ° 55′ – 14 ° 10 ′ с.ш. до 16 ° 03′ – 16 ° 50 ′ з.д.; рисунок). Эта прибрежная экосистема характеризуется небольшим поступлением пресной воды за счет изолированного сброса подземных вод и небольшого притока рек, в то время как осадки являются основным источником пресной воды в системе. Его речная система состоит из трех основных рукавов: Салум, Диомбосс и Бандиала. Толщина воды в этих основных рукавах хорошо перемешана и достигает максимальной глубины 15 м (Sloterdijk et al ., 2017). Климат в регионе Сине-Салум характеризуется сухим сезоном (обычно с ноября по июнь) и коротким теплым сезоном дождей (обычно с июля по октябрь) (Pagès & Citeau, 1990).
Южное побережье Сенегала и устье реки Сине-Салум, включая места отбора проб (): Джоал, южное побережье Сенегала; Джифер, устье реки Салум; Фундиун, среднее течение реки Салум
Полученные со спутников (спектрорадиометр изображения среднего разрешения; MODIS Aqua, уровень 2, 0,1 °) температура поверхности моря оценивалась в Джоале (радиус 15 км) и Джифере один раз в неделю отбора проб. Поскольку данные дистанционного зондирования внутренних вод отсутствуют, температура поверхностных вод реки Салум регистрировалась на месте один раз за неделю отбора проб с помощью цифрового термометра (цифра ama 15th; точность 0.4%; точность 0,4%; Амарелл; http://www.amarell.de). В Djifer and Foundiougne соленость определялась один раз в неделю отбора проб в соответствии с практической шкалой солености (PSS-78) с помощью портативного рефрактометра (точность 0,7%, точность 0,2%; Aqua Medic; http://www.aqua-medic.de ) с использованием in situ проб воды. Для Джоала использовались среднемесячные значения солености поверхности моря, полученные со спутника MODIS (Водолей, уровень 3, 0,5 °).
2.2. Сбор проб
Ежемесячный отбор проб проводился в SSC и внутри реки Салум с февраля по октябрь 2014 г., во время E.fimbriata (Charles-Dominique, 1982; Panfili et al ., 2004). Были выбраны три экологически контрастных участка исследования: Джоал (ЮЮК, 14 ° 9,1 ′ северной широты; 16 ° 51,7 ′ западной долготы), Джифер (устье реки Салум, 13 ° 57,8 ′ северной широты; 16 ° 44,8 ′ западной долготы) и Фундейун (среднее течение реки Салум). , 14 ° 8,1 ′ с.ш .; 16 ° 28,1 ′ з.д.; рисунок).
Рыба была выловлена местными рыбаками с помощью жаберных сетей (размер ячеи 32–36 мм) и сразу же хранилась на колотом льду после выгрузки. Приблизительно 1000 рыб на участок отбора проб в месяц были исследованы случайным образом, чтобы найти самок стадии V; я.e ., зрелые особи с яичниками, содержащими полностью гидратированные ооциты (Blay Jr. & Eyeson, 1982). Сагиттальные отолиты извлекали, промывали этанолом (70%) и хранили в сухом виде в колпачках Eppendorf. Самки, которые недавно нерестились или потеряли часть своей яйцеклетки во время обработки, были отклонены.
2.3. Нерестовая энергетика
Общая влажная масса ( M _W ± 0,01 г) и общей длиной ( L _Т, мм) получены от самок индивидуальной стадии V.Яичники иссекали, из одной доли яичника извлекали ооциты, промывали деионизированной водой и подсчитывали под стереомикроскопом. Около 80 гидратированных ооцитов на рыбу ( c ,70 для анализа липидов, c ,10 для анализа белков) переносили в предварительно взвешенную жестяную крышку, хранили в криопробирках и подвергали глубокой заморозке в жидком азоте. Вскрытые яичники переносили в 4% буферный раствор буры с формальдегидом и пресноводной жидкостью для анализа плодовитости. Абсолютная плодовитость партии ( B _absfec) оценивали гравиметрически с использованием метода гидратированных ооцитов для неопределенных производителей (Hunter et al ., 1985). Относительная плодовитость партии самок ( B _relfec) был рассчитан путем деления B _absfec с массой тела, свободной от яичников ( B _абсфек M _ovfree ^-1; Alheit, 1988) (подробнее см. Döring et al ., 2017).
Ооциты в жестяных чашках сушили вымораживанием (24 ч) и снова взвешивали, чтобы убедиться в их сухой массе ( M _OD ± 0,1 мкг). Содержание липидов в ооцитах определяли с помощью газовой хроматографии с пламенно-ионизационным детектором (GC-FID).Были обработаны три случайных образца с помощью масс-спектрометрии GC, чтобы гарантировать, что все классы липидов были обнаружены с помощью GC-FID. Общее содержание липидов оценивалось как путем суммирования всех индивидуальных классов липидов (подробнее см. Döring & Ekau, 2017). Для анализа белка подсчитанные ооциты в жестяных чашках сушили при 40 ° C в течение> 24 ч и снова взвешивали для определения сухой массы. Содержание общего органического углерода (C) и азота (N) измеряли с помощью элементного анализатора EuroVector EuroEA3000 (http: // www.eurovector.it). По общему азоту в образце содержание белка было рассчитано по Кьельдалю (Bradstreet, 1954) с использованием коэффициента преобразования азот-белок, равного 6,25. Содержание липидов в ооцитах было определено у 57 женщин, а содержание белка в ооцитах — у 67 женщин.
Общее содержание энергии ооцита (Дж) было рассчитано на основе измеренного содержания белка и липидов, которые были умножены на соответствующие значения энергии из литературы: Количество белков на данный ооцит ( M _prot, мг) умножили в 23 раза.66 Дж мг ^-1, а затем добавлено к общему количеству липидов на ооцит ( M _lip, мг), умноженное на 39,57 Дж мг ^-1 (Henken et al ., 1986). Разделение содержания энергии ооцита на сухую массу ооцита позволило рассчитать теплотворную способность ооцита (Дж, мг ^-1).
Энергетическое содержание ооцитов каждой особи самок E. fimbriata было умножено на соответствующую относительную плодовитость партии ( B _absfec), чтобы получить стандартизированную оценку общего количества энергии, вложенной в одну порцию нереста на единицу массы тела без яичников ( E _SB, Дж г ⁻¹ M _ИЗ; Деринг и др. ., 2018). Модель E _SB (J мг ^-1) был рассчитан для 52 самок, где
ESB = 23,66Mprot + 39,57MlipBrelfec
2.4. Элементный анализ отолитов
Высушенные сагиттальные отолиты заливали эпоксидной смолой (Araldite 2020; http://www.go-araldite.com) на предметных стеклах. Их шлифовали от проксимальной стороны до ядра с помощью плоскошлифовального станка MPS2 (G&N; http://www.grinders.de) и полировали алмазным шлифовальным кругом (размер зерна 15 мкм).Концентрации восьми элементов (магния, марганца, меди, цинка (Zn), стронция (Sr), иттрия, бария (Ba) и свинца) определяли по трансектам длиной до 2300 мкм по переднему краю рострума на проксимальной стороне отолита. (Фигура ). Анализы проводились с помощью масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой с лазерной абляцией (LA-ICP-MS) на факультете наук о Земле Бременского университета с использованием твердотельного лазера NewWave UP193, соединенного с ICP-MS Thermo-Finnigan Element2 (http: // www.thermofisher.com). Используемая аналитическая методика использовала частоту импульсов 10 Гц, энергетическую освещенность c . 1 ГВт см ^-2, размер пятна 75 мкм и скорость перемещения 3 мкм с ^-1 (Marohn et al ., 2011). Для внешней калибровки стеклянный эталонный материал NIST610 анализировался после каждого второго пути абляции с использованием эталонных значений Jochum et al . (2011). Качество данных было подтверждено путем анализа прессованной гранулы отолита NIES22 (Национальный институт экологических исследований, Япония; http: // www.nies.go.jp) с концентрацией кальция 38,8 мас. % (Yoshinaga et al ., 2000), а также посредством регулярных анализов стандартных очков BCR-2G и BHVO-2G (Jochum et al ., 2005). Результаты, показывающие стандартные измерения, приведены в вспомогательной информационной таблице S1. Прецизионность была <2%, а точность была <13% для Zn. Процент извлечения составлял 100%, 101% и 114% для Ba, Sr и Zn соответственно. Чтобы учесть замещение кальция (Ca) двухвалентными элементами Ba, Sr и Zn, все концентрации элементов даны как отношения элемент: Ca (Campana, 1999).Элементный анализ был проведен на отолитах 30 самок рыб, и средние отношения отолитов Ba: Ca, Sr: Ca и Zn: Ca использовались для различения нерестилищ. Различия в этих трех соотношениях элементов и кальция обычно изучаются в исследованиях миграционного поведения шэдов и определения границ запаса (Avigliano et al ., 2017, Limburg, 1995, Magath et al ., 2013, Rohtla et al ., 2017, Secor & Rooker, 2000).
Наземный отолит самки Ethmalosa fimbriata экз. (Общая длина, L _Т = 23.1 см) залит эпоксидной смолой. Образец был отобран в Фундейуни (Сине-Салум, Сенегал) в мае 2014 года. Путь абляции можно увидеть вдоль края трибуны отолита
2.5. Статистический анализ
Односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) и честная значимая разница Тьюки (HSD) и места отбора проб.Поскольку на видимых разрезах в течение всей жизни не было характерных особенностей участков (подтверждающая информация, рисунок S1), ANOVA также использовался для проверки пространственных различий в средних концентрациях элементов (Ba: Ca, Sr: Ca и Zn: Ca). Ранее были проверены нормальность (критерий Шапиро-Уилка) и однородность дисперсии (критерий Левена). Переменная энергетического содержания ооцитов не соответствовала предположению об однородности и была преобразована в квадратный корень. Двумерные отношения между содержанием липидов и белков в ооцитах и M _OD, а также между элементами: Ca, температура и соленость были проверены на значимость с использованием анализа линейной регрессии.Чтобы проверить прямое влияние переменных окружающей среды на концентрацию отолитового элемента и кальция, в линейно-регрессионном анализе были применены средние значения последних 30 мкм поперечного сечения (края отолита). Кроме того, линейно-регрессионный анализ не выявил значимого влияния длины тела самки на любую из тестируемых переменных. Выбросы были идентифицированы с помощью функции коробчатой диаграммы выбросов в JMP (SAS Institute Inc .; http://www.jmp.com). Уровень значимости для всех тестов был установлен на 5%. Все средние значения приведены ± стандартное отклонение.
Поскольку никакие априорные вероятности не могут быть предоставлены, был проведен анализ квадратичной дискриминантной функции (QDFA) в сочетании с унифицированными априорными вероятностями. Это позволило построить матрицу перекрестной классификации для определения способности рассматриваемых переменных (теплотворная способность ооцитов, E _SB, Ba: Ca, Sr: Ca и Zn: Ca) для определения места нереста отобранных самок (White & Ruttenberg, 2007). Из-за небольшого и неравного размера выборки для определения того, насколько успешная классификация значительно отличается от случайной, использовался тест Пиллаи (Finch, 2005).Мультиколлинеарность между средним соотношением элемент: Ca анализировалась с использованием коэффициента инфляции дисперсии (VIF <2), поэтому ложный результат в QDFA и использование избыточных переменных в исследовании были предотвращены. Точность окончательной прогностической модели оценивалась с использованием перекрестной проверки с исключением по одному. В качестве входных данных для дискриминантного анализа использовались 22 отдельные самки, для которых можно было оценить все параметры. Все статистические анализы проводились с использованием JMP 10.0.1.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. Распределение длины самок
Ethmalosa fimbriata самок с яичниками, содержащими гидратированные ооциты, были отобраны в диапазоне размеров 23,1–27,7, 20,8–26,9 и 20,1–28,3 см в Джоале (SSC), Джифере (устье реки Салум) и Фундейун (среднее течение реки Салум), соответственно. . В наблюдаемых распределениях наиболее частотными модами были c . 25,5 см в Джоале и 23,5 см в Джифере и Фундейуне (рисунок).
Общее частотное распределение длин самок Ethmalosa fimbriata с гидратированными ооцитами.Отбор проб проводился в Джоале (южное побережье Сенегала), Джифере (устье реки Салум) и Фундейун (среднее течение реки Салум) с февраля по октябрь 2014 г.
3.2. Энергетика нереста
Среднее абсолютное содержание липидов в ооцитах составило 0,9 ± 0,5 мкг, что соответствует 2,7 ± 1,3% от сухой массы ооцитов. Было зарегистрировано среднее содержание белка 22,2 ± 7,5 мкг или 64,6 ± 5,0% от сухой массы ооцита. Линейные зависимости между абсолютным содержанием липидов в ооцитах и M _OD ( F _1,56 = 38.6, P <0,0001; r ² = 0,41; Рисунок (а)), а также между абсолютным содержанием белка в ооцитах и M _OD были идентифицированы ( F _1,66 = 301,1, P <0,001, r ² = 0,82; Рисунок (б)). Энергосодержание одиночных ооцитов, нерестившихся в Фундейуне (среднее течение реки Салум), значительно различается в месяцы отбора проб (ANOVA F ). _7,29 = 6.5, P <0,001, рисунок (а)). Энергетическое содержание ооцитов было значительно выше в марте – мае, чем в октябре 2014 г. (Tukey HSD P <0,05). Никаких ежемесячных различий в содержании энергии ооцитов в Joal не наблюдалось (ANOVA F ). _2,12 = 1,6, P > 0,05) и у Джифера (ANOVA F _3,9 = 1,1, P > 0,05). Кроме того, не было обнаружено значительных пространственных или временных различий в теплотворной способности ооцитов.Среднее значение по всем участкам отбора проб составило 15,2 ± 1,4 Дж мг ^-1. Нет значительных ежемесячных различий в энергии, вложенной в одну порцию нереста ( E _SB). Тем не менее самка E. fimbriata , отобранная в Foundiougne, вкладывала значительно больше энергии в нерест по сравнению с их аналогами, отобранными в Joal (ANOVA F ). _2,51 = 8,9, P <0,001; Тьюки HSD P <0.05; Рисунок (б)).
Взаимосвязь между Ethmalosa fimbriata сухой массой ооцитов и (a) содержанием липидов и (b) содержанием белка в рыбе в прибрежных водах южной части Сенегала. Образцы были отобраны в Джоале (южное побережье Сенегала), Джифер (устье реки Салум) и Фундейун (среднее течение реки Салум) с февраля по октябрь 2014 г.
(a) Среднемесячное значение (± SD; n , размер выборки) энергия ооцитов содержание и (b) прямоугольные диаграммы (, медиана;, 5-й и 95-й процентили;, выбросы) содержания энергии нерестовой партии самки Ethmalosa fimbriata , отобранные в Джоале (южное побережье Сенегала), Джифере (устье реки Салум) и Фундейун (Салум) Среднее течение реки) с февраля по октябрь 2014 г.Различные строчные буквы указывают на существенные различия ( P <0,05). M _ovfree, Масса тела без яичников
График QDFA, использующий сезонно неизмененные репродуктивные черты теплотворной способности ооцитов и E _SB (рисунок (а)) показал небольшое разделение между участками отбора проб. Матрица перекрестной классификации QDFA (таблица) выявила высокий или средний процент правильно классифицированных лиц для Джоала (100%), Джифера (40.0%) и Foundiougne (45,6%), хотя существенно не отличается от случайного (критерий следа Пиллаи: P > 0,05), что не дает возможности различения.
Анализ квадратичной дискриминантной функции (а) нерестовой энергетики, (б) элемента отолита: соотношения Са и (в) сочетания обоих методов у самок Ethmalosa fimbriata , отобранных в Джоале (южное побережье Сенегала), Джифере (устье реки Салум) и Фундейун (среднее течение реки Салум) с февраля по октябрь 2014 г.Эллипсоиды охватывают c . 50% точек данных станции отбора проб
Таблица 1
Матрица перекрестной классификации квадратичного дискриминантного анализа с использованием нерестовой энергии самок Ethmalosa fimbriata (теплотворная способность ооцитов и содержание энергии в нерестовой партии), микрохимия отолитов (Ba: Ca, Sr: Ca и Zn: Ca), а также оба метода вместе
Lik703 -П
Joal Djifer Foundiougne Размер выборки ( n ) Misclassified (%)
Энергетика порождения 40.9 32,8 > 0,05
Джоал, южное побережье Сенегала 100 0 0 6
Джифер, устье реки Салум 40,0 40,0 20,0 5
Фундиун, среднее течение реки Салум 9,1 45,6 45,6 11
Микрохимия отолитов 22.7 18,2 <0,05
Джоал 83,3 0 16,7 6
Джифер 0 60,0 40,0 5
Foundiougne 9,1 9,1 81,8 11
Энергетика нереста + микрохимия отолитов 9.1 5,0 <0,001
Джоал 100 0 0 6
Джифер 0 100 0 5
Foundiougne 0 18,2 81,8 11
3.3. Микрохимия отолитов
Средние значения Ba: Ca для отолитов на протяжении всей жизни самок рыб были значительно выше у особей, отобранных в Джоале, чем в Джифере и Фаундейуне (ANOVA, F _2,27 = 7.5, P <0,01). Кроме того, средние значения Zn: Ca отолитов в Джоале были значительно выше, чем в Фаундейоне, при этом отолиты самок, взятых в пробы в Джифере, демонстрировали промежуточные значения (ANOVA, F ). _2,27 = 5,2, P > 0,05). Существенных различий в среднем содержании Sr: Ca в отолитах между участками не наблюдалось (ANOVA, F _2,29 = 1,3, P > 0,05).
Среднее значение Ba: Ca (линейная регрессия, F _1,29 = 6.9, P > 0,05; r ² = 0,20; Рисунок (а)) и Sr: Ca (линейная регрессия, F _1,29 = 5,1, P <0,05; r ² = 0,15; Рисунок (b)) 30 мкм, ближайшего к краю отолита, положительно коррелировал с температурой поверхностной воды. Никаких линейных зависимостей между переменными окружающей среды и Zn: Ca не наблюдалось.
Среднее соотношение (a) Ba: Ca и (b) Sr: Ca у самок Ethmalosa fimbriata отолитов в зависимости от температуры поверхностной воды.Отбор особей проводился в Джоале (южное побережье Сенегала), Джифере (устье реки Салум) и Фундейун (среднее течение реки Салум) с февраля по октябрь 2014 г.
Все три элемента обычно используются для различения популяций рыб и, следовательно, используются для нереста стада компонентная дискриминация с использованием QDFA. График QDFA (рисунок (b)) показал небольшое разделение между участками отбора проб. Матрица перекрестной классификации (таблица) выявила умеренный процент правильно классифицированных лиц (83.3%, 60,0% и 81,8% для Joal, Djifer и Foundiougne, соответственно), при этом 22,7% лиц были классифицированы неверно, при этом значительно отличаясь от случайного (следовой тест Пиллаи P <0,05).
3.4. Идентификация нерестовых компонентов запаса
График QDFA, объединяющий оба метода классификации, показал четкое разделение участков отбора проб (рисунок (c)). Матрица перекрестной классификации, объединяющая энергетику нереста и микрохимию отолитов, дала 90,9% правильно классифицированных особей, что значительно отличается от случайной (тест Пиллаи, P <0.001; Стол ). Перекрестная проверка выявила в среднем 7,1 ± 3,2% ошибочно классифицированных лиц со средним значением –2logLikelihood 6,9 ± 4,3.
4. ОБСУЖДЕНИЕ
Наши результаты показывают, что совместное использование нерестовой энергетики и микрохимии отолитов в анализе дискриминантной функции дает высокий процент классификации и, таким образом, иллюстрирует отдельные компоненты нерестового стада сенегальских особей E. fimbriata . Для различения компонентов нереста запаса использовались различные признаки репродуктивного жизненного цикла, включая время, продолжительность и место нереста; возраст, длина и масса в зрелом возрасте; соотношение массы, размера, жизнеспособности и плодовитости яиц; соотношение рекрутов и повторных производителей; и материнские эффекты, а также репродуктивный потенциал (Jakobsen et al ., 2009). Кроме того, оценка энергии, вложенной в воспроизводство, вызывает все большее беспокойство, поскольку эта информация полезна для оценки продуктивности компонентов запаса и для построения биоэнергетических моделей (Pecquerie et al ., 2009). В последние годы акцент все больше смещается в сторону элементного анализа отолитов рыб с целью различения компонентов запаса (Kerr & Campana, 2014).
Ethmalosa fimbriata Сенегальские и гамбийские запасы считаются одной популяцией с определенным возрастом использования среды обитания (Charles-Dominique & Albaret, 2003).Считается, что молодые особи используют эстуарии в качестве основного места рассады (Gning et al ., 2007), а затем эмигрируют в море взрослыми особями (Charles-Dominique & Albaret, 2003). Эта гипотеза не может быть подтверждена частотными распределениями длин, полученными на всех участках отбора проб на побережье Сенегала и в устье Сине-Салум. Пространственные вариации в распределении длины производителей были незначительны и могут, скорее, возникать из-за различий в избирательности размеров жаберных сетей, используемых местными рыбаками (Faye et al ., 2018).
Оценка содержания липидов и белка в ооцитах позволяет правильно оценить энергообеспечение эмбрионального развития через яичный желток (Kamler, 2005). На всех участках отбора проб (Джоал: SSC, Джифер: устье реки Салум, Foundiougne: среднее течение реки Салум) наблюдалась линейная корреляция липидов ооцитов, а также содержания белка с сухой массой ооцитов. Следовательно, пищевая ценность данного ооцита увеличивается с увеличением его массы. У клубеид более тяжелых и богатых питательными веществами ооциты обычно образуются в начале сезона нереста, когда температура воды сравнительно низкая, а время развития на ранних стадиях жизни долгое из-за метаболических ограничений (Bradford & Stephenson, 1992; Riveiro et al ). ., 2004). Ethmalosa fimbriata нерестится в гиперсоленом среднем течении реки Салум в течение всего года (Panfili et al ., 2004), и здесь было показано, что сухие массы их гидратированных ооцитов были значительно выше в сухой сезон, чем во время влажный сезон (Döring & Ekau, 2017). В текущем исследовании было обнаружено, что среднее энергетическое содержание одиночных гидратированных ооцитов самок, отобранных в Foundiougne, было значительно выше в холодный и сухой сезон (март – май), чем в конце сезона дождей (октябрь).Это может быть ценным приспособлением к более длительному онтогенетическому периоду из-за более низкой температуры воды в начале года и повышенных метаболических требований из-за общей высокой солености в среднем течении эстуария во время засушливого сезона (Alderdice & Forrester, 1968; Alderdice & Velsen , 1971; Jatteau et al ., 2017).
В то время как плодовитость самок, отобранных в Foundiougne, значительно увеличивалась с февраля по октябрь (Döring et al ., 2017), энергия, затрачиваемая на одну нерестовую партию ( E _SB) не изменились во времени.Таким образом, E. fimbriata нерестили больше яиц, но с более низким содержанием сухой массы / энергии в Фундейуне во время сезона дождей и , наоборот, в сухой сезон (Döring & Ekau, 2017). Временные компромиссы между плодовитостью и энергетическим содержанием ооцитов кажутся жизнеспособной тактикой нереста у клубеид для обеспечения выживания на ранних этапах жизни (Castro et al ., 2009; Döring et al ., 2018). Тем не менее, значительные пространственные различия у E _SB были обнаружены между особями, размножающимися в SSC, и их аналогами, нерестящимися в реке Салум.
QDFA пространственно разрешенной нерестовой энергетики не дала значимого результата. Однако тот факт, что особи реки Салум вкладывали в воспроизводство в три раза больше энергии, указывает на более высокую продуктивность устьевой популяции. Помимо различных периодов нереста, предыдущие исследования определили различные значения длины при первой половозрелости и различия в плодовитости партий между устьевой и прибрежной популяциями (Charles-Dominique & Albaret, 2003; Döring et al ., 2017; Panfili и др. , 2004; Scheffers et al ., 1972). Различия в этих нерестовых признаках, вероятно, являются результатом различий в нагрузке на промысел и адаптации к расходящимся гидрографическим условиям (Jakobsen et al ., 2009). В любом случае, различные индивидуальные вложения в воспроизводство в конечном итоге изменяют продуктивность стада и, следовательно, были основой прошлой дискриминации нерестовых компонентов стада у клапеид (Bradford & Stephenson, 1992). Таким образом, наши результаты позволяют предположить, что существует два продуктивных нерестовых компонента: один на побережье, а другой в устье реки Сине-Салум.
Участки отбора проб на ЮЮК и внутри реки Салум, очевидно, имеют специфическую гидрографическую динамику. Ежегодно повторяющийся сезонный апвеллинг в SSC влияет на температуру воды, а также на уровни хлорофилла / численность фитопланктона (Ndoye et al ., 2014, 2017; Tiedemann & Brehmer, 2017). В устье реки Салум приливы управляют обменом водоемов, а в средней части реки Салум высокие скорости испарения и небольшое количество осадков изменяют гидрографические условия в течение года (Pagès & Citeau, 1990).Характеристики воды потенциально могут содержать отчетливые сигнатуры в отолитах, если самки проводят значительное количество времени (, например, . Для нереста) в одном из этих местообитаний (Avigliano et al. ., 2017). В текущем исследовании можно было наблюдать значительную положительную корреляцию уровней отолита Ba: Ca и Sr: Ca с температурой поверхностных вод во время отлова. Кроме того, значительные пространственные различия в Ba: Ca и Zn: Ca убедительно свидетельствуют о хорошо дифференцированном использовании среды обитания самок в исследованных популяциях.Матрица перекрестной классификации дала процент правильно классифицированных лиц, который несколько меньше, чем в исследовании, проведенном Avigliano et al . (2017) на эстуарной полосе прочилода Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1837) с использованием тех же элементов.
Некоторые запасы морских рыб состоят из нескольких нерестовых компонентов, распределение которых может перекрываться (Jakobsen et al ., 2009). QDFA, объединяющая нерестовую энергетику и микрохимию отолитов, дала высокий классификационный успех.Таким образом, его применение к E. fimbriata в водах южной части Сенегала привело к обнаружению пространственно различных нерестовых компонентов. Эти результаты согласуются с наблюдениями, сделанными в прошлых исследованиях (Charles-Dominique, 1982; Charles-Dominique & Albaret, 2003; Durand et al ., 2013; Panfili et al ., 2006) и небольшом географическом масштабе (15 –45 км), на котором можно было обнаружить фракционирование популяции, было сопоставимо с описанным для американского shad Alosa sapidissima (Wilson 1811) (Melvin et al ., 1992). Четкое различие между компонентами нереста на побережье, в устье реки Салум и внутри среднего течения реки, скорее всего, связано с отчетливыми гидрологическими характеристиками устья, которые заметно отличаются от неритических условий. Неоднородные гидрографические особенности приводят к включению различных элементов: соотношений Са в отолиты самок производителей и дополнительно требуют энергетической адаптации для обеспечения успеха пополнения (Avigliano et al ., 2017; Döring et al ., 2018). Как показывают малые размеры выборки в моделях QDFA, оценка всех исследованных переменных для каждой отдельной рыбы является сложной задачей. Стандартизация обеих методологий для анализа нерестовой энергетики и «отпечатков пальцев» отолитовых элементов клубеидных рыб улучшит усилия и упростит выполнение. Учитывая высокий классификационный успех окончательной модели, представленный здесь подход комбинирования нерестовой энергетики и «отпечатков пальцев» отолитовых элементов является ценным методом идентификации нерестовых компонентов в стадах раковидных рыб.
Исследование репродуктивной биологии позволяет сразу понять процессы, ответственные за формирование и поддержание структуры рыбного стада. Основа биологического определения стада заключается в том, что они являются репродуктивно изолированными единицами, причем особи каждого потенциального стада демонстрируют однородные признаки. И наоборот, информация о структуре поголовья важна для понимания репродуктивных моделей. Способность отдельной самки вкладывать энергию в воспроизводство тесно связана с репродуктивным потенциалом стада и, следовательно, с его продуктивностью.Значительные пространственные различия в воспроизводстве и элементе отолита: удалось идентифицировать профили Ca у сенегальских E. fimbriata . Очевидно, что в водах южной части Сенегала есть несколько нерестовых компонентов, для которых характерны ограниченные ареалы обитания и отличная продуктивность. Менее производительные компоненты; , то есть ., Неритическая подгруппа E. fimbriata , с большей вероятностью станет чрезмерно выловленной, и снижение коэффициентов вылова может в конечном итоге поставить под угрозу промысловую деятельность и повлиять на зависимый социально-экономический сектор.Чтобы сохранить репродуктивный потенциал во всем географическом ареале запаса, рекомендуются специализированные подходы к управлению, такие как временное закрытие с переменной пространственной зависимостью (Sadovy et al ., 2003; Sadovy & Cheung, 2003).
Вспомогательная информация
Рисунок S1 (a) Ba: Ca, (b) Sr.:Ca, (c) Соотношение Zn: Ca вдоль сагиттальных разрезов отолита от края до ядра у Ethmalosa fimbriata самок, отобранных в Джоале (южное побережье Сенегала) , Джифер (устье реки Салум) и Фундейун (среднее течение реки Салум) в апреле 2014 г.(мкг г ^-1).
Таблица S1 Результаты элементного анализа (мкг г ^-1) трех различных стандартов, используемых для валидации. NIES-22 был измерен только один раз, средние измеренные значения для BCR-2G и BHVO-2G приведены с учетом стандартных отклонений.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы хотели бы поблагодарить Х. Слотердайка, О. Самбу и Л. Б. Баджи за их помощь при полевом отборе проб. Мы признательны К. фон Вальдтхаузену, Д. Дасбаху, С.Брёль и Р. Химмельсбах, которые оказали большую помощь во время подготовки к полевым пробоотборам и анализу жирных кислот и C: N в лаборатории. Мы высоко ценим помощь С. Флотова и П. Мюллера, которые принимали участие в подготовке отолитов к элементному анализу. Авторы благодарят A. Klügel и P. Monien за помощь во время анализа LA-ICP-MS и оценки полученных данных. Благодарим K. Vane за ценные рекомендации по интерпретации этих данных.Мы также хотели бы поблагодарить T. Brochier и всех участников проекта AWA из Субрегиональной комиссии по рыболовству (SRFC) за постоянную помощь.
Вклад авторов
J.D. and W.E. разработал оригинальную исследовательскую идею. J.D. разработал кампанию полевого отбора проб. J.D. провел отбор образцов ооцитов и отолитов. J.D. провел элементный анализ отолитов. J.D. аналитически оценил содержание белков и липидов в ооцитах. J.D. и C.W. проанализировали данные; Дж.Д. и М. написал статью при участии C.W., P.B. и мы.
Банкноты
Деринг Дж., Вагнер С., Тидеманн М., Бремер П., Экау В. Энергетика нереста и микрохимия отолитов дают представление о структуре запаса бонги шад Этмалоза фимбриата . J Fish Biol. 2019; 94: 241–250. 10.1111 / jfb.13881 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
Информация о финансировании Это исследование было проведено в рамках трехстороннего проекта AWA «Экосистемный подход к управлению рыболовством и морской средой в водах Западной Африки», финансируемого Федеральным министерством образования и исследований Германии (BMBF) (грант No.01DG12073B / E) и Институт исследований и развития (IRD); Дополнительное финансирование было предоставлено в рамках европейского проекта PREFACE (грант ЕС № 603521).
ССЫЛКИ
Альдердиче, Д.Ф. , & Форрестер, К. (1968). Некоторые эффекты солености и температуры на раннем развитии и выживании английской подошвы ( Parophrys aetulus ). Журнал Совета по рыболовству Канады, 25, 495–521. [Google Scholar]
Альдердиче, Д.Ф. , & Велсен, Ф.П. Дж. (1971). Некоторые эффекты солености и температуры на раннее развитие тихоокеанской сельди ( Clupea pallasi ). Журнал Совета по исследованиям рыболовства Канады, 28, 1545–1562. [Google Scholar]
Альхейт, Дж. (1988). Репродуктивная биология кильки ( Sprattus sprattus ): факторы, определяющие годовую яйценоскость. Журнал ICES по морским наукам, 44, 162–168. [Google Scholar]
Аристеги, Х. , Бартон, Э. , Альварес ‐ Сальгадо, Х.А. , Сантос, А.М. П. , Фигейрас, Ф. , Кифани, С. ,… Демарк, Х. (2009). Субрегиональная изменчивость экосистемы апвеллинга канареечного течения. Прогресс в океанографии, 83, 33–48. [Google Scholar]
Оже, П. , Горги, Т. , Мачу, Э. , Омон, О. , & Бремер, П. (2016). Что движет пространственной изменчивостью первичной продуктивности и потоков вещества в системе апвеллинга северо-западной Африки? Подход к моделированию. Биогеонауки, 13, 6419–6440. [Google Scholar]
Авильяно, Э., Доманико, А. , Санчес, С. , & Вольпедо, А.В. (2017). Отпечаток элементарного отолита, чешуя и морфометрия отолита в Prochilodus lineatus позволяют идентифицировать родовые ясли. Рыболовные исследования, 186, 1–10. [Google Scholar]
Бегг, Г.А. , Фридланд, К.Д. , & Пирс, Дж. Б. (1999). Идентификация запасов и ее роль в оценке запасов и управлении рыболовством: обзор. Рыболовные исследования, 43, 1–8. [Google Scholar]
Блей, Дж., Мл., & Айсон, К. (1982). Наблюдения за репродуктивной биологией шада Ethmalosa fimbriata (Bowdich) в прибрежных водах Кейп-Кост, Гана. Журнал биологии рыб, 21, 485–496. [Google Scholar]
Брэдфорд, Р. , & Стивенсон, Р.Л. (1992). Вес яйца, плодовитость и изменчивость веса гонад в популяциях сельди северо-западной части Атлантического океана ( Clupea harengus ). Канадский журнал рыболовства и водных наук, 49, 2045–2054. [Google Scholar]
Брэдстрит, Р.Б. (1954). Метод Кьельдаля для органического азота. Аналитическая химия, 4, 9–11. [Google Scholar]
Брукс, С. , Тайлер, К. , & Самптер, Дж. П. (1997). Качество яйца в рыбе: что делает яйцо хорошим? Обзоры в журнале Fish Biology and Fisheries, 7, 387–416. [Google Scholar]
Кампана, С.Э. (1999). Химия и состав отолитов рыб: пути, механизмы и применения. Серия «Прогресс морской экологии», 188, 263–297. [Google Scholar]
Кампана, С.Э. , & Нейлсон, Дж.Д. (1985). Микроструктура отолитов рыб. Канадский журнал по рыболовству и водным наукам, 42, 1014–1032. [Google Scholar]
Капет, X. , Эстрад, П. , Мачу, Э. , Ндойе, С. , Грелет, Дж. , Лазарь, А. ,… Бремер, П. (2017). О динамике центра апвеллинга на юге Сенегала: наблюдаемая изменчивость от синоптических до суперинерциальных шкал. Журнал физической океанографии, 47, 155–180. [Google Scholar]
Кастро, Л. , Кларамунт, Г. , Краутц, М.С. , Льянос ‐ Ривера, А., & Морено, П. (2009). Изменчивость яиц анчоусов Engraulis ringens : реакция матери на изменение условий окружающей среды в контрастных нерестилищах. Серия «Прогресс морской экологии», 381, 237–248. [Google Scholar]
Шарль-Доминик, Э. (1982). Exposé Synoptique Des Données Biologiques Sur l’ethmalose ( Ethmalosa fimbriata, S. Bowdich, 1825). Review de Hydrobioliques Tropical, 14, 373–397. [Google Scholar]
Шарль-Доминик, Э., & Альбаре, Дж. Дж. (2003). Африканские тени с акцентом на западноафриканские тени Ethmalosa fimbriata В Лимбург К. Э. и Вальдман Дж. Р. (ред.), Биоразнообразие, статус и сохранение тени мира (том 35, стр. 27–48). Бетесда, Мэриленд: Симпозиум Американского рыболовного общества. [Google Scholar]
Чавес, Ф. , & Месси, М. (2009). Сравнение экосистем восточного пограничного апвеллинга. Прогресс в океанографии, 83, 80–96. [Google Scholar]
Коллока, Ф., Бартолино, В. , Ласинио, Дж. Дж. , Сартор, П. , & Ардиццоне, Г. (2009). Выявление рыбоводных питомников по показателям плотности и стойкости. Серия «Прогресс морской экологии», 381, 287–296. [Google Scholar]
Деринг, Дж. , & Экау, В. (2017). Использование состава незаменимых жирных кислот ооцитов для оценки репродуктивного потенциала производителей в гиперсоленых условиях. Серия «Прогресс морской экологии», 584, 199–212. [Google Scholar]
Деринг, Дж. , Хаус, Х. , & Хаслоб, Х.(2018). Пространственная и сезонная изменчивость воспроизводства вложения балтийской кильки. Рыболовные исследования, 204, 49–60. [Google Scholar]
Деринг, Дж. , Тидеманн, М. , Штеблер, М. , Слотердайк, Х. , & Экау, В. (2017). Ethmalosa fimbriata (Bowdich 1825), крупная рыба, демонстрирующая повышенную плодовитость партии в гиперсоленых водах. Рыб, 2, 13. [Google Scholar]
Дюран, Ж.-Д. , Гинан, Б. , Додсон, Дж. Дж. , & Леконт, Ф. (2013). Пелагическая жизнь и глубина: физические особенности побережья в Западной Африке формируют генетическую структуру бонга шад, Ethmalosa fimbriata .PLoS One, 8, 1–14. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Фэй, А. , Диуф, М. , Сарр, А. , Ндиай, В. , Мбодж, А. , & Лазарь, Н. (2018). Селективность Gillnet для Ethmalosa fimbriata в дельте Салума и Джоале (Сенегал). Турецкий журнал рыболовства и водных наук, 18, 761–769. [Google Scholar]
Финч, Х. (2005). Сравнение производительности непараметрической и параметрической статистики теста MANOVA при нарушении предположений. Методология, 1, 27–38.[Google Scholar]
Гнинг, Н. , Види, Г. , & Тиау, О. Т. (2007). Экология питания и изменения в онтогенном рационе молоди видов рыб в обратном эстуарии: Сине-Салум, Сенегал. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 76, 395–403. [Google Scholar]
Гизанде, К. , Ривейро, И. , Сола, А. , & Вальдес, Л. (1998). Влияние биотических и абиотических факторов на биохимический состав диких икры и личинок некоторых видов рыб. Серия «Прогресс морской экологии», 163, 53–61.[Google Scholar]
Хенкен, А.М. , Лукас, Х. , Тейссен, П.А. , & Махильс, М.А. (1986). Сравнение методов, используемых для определения энергетической ценности образцов кормов, рыбы и фекалий. Аквакультура, 58, 195–201. [Google Scholar]
Хилборн, Р. (1985). Отношения с привлечением видимого поголовья при смешанном промысле. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 42, 718–723. [Google Scholar]
Хантер, Дж. Р. , Ло, Н. К. Х. , & Леонг, Р.Дж. Х. (1985). Плодовитость партии у многократных нерестовых рыб. NOAA Technical Report NMFS, 36, 67–77. [Google Scholar]
Ихссен, П.Э. , Бук, Х. , Кассельман, Дж. М. , Макглейд, Дж. М. , Пэйн, Н. , & Аттер, Ф. (1981). Идентификация запасов: материалы и методы. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 38, 1838–1855. [Google Scholar]
Якобсен, Т. , Фогарти, М. Дж. , Мегрей, Б.А. , & Мокснесс, Э. (2009). Рыба — репродуктивная биология. Значение для оценки и управления (1-е изд.). Оксфорд: Вили-Блэквелл. [Google Scholar]
Жатто, П. , Друино, Х. , Чарльз, К. , Керри, Л. , Ланге, Ф. , & Ламберт, П. (2017). Термическая толерантность эмбрионов и личинок allis shad ( Alosa alosa ): моделирование и потенциальные применения. Aquatic Living Resources, 30, 2. [Google Scholar]
Дженнингс, С. , Рейнольдс, Дж. Д. , & Миллс, С. (1998). История жизни коррелятов реакции на эксплуатацию рыболовства. Труды Королевского общества B, 265, 333–339.[Google Scholar]
Йохум, К. П. , Вайс, У. , Столл, Б. , Кузьмин, Д. , Ян, К. , Рачек, И. ,… Энцвейлер, Дж. (2011). Определение исходных значений для очков NIST SRM 610-617 в соответствии с рекомендациями ISO. Геостандарты и геоаналитические исследования, 35, 397–429. [Google Scholar]
Йохум, К. П. , Уиллболд, М. , Рачек, И. , Столл, Б. , & Хервиг, К. (2005). Химическая характеристика эталонных стекол USGS и BIR ‐ 1G с использованием EPMA, ID ‐ TIMS, ID ‐ ICP ‐ MS и LA ‐ ICP ‐ MS.Геостандарты и геоаналитические исследования, 29, 285–302. [Google Scholar]
Камлер, Э. (2005). Отношения родитель – яйцо – потомство костистых рыб: энергетическая перспектива. Обзоры по биологии рыб и рыболовству, 15, 399–421. [Google Scholar]
Керр, Л.А. , & Кампана, С.Э. (2014). Химический состав твердых частей рыбы как естественный маркер рыбных запасов Методы идентификации запасов Приложения в рыбной науке (2-е изд., Амстердам: Elsevier. Стр. 205–234). [Google Scholar]
Лимбург, К.Э. (1995). Отолит стронций прослеживает экологическую историю сублетнего американского шада Alosa sapidissima . Серия «Прогресс морской экологии», 119, 25–35. [Google Scholar]
Маклин, Дж. А. , & Эванс, Д. О. (1981). Концепция запасов, дискретность рыбных запасов и управление рыболовством. Канадский журнал по рыболовству и водным наукам, 38, 1889–1898. [Google Scholar]
Магат, В. , Марон, Л. , Фицке, Дж. , Фрише, М. , Тиль, Р. , & Диркинг, Дж.(2013). Миграционное поведение twaite shad Alosa fallax оценено по профилям отолитов Sr: Ca и Ba: Ca. Журнал биологии рыб, 82, 1871–1887. [PubMed] [Google Scholar]
Марон, Л. , Хильге, В. , Зумхольц, К. , Клюгель, А. , Андерс, Х. , & Ханель, Р. (2011). Температурная зависимость включения элемента в отолиты европейского угря ( Anguilla anguilla ). Аналитическая и биоаналитическая химия, 399, 2175–2184. [PubMed] [Google Scholar]
Мелвин, Г.Д. , Дадсвелл, М.И. , & Маккензи, Дж. А. (1992). Полезность меристических и морфометрических признаков для различения популяций американского шада ( Alosa sapidissima ) (Ostreichthyes: Cluepidae), населяющих морскую среду. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 49, 266–280. [Google Scholar]
Ндау, С. , Лей, Э. , Диалло, О. , Мбай, М. Д. Л. , Фадиаба, О . Resultats Genereaux Des Pêches Maritimes Дакар: Ministere de la peche et des affaires senegal — Direction des Pêches Maritimes.2015.
Ндойе, С. , Капет, X. , Эстрад, П. , и другие. (2014). Модели и динамика ТПМ в центре апвеллинга на юге Сенегала и Гамбии. Журнал геофизических исследований: океаны, 119, 8315–8335. [Google Scholar]
Ндойе, С. , Капет, X. , Эстрад, П. , Соу, Б. , Дагорн, Д. , Лазарь, А.,… Бремер, П. (2017). Динамика апвеллинга с «низкообогащенным и высоким удерживанием» над южным шельфом Сенегала. Письма о геофизических исследованиях, 44, 5034–5043. [Google Scholar]
Пажес, Ж., & Сито, Ж. (1990). Количество осадков и соленость в устье Сахеля между 1927 и 1987 гг. Journal of Hydrology, 113, 325–341. [Google Scholar]
Панфили, Дж. , Дюран, Ж.-Д. , Мбоу, А. , Гинан, Б. , Диоп, К. , Кантуссан, Дж. ,… Лаэ, Р. (2004). Влияние солености на характеристики жизненного цикла бонга шад Ethmalosa fimbriata (Рыбы, Клупейда): сравнение между устьями Гамбии и Салума. Серия «Прогресс морской экологии», 270, 241–257. [Google Scholar]
Панфили, Дж., Тиор, Д. , Экутин, Ж.-М. , Ндиай, П. , & Альбаре, Дж. Дж. (2006). Влияние солености на размер в период созревания для видов рыб, размножающихся в контрастных западноафриканских устьях. Журнал биологии рыб, 69, 95–113. [Google Scholar]
Пеккери, Л. , Петитгас, П. , & Коойман, С.А. Л. М. (2009). Моделирование роста и воспроизводства рыб в контексте теории динамического баланса энергии для прогнозирования воздействия окружающей среды на продолжительность нереста анчоуса. Журнал морских исследований, 62, 93–105.[Google Scholar]
Рикман, С. Дж. , Дульви, Н.К. , Дженнингс, С. , & Рейнольдс, Дж. Д. (2000). Вариации пополнения, связанные с плодовитостью морских рыб. Канадский журнал рыболовства и водных наук, 57, 116–124. [Google Scholar]
Ривейро, И. , Гизанде, К. , & Вергара, А. (2004). Родительские эффекты у европейской сардины Sardina pilchardus . Серия «Прогресс морской экологии», 274, 225–234. [Google Scholar]
Рохтла, М. , Свиргсден, Р., Верлиин, А. , Рамволт, К. , Матецкий, Л. , Хоммик, К. ,… Ветемаа, М. (2017). Разработка новых способов выяснения структуры популяции, происхождения и миграций европейского сига Coregonus lavaretus s.l. в Балтийском море. Рыболовные исследования, 187, 47–57. [Google Scholar]
Садовый, Ю. , & Чунг, В. Л. (2003). На грани исчезновения очень плодовитая рыба: та, которая чуть не ускользнула. Рыба и рыболовство, 4, 86–99. [Google Scholar]
Садовый, Ю., Кульбицкий, М. , Лабросс, П. , Летурнер, Ю. , Локани, П. , & Дональдсон, Т. Дж. (2003). Губан-горбатый, Cheilinus undulatus : Краткое описание малоизвестной гигантской рыбы кораллового рифа, находящейся под угрозой исчезновения. Обзоры по биологии рыб и рыболовству, 13, 327–364. [Google Scholar]
Шефферс, В. Дж. , Конанд, Ф. , Рейзер, C . Этюд Ethmalosa fimbriata (Bowdich) в регионе Sénégamibienne. Первое примечание: Reproduction et lieux de ponte dans le fleuve Sénégal et la région de Saint-Louis. Научный документ, Центр научных исследований в Дакар-Тиаройе, 44 1972 г.
Секор, Д. Х. , & Рукер, Дж. Р. (2000). Является ли отолит стронций полезным скаляром жизненных циклов эстуарных рыб? Рыболовные исследования, 46, 359–371. [Google Scholar]
Симье, М. , Блан, Л. , Алиауме, К. , Диуф, П.С. , & Альбаре, Дж. Дж. (2004). Пространственно-временная структура сообществ рыб в «обратном эстуарии», система Сине-Салум (Сенегал). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 59, 69–86.[Google Scholar]
Слотердайк, Х. , Бремер, П. , Садио, О., Мюллер, Х. , Деринг, Дж. , & Экау, В. (2017). Состав и структура сообщества личинок рыб, связанные с параметрами окружающей среды в тропическом лимане, подверженном влиянию изменения климата. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 197, 10–26. [Google Scholar]
Стивенсон, Р.Л. (1999). Сложность запасов в управлении рыболовством: взгляд на возникающие проблемы, связанные с подгруппами популяции. Исследования рыболовства, 43, 247–249.[Google Scholar]
Суэйн, Д. П. , & Фут, К. Дж. (1999). Акции и хамелеоны: использование фенотипической изменчивости в идентификации поголовья. Рыболовные исследования, 43, 113–128. [Google Scholar]
Тидеманн, М. , & Бремер, П. (2017). Группы личинок рыб на фронте апвеллинга: признак активного и пассивного удержания. Estuarine, прибрежные и шельфовые науки, 187, 118–133. [Google Scholar]
Вильянуэва, М.С. (2015). Контрастное функционирование и стабильность экосистемы тропических эстуариев: сравнительное исследование.Estuarine, Coastal and Shelf Science, 155, 89–103. [Google Scholar]
Уайт, Дж. У. , & Руттенберг, Б.И. (2007). Анализ дискриминантных функций в морской экологии: некоторые упущения и пути их решения. Серия «Прогресс морской экологии», 329, 301–305. [Google Scholar]
Ёсинага, Дж. , Накама, А. , Морита, М. , & Эдмондс, Дж. С. (2000). Стандартные образцы отолитов рыб для контроля качества химических анализов. Морская химия, 69, 91–97. [Google Scholar]
r — TinyTex больше не работает с rmarkdown (возможно, проблемы с путём?)
r — TinyTex больше не работает с rmarkdown (возможно, проблемы с путём?) — qaru
Спросил 3 месяца назад
Просмотрено 86 раз
У меня была большая проблема с tinytex.Когда я попытался связать свой документ, он сказал, что R не может найти «pdflatex». Я попытался переустановить его, но это только усугубило ситуацию! Я даже не могу правильно установить сейчас tinytex.
Недавно я установил Python и кое-что изменил в PATH. Так, может быть, в этом проблема? Вот моя ошибка:
tlmgr search --file --global "/setspace.sty" Использование неинициализированного значения $ ver в скалярном chomp в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLWinGoo.pm, строка 194. Использование неинициализированного значения $ ver в подстановке (s ///) в C: / Users / Fabi / AppData / Roaming / TinyTeX / tlpkg / TeXLive / TLWinGoo.pm строка 195. Использование неинициализированного значения $ ver в подстановке (s ///) в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLWinGoo.pm, строка 195. Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2708. Настройка tar с помощью C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/installer/tar.exe как C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ tlpkg \ installer \ tar.exe не сработала Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: / Users / Fabi / AppData / Roaming / TinyTeX / tlpkg / TeXLive / TLUtils.pm строка 2691. Не удается создать "cmd.exe": такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2691. Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2708. Настройка curl с помощью C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/installer/curl/curl.exe как C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ tlpkg \ installer \ curl \ curl.exe didn не работает Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: / Users / Fabi / AppData / Roaming / TinyTeX / tlpkg / TeXLive / TLUtils.pm строка 2691. Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2708. Настройка wget с помощью C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/installer/wget/wget.exe как C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ tlpkg \ installer \ wget \ wget.exe не не работает Не удается создать "cmd.exe": такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2691. Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: / Users / Fabi / AppData / Roaming / TinyTeX / tlpkg / TeXLive / TLUtils.линия вечера 2708. Настройка lz4 с помощью C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/installer/lz4/lz4.exe как C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ tlpkg \ installer \ lz4 \ lz4.exe не не работает Не удается создать "cmd.exe": такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2691. Не удается создать "cmd.exe": такого файла или каталога нет в C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/TeXLive/TLUtils.pm, строка 2691. Не удается создать cmd.exe: такого файла или каталога нет в C: / Users / Fabi / AppData / Roaming / TinyTeX / tlpkg / TeXLive / TLUtils.линия вечера 2708. Настройка xz с помощью C: /Users/Fabi/AppData/Roaming/TinyTeX/tlpkg/installer/xz/xz.exe как C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ tlpkg \ installer \ xz \ xz.exe didn не работает не может связаться с mirror.ctan.org, возвращая магистральный сервер! C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ texmf-dist \ scripts \ texlive \ tlmgr.pl: TLPDB :: from_file не удалось инициализировать с: https://www.ctan.org/tex-archive/systems/ texlive / tlnet / tlpkg / texlive.tlpdb C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ texmf-dist \ scripts \ texlive \ tlmgr.pl: Возможно, следует изменить настройку репозитория. C: \ Users \ Fabi \ AppData \ Roaming \ TinyTeX \ texmf-dist \ scripts \ texlive \ tlmgr.pl: Подробнее: https://tug.org/texlive/acquire.html ! Ошибка LaTeX: файл `setspace.sty 'не найден. ! Экстренная остановка. <читать *>
задан 16 июн в 18:18
FadeFade
4955 бронзовых знаков
6
Я нашел проблему! Это была проблема с моим PATH в переменных среды.Я добавил путь к system32, и tlmgr мог запустить cmd для загрузки всех недостающих пакетов.

Создан 17 июн в 20:33
FadeFade
4955 бронзовых знаков
lang-r
Stack Overflow лучше всего работает с включенным JavaScript
Ваша конфиденциальность
Нажимая «Принять все файлы cookie», вы соглашаетесь с тем, что Stack Exchange может хранить файлы cookie на вашем устройстве и раскрывать информацию в соответствии с нашей Политикой в отношении файлов cookie.
Принимать все файлы cookie Настроить параметры
вариантов геймплея — ZDoom Wiki
Параметры игрового процесса Меню предоставляет интерфейс для изменения различных настроек, в основном, но не только флагов смертельного матча.Его имя в меню MENUDEF — GameplayOptions, и его можно вызвать с помощью консольной команды menu_gameplay.
командная игра
Если включен, игроки объединяются в команды.
Скаляр командного урона (0,0–1,0 с шагом 0,05)
командный урон
Масштабирование урона, нанесенного дружественным огнем в командной игре, от полного урона до полного.
Smart autoaim (Выкл. / Вкл. / Никогда не друзья / Только монстры)
sv_smartaim
Влияет на работу автоприцеливания.
Урон от падения (Off / Old / Hexen / Strife)
sv_fallingdamage
Выбирает, какой алгоритм повреждений при падении использовать по умолчанию. Определения карты MAPINFO могут переопределить это.
sv_weapondrop
Разрешает или запрещает бросать оружие.
sv_doubleammo
Включает или отключает использование DoubleAmmoFactor, а не AmmoFactor в определении навыка для текущего навыка.
sv_infiniteammo
Включает или выключает режим бесконечного боеприпаса. При стрельбе из оружия боеприпасы не расходуются.
Бесконечный инвентарь (Да / Нет)
sv_infiniteinventory
Включает или выключает режим бесконечного инвентаря. Использование артефакта не удаляет его из инвентаря, когда он включен.
св_номонстры
Включает или отключает монстров на уровне.
Нет монстров для выхода (Да / Нет)
sv_killallmonsters
Если включено, выход с уровня невозможен, пока остаются монстры.
Возрождение монстров (Да / Нет)
sv_monsterrespawn
Позволяет разрешить возрождение монстров вне зависимости от настроек умений.
sv_norespawn
Позволяет отключить возрождение монстров вне зависимости от настроек умения.
sv_itemrespawn
Включает или отключает возрождение предметов после получения.
Возрождение больших бонусов (Да / Нет)
sv_respawnsuper
Включает или отключает возрождение пикапов с ИНВЕНТАРЕМ.Флаг BIGPOWERUP.
sv_fastmonsters
Позволяет включить быстрых монстров независимо от настроек умений.
Рефлексы кошмаров монстров (Да / Нет)
sv_instantreaction
Позволяет монстрам немедленно выполнить свою первую дальнюю атаку с момента появления, не делая сначала несколько шагов.
св_дегенерация
Если дегенерация включена, игроки медленно теряют здоровье, когда оно превышает 100%, как в Quake.
sv_noautoaim
Разрешает или запрещает автоприцеливание.
sv_disallowsuicide
Разрешает или запрещает использование команды kill console.
Разрешить переход (По умолчанию / Выкл. / Вкл.)
sv_jump
Разрешает или запрещает прыжки. «По умолчанию» использует настройки MAPINFO, а «выключено» и «включено» отменяет их.
Разрешить приседание (По умолчанию / Выкл. / Вкл.)
sv_crouch
Разрешает или запрещает приседать.«По умолчанию» использует настройки MAPINFO, а «выключено» и «включено» отменяет их.
Разрешить бесплатный просмотр (По умолчанию / Выкл. / Вкл.)
sv_freelook
Разрешает или запрещает смотреть вверх и вниз.
По умолчанию использует настройки MAPINFO, а Выкл, и Вкл, отменяют их.
св_нофов
Разрешает или запрещает изменять FOV.
Разрешить прицеливание BFG (Нет / Да)
sv_nobfgaim
Разрешает или запрещает прицеливание из BFG9000.(Распространенный трюк состоит в том, чтобы прицелиться в землю, чтобы мяч взорвался раньше и у противников было меньше времени, чтобы отойти от трассеров сканирования попаданий.)
sv_noautomap
Разрешает или запрещает просмотр автокарты.
sv_noautomapallies
Выбирает, будут ли союзники отображаться на автокарте.
sv_disallowspying
Разрешает или запрещает слежку за другими игроками.
sv_chasecam
Разрешает или запрещает использование камеры от третьего лица.
Проверить боеприпасы для переключателя оружия (Нет / Да)
sv_dontcheckammo
Выбирает, нужны ли боеприпасы в вашем инвентаре, чтобы можно было переключиться на оружие.
Убийство Ромеро убивает всех его спавнов (Да / Нет)
sv_killbossmonst
Эта опция делает так, что смерть BossBrain убивает всех монстров, созданных BossEye, до окончания уровня, позволяя подсчитывать 100% убийств на экране антракта.
Подсчет монстров в секторах конечного уровня (Нет / Да)
sv_nocountendmonst
Эта опция не учитывает монстров, размещенных в секторах с типом dDamage_End (как в Doom E1M8).
Настройки Deathmatch
sv_weaponstay
Позволяет оружию оставаться при поднятии, позволяя другим игрокам (или возродившимся игрокам) также брать его.
sv_noitems
Если установлено «нет», бонусы и артефакты не появляются на карте.
sv_nohealth
Если установлено «нет», предметы здоровья не появляются на карте.
sv_noarmor
Если установлено «нет», предметы брони не появляются на карте.
sv_spawnдалее
Если установлено «да», ZDoom будет пытаться возродить игроков в точке возрождения, наиболее удаленной от других игроков.
sv_samelevel
Если установлено «да», уровень перезапускается после перерыва на выход, вместо перехода к следующей карте.
sv_forcerespawn
Если включено, это автоматически возрождает игроков через несколько секунд вместо того, чтобы позволить им ждать столько, сколько они хотят.
sv_noexit
Если выход запрещен, активация линии выхода (переключатель или телепорт) вместо этого убивает игрока; уровень можно покинуть только после того, как истечет лимит времени или лимит фрагментов.
sv_barrelrespawn
Позволяет бочкам или любому другому актеру, вызывающему A_BarrelDestroy, возродиться после разрушения.
Защита от возрождения (Да / Нет)
sv_respawnprotect
Если включено, это дает несколько секунд неуязвимости для возрождающихся игроков, чтобы предотвратить «лагерь возрождения».
Терять осколок, если фрагментирован (Да / Нет)
sv_losefrag
Если он включен, счетчик фрагментов игрока уменьшается всякий раз, когда указанный игрок убит.
Сохранить полученные фраги (Да / Нет)
sv_keepfrags
Если включено, игроки сохраняют счетчик фрагов от одной карты к другой.
Нет командного переключения (Да / Нет)
sv_noteamswitch
Если включено, игроки не могут менять команды в командном матче после запуска карты.
Совместные настройки
Создать многопользовательское оружие (Нет / Да)
sv_noweaponspawn
Установив для него значение «нет», это позволяет отключить создание оружия для многопользовательской игры в кооперативном режиме, при условии, что это дополнительное оружие используется только для смертельного боя.
Потеря всего инвентаря (Да / Нет)
sv_cooploseinventory
Если установлено «да», инвентарь игрока сбрасывается при возрождении после смерти.
sv_cooplosekeys
Если установлено «нет», игрок возрождается без ключей.
sv_cooploseweapons
Если установлено «нет», игрок возрождается с пистолетным стартом.
sv_cooplosearmor
Если установлено «нет», игрок возрождается без брони.
sv_cooplosepowerups
Если установлено «нет», игрок возрождается без активных усилений.
sv_cooploseammo
Если установлено «нет», игрок возрождается без боеприпасов.
sv_coophalveammo
Если установлено «да», количество боеприпасов игрока уменьшается вдвое при возрождении.
Место появления, где умер (Да / Нет)
sv_samespawnspot
Если установлено «да», игрок возрождается в месте смерти (если только оно не находилось в секторе мгновенной смерти), а не в начале игры.
Примечания к выпуску NumPy 1.19.0 — Руководство по NumPy v1.21
Этот выпуск NumPy отмечен устранением большого технического долга: поддержка Python 2 был удален, срок действия многих устаревших версий истек, и документация была улучшена. Продолжается полировка случайного модуля. быстро с исправлениями ошибок и улучшенным удобством использования от Cython.
В этом выпуске поддерживаются версии Python 3.6–3.8. Вниз по течению разработчикам следует использовать Cython> = 0.29.16 для Python 3.8 поддержка и OpenBLAS> = 3.7, чтобы избежать проблем с архитектурой Skylake.
Истекшие сроки поддержки
numpy.insert и numpy.delete больше не может передавать ось на массивах 0d
На этом завершается устаревание версии 1.9, когда аргумент оси был передается вызову ~ numpy.insert и ~ numpy.delete в массиве 0d, ось и аргумент и индексы obj будут полностью проигнорированы.В этих случаях insert (arr, "ерунда", 42, axis = 0) фактически перезаписывает весь массив, а delete (arr, "ерунда", ось = 0) будет arr.copy ()
Теперь передача оси в массиве 0d вызывает ~ numpy.AxisError .
(GH-15802)
numpy.delete больше не игнорирует выходящие за пределы индексы
На этом завершается устаревание версий 1.8 и 1.9, где np.delete игнорирует как отрицательные, так и выходящие за границы элементы в последовательности индексов.Это было в шансы с его поведением при передаче одного индекса.
Теперь элементы, находящиеся за пределами границы, выдают IndexError , а индекс отрицательных элементов из конец.
(GH-15804)
numpy.insert и numpy.delete больше не принимают нецелые индексы
На этом завершается устаревание версии 1.9, где последовательности нецелочисленных индексов были разрешены и приводились к целым числам. Теперь переходя к последовательностям нецелых index вызывает IndexError , точно так же, как при передаче одного нецелочисленный скаляр.
(GH-15805)
numpy.delete больше не преобразует логические индексы в целые числа
На этом завершается устаревание версии 1.8, где np.delete будет приводить логическое значение массивы и скаляры, передаваемые в качестве аргумента индекса в целочисленные индексы. В поведение теперь состоит в том, чтобы рассматривать логические массивы как маску и вызывать ошибку на булевых скалярах.
(gh-15815)
Примечания по совместимости
Изменен случайный переменный поток с
numpy.random.Generator.dirichlet
Ошибка при генерации случайных величин для распределения Дирихле. с небольшими значениями «альфа» был исправлен с помощью другого алгоритма, когда макс (альфа) <0,1 . Из-за изменения поток переменных сгенерированный dirichlet в этом случае будет отличаться от предыдущего выпускает.
(gh-14924)
Слоты Fasttake и fastputmask устарели и имеют NULL
Слоты fasttake и fastputmask теперь никогда не используются и всегда должен иметь значение NULL.Это не приведет к изменению поведения. Однако, если пользовательский dtype должен установить для одного из них DeprecationWarning будет дано.
(gh-14942)
np.ediff1d поведение литья с to_end и to_begin
np.ediff1d теперь использует правило приведения "same_kind" для его дополнительные аргументы to_end и to_begin . Этот обеспечивает безопасность типов, за исключением случаев, когда входной массив имеет меньший целочисленный тип, чем to_begin или to_end .В редких случаях поведение будет более строгим, чем было ранее в 1.16 и 1.17. Это необходимо для решения вопросов с плавающей запятой NaN.
(GH-14981)
Преобразование пустых объектов, подобных массиву, в массивы NumPy
Объекты с len (obj) == 0 , которые реализуют «массивный» интерфейс, означает объект, реализующий obj .__ array __ () , obj .__ array_interface__ , obj .__ array_struct__ или питон буферный интерфейс и которые также являются последовательностями (т.е. Панды объекты) теперь всегда будет правильно сохранять свою форму при преобразовании в массив. Если такой объект ранее имел форму (0, 1) , он мог преобразовать в массив формы (0,) (теряя все размеры после первого 0).
(gh-14995)
Удалено
multiarray.int_asbuffer
В рамках дальнейшего удаления совместимости с Python 2, multiarray.int_asbuffer был удален. На Python 3 он бросил NotImplementedError и внутренне не использовался.Ожидается, что там не являются последующими вариантами использования этого метода с Python 3.
(gh-15229)
numpy.distutils.compat удален
Этот модуль содержал только функцию get_exception () , которая использовалась как:
попробуйте: ... кроме исключения: е = get_exception ()
Его цель состояла в том, чтобы обработать изменение синтаксиса, представленное в Python 2.6, с , кроме Exception, e: - , кроме Exception как e: , что означает, что это было только необходимо для кодовых баз, поддерживающих Python 2.5 лет и старше.
(gh-15255)
issubdtype больше не интерпретирует float как np.floating
numpy.issubdtype имел FutureWarning начиная с NumPy 1.14, который срок действия истек. Это означает, что определенный ввод, где второй аргумент не был ни типом данных, ни скалярным типом NumPy (например, строка или тип Python, например int или float ) теперь будет соответствовать передаче np.dtype (arg2) .type .Это делает результат совместимым с ожиданиями и приводит к ложный результат в некоторых случаях, который ранее возвращал истину.
(gh-15773)
Изменить вывод
раунда на скалярах, чтобы он соответствовал Python
Вывод метода dunder __round__ и, следовательно, Python встроенный раунд был изменен на Python int для согласованности с его вызовом на Python float объектов при вызове без аргументов.Раньше он возвращал переданный скаляр np.dtype .
(gh-15840)
Конструктор
numpy.ndarray больше не интерпретирует шага = () как шага = Нет
Первое изменено, чтобы иметь ожидаемое значение настройки numpy.ndarray.strides с по () , в то время как последний продолжает приводить к шаги выбираются автоматически.
(gh-15882)
Строка уровня C для преобразования даты и времени изменена
Сочинения на уровне C со струнных инструментов были упрощены.Это изменилось также исправляет строки для datetime и timedelta, чтобы вести себя правильно (например, как при преобразовании в Python с использованием string_arr.astype ("M8") в то время как раньше актерский состав вел себя как string_arr.astype (np.int _). Astype ("M8") . Это влияет только на код, использующий низкоуровневый C-API для ручного приведения (не полное приведение массива) одиночных скалярных значений или с использованием, например, PyArray_GetCastFunc , и поэтому не должен влиять на подавляющее большинство пользователей.
(GH-16068)
SeedSequence с мелкими семенами больше не конфликтует с нерестом
Мелкие семена (менее 2 ** 96 ) ранее неявно добавляли 0 в 128 бит, размер внутреннего пула энтропии.При появлении ключ возрождения был объединен перед заполнением нулями. Поскольку первый ключ появления - (0,) , маленькие семена перед созданием создавали те же состояния, что и первые Последовательность семян . Теперь семя явно добавлено 0 во внутренний размер пула до конкатенации ключа спауна. Создано SeedSequences будет дают другие результаты, чем в предыдущем выпуске. Нетронутый SeedSequences по-прежнему дает те же результаты.
(gh-16551)
Амортизация
Устарело автоматическое
dtype = объект для рваного ввода
Звонок нп.array ([[1, [1, 2, 3]]) выдаст DeprecationWarning как согласно NEP 34. Пользователи должны явно использовать dtype = object , чтобы избежать предупреждение.
(gh-15119)
Передача
shape = 0 заводским функциям в numpy.rec устарела
0 рассматривается как особый случай и имеет псевдоним Нет в функциях:
numpy.core.records.fromarrays
номер.core.records.fromrecords
numpy.core.records.fromstring
numpy.core.records.fromfile
В будущем 0 не будет иметь специального корпуса и будет рассматриваться как массив длина, как и любое другое целое число.
(GH-15217)
Устарело использование возможно неиспользуемых функций C-API
Следующие функции C-API, вероятно, не используются и были устарело:
В большинстве случаев PyArray_GetArrayParamsFromObject следует заменить путем преобразования в массив, а PyUFunc_GenericFunction может быть заменен на PyObject_Call (подробности см. в документации).
(gh-15427)
Преобразование определенных типов в dtypes устарело
Суперклассы скалярных типов, такие как np.integer , np.generic , или np.inexact теперь выдает предупреждение об устаревании при преобразовании в dtype (или используется в аргументе ключевого слова dtype). Причина в том, что np.integer преобразуется в np.int_ , в то время как ожидается, что будет представлять любое целое число (например, также int8 , int16 и т. Д.Например, dtype = np.floating в настоящее время идентичен dtype = np.float64 , хотя также np.float32 является подклассом нп. Плавучий .
(gh-15534)
Прекращение поддержки раунда
для np. Сложное плавание скаляров
Вывод метода dunder __round__ и, следовательно, встроенного Python раунд устарел для сложных скаляров. Это не влияет нп.раунд .
(gh-15840)
numpy.ndarray.tostring () устарел в пользу tobytes ()
~ numpy.ndarray.tobytes существует с версии 1.9, но до этого выпуск ~ numpy.ndarray.tostring не выдал предупреждения. Изменение на испускание предупреждение приводит NumPy в соответствие со встроенным методом array.array метода то же имя.
(gh-15867)
Новые функции
число.frompyfunc теперь принимает аргумент идентичности
Это позволяет установить атрибут: attr: numpy.ufunc.identity на результирующий ufunc, то есть его можно использовать для пустых и многомерных звонит на: meth: numpy.ufunc.reduce .
(gh-8255)
скаляры np.str_ теперь поддерживают протокол буфера
np.str_ массивы всегда хранятся как UCS4, поэтому соответствующие скаляры теперь покажите это через интерфейс буфера, что означает memoryview (np.str _ ('test')) теперь работает.
(gh-15385)
subok вариант для numpy.copy
Новый kwarg, subok , был добавлен в numpy.copy , чтобы пользователи могли переключаться поведение numpy.copy по отношению к подклассам массива. По умолчанию значение False , что согласуется с поведением numpy.copy для предыдущие версии numpy. Чтобы создать копию, которая сохраняет подкласс массива с число.копировать , звонить np.copy (arr, subok = True) . Это дополнение лучше документы, что поведение по умолчанию numpy.copy отличается от numpy.ndarray.copy , который по умолчанию учитывает подклассы массива.
(gh-15685)
numpy.linalg.multi_dot теперь принимает аргумент out
из можно использовать, чтобы избежать создания ненужных копий конечного продукта вычислено numpy.linalg.multidot .
(gh-15715)
keepdims параметр для numpy.count_nonzero
Параметр keepdims был добавлен к numpy.count_nonzero . В параметр имеет то же значение, что и в функциях редукции, таких как как numpy.sum или numpy.mean .
(gh-15870)
equal_nan параметр для numpy.array_equal
Ключевое слово аргумент equal_nan было добавлено к numpy.array_equal . equal_nan - это логическое значение, которое переключает, являются ли значения nan при сравнении считается равным (по умолчанию , ложно ). Это соответствует API, используемому в связанные функции, такие как numpy.isclose и numpy.allclose .
(gh-16128)
Улучшить обнаружение функций ЦП
Замените npy_cpu_supports , который был специфическим механизмом gcc для тестирования поддержки AVX с более общими функциями npy_cpu_init и npy_cpu_have , и отображать результаты с помощью c-макроса NPY_CPU_HAVE , а также уровня Python __cpu_features__ словарь.
(gh-13421)
Используйте 64-битный целочисленный размер на 64-битных платформах в резервном режиме lapack_lite
Использовать 64-битный целочисленный размер на 64-битных платформах в резервной библиотеке LAPACK, который используется, когда в системе не установлен LAPACK, что позволяет ему справляться с линейная алгебра для больших массивов.
(gh-15218)
Используйте встроенный AVX512 для реализации
np.exp при вводе np.float64
Используйте встроенный AVX512 для реализации np.exp при вводе np.float64 , что может улучшить производительность np.exp с вводом np.float64 5-7x быстрее, чем раньше. Модуль _multiarray_umath.so вырос примерно на 63 КБ на linux64.
(gh-15648)
Возможность отключения madvise hugepages
В Linux NumPy ранее добавляла поддержку огромных страниц madavise, которые могут улучшить производительность для очень больших массивов. К сожалению, на старом ядре версий это привело к снижению производительности, поэтому по умолчанию поддержка был отключен в ядрах до версии 4.6. Чтобы изменить значение по умолчанию, вы можете используйте переменную окружения:
или установите его на 1, чтобы принудительно включить поддержку. Обратите внимание, что это только делает разница, если операционная система настроена на использование madvise прозрачная огромная страница.
(gh-15769)
numpy.einsum принимает тип NumPy int64 в списке нижних индексов
Больше не возникает ошибка типа при передаче numpy.einsum массив NumPy int64 в качестве списка индексов.
(GH-16080)
np.logaddexp2.identity изменен на -inf
ufunc ~ numpy.logaddexp2 теперь имеет идентификатор -inf , что позволяет ему вызываться для пустых последовательностей. Это соответствует идентификатору ~ numpy.logaddexp .
(gh-16102)
Изменения
Удалить обработку дополнительного аргумента для
__array__
Путь кода и тест были в коде с NumPy 0.4 для двух аргументов вариант __array __ (dtype = None, context = None) . Он был активирован, когда вызов ufunc (op) или ufunc.reduce (op) , если существует op .__ array__ . Однако этот вариант не задокументирован, и неясно, в чем заключалась цель. был для его использования. Он был удален.
(gh-15118)
numpy.random._bit_generator перемещен в numpy.random.bit_generator
Для того, чтобы выставить numpy.random.BitGenerator и numpy.random.SeedSequence в Cython, теперь модуль _bitgenerator общедоступный как numpy.random.bit_generator
Доступ Cython к случайным распределениям предоставляется через файл
pxd
c_distributions.pxd обеспечивает доступ к функциям c, лежащим в основе многих случайные распределения от Cython, что делает их удобными в использовании и расширении.
(gh-15463)
Исправлено
восемь методов и cholesky в numpy.random.multivariate_normal
Раньше при прохождении method = 'восьмерка' или method = 'cholesky' , numpy.random.multivariate_normal произвел выборки из неправильных распределение. Теперь это исправлено.
(gh-15872)
Исправлена реализация прыжка в
MT19937.jumped
Это исправление изменяет поток, создаваемый генераторами MT19937, в которых произошел скачок. Оно делает не влияет на поток, созданный с использованием RandomState или MT19937 , который засеваются напрямую.
Перевод кода перехода для MT19937 содержал обратный цикл. заказ. MT19937.jumped соответствует оригиналу Макото Мацумото реализация методов прыжка Хорнера и скользящего окна.
(GH-16153)
Как мне его использовать?
Следующим шагом в разработке вашей медиастратегии является определение того, как будут использоваться медиафайлы, которые вы будете импортировать. Вы включаете длинные отрывки или короткие? Потребуется ли вашим читателям сравнивать разные медиафайлы бок о бок? Вы используете аннотации для внимательного чтения? Ответы на эти вопросы будут широко варьироваться в зависимости от риторической тактики вашего проекта, и, как и ваши медиа-источники, каждый из них следует тестировать заранее и часто на ваших целевых платформах.
Размер файла
Насколько велики ваши медиафайлы? Ограничение для загрузки на сервер Scalar составляет 2 МБ, но вы, конечно, можете размещать файлы любого размера на своем собственном сервере. Если вы работаете с существующими медиафайлами из архива, вам, скорее всего, придется учесть то, как архив решил обслуживать свои медиафайлы, но если вы работаете с файлами из других источников, вам необходимо учитывать свою цель. аудитории, их вероятной скорости подключения и конкретных сценариев использования каждого типа файла для определения оптимального размера.Тот факт, что у вас есть изображение с высоким разрешением, не обязательно означает, что вы должны включить его в этом разрешении в свою книгу Scalar; подумайте о минимальном уровне детализации и глубины, который вам нужен, чтобы выразить свою точку зрения, и соответствующим образом измените размер медиафайлов.
Загружаемые и потоковые
Носители, такие как аудио и видео, которые непрерывно распаковываются с течением времени, являются наиболее требовательными как для сетевых подключений, так и для компьютерных процессоров. В целом: чем короче и меньше ваши мультимедийные клипы и чем меньше клипов вы вставляете на одну страницу, тем лучше будет работать ваша книга.
Временные носители обычно бывают двух видов: загружаемые и потоковые. Загружаемые медиафайлы работают так же, как и любые другие файлы; как правило, они должны быть полностью загружены, прежде чем их можно будет использовать. Это может вызвать проблемы, если вы используете аннотации; например, если вы аннотировали последние пять секунд 20-минутного видео, которое доставляется загружаемым методом, вашим читателям придется ждать, пока загрузятся все 20 минут, прежде чем они смогут просмотреть пять секунд, которые вы увлекающийся.
Потоковое мультимедиа не имеет таких ограничений; они являются «произвольным доступом», то есть вы можете перейти в любую позицию на носителе и начать загрузку данных с этой точки. Многие медиа-архивы, такие как Critical Commons, YouTube и Vimeo, поддерживают потоковую передачу и будут хорошо работать со скалярными аннотациями независимо от того, где они размещены.
Количество медиаплееров на страницу
Одна из замечательных особенностей Scalar - это то, как он позволяет размещать несколько медиафайлов рядом друг с другом на странице.Однако есть практические пределы полезности этого подхода, особенно когда речь идет о видео и аудио. Страница с тремя или четырьмя видеопроигрывателями должна работать нормально; один из шести или более будет показывать заметное замедление, поскольку браузер пытается инициализировать каждый проигрыватель одновременно. Если у вас относительно мощный компьютер, возможно, вы лично не столкнетесь с этим замедлением, но вы должны помнить об опыте ваших потенциальных читателей с менее мощными машинами.
Поскольку короткие фрагменты контента, как правило, лучше всего работают в Интернете, создание ссылок на мультимедиа так, чтобы максимальное количество проигрывателей на странице было разумным, является хорошим подходом.Достичь этого может быть так же просто, как разделить мультимедийные разделы вашей книги на несколько страниц.
Аннотации
К аннотациям можно обращаться разными способами в Скалярном режиме. Если ваша цель - выделить одну конкретную часть видео или аудиоклипа, имеет смысл встроить ссылку на саму аннотацию в текст; это приведет к тому, что носитель будет указывать правильное положение при загрузке страницы.
Если, однако, вы хотите выделить несколько аннотаций в одном клипе, этот подход приведет к дублированию, поскольку каждая ссылка на аннотацию порождает новый медиаплеер, даже если все они относятся к одному и тому же видео.

	Joal	Djifer	Foundiougne	Размер выборки ( n )	Misclassified (%)
Энергетика порождения					40.9	32,8	> 0,05
Джоал, южное побережье Сенегала	100	0	0	6
Джифер, устье реки Салум	40,0	40,0	20,0	5
Фундиун, среднее течение реки Салум	9,1	45,6	45,6	11
Микрохимия отолитов					22.7	18,2	<0,05
Джоал	83,3	0	16,7	6
Джифер	0	60,0	40,0	5
Foundiougne	9,1	9,1	81,8	11
Энергетика нереста + микрохимия отолитов					9.1	5,0	<0,001
Джоал	100	0	0	6
Джифер	0	100	0	5
Foundiougne	0	18,2	81,8	11

Скалярии: размножение в домашних условиях

Определение пола у скалярий и формирование пар

Выращивание производителей и подготовка к нересту

Нерест

Оборудование инкубатора и развитие икры

Развитие мальков и уход за ними

Нерест скалярий

Разведение скалярий

Подготовка рыб к нересту

Нерест

Инкубация

Кормление

Обустройство выростного аквариума

Размножение скалярий в общем аквариуме: нерест и разведение

Тонкости разведения рыбок рода Pterophyllum

Самцы и самки скалярий: отличия

Подготовка к нересту

Процесс нереста

Дальнейшая забота об икре и молоди со стороны аквариумиста

Разнообразие опыта разведения скалярий

Опыт первого аквариумиста

Первый этап подготовки к нересту

Второй этап подготовки к нересту

Наблюдения за откладкой яиц

Естественная инкубация икры

Опыт второго аквариумиста

Как происходит нерест в общем аквариуме

интересные статьи про других рыб:

Разведение скалярий.

нерест в аквариуме, как определить пол рыбок, что делать с икрой

Как определить пол

Формирование пар

Подготовка к размножению

Процесс нереста

Уход за мальками

Полезное для вас:

Нерест скалярий в аквариуме

Подготовка к нересту

Рекомендации при подготовке к нересту

Начало нереста

Развитие личинок

Уход за мальками

Мы не можем найти эту страницу

World Web Math: векторное исчисление: функции со скалярными значениями

Кривые уровня

Ровные поверхности

Энергетика нереста и микрохимия отолитов дают представление о структуре стада бонга шад Ethmalosa fimbriata

Юлиан Деринг

Карола Вагнер

Майк Тидеманн

Патрис Бремер

Вернер Экау

Abstract

1. ВВЕДЕНИЕ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Район исследования и параметры окружающей среды

2.2. Сбор проб

2.3. Нерестовая энергетика

2.4. Элементный анализ отолитов

2.5. Статистический анализ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Распределение длины самок

3.2. Энергетика нереста

Таблица 1

3.3. Микрохимия отолитов

3.4. Идентификация нерестовых компонентов запаса

4. ОБСУЖДЕНИЕ

Вспомогательная информация

БЛАГОДАРНОСТИ

Вклад авторов

Банкноты

ССЫЛКИ

r — TinyTex больше не работает с rmarkdown (возможно, проблемы с путём?)

вариантов геймплея — ZDoom Wiki

Настройки Deathmatch

Совместные настройки

Примечания к выпуску NumPy 1.19.0 — Руководство по NumPy v1.21

Истекшие сроки поддержки

Примечания по совместимости

Изменен случайный переменный поток с

Исправлена реализация прыжка в