Малун кот: Манул: особенности «вечно недовольной» дикой кошки

Автор: | 04.06.1981

Содержание

самый харизматичный дикий кот — МетеоЖурнал

Долгое время считалось, что манул крайне редкий вид в Туркмении. Записи о встречах с этим представителем кошачьих в «Летописях природы», которые являются главным научным документом заповедников не много.

В Центральном Копетдаге за 40 лет (с 1970 по 2010 г. г.) было зарегистрировано всего 9 встреч, то есть манула в регионе встречали 1 раз в 4 года.

Притаившейся манул в Копетдаге. Фото @mdmitriy121

Исследования последних лет, активное использование фотоловушек благодаря содействию международных природоохранных организаций говорят о обратном. Нет это безусловно не обычный вид, популяции угрожает множество факторов, но все же манул, не тот вид, который можно встретить раз в 4 года, далеко не тот. Манул, как и большинство диких кошек предпочитает уединенный скрытный образ жизни. Вероятно, этим объясняются столь редкие с ним встречи.

 Активен он преимущественно в сумерках и ранним утром, а днём предпочитает отсыпаться в не больших пещерах, расщелинах, в старых норах других животных.

Впервые манула в 1776 году описал немецкий натуралист П. С. Паллас, откуда его второе название – палласов кот. Размером он чуть больше обычной домашней кошки, с весом в 2-5 килограмма. Манул можно казаться несколько крупнее, но это больше объясняется густым мехом, который к слову является самым пушистым среди всех кошачьих.

Для добычи манул предпочитает различных грызунов: пищух и мышевидных грызунов, реже добычу по крупнее – зайцев и сусликов, может охотиться на птиц — кекликов. Когда добычи мало не брезгает насекомыми, особенно саранчой. Охотиться из засады. Манул точно не из быстрых кошек, для быстрого бега он не приспособлен. В случае опасности затаивается или забирается в труднодоступные места.

В отличии от многих кошек манулы медлительны и неповоротливы, что не мешает им быть хорошими охотниками из засады.

Фото: Alpagama.org

В Туркмении манул встречается в Копетдаге и Большом Балхане, но высоко в горы не поднимается, придерживаясь неглубоких ущелий с ксерофитной растительностью, местности с россыпями осколочных пород, останцами, пойменными зарослями по горным речкам, реже степные участки. Ареал вида разорван.

Размножаются манулы в мае-июне, в выводке 2-5 котят, иногда больше. Отмечен случай в неволе, с 16 котятами.

В отличии от некоторых диких кошек, которых пытаются держать в домашних условиях, как к примеру, камышового кота или каракала, манул приручению не поддается.

В дикой природе у манула не мало врагов. Он может стать жертвой волка, филина и некоторых других хищников. Но еще больше манулу угрожают собаки, впервые пастушьи. В случае, если скрыться манулу не где, он может стать лёгкой добычей. Также манулы не редко попадаются на капканы расставленных на зайцев и других охотничьих животных. Уязвимы манулы и к инфекционным заболеваниям.

Из-за уязвимости вида, в большинстве странах, где он обитает уделяется особое внимание его охране. Манул занесен в Красную книгу МСОП, России, Туркменистана и других стран.

В 1996 году в Туркмении в рамках серии посвященной редким и исчезающим видам животных выпущена памятная монета номиналом в 500 манат с изображением манула.

Манул несколько десятков лет является символом и талисманом Московского зоопарка.  

©  МетеоЖурнал  

Факты о животных — Notivory

Манул – это удивительное животное. Очень похожий на домашнюю кошку манул, все же сильно отличается от нее. Имея плотное тело на коротких лапах, кот вырастает до 50-65 см, весом примерно от двух до пяти кг.

Интересный факт: на один квадратный сантиметр тела манула приходится 9000 волосков, что делает его шерсть густой.


Необычность палево-охристого цвета окрасу придают пятна, расположенные на голове зверя, продолговатые полоски на удлиненных баках на щеках, полосы на хвосте. Характерны в окраске и белые кончики волосков шерсти, которые создают впечатление, что манул припорошен снегом. Такая маскировка помогает животному оставаться незамеченным среди скал и желтоватой степной растительности.
Своей популярностью в пространстве интернета кот обязан выражению своей морды и маленьким, плотно прижатым к голове ушам, которые создают впечатление сердитого нрава кота и это не обманчивое впечатление.


При всей похожести дикого зверя на любимого домашнего питомца, манул остается степным отшельником. Обитает дикий кот в безлесных горах засушливых областей, в каменистых пустынях и степях в Центральной и Средней Азии, от Южного Закавказья и западного Ирана до Забайкалья, Монголии и Северо-Западного Китая.

Манул принадлежит к семейству кошачьих, как и все кошки, он хищник. Свою охоту он начинает ранним утром или вечером с наступлением первых сумерек. Днем животное предпочитает спать в своем укрытии. Степной кот никогда не преследует свою жертву, зато может выжидать свой улов по несколько дней, притаившись в укрытии. Натуралисты любят говорить, что этот кот никогда никуда не торопится. 

Откуда эти фото?


Так как у манула толстая шкура и короткие ноги, его подвижность ограничена. В степи, где обитает манул, нередки сильные бури. Манул приспособился к этим условиям в свойственной ему неспешной манере. Если кота в степи застала буря и до скалистых укрытий далеко, он не будет убегать от бури, он ляжет, выжидая, когда стихнет буря. Отсюда и снимки натуралистов, где припорошенный снегом кот уже напоминает сугроб.


Интересный факт: манул не умеет рычать. Звуки, которые он издает это короткое фырканье или хриплое урчание.
Из-за небольших размеров и приверженности к открытым пространствам жизнь животного полна опасности. При любой опасности манул предпочитает притаиться или взобраться на камни скал, чтобы его не заметили.


Повсеместно, не исключая охраняемые территории, численность манула мала и продолжает сокращаться. Местами он находится на грани исчезновения. Точная цифра неизвестна из-за скрытного поведения манула и мозаичности его распространения. На рубеже 2000-х годов общая численность манулов в России оценивалась экспертами в 3000—3650 особей. Манул занесён в Красную книгу Российской Федерации, в Красный список МСОП со статусом «близкий к угрожаемому» и в Приложение II Конвенции CITES (1995). Охота на манула повсеместно запрещена.


Манула сложно выследить, он почти не оставляет следов и выбирает себе укромные расщелины, потому он еще мало изучен и описан. Помогают сохранению манула научные работы, которые позволят расширить знания о биологии манула и выявить основные причины резких колебаний его численности.

Автор: Наталья Сталюкова

Манул-долгожитель из Московского зоопарка умер после болезни — Агентство городских новостей «Москва»

Дикий кот манул скончался в Московском зоопарке в результате системного заболевания, поразившего многие органы и ставшего причиной развития злокачественной опухоли в носу. Об этом сообщила пресс-служба зоосада.

«Многие из постоянных посетителей зоопарка хорошо помнят нашего манула — настоящего мастера маскировки, обнаружить которого в вольере удавалось далеко не каждому. Последний год дикий кот проходил лечение от системного заболевания, поразившего многие органы и ставшего причиной развития злокачественной и достаточно агрессивной опухоли слизистой носа. Наши специалисты сделали все возможное, чтобы стабилизировать состояние кота. Тем не менее терапия давала лишь временный эффект, и 3 января манул умер. Все это время он находился на ветеринарном пункте под круглосуточным наблюдением врачей. Дикому коту было 10 лет — это весьма солидный возраст для данного вида. В природе манулы редко живут дольше пяти лет, в зоопарках при надлежащих условиях содержания и квалифицированном уходе этот показатель несколько увеличивается», — говорится в сообщении.

В пресс-службе напомнили, что манул является одним из знаковых обитателей зоопарка — это животное изображено на логотипе Московского зоопарка.

«Уход пожилого животного — естественный процесс. В работе любого зоопарка смерть, равно как и рождение, является частью каждого дня. Хотя, безусловно, это бывает непросто принять — особенно тем, кто привык регулярно навещать то или иное животное и успел привязаться к нему. В этом отношении наш манул был одним из знаковых обитателей зоопарка — за его жизнью следило множество людей. Все они переживали и справлялись о здоровье кота с тех пор, как он переехал из своего вольера на ветпункт. Надеемся, что наши посетители отнесутся с пониманием к новости о мануле и запомнят его здоровым, неизменно таинственным и прекрасно пушистым», — добавили в Московском зоопарке.

красота мира в каждом кадре

Этот хищник с недобрым взглядом и самым густым мехом среди кошачьих обитает в степных и полупустынных районах Передней, Средней и Центральной Азии и на юге Сибири, в основном в регионах довольно безлюдных. Скрытному и осторожному манулу некомфортно вблизи людей: когда территории его обитания распахиваются под сельскохозяйственные угодья, мелких грызунов, составляющих основу рациона манула, становится меньше. Правда, пастбища могут даже улучшить жизнь манулов, поскольку те же грызуны становятся более доступными и численность их вблизи животноводческих стоянок больше.
Манулы не приручаются, даже прожив много лет рядом с человеком, не идут с ним на контакт. А если кто-то вторгается в личное пространство манула, то хищник, обычно неагрессивный, может стать очень опасным. Клыки его почти в три раза длиннее, чем у обычной кошки.
Другая проблема – бродячие и пастушьи собаки, которые истребляют манулов, обитающих близ загонов для домашнего скота. Кроме того, хотя отлов манулов запрещен, иногда они становятся жертвами браконьеров.

Найти и изучить 
Защита и исследование манулов – дело непростое. Этот вид до сих пор остается малоизученным. Зоологи отмечают удивительную способность манулов затаиваться. Почуяв человека, зверь способен часами сидеть неподвижно, а серо-охристый окрас позволяет ему становиться буквально невидимым в степи.

Исследованием манулов в дикой природе занимается российская неправительственная природоохранная организация «Сибирский экологический центр». В этом году его сотрудники работают в Казахстане (там обитает значительная часть всех манулов), а следующей зимой планируют провести учет этих кошачьих в Горном Алтае. Экологи ведут не только научную работу, но и информационно-просветительскую. Они рассказывают жителям регионов о том, где водятся манулы, об их уникальности, а также о том, что добывать их запрещено законом.

Проблемой сохранения данного вида стремятся заинтересовать и детей. Например, в феврале этого года в Кош-Агачском районе Республики Алтай прошел конкурс экологических проектов и рисунков «Манул – редкая степная кошка», в котором приняли участие 53 школьника разного возраста. «Нужно было оценить более 70 работ – портретов манула, рассказов о встречах с дикой кошкой в природе, сочинений и стихов, – рассказывает Анна Барашкова, координатор программы “Изучение и сохранение манула”. – Мы рады, что тема так заинтересовала детей. Ведь именно в детстве закладывается отношение к окружающему миру».

Сегодня манулов изучают не только в дикой природе. В Московском зоопарке в клетках с животными установили камеры видеонаблюдения и получили таким образом новые данные о поведении этих степных кошек. Вообще, содержать их в неволе очень непросто. Изменение среды обитания становится для них серьезным стрессом, отчего нередко возникают проблемы с иммунитетом и, как следствие, – смертельные инфекции. Однако многолетние исследования позволили достичь значительных успехов. Cтабильного и регулярного размножения добиться пока не удалось, но в некоторых зоопарках мира обитает уже не первое поколение манулов, рожденных в неволе.

Мануломания 
Из-за внешнего сходства манула с домашней кошкой некоторые люди пробуют содержать его дома. Специалисты, однако, предостерегают: зверь не сможет приспособиться к жизни в квартире. «Манулы не переносят высоких температур, особенно зимой, когда их мех становится очень густым и пушистым – ведь в местах обитания этих животных температура зимой может опускаться до минус 50 градусов, – объясняет Ирина Алексеичева, ведущий зоолог отдела млекопитающих Московского зоопарка. – Кроме того, сложно защитить манула от болезней и обеспечить ему привычное питание: попадая в новую для себя обстановку, манул может долго отказываться от незнакомой пищи».

Не говоря уже о том, что это очень самостоятельные животные, они не приручаются, даже прожив много лет рядом с человеком, не идут с ним на контакт. А если кто-то вторгается в личное пространство манула, то хищник, обычно неагрессивный, может стать очень опасным – длинные клыки (почти в три раза длиннее, чем у обычной кошки) делают его грозным противником.

Несмотря на репутацию животного угрюмого и необщительного – а возможно, именно благодаря ей, – манул до сих пор остается любимцем интернет-аудитории: создаются сообщества поклонников манулов, образуются фан-клубы. Остается надеяться, что всеобщая мануломания позволит спасти от исчезновения этих удивительных диких кошек.

Манул – дикий сибирский кот

Палласов кот или манул – дикий зверёк семейства кошачьих. Обитает в Китае, Монголии, азиатских республиках бывшего СССР, а также в нескольких сибирских регионах России. Благодаря своему симпатичному виду в нашей стране он стал народным любимцем. 

Внешность манула

Размером манул чуть больше полуметра в длину. У него массивное тело, короткие и толстые лапы.

У манула густая и длинная шерсть (длиной до 7 сантиметров). Вообще-то у него самая густая шерсть среди всех видов кошачьих.

Глаза у манула обычно жёлтые. Причём зрачки при любом освещении круглые, что отличает его от обычных кошек, у которых при ярком свете зрачки становятся щелевидными.

Ещё одна отличительная черта манула – длинные пучки волос на щеках, похожие на бакенбарды.

Повадки манула

Манул предпочитает засушливый климат, поэтому обитает он в степных и полупустынных местах, где есть кустарники. Также хорошо себя чувствует в невысоких горах.

Обычно манулы не кочуют и подолгу живут на определённой территории.

Ведёт ночной образ жизни. Ночью охотится на мышей и прочих грызунов. Иногда охотится на сусликов и зайцев. Когда случается сезонное сокращение численности грызунов, переключается на насекомых (преимущественно на саранчу, сверчков и кузнечиков). Днём спит в укрытии: в старых лисьих и барсучьих норах.

Из-за коротких лап и массивного тела манул не может быстро бегать, поэтому от опасности предпочитает спрятаться и затаиться. Чаще всего взбирается на скалы или массивные камни.

Хоть манул и похож на домашнюю кошку, он не мяукает. Он фыркает или хрипло урчит. Обычно эти звуки означают, что манул встревожен.

Места обитания

В России есть три очага обитания манула.
Первый – в Читинской области между рек Аргунь и Шилка. Здесь насчитывается порядка 2,5 тысяч особей.

Второй очаг – тувино-алтайский. Он простирается от Республики Тыва до юго-восточных районов Алтая. В этом ареале проживает 200-300 особей.

Третий – в лесостепной части Бурятии, в Джидинском, Иволгинском и Селенгинском районах. Здесь самая малочисленная популяция манула – 50-70 особей.

Манул занесён в Красную книгу России и имеет охранный статус «близкий к угрожаемому». Охота на манула полностью запрещена.

 

След манула в отечественной культуре

В 1960-х годах манул изображался на спичечных коробках.

В 2008 году манул стал интернет-мемом. Было популярно его изображение с подписью «Погладь кота!» Из-за сурового взгляда манула считалось, что погладить его отважился бы не каждый.

В 2012 году по результатам интернет-голосования манул стал талисманом Московского зоопарка.

В 2016 году в России была выпущена коллекционная серия монет «Красная книга». На монете в 2 рубля был изображён манул.

 


Использованы материалы сайтов:
http://www.savemanul.org/
https://savageworld.ru/
http://www.rgo.ru/
http://daurzapoved.com/

Манул — самый харизматичный дикий кот

Манул — представитель диких кошек, получивший широкую известность сравнительно недавно. Иногда можно услышать и второе название этого животного — палласов кот, которое он получил в честь своего первооткрывателя натуралиста Палласа. В семействе кошачьих, к которому принадлежит манул, он состоит в группе так называемых малых кошек, его родственниками являются камышовые, дикие лесные коты и степные кошки.

Манул (Otocolobus manul).

Манул похож на крупную домашнюю кошку, длина тела составляет 52-65 см, вес 2-5 кг (чаще 3-4 кг). Как видно вес у манула не такой уж и большой, но внешне он кажется гораздо крупнее из-за длинной и очень густой шерсти, которая своеобразной шубой обволакивает тело кота. Шерсть манула самая густая в семействе кошачьих — на 1 см² кожи растет до 9000 тысяч волосков! Есть у него и другие отличительные особенности. Во-первых, это укороченный хвост, во-вторых, широко расставленные короткие уши, почти утопающие в шерсти. Голова манула тоже относительно небольшая и немного уплощенная. Шерсть манула формирует однородный, плотный покров и только на щеках она чуть длиннее и создает «бакенбарды», впрочем, они не всегда хорошо заметны. Окраска манула рыжевато-серая, спина исчерчена едва заметными поперечными полосами, на щеках и хвосте они хорошо заметны, на макушке головы расположены мелкие темные пятна, кончик хвоста черный. Половой диморфизм не выражен, самцы лишь немного крупнее самок.

Манулы не лазают по деревьям, по наклонным не слишком крутым поверхностям они просто ходят.

Ареал манула охватывает всю Центральную Азию от Закавказья и Ирана на западе до Монголии и Северо-Западного Китая на востоке. Манулы населяют степи и полупустыни, поросшие травой и низкими кустарниками, встречаются в предгорьях и горах на высоте до 3000 м, но только на безлесных склонах. Особенно любят они места со скальными выходами, каменными россыпями. Как и все кошки манулы живут поодиночке, придерживаются постоянных участков, которые привязаны к укрытиям. Логово манула это чаще всего расщелина в скалах, углубление под камнем или заброшенная нора лисицы, сурка, барсука, медоеда. В норе манулы проводят весь день, а на охоту выходят ночью или в сумерках.

Манул всегда смотрит исподлобья, отчего возникло убеждение о некоей «суровости» этого животного. В действительности манулы совсем не злы, но чрезвычайно осторожны. Именно соображения безопасности заставляют манулов дичиться и избегать контактов с людьми. Вблизи человеческих поселений, в районах интенсивного земледелия и скотоводства они никогда не встречаются. В природе манулы также соблюдают «технику безопасности»: охотятся в темноте, двигаются медленно, часто залегают в траве, редко подают голос. Вообще, эти животные медлительны, бегают только в крайних случаях, неохотно, и быстро устают, прыгают манулы хуже всех остальных кошек. Звуки, издаваемые манулами, это короткое фырканье, эмоциональный накал выражается в хриплом урчании.

Крадущийся манул.

Несмотря на кажущуюся неловкость манулы успешно охотятся на мелких животных (пищух, мышей, полевок), реже птиц и даже насекомых (при отсутствии других источников пищи). В то же время им под силу поймать и крупную добычу — зайца, сурка, вес которых равен весу кота. Свою добычу манул выслеживает по звукам и осторожно подкрадывается к ней, реже терпеливо караулит в укрытии. Охота зимой осложняется высоким снеговым покровом, в котором манул утопает, поэтому эти кошки любят открытые места, продуваемые всеми ветрами.

Размножаются манулы раз в году. Брачный период наступает в феврале-марте, но проходит гораздо спокойнее чем у домашних кошек. Беременность длится 60 дней, самка рожает в логове 2-5 котят. Котята манула рождаются слепыми, но уже имеют короткую и густую шерстку. С рождения они соблюдают главное правило манулов «осторожность превыше всего», поэтому сидят в логове тихо, выходят из укрытия только под присмотром матери и ведут себя немного диковато. Но в спокойной обстановке, как все котята, играют и учат охотничьи приемы. Первые попытки охотится они предпринимают в 3-4-месячном возрасте, а полностью самостоятельными становятся накануне следующего брачного сезона (в 10 месяцев). Живут манулы 10-12 лет.

Котята манула в искусственном логове в зоопарке.

Из-за небольших размеров и приверженности открытым пространствам жизнь манулов полна опасности. В природе им угрожают волки, орлы, беркуты, филины, одичавшие собаки. Особую опасность для этих животных представляют многоснежные зимы и бескормица, котята могут гибнуть от инфекций. Крайняя осторожность манула и неосвоенность его местообитаний долгое время спасали этого кота от встречи с людьми. Описан он был сравнительно недавно, в XVIII веке, и никакого хозяйственного значения не имел. Тем не менее численность манулов неукротимо сокращается и исключительно по вине человека. В наше время манулам угрожает исчезновение местообитаний, беспокойство во время выведения потомства, сокращение кормовой базы, беспризорные собаки и… браконьеры. Хотя охота на манулов не ведется, но они часто гибнут в капканах, поставленных на зайца и лисицу.

Манул охотится в зимней степи.

В зоопарках эти коты содержаться очень редко, они почти не приручаются, долгое время сохраняя недоверие к людям и прячась в логове. Случаи размножения манулов в неволе большая редкость (видимо естественная плодовитость кошек страдает от фактора беспокойства в зоопарках). По этой причине манулы долгое время не привлекали внимания ни посетителей, ни владельцев зоопарков и вплоть до конца ХХ оставались видом, интересным лишь специалистам. Неожиданную известность и любовь манулы обрели с появлением Интернета. Несколько выразительных фото импозантных кошек стали интернет-мемом и распространились по сети словно эпидемия. Остается надеяться, что популярность манула заставит людей более сознательно подходить к охране этого замечательного животного.

Почитать о животных, упомянутых в этой статье: диких лесных котах, лисицах, волках, мышах, зайцах.

В поисках манула — 16.10.2019: информационно-познавательный сайт

В Казахстане много редких животных, их можно встретить в заказниках, заповедниках и национальных природных парках. В списке краснокнижных видов на ряду с ирбисом, сайгой, бурым медведем и другими, находится один таинственный зверь – степной кот манул. Встретить манула в дикой природе человеку, не обладающему специальными знаниями — крайне сложно, нужно знать места обитания, зимовки, и охоты этого пушистого хищника.

На протяжении 10 лет изучением казахстанского манула занимаются российские специалисты. Совместно с нашими учеными они организуют экспедиции, исследуют ареал манула и пытаются узнать его истинную численность.

О том, что интересного стало известно в ходе проведенных исследований, порталу El.kz рассказал Илья Смелянский, сотрудник Сибирского экологического центра (г. Новосибирск), руководитель проекта по изучению манула в Карагандинской области.  

«Мы занимаемся разными вопросами, связанными с сохранением степей и степных видов зверей и птиц. В таком формате работаем с 2000 года. Манулом занимаемся с 2006 года, в Казахстане его изучаем с 2009-го. До этого несколько лет работали в Казахстане по угрожаемым видам птиц – степному орлу, балобану и другим. Работа по птицам продолжается и сейчас, параллельно с манулом», — говорит Илья Смелянский.

По словам ученого работы по изучению и сохранению манула ведутся в рамках рабочей группы «Pallas Cat Working Group» (PCWG), которую создала и координирует сотрудник Сибэкоцентра Анна Барашкова. Группа объединяет специалистов по манулу и охране природы из нескольких стран СНГ, Монголии и других. В нашей республике исследования ведутся в совместно с Казахстанской ассоциацией сохранения биоразнообразия.

«Работаем вынужденно медленно – людей и денег у нас мало. Тем не менее, за 10 лет картина стала гораздо понятнее. Когда мы начинали, современная ситуация с манулом в стране была вообще неизвестна. Его никто не изучал с 1970-х, а массовые данные и вовсе относились к 1950-м годам и ранее. Сейчас мы достаточно хорошо представляем распространение манула в Казахстане, что ему угрожает, можем более-менее предполагать численность. Этого всего не было 10 лет назад», — рассказывает ученый.

Работа ученых в Карагандинской области заключается в поиске западной границы ареала манула в Казахстане. Известно, что хищник распространен в восточной части республики, а западнее этого региона его видимо нет, — полагают зоологи. Для исследователей важно найти эти границы, чтобы в дальнейшем лучше планировать сохранение манула и правильно вести его численность.

Манул – один из самых удивительных видов мелких кошачьих. Единственный настоящий степной вид среди мелких кошек Евразии; единственный представитель обособленного рода Otocolobus, близкого к родам настоящих кошек куда относится и домашняя кошка, и некоторые другие виды диких кошек Казахстана и южноазиатских кошек, из них за пределами тропиков встречается только дальневосточный кот. Раньше принято было выделять три подвида манула, сейчас принимается только два и возможно окажется, что и совсем нет никаких подвидов. В любом случае, в Казахстане живет типовой подвид манула, такой же, как и в Монголии, России, Кыргызстане и других странах», — отмечает ученый.

Манул слабо изученный вид диких кошек, населяющий степи и полупустыни возвышенностей и гор Центральной Азии. Обычно он обитает на юге Сибири, в Монголии, северном Китае, Иране, гималайских странах, Кыргызстане, Туркменистане. По словам Ильи Смелянского, в других странах Средней Азии обитание этого дикого кота подтвердить пока не удалось. При этом Казахстан относится к числу основных стран ареала хищника, и состояние вида здесь имеет большое значение для его общего благополучия.

Фото манула с фотоловушки.

Сейчас положение манула рассматривается как глобально близкое к угрожаемому. В Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) зверь имеет статус Near Threatened (то есть под угрозой). Он внесен в Красные книги большинства стран своего обитания, в том числе в Казахстане и России.

Из-за своего густого меха, до середины ХХ века манул был объектом массовой коммерческой охоты. Позже его привычная среда обитания была нарушена освоением целинных и залежных земель, ухудшила положение вида и химическая обработка сельскохозяйственных площадей. Однако и сегодня для манула существуют угрозы.

К счастью, в Казахстане очень редко манула убивают ради меха, — отмечает ученый. Хотя мех манула самый густой и теплый из всех кошачьих, такой есть только у рыси, но он непрочный, шкурка трудно выделывается и имеет много жира.

На фото: Илья Смелянский.

По словам ученого исчезновение манулу не грозит. Также нет необходимости увеличивать популяцию зверька, тем более, что точная численность неизвестна. А вот сохранить степного кота люди просто обязаны. Ведь манул является частью степной экосистемы, а степи – самый нарушенный и наиболее пострадавший от жизнедеятельности человека тип наземных экосистем.

«Сохранение вида может быть обеспечено системой особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в сочетании со специальными мерами охраны: более действенный запрет охоты, защита от пастушьих собак за пределами ООПТ. Если подробнее, то нужно: чтобы люди не стреляли и не ловили манулов, то есть выполняли требования законодательства о Красной книге. Необходимо снизить вред манулам от пастушьих собак, но как это сделать, пока неясно, кроме физического разделения мест выпаса от мест сохранения манулов. И главное – обеспечить сохранение ненарушенных степных и полупустынных экосистем в местах, где популяция манула имеет высокую плотность. В Казахстане таких мест пока известно всего два – на востоке Северного Прибалхашья и в окрестностях Атасу в Карагандинской области. Думаю, со временем найдется еще несколько, но в любом случае их не очень много, и они не огромные по площади. Для сохранения таких природных экосистем есть правовой инструмент – создание особо охраняемых природных территорий: заповедников, заказников, заповедных и особо охраняемых зон национальных парков», – подчеркивает Илья Смелянский.

Для полноценного существования манулу нужен особенный рацион. В Казахстане в его меню входят казахская пищуха, плоскочерепная скальная полевка и в меньшей степени еще несколько видов пищух и скальных полевок. А сочетание этих условий само по себе встречается довольно редко.

Важность сохранения манула еще и в том, что он самый эффективный хищник (пусть и не единственный), который регулирует численность пищухи и скальной полевки – ключевых видов травоядных в степных мелкосопочниках Казахстана.

Фото манула с фотоловушки.

«Для природы важно, чтобы эти грызуны не достигали слишком высокой численности, потому что за этим всегда следует превышение емкости среды и их катастрофическое вымирание с разными неприятными эффектами для всей экосистемы. Хищники, и в том числе манулы, помогают грызунам и зайцеобразным удерживаться в пределах допустимой численности. А для человека это имеет еще особое значение: грызуны и пищухи часто бывают природным резервуаром чумы и при их слишком высокой численности случаются эпизоотии чумы, которые иногда могут увеличить и риск заражения людей», — резюмирует ученый.

Если сравнивать статус манула со снежным барсом, то степному коту повезло гораздо больше. Ведь ирбис до недавнего времени был и остаётся объектом охоты браконьеров.

«Ситуация с манулом объективно лучше, хотя долгосрочных угроз ему может быть даже больше». — считает Илья Смелянский, — Да, манул получает меньше внимания, чем барс, но тому есть уважительные причины. Притом мы конечно хотели бы, чтобы внимания к манулу, да и вообще к диким мелким кошкам в Казахстане стало больше. И информации хотелось бы больше. Надеемся, это интервью тоже немного поможет».

Фото с фотоловушки.

О сложности исследования манула

Как известно манул очень скрытное животное, и просто так на глаза человеку не попадется. К тому же степной кот умеет отлично маскироваться, все эти качества делают его практически неуловимым.

«Обычные методы исследования распространения и численности мелких и средних хищных зверей – по следам на снегу – для манула менее пригодны, чем для большинства других видов. Он мало ходит зимой и старается избегать снега. Обычно ходит по камням, выбирает для жизни бесснежные места. В работе мы применяем два метода: длительно работающие фотоловушки и опросы людей, живущих в местах обитания манула. Оба метода не самые лучшие, но других у нас пока нет», — говорит Илья Смелянский.

Самые свежие снимки манула были сделаны фотоловушками в 2017-2018 годах в центре Карагандинской области. Более новых снимков пока нет. Расставленные фотоловушки в Улытау и на границе Бетпакдалы с Казахским мелкосопочником, манула также не зафиксировали.

Учёные рабочей группы по изучению ареала манула обращаются ко всем, кто вдруг встретил манула в природе или нашел погибшую особь (к сожалению, такое случается), сообщать об этих случаях им, желательно приложить фотографии зверя и координаты точки находки. Это поможет собрать больше ценной информации об этом уникальном животном.

Определение Malum по Merriam-Webster

ma · lum | \ ˈMäləm \

: преступление против права или закона : зло, зло

Произошла ошибка | wordhelp.com

Сожалеем, но произошла ошибка. Причина этой ошибки: « Недопустимые буквы в поиске анаграммы ». Посетите нашу страницу с советами и рекомендациями по поиску.

Последние поиски

Таблица результатов скрэббл

Обзор того, сколько очков даст вам каждая буква в настольной игре Scrabble. От одного балла за самые распространенные буквы до 10 баллов за редкие.Не забывайте играть буквами, которые приносят вам наибольшее количество очков!

Оценка Письмо
1п. E А я О N р Т L S U
2п. D грамм
3п. B C M п
4п. F ЧАС V W Y
5 шт. K
8п. J Икс
10 шт. Q Z

Случайное слово с рекордами

32п.ПЕРКАПИТАЛИЗИРОВАННЫЕ

Обновить

Роль дофамина и родственных соединений в поведении, связанном с поиском вознаграждения среди представителей филологии животных

Front Behav Neurosci. 2010; 4: 163.

Эндрю Б. Бэррон

1 Департамент биологии, Университет Маккуори, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

Эйрик Сёвик

1 Департамент биологии, Университет Маккуори, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

Дженнифер Л.Корниш

2 Департамент психологии, Университет Маккуори, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

1 Департамент биологии, Университет Маккуори, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия

2 Департамент психологии, Университет Маккуори, Сидней, Новый Южный Уэльс , Австралия

Отредактировал: Пол С. Кац, Государственный университет Джорджии, США

Рецензировал: Рандольф Менцель, Свободный университет Берлина, Германия; Ульрике Хеберлейн, Калифорнийский университет в Сан-Франциско, США; Джули А.Мастард, Университет штата Аризона, США

* Для переписки: Эндрю Б. Бэррон, факультет биологии, Университет Маккуори, 209 Culloden Road, North Ryde, NSW 2109, Австралия. e-mail: [email protected]

Поступила в редакцию 3 мая 2010 г .; Принято 26 августа 2010 г.

Copyright © 2010 Barron, Søvik and Cornish.

Это статья в открытом доступе, на которую распространяется эксклюзивное лицензионное соглашение между авторами и Frontiers Research Foundation, которое разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания авторов и источника.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Подвижные животные активно ищут и собирают ресурсы, которые они считают полезными, и это чрезвычайно мощный организатор и мотиватор поведения животных. Исследования на млекопитающих выявили взаимосвязанные нейробиологические системы обучения вознаграждению, оценки вознаграждения, подкрепления и поиска вознаграждения; все с участием дофамина биогенного амина. Нейробиология систем поиска вознаграждения у беспозвоночных менее изучена, но во многих различных группах беспозвоночных обучение вознаграждением и реакция на вознаграждение за пищу также связаны с дофамином.Очевидным исключением являются членистоногие, у которых химически связанный биогенный амин октопамин оказывает большее влияние на обучение и поощрение, чем дофамин. Здесь мы рассматриваем функции этих биогенных аминов в поведенческих реакциях на вознаграждение в различных группах животных и обсуждаем эти результаты в эволюционном контексте.

Ключевые слова: дофамин, октопамин, биогенный амин, катехоламин, прилежащее ядро, мотивация, награда

Введение

Большинство подвижных животных проявляют некоторую форму активного пищевого поведения, чтобы находить необходимые им ресурсы в своей среде, и будут активно избегать стимулов которые для них вредны.Эти базовые поведенческие реакции использовались, чтобы дать простое рабочее определение того, являются ли стимулы вознаграждением или наказанием для животного. В области исследований поведения животных поощрительные и карающие стимулы часто определяются просто характером вызываемых ими реакций: поощрение вызывает подходящее поведение, тогда как наказывающие стимулы вызывают поведение избегания (Скиннер, 1938). Награды также обладают подкрепляющим свойством, так как почти все изученные подвижные животные учатся повторять действия, которые приводят (или приближают) к положительному результату.Подкрепление в этом контексте описывает процесс «штамповки» действий, которые приводят к получению награды (Wise and Rompre, 1989; Wise, 2004). Учитывая это рабочее определение вознаграждения, можно сказать, что поиск вознаграждения и обучение вознаграждению являются фундаментальными аспектами поведения животных. Эти поведенческие реакции, по-видимому, универсальны для всех групп животных. Стремление к вознаграждению было признано фундаментальным даже для самых ранних объяснительных моделей поведения: Шеррингтон (1906), Тинберген (1951) и Лоренц (1965) разработали поведенческие модели, которые включали в себя предполагаемое врожденное «стремление» к поиску вознаграждения.

Изучение нейробиологии реакции на вознаграждение и обработки вознаграждения долгое время было основным направлением исследований в области нейробиологии. Понятно, что в подавляющем большинстве исследований рассматривались люди и другие млекопитающие, в то время как в последнее время механизмы обработки вознаграждения изучались в более широком диапазоне систем моделей животных. Исследования на млекопитающих четко установили, что цепь, соединяющая дофаминергические нейроны среднего мозга с вентральным полосатым телом и префронтальной корой, является центральной в системах вознаграждения мозга млекопитающих (Wise and Rompre, 1989; Koob and Le Moal, 1997; Schultz, 2000, 2007; Watson and Platt, 2008 г.).Дофамин является ключевым модулятором этого контура и поведенческих реакций на вознаграждение (Berridge, Robinson, 1998; Roitman et al., 2004; Wise, 2004; Berridge et al., 2009).

Более поздние сравнительные исследования с различными видами, разбросанными по разным типам животных, также неоднократно демонстрировали роль биогенных аминов, и особенно дофамина, в поиске вознаграждения и обучении за вознаграждение. Это поднимает вопрос о том, сохранилась ли функция дофамина в поиске вознаграждения и обучении у животных разных типов или это случай конвергентной эволюции.В этом обзоре мы обсуждаем доказательства того, что дофамин влияет на реакцию вознаграждения у нематод, позвоночных, платихельминтов и моллюсков, представляющих сильно различающиеся типы. Затем мы обсуждаем, как тип Arthropoda, по-видимому, является исключением, поскольку большинство исследований показало, что на реакцию поощрения и поощрение обучения влияет октопамин, а не дофамин. Наконец, мы помещаем эту информацию в эволюционный контекст.

Дофамин и реакция вознаграждения у нематод, платихельминтов, моллюсков и позвоночных

Было показано, что дофамин влияет на реакцию на вознаграждение у чрезвычайно разных групп животных, но задокументированные эффекты дофамина различаются.В большинстве исследований с беспозвоночными пищевые стимулы использовались в качестве поощрения, поскольку они, как правило, вызывают наиболее устойчивые поведенческие реакции и обучение.

Нематоды (например, Caenorhabditis elegans ) обладают одной из простейших нервных систем животных, но даже у этого животного дофамин влияет на проявление формы поведения, связанного с поиском пищи. C. elegans обладает дофаминергическими механосенсорными нейронами, которые выделяют дофамин в присутствии бактериальной пищи (Sawin et al., 2000; Rivard et al., 2010). Высвобождение дофамина из этих нейронов снижает скорость ползания (Sawin et al., 2000; Rivard et al., 2010), а модуляция дофамина в локомоторном контуре также усиливает поворотное поведение (Hills et al., 2004). Такие поведенческие реакции на пищу более выражены у голодных червей, чем у кормленных червей (Sawin et al., 2000). Эти изменения локомоторного поведения в ответ на еду — очень простая форма поведения, связанного с поиском вознаграждения. Влияние дофамина на локомоцию приводит к «исследовательской» модели поиска локомоции, ограниченной областью, что гарантирует, что животное исследует и дольше живет в области, содержащей пищу (Hills et al., 2004), и в результате изменения их поведения при ползании они с большей вероятностью будут находить пищу. Поразительно, что даже эта простейшая форма стремления к вознаграждению модулируется дофамином.

Caenorhabditis elegans научился быстрее находить пищу в простом Т-образном лабиринте после многократных тренировочных испытаний с этим устройством (Qin and Wheeler, 2007). Недостаток дофамина cat-2 мутантные черви, у которых отсутствует фермент тирозингидроксилаза, необходимый для биосинтеза дофамина (рисунок), хуже усваивают задачу лабиринта, и память не сохраняется так долго, как у животных дикого типа (Qin и Уиллер, 2007).Это говорит о том, что дофамин влияет на системы памяти, участвующие в поиске пищи у нематод.

Химические взаимосвязи и пути биосинтеза, связывающие дофамин, тирамин, октопамин и норэпинефрин (ферменты выделены курсивом) . Дофамин, тирамин, октопамин и норэпинефрин являются производными тирозина. Для синтеза дофамина тирозин сначала превращается в ДОФА с помощью тирозингидроксилазы , а затем декарбоксилируется с помощью ДОФА-декарбоксилазы с образованием дофамина.Тирамин либо продуцируется непосредственно из тирозина тирозиндекарбоксилазой , либо (реже) дегидроксилируется из дофамина под действием допаминдегидроксилазы . Этот рисунок суммирует наиболее распространенные пути синтеза, но существуют различия между типами. В некоторых группах октопамин является следовым амином и синтезируется из тирамина с помощью дофамин- β-гидроксилазы, в то время как в других типах норэпинефрин физиологически не имеет значения и не присутствует на каком-либо биологически значимом уровне.

Platyhelminthes (плоские черви) также простые животные. У них нет полостей тела и простая нервная система, но у них есть рудиментарная цефализация, и они могут изучать как классические, так и оперантные задачи кондиционирования (Best and Rubinstein, 1962; Shafer and Corman, 1963). Допамин, по-видимому, участвует в механизме подкрепления у плоского червя Dugesia japonica . Кусаяма и Ватанабе (2000) разработали анализ предпочтения условного места для D. japonica и смогли вызвать у плоских червей предпочтение среды, в которой их лечили метамфетамином (который увеличивает уровни внеклеточных биогенных аминов). .Это предпочтение может быть устранено лечением тремя разными антагонистами, которые у млекопитающих характеризуются как активные против рецепторов дофамина (Kusayama and Watanabe, 2000), что позволяет предположить, что дофамин участвует в подкреплении у планарий.

Намного больше известно о роли дофамина в подкреплении у моллюска Aplysia (Lechner et al., 2000a, 2000b). У Aplysia потребление морских водорослей включает ритмичные и скоординированные движения передней кишки и периоральных структур.Lechner et al. (2000a) разработали протокол обучения классическому условию укуса в Aplysia , чтобы животных можно было обучить ассоциировать легкое прикосновение к губам кистью с вручением награды из морских водорослей. После кондиционирования количество реакций прикусывания на щекотание губ увеличивалось (Lechner et al., 2000a, 2000b). Повреждение пищеводного нерва блокировало эту форму кондиционирования, показывая, что пищеводный нерв опосредует усиливающее свойство безусловного пищевого вознаграждения во время классического кондиционирования (Lechner et al., 2000б). Brembs et al. (2002) смогли тренировать реакцию укуса в несколько иной оперантной парадигме, которая сочетала укус с прямой электрической стимуляцией пищеводного нерва, что предоставило больше доказательств того, что пищеводный нерв передает сигнал подкрепления. Пищеводный нерв содержит множество дофаминергических отростков (Kabotyanski et al., 2000), а Brembs et al. (2002) смогли заменить электрическую стимуляцию пищеводного нерва ионтофоретическим воздействием дофамина на отдельные постсинаптические нейроны для достижения эффективного обучения.Это убедительно показало, что дофамин является нейрохимическим медиатором сигнала подкрепления при оперантном кондиционировании. В классической парадигме кондиционирования связь тактильного стимула с пищей также может быть заблокирована лечением антагонистом дофаминовых рецепторов метилэргоновином (Reyes et al., 2005). Таким образом, данные как классических, так и оперантных исследований обусловливания Aplysia предполагают роль дофамина в подкреплении и поощрении обучения.

Нематоды, Platyhelminthes и Mollusca являются представителями трех разных супертипов внутри протостомов (рисунок).Хордовые — это дейтеростомы и отдельная ветвь от групп протостомов (рисунок). Несмотря на все это таксономическое разнообразие, дофамин аналогичным образом влияет на поведенческие реакции на поощрение и поощрение. Влияние дофамина на ответную реакцию млекопитающих на вознаграждение недавно было хорошо изучено (Schultz, 2007), и поэтому здесь мы рассматриваем только основные результаты, относящиеся к этому сравнительному обзору.

Филогения групп, обсуждаемых в этой статье, основана на почти полном анализе генов рибосомной РНК (Mallatt et al., 2010) . Обсуждаемые типы представляют собой примеры протостомов, дейтеростомов и диплобластных групп, однако дофамин является модулятором моторных систем всех этих разнообразных типов и влияет на ответы на поощрительные или наказывающие стимулы у моллюсков, платихельминтов, членистоногих, нематод и хордовых.

Дофамин давно идентифицирован с двигательной функцией у млекопитающих, но первые доказательства связи дофамина с поиском вознаграждения были получены из наблюдения, что умеренное лечение антагонистами дофаминовых рецепторов ослабляло мотивацию реагировать на пищевое вознаграждение, прежде чем ставить под угрозу способность реагировать (Wise и Schwartz, 1981; Wise, 2004).Оказалось, что этот эффект частично вызван антагонистами дофаминовых рецепторов, устраняющих усиливающие свойства вознаграждений (Wise and Schwartz, 1981). И наоборот, стимуляция дофаминовой системы среднего мозга сильно усиливает. Животные будут работать над нажатием рычага и другими задачами для электростимуляции дофаминергических областей среднего мозга, таких как вентральная тегментальная область и латеральный гипоталамус (Routtenberg and Lindy, 1965; Carlezon and Chartoff, 2007; Watson and Platt, 2008). Такая стимуляция может быть предпочтительнее еды или воды (Routtenberg and Lindy, 1965).

Дофамин регулирует обучение стимулам, связанным с вознаграждением: он важен как для установления, так и для выражения условного подкрепления посредством ассоциативного обучения (Wise, 2004). Дофамин-селективные поражения прилежащего ядра могут блокировать реакцию на стимулы, связанные с вознаграждением (Taylor and Robbins, 1986), тогда как инъекция амфетамина в прилежащее ядро ​​для повышения уровня внеклеточного дофамина в этой области усиливает реакцию (Taylor and Robbins, 1984).

Записи дофаминовых нейронов среднего мозга у млекопитающих показали сильную реакцию как на первичное вознаграждение (например, пищу и воду), так и на условные стимулы, связанные с вознаграждением (Schultz, 1998; Schultz, 2001).Большинство дофаминергических нейронов среднего мозга, проецируемых в прилежащее ядро ​​и лобную кору, тонически активны (что означает относительно постоянный «исходный» уровень возбуждения), но демонстрируют фазовую активацию (всплески усиленного возбуждения) после первичного пищевого поощрения или стимулов, которые научились предсказывать их. награда (Шульц, 2000, 2007). Эти ответы на вознаграждение не являются безусловными; скорее интенсивность фазовой активации модулируется предсказуемостью вознаграждения (Hollerman and Schultz, 1998; Schultz, 1998).У большинства дофаминергических нейронов среднего мозга скорость тонического возбуждения сильно усиливается за счет неожиданного вознаграждения, намного превышающего ожидаемое, в то время как частота возбуждения нейронов падает ниже исходного уровня в ответ на ожидаемое вознаграждение, которое не проявляется (Schultz, 2001, 2007). Этот образец активности, по-видимому, представляет ошибку предсказания вознаграждения: это разница между прогнозируемым и полученным вознаграждением. Ошибка предсказания вознаграждения является центральной для обучения, основанного на вознаграждении, в соответствии с моделью обучения Рескорла-Вагнера (Рескорла и Вагнер, 1972; Шульц, 2000; Пессильоне и др.), 2006).

Субсекундные изменения количества дофамина, высвобождаемого в прилежащее ядро, по-видимому, напрямую модулируют стремление к вознаграждению (Roitman et al., 2004). Короткие импульсы дофамина, высвобождаемого в прилежащее ядро, регистрировались у крыс, обученных нажатию на рычаг для получения сахарозы в ответ на стимулы, сигнализирующие о начале сеанса нажатия на рычаг. Нажатие рычага совпало с пиками выброса дофамина (Roitman et al., 2004). Вкус сахара вызывал аналогичный короткий импульс выброса дофамина в прилежащее ядро, тогда как хинин (неприятный вкус) подавлял выброс дофамина (Roitman et al., 2008). Вместе эти результаты показывают, что фазовые ответы дофаминовых нейронов сигнализируют об оценке текущего значения стимулов вознаграждения, и что эти сигналы дофамина напрямую модулируют поведенческие реакции на вознаграждение.

Роль дофамина и октопамина в ответной реакции на вознаграждение у членистоногих

До сих пор мы обсуждали примеры из четырех типов очень разных животных, у которых дофамин доминирует в обучении за вознаграждение и в усиливающих свойствах вознаграждения, но членистоногие, похоже, не подходят для этого. шаблон.Членистоногие — протостомы экдизозойных животных, наиболее тесно связанные с нематодами (рисунок), но в пределах этой группы данные, полученные от насекомых и ракообразных, показали, что октопамин влияет на обучение вознаграждению и поведенческие реакции на вознаграждение (Hammer, 1997; Hammer and Menzel, 1998; Schwaerzel et al. ., 2003; Unoki et al., 2005; Vergoz et al., 2007; Kaczer, Maldonado, 2009; Selcho et al., 2009).

Среди позвоночных октопамин (химически сходный как с дофамином, так и с норадреналином, рисунок) является следовым амином, физиологическое значение которого в настоящее время не установлено (Burchett and Hicks, 2006).Напротив, у членистоногих октопамин является основным регулятором поведения и физиологии (Roeder et al., 2003; Roeder, 2005). Сходство между подтипами рецепторов октопамина в протостомах и подтипами адренергических рецепторов у позвоночных указывает на то, что эти две системы могли отличаться от общего эволюционного происхождения (Evans and Maqueira, 2003; Maqueira et al., 2005; Pfluger and Stevenson, 2005). Как подробно описано ниже, фармакологические исследования ракообразных и насекомых показали, что октопамин сильнее влияет на обучение и поощрение, чем дофамин.

Качер и Мальдонадо (2009) показали, что в крабах Chasmagnathus, гранулятах , обработка октопамином влияла на выражение выученной исследовательской реакции, вызванной переживанием еды в новой среде (Kaczer and Maldonado, 2009). Инъекция октопамина усиливала исследовательский ответ на пищу, тогда как введение двух антагонистов рецептора октопамина уменьшало этот ответ (Kaczer and Maldonado, 2009).

Подобное регулирование пищевого вознаграждения с помощью октопамина было продемонстрировано и у насекомых.Разнообразные исследования медоносных пчел ( Apis mellifera , Hymenoptera) показали, что лечение октопамином влияет на поведенческие реакции на сахарозное вознаграждение (Mercer and Menzel, 1982; Hammer and Menzel, 1998; Scheiner et al., 2002; Schulz et al., 2002). ; Barron et al., 2007). Надежным и широко используемым тестом для кондиционирования аппетита у медоносных пчел является кондиционирование реакции на удлинение хоботка, когда пчелы учатся расширять свой хоботок в ответ на новый запах в сочетании с представлением сахарозы в качестве награды (Kuwabara, 1957; Bitterman et al., 1983). Микроинъекция дофамина в мозг снижает эффективность аппетита при расширении хоботка (Mercer and Menzel, 1982), тогда как микроинъекция октопамина либо в грибовидные тела, либо в усиковую долю может заменить презентацию сахарозы во время тренировки (Hammer and Menzel, 1998). Некоторые из нейронов VUM (Ventral unpaired median) отвечают на сахарозу (Hammer, 1993; Schroeter et al., 2007), и один из них (VUMmx1), как было показано, опосредует усиление сахарозы (Hammer, 1993).Этот нейрон считается октопаминергическим (Menzel, 2001).

Интересно отметить, что инъекция октопамина в грудную клетку увеличивала реактивность рефлексивного удлинения хоботка на сахарозу в безусловной парадигме у медоносных пчел, тогда как лечение агонистами дофаминовых рецепторов снижало реактивность (Scheiner et al., 2002). Это предполагает наличие враждебных отношений между системами октопамина и дофамина в ответ на вознаграждение сахарозой. Более поздние фармакологические исследования сверчка ( Gryllus bimaculatus , Orthoptera) (Unoki et al., 2005, 2006; Mizunami et al., 2009) и медоносные пчелы (Farooqui et al., 2003; Vergoz et al., 2007) показали, что лечение антагонистами и агонистами рецепторов октопамина влияет на производительность в тестах поощрения обучения, но лечение антагонистами и агонистами дофаминовых рецепторов повлияла на производительность в тестах на аверсивное обучение. В результате этих исследований широко распространено мнение, что у членистоногих октопамин и дофамин модулируют различные системы мотивации: октопамин модулирует аппетитное обучение, а дофамин модулирует аверсивное обучение (Beggs et al., 2007; Вергоз и др., 2007). Однако новое исследование Drosophila (описанное ниже) предполагает, что такая интерпретация может быть чрезмерным упрощением.

Описанные до сих пор исследования членистоногих в значительной степени опирались на фармакологические инструменты для управления биогенными аминовыми системами. Сложность этого подхода состоит в том, что сродство большинства доступных агонистов и антагонистов рецепторов биогенных аминов ко всем рецепторам биогенных аминов у различных экспериментальных видов насекомых известно не полностью.Следовательно, трудно экспериментально манипулировать отдельной рецепторной системой или быть полностью уверенным в том, что назначенные агонисты или антагонисты не влияют на более чем одну биогенную аминовую систему. В настоящее время единственное решение этой проблемы — использовать несколько разных антагонистов или агонистов против одной и той же рецепторной системы (систем) и, надеюсь, продемонстрировать одинаковые поведенческие эффекты (Unoki et al., 2005; Vergoz et al., 2007). Кроме того, во многих случаях фармакологические методы лечения применялись ко всему организму или ко всему мозгу, что ограничивало анализ систем подкрепления у членистоногих на уровне контуров.

Генетический анализ функции биогенных аминов в поощрении и отвращении к обучению у

Drosophila

Генетические инструменты, доступные для Drosophila melanogaster (Diptera), позволили очень разными подходами исследовать роль октопамина и дофамина. вознаградить ответы. В Drosophila в нескольких исследованиях использовались различные генетические инструменты для манипулирования всеми (или большинством) дофаминергических или октопаминергических нейронов в мозге мух.Выводы этих исследований согласуются с тем, что они показали, что дофамин необходим для отталкивающего обучения, но не для обучения с поощрением, а октопамин необходим для обучения с поощрением, но не для обучения с отвращением (Schwaerzel et al., 2003; Schroll et al., 2006). ; Claridge-Chang et al., 2009; Honjo, Furukubo-Tokunaga, 2009). Однако в более поздних исследованиях использовались более избирательные генетические манипуляции для нацеливания на определенные дофаминовые рецепторы или определенные небольшие группы дофаминовых нейронов. Они показали, что некоторые сигналы дофамина могут также модулировать ответную реакцию вознаграждения у Drosophila (Kim et al., 2007; Крашес и др., 2009; Сельчо и др., 2009). В этом разделе мы сначала рассматриваем исследования, в которых воздействовали на все дофаминергические или октопаминергические нейроны в мозгу мух, а затем исследования, которые избирательно нацелены на определенные популяции дофаминовых нейронов или системы дофаминовых рецепторов. Затем мы обсудим, как результаты генетических исследований Drosophila могут быть согласованы с фармакологическими исследованиями с другими членистоногими.

Schwaerzel et al. (2003) исследовали роль октопамина и дофамина в формировании аппетита и отвращения с использованием штаммов Drosophila melanogaster , в которых ферменты, ответственные за синтез различных биогенных аминов, находились под контролем промоторов, чувствительных к тепловому шоку.Мухи, у которых был отключен ген тирамин-β-гидроксилазы (рисунок), не могли синтезировать октопамин (Monastirioti et al., 1996). Эти мухи обычно выполняли отталкивающую обучающую задачу, связывая поражение электрическим током с новым запахом, но не научились связывать сахарную награду с запахом (Schwaerzel et al., 2003). Этот дефект может быть устранен с помощью трансгена, содержащего ген тирамин-β-гидроксилазы дикого типа ниже промотора теплового шока, так что после теплового шока для активации промотора и восстановления синтеза октопамина мухи нормально выполняли как аппетитные, так и аверсивные учебные задания (Schwaerzel et al., 2003).

Для изучения роли передачи сигналов дофамина в двух тестах обучения Schwaerzel et al. (2003) использовали сложную генную конструкцию, которая позволяла блокировать высвобождение нейромедиатора из дофаминергических нейронов, поддерживая мух при повышенной температуре. При ограниченной температуре мухи плохо справляются с парадигмой аверсивного обучения, но обычно с парадигмой обучения с аппетитом (Schwaerzel et al., 2003). Подобные находки были получены для личинок Drosophila (Honjo and Furukubo-Tokunaga, 2009).Вывод состоит в том, что у взрослых особей и личинок Drosophila октопамин влияет на обучение поощрительным стимулам, а дофамин влияет на обучение отталкивающим стимулам.

Относительно новые генетические инструменты позволяют модулировать активность нейронов с помощью световых импульсов, что позволило исследователям изучить поведенческие изменения, которые возникают, когда популяции октопаминергических или дофаминергических клеток активируются в сочетании с различными стимулами окружающей среды. Чтобы исследовать роль октопамина и дофамина в обучении личинок Drosophila , Schroll et al.(2006) использовали генные конструкции канала родопсина, которые позволяли активировать различные популяции нейронов импульсами синего света. Личинки научились избегать запаха, который был связан со световой активацией дофаминергических нейронов, но их привлекали запахи, связанные со световой активацией октопаминергических и тираминергических нейронов (Schroll et al., 2006). Вывод состоит в том, что активность дофаминергических нейронов опосредует наказание, тогда как активность популяций октопаминергических или тираминергических нейронов опосредует усиливающие свойства вознаграждения (Schroll et al., 2006).

Claridge-Chang et al. (2009) смогли оптически активировать популяции дофаминергических нейронов у трансгенных взрослых мух с помощью вспышки лазерного излучения, управляя экспрессией АТФ-управляемых каналов P2X 2 в дофаминергических нейронах и используя лазерный свет для запуска высвобождения АТФ из ранее микроинъектированный клеточный предшественник (Claridge-Chang et al., 2009). Когда лазерная активация дофаминергических нейронов была связана с определенным сигналом запаха, мухи учились отвращению к запаху.

Последовательное сообщение из исследований Drosophila , обсуждавшихся до сих пор, состоит в том, что как для личинок, так и для взрослых мух октопамин необходим для обучения кормовой награде, а дофамин необходим для аверсивного обучения. Это согласуется с основными выводами фармакологических исследований, проведенных с другими членистоногими (Unoki et al., 2005; Vergoz et al., 2007). Однако более целенаправленные генетические манипуляции со специфическими сигналами дофамина у Drosophila предполагают, что такое понимание роли дофамина у насекомых является чрезмерным упрощением.

В мозге насекомых грибовидные тела представляют собой протоцеребральный высший мозговой центр, известный своей ролью в обонятельной обработке, обучении и памяти (Farris, 2008). У Drosophila грибовидные тела необходимы для ассоциативного обучения (de Belle and Heisenberg, 1994; Heisenberg, 1998; Schwaerzel et al., 2003; Margulies et al., 2005; Krashes et al., 2007). Рецептор допамина dDA1 (D1-подобный рецептор допамина, который активирует аденилилциклазу) высоко экспрессируется в грибовидных телах взрослых Drosophila , а также в других областях мозга.Kim et al. (2003) идентифицировали два мутанта dumb 1 и dumb 2 , которые устраняли экспрессию dDA1 во взрослых грибовидных телах и центральном комплексе. Оба мутанта dumb полностью не смогли изучить ассоциацию запахового стимула с электрическим током, а также показали частичное нарушение обучения запаху, связанное с вознаграждением сахарозой (Kim et al., 2007). Эти дефекты можно исправить, восстановив экспрессию dDA1 в грибовидных телах (Kim et al., 2007). Исследование с личинкой Drosophila также показало, что dumb 1 и dumb 2 мутанты были дефектными как в тестах на аверсивное, так и в аппетитном обучении (Selcho et al., 2009), подтверждая вывод о том, что передача сигналов через dDA1 Рецептор в грибовидных телах модулирует обучение как поощрительным, так и карающим стимулам.

Krashes и Waddell (2008) показали, что уровень насыщения Drosophila влияет на продуктивность мух в тестах на аппетитную память.У накормленных мух показатели аппетитной памяти низки, потому что нейроны грибовидного тела ингибируются тоническим высвобождением дофамина из популяции дофаминергических нейронов, иннервирующих медиальную долю и ножку грибовидного тела (нейроны MB-MP, Krashes et al., 2009). Стимуляция нейронов, экспрессирующих нейропептид F (dDPF), способствовала повышению аппетитной памяти у мух, имитируя уровни производительности, наблюдаемые у голодных мух (Krashes et al., 2009). dNPF является ортологом нейропептида Y млекопитающих, который регулирует поиск пищи у млекопитающих (Tatemoto et al., 1982; Кайра, 1997). Одним из действий dNPF является подавление ингибирующих нейронов MB-MP, что затем делает возможной экспрессию связанных с пищей условных ответов (Krashes et al., 2009). Следовательно, специфический сигнал дофамина подавляет нейроны грибовидного тела и снижает проявление аппетитной памяти.

Завершить обсуждение членистоногих; как фармакологические методы лечения, так и генетические манипуляции с системами октопамина и дофамина в головном мозге предполагают различные поведенческие роли октопамина и дофамина.Октопамин влияет на реакцию на вознаграждение, а дофамин влияет на реакцию на наказание (Schwaerzel et al., 2003; Unoki et al., 2005; Vergoz et al., 2007). Но новые генетические исследования, которые манипулировали конкретными сигналами дофамина, показали, что у Drosophila различные сигналы дофамина влияют на выражение усвоенных ответов как на поощрительные, так и на наказывающие стимулы (Kim et al., 2007; Krashes et al., 2009; Selcho et al. ., 2009). Казалось бы, фармакологические или генетические манипуляции со всем мозгом могли быть недостаточно избирательными или точными, чтобы выявить все поведенческие эффекты различных сигналов дофамина.

Членистоногие отличаются от других обсуждаемых до сих пор типов тем, что в большинстве исследований было показано, что октопамин играет доминирующую роль в опосредовании реакций вознаграждения и поощрения обучения, но теперь кажется вероятным, что у Drosophila различные сигналы дофамина влияют на экспрессию. выученных ответов как на поощрительные, так и на наказывающие стимулы. Эта сложность соответствует тому, что известно о многих различных поведенческих ролях дофамина у млекопитающих. В мозге млекопитающих дофамин наиболее известен своей важной ролью в системах вознаграждения, но различные сигналы мезолимбического дофамина опосредуют поведенческие реакции на аверсивные события и стресс (Ikemoto and Panksepp, 1999; Pruessner et al., 2004; Алькаро и др., 2007; Шульц, 2007; Фадок и др., 2009; Diaconescu et al., 2010).

Эволюция систем вознаграждения мозга: выводы из сравнительной нейрохимии

С филогенетической точки зрения связь между дофамином и поведенческими реакциями на вознаграждение чрезвычайно широка (рисунок). В этом разделе мы рассмотрим последствия сходных поведенческих ролей дофамина в различных типах для эволюции систем вознаграждения мозга.

Рассмотрение общих поведенческих функций биогенных аминов в разных типах животных предполагает, что дофамин, возможно, был предрасположен к развитию функций в процессинге вознаграждения из наследственной роли сигнальной молекулы, модулирующей двигательные цепи в ответ на заметные стимулы окружающей среды.У одного из простейших многоклеточных животных нематода C . elegans , дофамин функционирует, чтобы модулировать двигательную активность и локомоторное поведение, и высвобождается в ответ на стимулы окружающей среды, которые сигнализируют о местном изобилии пищи (Hills et al., 2004). Насколько нам известно, дофаминовая модуляция моторных цепей описана для каждого типа животных, в котором она исследовалась: Nematoda (Sawin et al., 2000; Rivard et al., 2010), Platyhelminthes (Buttarelli et al., 2000). , 2008; Raffa et al., 2001), Annelida (Esch, Kristan, 2001, 2002; Friesen, Kristan, 2007), Mollusca (Pavlova, 2001), Arthropoda (Burrows, 1996), chordata (Grillner et al., 1995; Jordan et al., 2008). ), а также диплобластные книдарии (Chung, Spencer, 1996; Kass-Simon, Pierobon, 2007).

Книдарии представляют собой, возможно, простейшую нервную систему животных, а молекулярные и морфологические данные указывают на то, что книдарии являются основными среди многоклеточных животных (Mallatt et al., 2010). У cnidarian Hydra japonica дофамин влияет на степень открытия рта в ответ на пищевые стимулы (Hanai and Kitajima, 1984).Кажется вероятным, что модуляция моторных цепей в ответ на раздражители окружающей среды могла быть одной из наследственных функций дофамина как сигнальной молекулы в простых нервных системах. Исходя из этой предполагаемой наследственной роли, различные биогенные аминные системы могли постепенно развить более специализированные функции в поведенческих реакциях на поощрительные или отталкивающие стимулы по мере того, как возрастающие уровни сложности поведения развивались вместе с эволюцией более сложных нервных систем (Hills, 2006).Эта гипотеза могла бы объяснить, почему дофамин и другие биогенные амины играют роль в аверсивных реакциях (Schwaerzel et al., 2003; Schroll et al., 2006; Alcaro et al., 2007; Schultz, 2007; Claridge-Chang et al., 2009) и в установлении общего уровня возбуждения (Andretic et al., 2005; Kume et al., 2005; Monti and Monti, 2007; Krashes et al., 2009), а также в ответных реакциях вознаграждения во многих типах.

В настоящее время существует несколько примеров генов, генных путей или сигнальных молекул, которые, по-видимому, выполняют «консервативные» поведенческие роли у позвоночных и беспозвоночных.Например, белки, связанные с циклической АМФ-зависимой протеинкиназой, участвуют в обучении и памяти различных групп позвоночных и беспозвоночных (Dubnau et al., 2003; Kandel, 2006). Циклические GMP-протеинкиназы влияют на различные формы кормового поведения нематод и членистоногих (Fitzpatrick and Sokolowski, 2004; Toth and Robinson, 2007), а серотонин играет роль в агрессии среди позвоночных и беспозвоночных (Kravitz, 2000). Роль дофамина в ответных реакциях на вознаграждение в разных типах — еще один пример того, что кажется общим поведенческим механизмом, но является ли это продуктом консервации или конвергентной эволюции?

При рассмотрении признаков, общих для разных типов, различить сохранение и конвергенцию непросто.Трудность проиллюстрирована на примере эволюции глаза (Fernald, 2006). Основываясь на морфологических данных, считалось, что глаза позвоночных и беспозвоночных развивались независимо, а их сходство было результатом конвергентной эволюции. Но подробный молекулярно-генетический анализ процесса развития глаз показал, что развитие глаз у позвоночных и беспозвоночных организовано гомологичными семействами генов (Pichaud and Desplan, 2002). Это возобновило дискуссию о том, эволюционировали ли глаза неоднократно или однажды из наследственной светочувствительной структуры.

В области эволюционного развития сейчас существует концепция основного генетического «инструментария» для развития, который широко сохраняется в различных таксонах (Carroll, 2005). Концепция «инструментария» признает, что общие геномные элементы могут быть вовлечены в развитие различных структур в разных типах, даже если способы использования инструментов и сформированные структуры сильно различаются между группами (Carroll, 2005). Точно так же Тот и Робинсон (2007) утверждали, что концепция «инструментария» может быть расширена, чтобы помочь в понимании эволюции различных форм поведения.Основной «инструментарий» генов и сигнальных молекул можно было адаптировать и использовать по-разному по мере развития различных сложных форм поведения (Toth and Robinson, 2007).

Концепция инструментария, возможно, может объяснить роль дофамина в ответной реакции на вознаграждение в разных типах. Биогенные амины предков могли функционировать как сигнальные молекулы в нервной системе, высвобождаемые в ответ на стимулы окружающей среды, но эти простые поведенческие элементы были адаптированы и модифицированы различными способами по мере появления новых и более сложных поведенческих реакций на вознаграждение и наказание.Доказательства развития и молекулярные данные указывают на то, что высшие мозговые центры развивались независимо в разных типах (Farris, 2008). Здесь высшие мозговые центры определяются как мультимодальные области, которые собирают и интегрируют информацию из нижних унимодальных областей для интеграции сенсорной информации / ассоциаций, поведенческой гибкости и «когнитивного» поведения (Farris, 2008). Системы вознаграждения у членистоногих и позвоночных широко задействуют высшие мозговые центры (Hammer, 1993; Hammer and Menzel, 1998; Schwaerzel et al., 2003; Ройтман и др., 2004; Мудрый, 2004). Поскольку кора позвоночных и грибовидные тела насекомых — это структуры, которые развивались независимо (Farris, 2008), системы вознаграждения мозга почти наверняка развивались независимо в этих группах. Но в обоих случаях эволюционный процесс мог использовать общий молекулярный инструментарий, который включал биогенные амины в качестве сигнальных молекул.

Заключение

Даже простейшие подвижные животные меняют свое поведение в ответ на восприятие стимулов, которые им необходимы для выживания или воспроизводства, и большинство животных проявляют активное стремление к вознаграждению.Это главный организатор и движущая сила поведения животных (Tinbergen, 1951), и исследования на млекопитающих подчеркнули, что дофамин является ключевым нейрохимическим веществом, которое модулирует подкрепление, поиск вознаграждения и обучение вознаграждению (Wise and Rompre, 1989; Schultz et al., 1993). ; Berridge, Robinson, 1998; Schultz, 2007; Berridge et al., 2009).

О влиянии биогенных аминов, особенно дофамина, на поведенческие реакции на вознаграждение сообщалось у разных типов животных, но сообщаемые функции биогенных аминов действительно различаются между группами.У нематод дофамин является модулятором двигательных нейронов. Изменяя локомоторное поведение в ответ на пищевые стимулы, дофамин может запускать элементарную форму поведения при поиске пищи (Sawin et al., 2000; Hills, 2006; Rivard et al., 2010) и приобретенные изменения в локомоторном поведении в ответ на пищу ( Цин и Уиллер, 2007). У моллюсков дофамин не только модулирует двигательные нейроны, участвующие в пищевом поведении, но также играет роль в обучении с подкреплением и поощрением (Lechner et al., 2000a, 2000b; Brembs et al., 2002). Было показано, что у нескольких различных насекомых октопамин необходим для обучения вознаграждению (Hammer and Menzel, 1998; Schwaerzel et al., 2003; Unoki et al., 2005), но сигналы дофамина также влияют на реакцию вознаграждения (Kim et al., 2007; Krashes et al., 2009; Selcho et al., 2009).

Хотя связь между биогенными аминами и реакциями вознаграждения явно сильна в разных типах, маловероятно, что это указывает на истинную гомологию систем вознаграждения мозга. Возможно, что изначальная роль биогенных аминов в качестве модуляторов моторных цепей в ответ на стимулы окружающей среды означала, что эти нейрохимические системы были предрасположены к адаптации в ходе эволюции для выполнения более специализированных функций в поведении, связанном с поиском вознаграждения и вознаграждении за обучение по мере повышения. уровни сложности мозга развивались.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Джина Робинсона, Карлу Каун и трех анонимных рецензентов за полезные комментарии. Эта работа была поддержана австралийским исследовательским советом, грант проекта Discovery, номер DP0986021, выданный Эндрю Б. Бэррону и Дженнифер Л. Корниш. Эйрик Сёвик финансируется за счет стипендии iMQRES, присуждаемой Университетом Маккуори.

Ссылки

  • Алькаро А., Хубер Р., Панксепп Дж. (2007). Поведенческие функции мезолимбической дофаминергической системы: аффективная нейроэтологическая перспектива. Brain Res. Ред. 56, 283–32110.1016 / j.brainresrev.2007.07.014 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Андретич Р., ван Свиндерен Б., Гринспен Р. Дж. (2005). Дофаминергическая модуляция возбуждения у Drosophila . Curr. Биол. 15, 1165–117510.1016 / j.cub.2005.05.025 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Barron A.Б., Малешка Р., Ван дер Меер Р. К., Робинсон Г. Э. (2007). Октопамин регулирует танцевальное поведение медоносных пчел. Proc. Natl. Акад. Sci. USA 104, 1703–170710.1073 / pnas.0610506104 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Beggs KT, Glendining KA, Marechal NM, Vergoz V., Nakamura I., Slessor KN, Mercer AR ( 2007). Феромон королевы модулирует функцию дофамина в мозге рабочих медоносных пчел. Proc. Natl. Акад. Sci. США 2460–246410.1073 / pnas.0608224104 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Berridge K.К., Робинсон Т. Э. (1998). Какова роль дофамина в вознаграждении: гедонистическое воздействие, вознаграждение за обучение или значимость стимулов? Brain Res. Ред. 28, 309–36910.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Берридж К. К., Робинсон Т. Э., Олдридж Дж. У. (2009). Разделение компонентов вознаграждения: «симпатия», «желание» и обучение. Curr. Opin. Pharmcol. 9, 65–7310.1016 / j.coph.2008.12.014 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Бест Дж. Б., Рубинштейн И.(1962). Обучение лабиринту и связанное с ним поведение у планарий. J. Comp. Psychol. 55, 560–56610.1037 / h0044394 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Биттерман М. Э., Мензель Р., Фиц А., Шефер С. (1983). Классическое кондиционирование удлинения хоботка у пчел Apis mellifera . J. Comp. Physiol. 97, 107–119 [PubMed] [Google Scholar]
  • Брембс Б., Лоренцетти Ф. Д., Рейес Ф. Д., Бакстер Д. А., Бирн Дж. Х. (2002). Оперантное обучение с вознаграждением в Aplysia : нейрональные корреляты и механизмы.Science 296, 1706–170910.1126 / science.1069434 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Берчетт С. А., Хикс Т. П. (2006). Загадочные следы аминов: нейромодуляторы синаптической передачи в головном мозге млекопитающих. Прог. Neurobiol. 79, 223–24610.1016 / j.pneurobio.2006.07.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Берроуз М. (1996). Нейробиология мозга насекомого. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar]
  • Буттарелли Ф. Р., Пелликано К., Понтьери Ф.Э. (2008). Нейрофармакология и поведение планарий: перевод на млекопитающих. Комп. Biochem. Physiol. 147, 399–408 [PubMed] [Google Scholar]
  • Буттарелли Ф. Р., Понтьери Ф. Э., Марготта В., Палладини Г. (2000). Взаимодействие ацетилхолина / дофамина у планарий. Комп. Biochem. Physiol. 125, 225–231 [PubMed] [Google Scholar]
  • Карлезон В. А., Чартофф Э. Х. (2007). Внутричерепная самостимуляция (ICSS) у грызунов для изучения нейробиологии мотивации. Nat. Protoc. 2, 2987–299510.1038 / nprot.2007.441 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кэрролл С. Б. (2005). Бесконечные самые красивые формы: новая наука Evo Devo. Нью-Йорк: W.W. Нортон. [Google Scholar]
  • Chung J.-M., Spencer A.N. (1996). Влияние дофамина на потенциал-зависимый ионный канал в мотонейроне медузы. J. Biochem. Мол. Биол. 29, 151–155 [Google Scholar]
  • Кларидж-Чанг А., Рурда Р. Д., Вронту Э., Сьюлсон Л., Ли Х., Хирш Дж., Мизенбёк Г. (2009). Запись воспоминаний с помощью схемы подкрепления с адресацией по свету.Cell 139, 405–415 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • de Belle J. S., Heisenberg M. (1994). Ассоциативное обучение запаху у Drosophila отменено химической абляцией грибовидных тел. Science 263, 692–69510.1126 / science.8303280 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Диаконеску А. О., Менон М., Дженсен Дж., Капур С., Макинтош А. Р. (2010). Вызванные дофамином изменения в паттернах нейронных сетей, поддерживающие аверсивную обусловленность. Brain Res. 1313, 143–16110.1016 / j.brainres.2009.11.064 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Дубнау Дж., Чианг А. С., Талли Т. (2003). Нейронные субстраты памяти: от синапса к системе. J. Neurobiol. 54, 238–25310.1002 / neu.10170 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Esch T., Kristan W. B. (2001). Как пиявка решает плавать или ползать. Являюсь. Zool. 41, 1438. [Google Scholar]
  • Esch T., Kristan W. B. (2002). Принятие решений в нервной системе пиявки. Интегр. Комп. Биол. 42, 716–72410.1093 / icb / 42.4.716 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Эванс П. Д., Макейра Б. (2003). Рецепторы октопамина насекомых: новая схема классификации, основанная на исследованиях клонированных рецепторов, связанных с G-белком Drosophila . Инвертировать. Neurosci. 2005, 111–118 [PubMed] [Google Scholar]
  • Фадок Дж. П., Дикерсон Т. М. К., Палмитер Р. Д. (2009). Дофамин необходим для кондиционирования страха, зависящего от сигнала. J. Neurosci. 29, 11089–1109710.1523 / JNEUROSCI.1616-09.2009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Farooqui T., Робинсон К., Вэссин Х., Смит Б. Х. (2003). Модуляция ранней обонятельной обработки медоносной пчелой путем октопаминергического подкрепления. J. Neurosci. 23, 5370–5380 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Фаррис С. М. (2008). Эволюционная конвергенция высших мозговых центров, охватывающих границу между протостомом и девтеростомом. Brain Behav. Evol. 72, 106–12210.1159 / 000151471 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Фернальд Р. Д. (2006). Генетический свет на эволюцию глаз.Science 313, 1914–191810.1126 / science.1127889 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Фицпатрик М.Дж., Соколовски М.Б. (2004). В поисках пищи: изучение эволюционной связи между цГМФ-зависимой протеинкиназой (PKG) и поведением. Интегр. Комп. Биол. 44, 28–3610.1093 / icb / 44.1.28 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Friesen W. O., Kristan W. B. (2007). Передвижение пиявки: плавание, ползание и принятие решений. Curr. Opin. Neurobiol. 17, 704–71110.1016 / j.conb.2008.01.006 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Grillner S., Делягина Т. О., Эль Манира А., Хилл Р. Х., Ланснер А., Орловский Г. Н., Валлен П. (1995). Нейронные сети, координирующие движения и ориентацию тела миноги. Trends Neurosci. 18, 270–27910.1016 / 0166-2236 (95) 93914-J [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hammer M. (1993). Идентифицированный нейрон опосредует безусловный стимул в ассоциативном обонятельном обучении у медоносных пчел. Nature 366, 59–6310.1038 / 366059a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hammer M. (1997).Нейронная основа ассоциативного обучения пчел. Trends Neurosci. 20, 245–25210.1016 / S0166-2236 (96) 01019-3 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hammer M., Menzel R. (1998). Множественные участки ассоциативного обучения запахам, выявленные локальными микроинъекциями октопамина в мозг пчелам. Учиться. Mem. 5, 146–156 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Ханаи К., Китадзима М. (1984). Два типа поверхностных аминовых рецепторов, модулирующих реакцию на питание у гидры японской: угнетающее действие дофамина и родственных аминов.Chem. Senses 9, 355–36710.1093 / chemse / 9.4.355 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Гейзенберг М. (1998). Что делают грибовидные тела для мозга насекомых? Введение. Учиться. Mem. 5, 1–10 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Hills T., Brockie P.J., Maricq A.V. (2004). Поисковое поведение, ограниченное областью допамина и глутамата, в Caenorhabditis elegans . J. Neurosci. 24, 1217–122510.1523 / JNEUROSCI.1569-03.2004 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hills T.Т. (2006). Собирательство животных и эволюция целенаправленного познания. Cogn. Sci. 30, 3–4110.1207 / s15516709cog0000_50 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Hollerman J. R., Schultz W. (1998). Дофаминовые нейроны сообщают об ошибке во временном предсказании вознаграждения во время обучения. Nat. Neurosci. 1, 304–30910.1038 / 1124 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Хондзё К., Фурукубо-Токунага К. (2009). Отличительные нейронные сети и биохимические пути развития аппетитной и аверсивной памяти у личинок дрозофилы .J. Neurosci. 29, 852–86210.1523 / JNEUROSCI.1315-08.2009 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Икемото С., Панксепп Дж. (1999). Роль дофамина прилежащего ядра в мотивированном поведении: объединяющая интерпретация с особым упором на стремление к вознаграждению. Brain Res. Ред. 31, 6–4110.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Джордан Л. М., Лю Дж., Хедлунд П. Б., Акай Т., Пирсон К. Г. (2008). Системы нисходящих команд для инициирования передвижения у млекопитающих.Brain Res. Ред. 57, 183–19110.1016 / j.brainresrev.2007.07.019 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Каботянски Э. А., Бакстер Д. А., Кушман С. Дж., Бирн Дж. Х. (2000). Модуляция фиктивного кормления дофамином и серотонином у Aplysia . J. Neurophysiol. 83, 374–392 [PubMed] [Google Scholar]
  • Kaczer L., Maldonado H. (2009). Противоположная роль октопамина в аппетитном и аверсивном обучении у краба Chasmagnathus . PLoS ONE 4, e6223..10.1371 / journal.pone.0006223 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кайра С. П. (1997). Регулирование аппетита и массы тела: все ли в головном мозге? Neuron 19, 227–23010.1016 / S0896-6273 (00) 80934-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кандел Э. Р. (2006). Поиск памяти: появление новой науки о разуме. Нью-Йорк: W.W. Нортон и компания. [Google Scholar]
  • Касс-Саймон Г., Пьеробон П. (2007). Книдарианская химическая нейротрансмиссия, обновленный обзор. Комп.Biochem. Physiol. A 146, 9–2510.1016 / j.cbpa.2006.09.008 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Kim Y.-C., Lee H.-G., Han K.-A. (2007). D1 дофаминовый рецептор dDA1 необходим в нейронах грибовидного тела для аверсивного и аппетитного обучения у Drosophila . J. Neurosci. 27, 7640–764710.1523 / JNEUROSCI.1167-07.2007 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ким Ю. К., Ли Х. Г., Сеонг С. С., Хан К. А. (2003). Экспрессия дофаминового рецептора D1 dDA1 / DmDOP1 в центральной нервной системе Drosophila melanogaster .Gene Expr. Patterns 3, 237–24510.1016 / S1567-133X (02) 00098-4 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Куб Г. Ф., Ле Моаль М. (1997). Злоупотребление наркотиками: нарушение регуляции гедонического гомеостаза. Science 278, 52–5810.1126 / science.278.5335.52 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Крашес М. Дж., ДасГупта С., Фрид А., Уайт Б., Армстронг Дж. Д., Уодделл С. (2009). Механизм нейронной цепи, объединяющий мотивационное состояние с выражением памяти у Drosophila . Cell 139, 416–427 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Крашес М.Дж., Кин А. С., Люн Б., Армстронг Дж. Д., Уодделл С. (2007). Последовательное использование подмножеств нейронов грибовидных тел во время обработки памяти запаха Drosophila . Neuron 53, 103–11510.1016 / j.neuron.2006.11.021 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Крашес М. Дж., Уодделл С. (2008). Быстрая консолидация редьки и зависимая от синтеза белка долговременная память после однократного аппетитного обонятельного кондиционирования у Drosophila . J. Neurosci. 28, 3103–311310.1523 / JNEUROSCI.5333-07.2008 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Kravitz E. A. (2000). Серотонин и агрессия: идеи, полученные из системы моделей лобстеров, и предположения о роли аминовых нейронов в сложном поведении. J. Comp. Physiol. A 186, 221–23810.1007 / s0035423 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Куме К., Куме С., Парк С. К., Хирш Дж., Джексон Р. Ф. (2005). Дофамин является регулятором возбуждения у плодовой мушки. J. Neurosci. 25, 7377–738410.1523 / JNEUROSCI.2048-05.2005 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Кусаяма Т., Ватанабэ С. (2000). Усиливающие эффекты метамфетамина у планарий. Neuroreport 11, 2511–251310.1097 / 00001756-200008030-00033 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Kuwabara M. (1957). Bildung des bedingten Reflexes von Pavlovs Typusbei der Honigbiene, Apis mellifica. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Сер. VI Zool. 13, 458–464 [Google Scholar]
  • Лехнер Х. А., Бакстер Д.А., Бирн Дж. Х. (2000a). Классическая обусловленность кормления в Aplysia : I. Поведенческий анализ. J. Neurosci. 20, 3369–3376 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Лехнер Х. А., Бакстер Д. А., Бирн Дж. Х. (2000b). Классическое кондиционирование кормления в Aplysia : II. Нейрофизиологические корреляты. J. Neurosci. 20, 3377–3386 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Лоренц К. З. (1965). Эволюция и изменение поведения. Чикаго: Издательство Чикагского университета.[Google Scholar]
  • Маллатт Дж., Крейг К. В., Йодер М. Дж. (2010). Почти полные гены рРНК собраны у разных многоклеточных животных: влияние большего количества таксонов, выравнивание на основе структуры и эволюционные модели парных сайтов на реконструкцию филогении. Мол. Филогенет. Evol. 55, 1–1710.1016 / j.ympev.2009.09.028 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Макейра Б., Чатвин Х., Эванс П. Д. (2005). Идентификация и характеристика нового семейства Drosophila бета-адренергических рецепторов, связанных с G-белком октопамина.J. Neurochem. 94, 547–56010.1111 / j.1471-4159.2005.03251.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Маргулис К., Талли Т., Дубнау Дж. (2005). Деконструкция памяти в Drosophila . Curr. Биол. 15, R700 – R713.10.1016 / j.cub.2005.08.024 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Menzel R. (2001). Поиск следа памяти в мини-мозге пчелы. Учиться. Mem. 8, 53–6210.1101 / lm.38801 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Mercer A. R., Мензель Р. (1982). Влияние биогенных аминов на условные и безусловные ответы на обонятельные раздражители у медоносной пчелы Apis mellifera . J. Comp. Physiol. A 145, 363–36810.1007 / BF00619340 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Mizunami M., Unoki S., Mori Y., Hirashima D., Hatano A., Matsumoto Y. (2009). Роль октопаминергических и дофаминергических нейронов в припоминании аппетитной и аверсивной памяти у насекомых. BMC Biol. 7, 46..10.1186 / 1741-7007-7-46 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Monastirioti M., Линн К. Э., Уайт К. (1996). Характеристика гена тирамин-бета-гидроксилазы Drosophila и выделение мутантных мух, лишенных октопамина. J. Neurosci. 16, 3900–3911 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Монти Дж. М., Монти Д. (2007). Участие дофамина в модуляции сна и бодрствования. Sleep Med. Ред. 11, 113–13310.1016 / j.smrv.2006.08.003 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Павлова Г. А. (2001). Влияние серотонина, дофамина и эргометрина на передвижение легочных моллюсков Helix lucorum .J. Exp. Биол. 204, 1625–1633 [PubMed] [Google Scholar]
  • Пессильоне М., Сеймур Б., Фландин Г., Долан Р. Дж., Фрит К. Д. (2006). Ошибки прогнозов, зависящие от допамина, лежат в основе стремления людей к вознаграждению. Nature 442, 1042–104510.1038 / nature05051 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Пфлюгер Х. Дж., Стивенсон П. А. (2005). Эволюционные аспекты октопаминергических систем с акцентом на членистоногих. Arthropod Struct. Dev. 34, 379–39610.1016 / j.asd.2005.04.004 [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pichaud F., Desplan C. (2002). Гены Pax и органогенез глаза. Curr. Opin. Genet. Dev. 12, 430–43410.1016 / S0959-437X (02) 00321-0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Pruessner J. C., Champagne F., Meaney M. J., Dagher A. (2004). Высвобождение дофамина в ответ на психологический стресс у людей и его связь с уходом за матерями в раннем возрасте: исследование с использованием позитронно-эмиссионной томографии с использованием [11C] раклоприда. J. Neurosci. 24, 2825–283110.1523 / JNEUROSCI.3422-03.2004 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Цинь Дж., Уилер А. Р. (2007). Исследование и изучение лабиринта в C. elegans . Lab Chip 7, 186–19210.1039 / b613414a [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Раффа Р. Б., Холланд Л. Дж., Шулингкамп Р. Дж. (2001). Количественная оценка активности антагониста дофамина D2 с использованием локомоции беспозвоночных (Planaria) в качестве функциональной конечной точки. J. Pharmacol. Toxicol. Методы 45, 223–22610.1016 / S1056-8719 (01) 00152-6 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Rescorla R., Вагнер А. (1972). «Теория павловской обусловленности: вариации эффективности подкрепления и отсутствия подкрепления», в Classical Conditioning II: Current Theory And Research, Black A., Prokasy W. (New York: Appleton-Century-Crofts;), 64–99 [ Google Scholar]
  • Reyes FD, Mozzachiodi R., Baxter DA, Byrne JH (2005). Подкрепление в аналоге аппетита in vitro. Классическое обусловливание пищевого поведения в Aplysia : блокада антагонистом дофамина. Учиться.Mem. 12, 216–22010.1101 / lm.92905 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ривард Л., Сринивасан Дж., Стоун А., Очоа С., Стернберг П. В., Лоер К. М. (2010). Сравнение зависимого от опыта двигательного поведения и биогенных аминовых нейронов у родственников нематод Caenorhabditis elegans . BMC Neurosci. 11, 22..10.1186 / 1471-2202-11-22 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Roeder T. (2005). Тирамин и октопамин: управляющее поведение и метаболизм.Анну. Преподобный Энтомол. 50, 447–47710.1146 / annurev.ento.50.071803.130404 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Roeder T., Seifert M., Kahler C., Gewecke M. (2003). Тирамин и октопамин: антагонистические модуляторы поведения и метаболизма. Arch. Насекомое Biochem. Physiol. 54, 1–1310.1002 / arch.10102 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ройтман М. Ф., Стубер Г. Д., Филлипс П. Э. М., Вайтман Р. М., Карелли Р. М. (2004). Дофамин действует как субсекундный модулятор поиска пищи.J. Neurosci. 24, 1265–127110.1523 / JNEUROSCI.3823-03.2004 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Ройтман М. Ф., Уилер Р. А., Вайтман Р. М., Карелли Р. М. (2008). Химические реакции в прилежащем ядре в реальном времени позволяют различать положительные и отталкивающие стимулы. Nat. Neurosci. 11, 1376–137710.1038 / nn.2219 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Руттенберг А., Линди Дж. (1965). Влияние доступности поощрительной стимуляции перегородки и гипотальмы на нажатие на планку для приема пищи в условиях депривации.J. Comp. Physiol. 60, 158–161 [PubMed] [Google Scholar]
  • Савин Э. Р., Ранганатан Р., Хорвиц Х. Р. (2000). C. elegans, , скорость передвижения регулируется окружающей средой через дофаминергический путь и по опыту через серотонинергический путь. Neuron 26, 619–63110.1016 / S0896-6273 (00) 81199-X [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Scheiner R., Plückhahn S., öney B., Blenau W., Erber J. (2002) . Поведенческая фармакология октопамина, тирамина и дофамина у медоносных пчел.Behav. Brain Res. 136, 545–55310.1016 / S0166-4328 (02) 00205-X [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schroeter U., Malun D., Menzel R. (2007). Паттерн иннервации субэзофагеальных вентральных непарных срединных нейронов в мозге медоносной пчелы. Cell Tissue Res. 327, 647–66710.1007 / s00441-006-0197-1 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schroll C., Riemensperger T., Bucher D., Ehmer J., Völler T., Erbguth K., Gerber Б., Хендель Т., Нагель Г., Бюхнер Э., Фиала А. (2006). Индуцированная светом активация отдельных модулирующих нейронов запускает аппетивное или аверсивное обучение у личинок Drosophila .Curr. Биол. 16, 1741–174710.1016 / j.cub.2006.07.023 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schultz W. (1998). Прогнозирующий сигнал вознаграждения дофаминовых нейронов. J. Neurophysiol. 80, 1–27 [PubMed] [Google Scholar]
  • Schultz W. (2000). Множественные сигналы вознаграждения в мозгу. Nat. Rev. Neurosci. 1, 199–20710.1038 / 35044563 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schultz W. (2001). Передача сигналов вознаграждения дофаминовыми нейронами. Невролог. 7, 293–30210.1177 / 107385840100700406 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schultz W.(2007). Поведенческие сигналы дофамина. Trends Neurosci. 30, 203–21010.1016 / j.tins.2007.03.007 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Schultz W., Apicella P., Ljungberg T. (1993). Ответы дофаминовых нейронов обезьяны на поощрительные и условные стимулы во время последовательных этапов обучения задаче отложенного ответа. J. Neurosci. 13, 900–913 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Шульц Д. Дж., Бэррон А. Б., Робинсон Г. Э. (2002). Роль октопамина в разделении труда медоносных пчел.Brain Behav. Evol. 60, 350–35910.1159 / 000067788 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шверцель М., Монастириоти М., Шольц Х., Фригги-Грелин Ф., Бирман С., Гейзенберг М. (2003). Дофамин и октопамин различают аверсивные и аппетивные обонятельные воспоминания у Drosophila . J. Neurosci. 23, 10495–10502 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Сельчо М., Паулс Д., Хан К.-А., Стокер Р. Ф., Тум А. С. (2009). Роль дофамина в классическом обонятельном кондиционировании личинок Drosophila .PLoS ONE 4, e5897..10.1371 / journal.pone.0005897 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Шафер Дж. Н., Корман К. Д. (1963). Ответ планарий на шок. J. Comp. Psychol. 56, 601–60310.1037 / h0047331 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Sherrington C.S. (1906). Комплексное действие нервной системы. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. [Google Scholar]
  • Скиннер Б. Ф. (1938). Поведение организмов: экспериментальный анализ. Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts.[Google Scholar]
  • Татемото К., Карлквист М., Матт В. (1982). Нейропепид Y — новый пептид мозга со структурным сходством с пептидом YY и полипептидом поджелудочной железы. Nature 296, 659–66010.1038 / 296659a0 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Тейлор Р. Дж., Роббинс Т. У. (1984). Усиленный поведенческий контроль с помощью условных подкреплений, производимых крысами внутримозговыми инъекциями d-амфетамина. Psychopharmacology 84, 405–41210.1007 / BF00555222 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Taylor R.Дж., Роббинс Т. У. (1986). Повреждения 6-гидроксидофамином прилежащего ядра, но не хвостатого ядра, ослабляют усиленную реакцию с условным подкреплением, продуцируемым внутри прилежащим амфетамином. Psychopharmacology 90, 310–31710.1007 / BF00179197 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Tinbergen N. (1951). Изучение инстинкта. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar]
  • Тот А. Л., Робинсон Г. Э. (2007). Эво-дево и эволюция социального поведения. Тенденции Genet.23, 334–34110.1016 / j.tig.2007.05.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уноки С., Мацумото Ю., Мизунами М. (2005). Фармакологическое исследование выявило участие октопаминергической системы вознаграждения и дофаминергической системы наказания в обонятельном обучении насекомых. Евро. J. Neurosci. 22, 1409–141610.1111 / j.1460-9568.2005.04318.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уноки С., Мацумото Ю., Мизунами М. (2006). Роли октопаминергических и дофаминергических нейронов в передаче сигналов вознаграждения и наказания при визуальном обучении насекомых.Евро. J. Neurosci. 24, 2031–203810.1111 / j.1460-9568.2006.05099.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Vergoz V., Roussel E., Sandoz J. C., Giurfa M. (2007). Отвращение к обучению у медоносных пчел, выявленное обонятельной обработкой рефлекса разгибания жала. PLoS ONE 2, e288 .. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
  • Уотсон К. К., Платт М. Л. (2008). Нейроэтология вознаграждения и принятия решений. Phil Trans. R. Soc. Лондон. B 363, 3825–383510.1098 / rstb.2008.0159 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wise R.А. (2004). Дофамин, обучение и мотивация. Nat. Rev. Neurosci. 5, 483–49410.1038 / nrn1406 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Wise R. A., Rompre P. P. (1989). Дофамин и награда. Анну. Rev. Psychol. 40, 191–22510.1146 / annurev.ps.40.020189.001203 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  • Уайз Р. А., Шварц Х. В. (1981). Пимозид ослабляет приобретение у крыс рычажного давления на пищу. Pharmacol. Biochem. Behav. 15, 655–65610.1016 / 0091-3057 (81) -2 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Какая форма лица подходит к очкам кошачьего глаза.Очки женские кошачий глаз

Это прародители всех очков. Во время археологических раскопок в Китае были найдены очки именно такой формы.


Фото: Martha Rubell Antiques & Vintage

В начале ХХ века форма этих очков кардинально не изменилась — круглые линзы и тонкая металлическая оправа. Их носили в основном представители умственного труда: писатели, политики, врачи, учителя.

Сексуальная революция шестидесятых принесла новую популярность — это « ischaids » Любили носить хиппи. Кстати, название этой модели очков появилось благодаря им: хиппи использовали очки (в переводе с английского оттенок — a shadow), чтобы скрыть последствия приема легких наркотиков. Известные обладатели таких очков — Оззи Осборн, Джон Леннон. Второе название «Ленноны» они получили именно благодаря своему звездному владельцу. После лидера ливерпульского квартета, который поощрял убивали людей, чтобы заниматься любовью, а не войной, круглые очки стали культовыми: символ мира и движения хиппи.С тех пор они выходят из моды, затем снова становятся популярными.

Джон Ленонн

Будьте осторожны с этой моделью очков. Если у вас квадратное и угловатое лицо, солнцезащитные очки сглаживают резкие черты лица и делают его мягче и женственнее. А тем, у кого длинный нос, массивный подбородок и вся нижняя челюсть в целом, такая форма очков уравновесит лицо и скорректирует его. Но размер линзы должен быть пропорционален чертам лица.Однако ишаиды » категорически не подходят людям с круглым лицом.

Панто

Этот стиль очков зародился в тридцатых годах прошлого века. Необычная форма объяснялась чисто практическим подходом — очки обеспечивают полный обзор (в переводе с греческого panto означает «все» или «все»), а брови не пачкают линзы. Во время Второй мировой войны о Panto забыли, но мирное время вернуло очкам их культовый статус.Пик их популярности пришелся на конец пятидесятых — начало шестидесятых — тогда каждый второй мужчина в США покупал панто-очки. Следующая волна популярности этого аксессуара пришлась на восьмидесятые годы, поклонниками которого были Вуди Аллен, Джонни Депп.


Джонни Депп

Эта традиционно мужская оправа не полностью круглая: у нее круглая форма внизу, а верхняя линия более прямая. Кроме того, верхняя граница проходит чуть ниже бровей. Традиционный вариант оправы — черный, пластиковый, с глянцевым блеском, хотя сейчас можно встретить такие очки с оправой из других материалов.

Эта модель больше всего подходит тем, у кого ярко выраженные скулы, большой подбородок, квадратное или прямоугольное лицо. Кстати, хотя эти очки и считаются мужскими, их все же можно использовать как унисекс-аксессуар.

Авиатор

Легендарный аксессуар, а не «просто очки» — эта модель была разработана еще в 1936 году и изначально предназначалась для военных летчиков. Генерал Дуглас Макартур — один из ключевых персонажей в истории авиаторских очков.Его высадка на Филиппинах во время Второй мировой войны не осталась незамеченной — в газетах сразу же появились фотографии с позолоченными авиаторами, защищавшими его глаза от южного солнца. Впоследствии «авиаторы» стали настолько популярными, что в наше время эту модель смело можно причислить к классическим.

Дуглас Макартур

Очки-авиаторы

сделаны таким образом, чтобы максимально защитить глаза от солнца: они повторяют анатомическую форму глазницы черепа и никогда полностью не закрывают брови.

Авиаторы лучше всего подходят для квадратных лиц, но также хорошо подходят для продолговатых, овальных или сердцевидных лиц. Однако необходимо учитывать, что очки не должны быть намного шире или намного уже лица. С треугольной формой l Возможны варианты: хорошо будут смотреться авиаторы в тонкой оправе. Однако массивная двойная тесьма подчеркнет ширину лба. Но, пухленьким нужно быть осторожным — они могут увеличить щеки.

Clubmaster

Второе название — «бровейнеры»: бровей — буквально «усилитель бровей».Браулайнеры были изобретены как шрифт в 1947 году, а название раме было дано после создания модели Ronsir. Массивный верх с невидимой нижней частью оправы напоминал густые брови, отсюда и общее название этого вида очков.


Майкл Дуглас, кадр из фильма «С меня хватит»

Browliners были невероятно популярны в пятидесятые годы, половина пар была продана за это время либо Ronsir, либо вариациями на эту тему. В восьмидесятые годы компания Ray-Ban выпустила собственную версию оправы под названием Clubmaster — и благодаря волне интереса к очкам в стиле ретро, ​​модель стала нарицательным для этого вида оправ.

Очки этой формы больше подходят для круглой или овальной формы лица.

Путники

В 1952 году в , чтобы уравновесить популярные в то время тонкие металлические оправы, была изобретена оппозиционная модель «путника». Особенность этих очков — пластиковая трапециевидная оправа. В то время это было очень новаторское решение.

Эпоха этих очков началась после выхода на экраны фильма «Завтрак у Тиффани», но уже в семидесятых годах интерес к «Путникам» начал угасать.Стремясь спасти положение, Ray-Ban заключила контракт на размещение своих очков в кино и на телевидении. Результат был оглушительный — почти на каждой американской картине герои носили такие очки, а вместо двух моделей к концу восьмидесятых годов насчитывалось более сорока вариаций. «Путники» стали очками десятилетия, уступив место спортивным моделям в девяностых годах, в две тысячи вернувшихся классикой.


Одри Хепберн, кадр из фильма «Завтрак у Тиффани»

Если говорить о форме лица, то «путникам» хорошо подходят овальные, круглые, треугольные и ромбовидные формы.

Кошачий глаз

Очки «кошачий глаз» — самые женственные на свете. Трудно сказать, кто первым предложил эту форму очков, но известно, что она стала популярной примерно в пятидесятых годах XX века. Итак, одной из первых, кто начал носить очки в такой оправе, стала блестящая Мэрилин Монро. В тот период эти очки были неотъемлемой частью жизни. Их можно было увидеть буквально везде: в рекламе, фильмах и на улице.С тех пор эта форма практически не канула в лету.


Мерлин Монро, кадр из фильма «Как выйти замуж за миллионера»

« Feline » рама примечательна тем, что имеет слегка вытянутую форму с загнутыми вверх углами — они выглядят зауженными и при этом кажутся изысканными и легкими. И эта деталь присуща всем вариациям очков. Классические модели «кошачий глаз» имеют широкий ободок в роговой оправе. Однако современная мода диктует новые направления, и поэтому сегодня существует разная ширина оправы, а также огромная цветовая гамма и различные материалы.

Не заблуждайтесь, очки «кошачий глаз» подходят для любой формы лица — на широком лице они не всегда будут хорошо смотреться, безнадежно испортят образ девушки с треугольным лицом, но отлично подойдут к ромбовидной. лицо. Они также хорошо смотрятся с круглым лицом и подходят для трапециевидной формы.

Бабочки

Считается, что «кошачий глаз» и «бабочка» — это две совершенно разные формы очков. Сторонники этой теории утверждают, что очки «кошачий глаз» повторяют форму глаз домашнего хищника, их уголки резко устремляются вверх, а «очки-бабочки» повторяют силуэт раскрытых крыльев и имеют большую площадь оправы.


Солнцезащитные очки Dior

Это объяснение вполне логично. В теории. Однако в жизни, учитывая большое разнообразие кадров, такое разделение часто бывает неоднозначным. Кроме того, понятия «кошачий глаз» и «бабочка» довольно часто являются синонимами среди производителей очков.

Стрекоза

Эти аксессуары различаются по размеру. Огромные, как глаза стрекозы, круглые или прямоугольные очки стали популярными в конце шестидесятых — начале семидесятых годов прошлого века.Обязательным условием их появления стало продвижение на рынке полимерных линз.

Самой стойкой поклонницей «негабаритных» очков того времени считалась вдова президента США Джеки Онассис, которую считают одной из самых элегантных женщин 20 века. Вскоре после появления Джеки в «стрекозах» в обществе очки подобной формы вошли в коллекции многих производителей.


Джеки Онассис

Подходит как для удлиненной формы лица, так и для квадратной или прямоугольной — в этом случае следует отдавать предпочтение округлым формам.Идеально подходит для людей с крупными чертами лица. Однако если вы выберете очки с диоптриями, от круглой оправы с большими линзами лучше отказаться: такой аксессуар сделает вас похожей на ученую сову.

Лолита

Это форма каркаса, выполненная в виде двух сердечек. В 1962 году на экраны вышел фильм «Лолита» по одноименному роману Владимира Набокова. На самом деле ни в фильме, ни в книге Лолита не носила очков.Мелькали они только на рекламных фотографиях к фильму. Идея надеть их на нее пришла в голову известному американскому фотографу Берту Стерну, который делал рекламные фотографии к фильму. Так с легкой руки Штерна эта форма очков получила свое название.

Позже Мадонна носила такие же. Именно в них суперзвезда была в своем мировом турне Sticky & Sweet.

Подходит лицам с ярко выраженными скулами в сочетании с небольшим подбородком.

Спорт

Спортивные оправы быстро входят в повседневную жизнь.И причины этого просты: этот тип очков отличается особой геометрией оправ и линз, что позволяет увеличить поле зрения и увеличить силу. Соседние оправы повторяют горизонтальный контур лица вокруг глаз и висков, что обеспечивает дополнительную защиту от пыли, ветра, капель дождя и яркого света. И, конечно же, не забывайте, что они выглядят стильно и современно.

Спортивные обтекаемые оправы пережили пик популярности в конце девяностых — начале 2000-х вместе с «Матрицей».К слову, очки главных героев так и не поступили в продажу, а их копии «по мотивам» разлетелись как горячие пирожки.


Киану Ривз, кадр из фильма «Матрица»

Единственный недостаток спортивных очков с прилегающей оправой — они редко комплектуются корректирующими линзами.

Что касается области применения, то такие очки идеальны для активных людей.

Такое лицо отличается широким лбом, широкими высокими скулами и ярко выраженным довольно заостренным подбородком.Часто бывает — мощный грубый подбородок.

Произведено от треугольной формы — в форме сердца. Лицо постепенно сужается ото лба к подбородку; форма мягкая, округлая, без прямых линий. Лоб часто шире, чем у «треугольника», подбородок тонкий, скулы выступают вперед. Длина лица в форме сердца больше его ширины, подбородок — самая узкая часть лица, а лоб — самая широкая часть (или такой же ширины, как скулы).


Задача для обоих типов он похож: необходимо визуально сузить лоб и расширить подбородок. Однако для треугольного лица необходимо дополнительно смягчить линию подбородка, а для лица в форме сердца добавить четкие прямые линии.

Для треугольной формы лица подходят:

  • без оправы;
  • полукруглые или полностью ободковые конструкции с тонкой рамкой светлого или нейтрального цвета;
  • венцы расширяющиеся к низу или в виде невысокого треугольника;
  • рамы с узкой перемычкой;
  • храмы с невысокой высотой и без декора;
  • рамки с декором на нижней части рамки;
  • цвет оправы предпочтительнее светлый, не контрастный.
  • Для треугольного лица — овальные и закругленные края.
  • Для лица в форме сердца — широкие прямоугольные оправы.
  • Важно, чтобы очки были не шире лба.



На первом фото очки правильной формы, но не рекомендуется темный цвет, а светлый цвет волос и макияж спасают положение. Для сравнения, на втором фото кадр аналогичного фасона и цвета, но на Тильде блондинка без макияжа.



Не влезет:

  • слишком большие, массивные и объемные оправы, усиливающие эффект треугольника: подбородок станет еще более узким и острым, а область лба — еще шире;
  • оправы квадратные, да и вообще любые модели грубых форм с острыми углами;
  • вычурных моделей;
  • рамы с широкой перемычкой;
  • высокие оправы, закрывающие брови;
  • рамки с активным декором сверху и сбоку;
  • оправы с высокими дужками;
  • очень светлые и темные рамки;
  • градиентная окраска линз;
  • моделей с заостренными краями;
  • модели «кошачий глаз» и очки с галстуком-бабочкой;
  • очки — «тишайда».


Фото 2. Для треугольного лица рекомендуются полукруглые конструкции, но не такие: эта модель «бровейнеров» с угловатыми краями обода только подчеркивала массивный «верх».



Символ женского кокетства — очки лисичек и бабочки не украшают обладательницу треугольного лица.


«Панто». Поскольку эта модель является своеобразной производной от нерекомендованных «тишейдс», то при выборе такой оправы обладательницам треугольной формы лица следует быть очень внимательными…

05.01.2017 18:01

Ну какая кокетка устоит перед соблазном и не примерить модные очки «кошачий глаз»? Тем более, что современный рынок предлагает такое разнообразие оправ и цветов! Однако недостаточно просто выбрать модную модель — очки тоже должны нравиться, гармонично сочетаться с их обладательницей и подходить к большей части гардероба. Стильная и женственная кошачья оправа остается одной из самых актуальных на сегодняшний день.

Для кого подходят очки «кошачий глаз»? Попробуем разобраться.

Немного истории

Девушки знают, что эти очки отнюдь не новинка или изобретение свежеиспеченных дизайнеров. Они были на пике славы еще в далеких пятидесятых — кошачьи очки носили такие дивы, как Одри Хепберн, Мэрилин Монро, Софи Лорен и Грейс Келли. А восторженные поклонники с радостью подхватили моду и стали покупать себе очки в кошачьей оправе, стараясь хоть немного стать похожими на своих кумиров.

Знаменитости знали, какой аксессуар выбрать: те, кто носит очки «кошачий глаз», могли использовать их для создания игривого, соблазнительного и немного легкомысленного образа хитрого кота, который так нравится мужчинам.По сей день многие знаменитости не пренебрегают такой техникой — такие очки носят Джессика Альба, Рианна, Скарлетт Йоханссон, Дженнифер Лопес, Кэти Перри, Оливия Палермо.

Кто может носить очки в кошачьей оправе

Формы лица и другие тонкости при выборе

Оправа «кошка» примечательна тем, что имеет слегка вытянутую форму с загнутыми кверху углами. К счастью, эти модные очки универсальны — они подойдут практически всем! Их смело можно примерять на женщинах с квадратным, круглым, овальным, ромбовидным лицом … А вот девушкам с широким лицом, а также лицом в форме сердца или перевернутого треугольника кошачьи очки чаще всего не подходят.

Главное, чтобы тебе нравились очки! Ваше лицо уникально, вы уникальны, и только вы решаете, что надеть 🙂

Красавицы, желающие быть в центре внимания, могут выбрать смелые лисьие очки с яркими или зеркальными очками и в цветной оправе, украшенной стразами или металлическими шипами.

Дамам, предпочитающим более сдержанный стиль, обязательно понравятся модели с прозрачными или дымчатыми очками в лаконичной черной, коричневой или бежевой оправе.
Впрочем, неважно, какого цвета и типа будет выбранный аксессуар — те девушки, которые носят очки «кошачий глаз», точно не останутся незамеченными!

ТОП моделей «Кошачий глаз», по версии интернет-магазина
1 место 2 место 3 место


Кошачьи очки, одежда и прическа

Что касается нарядов, с которыми лучше носить очки в кошачьей оправе, мода позволяет многое! Для создания винтажного образа идеально подойдут платья, соответствующие эпохе 20-30-х или 50-60-х годов.Чтобы выглядеть элегантно, но сексуально в более современной одежде, кошачьи очки можно дополнить лодочками, красивым шейным платком и вместительной сумкой. Они удачно сочетаются и с романтическим образом, и с повседневным стилем, и с деловым нарядом, и с пляжным. Пожалуй, единственное, что не стоит сочетать с моделями «кошачий глаз», — это со спортивной одеждой и с богемным бохо-шиком.


Умение правильно подбирать оправу для вашей формы лица — это первый шаг к тому, чтобы выглядеть гламурно и ярко, даже если вы носите очки из-за плохого зрения.Но у многих из нас проблемы со зрением. У кого-то может быть близорукость, у кого-то дальнозоркость. Возможно, кому-то нужны действительно толстые линзы, а кому-то удастся обойтись самыми минимальными. Иногда проблемы со зрением существуют с рождения, а иногда наша работа и образ жизни пагубно сказываются на зрении. В общем, большинству людей требуется какая-то коррекция зрения, чтобы видеть как можно четче. Именно в этом случае нужны очки, и не розовые, а в оправе и линзах. Конечно, вместо очков можно выбрать контактные линзы, но мы верим, что в правильной оправе вы будете выглядеть очень элегантно и привлекательно.

Очки — настолько важный аксессуар, что даже дамы с прекрасным зрением могут захотеть купить себе пару, чтобы выглядеть более модно, умно или просто более профессионально. Многочисленные исследования показывают, что если два кандидата с одинаковой квалификацией проходят собеседование для приема на работу, работодатели с большей вероятностью наймут человека в очках. Но не все оправы хорошо смотрятся на каждом лице, и не каждый стиль подходит каждому человеку. При выборе очков очень важно учитывать форму лица.Это не сумки или шарфы одного размера, но в то же время подходят всем. Поиск очков требует большой концентрации. Вам необходимо выяснить, какие очки подходят вашему стилю. Если вам сложно выбрать подходящие очки для себя, то вам должен помочь окулист. Если этот человек знает вашего персонажа и понимает особенности строения лица, шансы, что он сможет подобрать вам оправу, которая подходит вам как никто другой, очень высоки. Ведь это его работа и они хорошо разбираются в представленных коллекциях.

Подбор очков по форме лица

Существует семь типов лица, и вам нужно определить, к какому из них принадлежит ваше. Лицо может быть круглым, квадратным, овальным, прямоугольным, треугольным, сердцевидным или грушевидным (трапециевидным). Глядя на контуры и пропорции лица, постарайтесь определить его форму. Выбирая очки, убедитесь, что вы носите их, а не наоборот. Если очки слишком сильно выделяются и не очень хорошо смотрятся на модели из журнала, выберите что-нибудь более элегантное.

Очки круглые

Полненьким дамам стоит попробовать визуально удлинить лицо. Вам подойдут угловатые очки без закругления. Прямоугольные очки и классические трапециевидные очки, также известные как « wayfarer — лучший выбор для вас. Эти очки придадут вашему мягкому лицу немного резкости, подчеркнут его черты, но при этом не будут отвлекать внимание от самого лица. Выбирайте более смелые и толстые оправы, которые выделяются больше, чем обычные оправы.Также выбирайте поликарбонатные линзы с антибликовым покрытием и устойчивостью к царапинам. Эти очки потрясающе выглядят и, главное, выполняют свою основную функцию.

Квадратные очки для лица

Обладательницам квадратного лица не стоит подчеркивать углы, а, наоборот, их нужно смягчить. Поэтому лучше всего вам подойдут округлые оправы, хотя некоторые модницы все же отдают предпочтение угловатым. Вам подойдут овальные оправы и модель «кошачий глаз». Необходимо визуально поднять глаза и подчеркнуть контуры лица.Однако, если вы все же предпочитаете угловатые очки, выберите модель «кошачий глаз» более квадратной или даже пятиугольной формы. Такие очки, несмотря на угловатую форму, выгодно подчеркнут форму вашего лица. Также отлично смотрятся оправы из легкого металла, так как они не будут омрачать вашу индивидуальность, а только добавят вам интеллекта. Конечно, вы всегда можете остановить свой выбор на огромных круглых очках, которые также могут быть солнцезащитными. Эти очки сделают вас шикарным и добавят игривости образу.

Очки с овальным лицом

Женщинам с овальной формой лица проще всего выбрать очки.Подойдет практически любая модель. Только убедитесь, что выбранные вами очки не выступают за контуры вашего лица. Но учтите, что квадратная и прямоугольная оправы как нельзя лучше подходят для подчеркивания черт овального лица. Также потрясающе смотрятся очки с продолговатой, округлой формой. Модель «кошачий глаз» всегда выглядит беспроигрышно, и такая же, но более объемная модель точно не оставит вас незамеченной. Лучше выбирать квадратные очки побольше, но будьте с ними осторожны. Они подходят не всем.

Очки для лица в форме сердца

У обладательниц этого лица широкий лоб и заостренный подбородок, поэтому нужна оправа с углом внизу. Значит, классические «авиаторы» вам подойдут. Вы также можете носить очки без оправы, чтобы еще больше улучшить свое лицо. Выбирайте металлические оправы с подушечками на переносице, которые отлично смотрятся и обеспечивают необходимый вам комфорт. Очки в тонкой оправе — прекрасный выбор для вас, пластиковая оправа «оживит» ваше лицо.Эти очки универсальны и могут выглядеть очень сексуально. Просто убедитесь, что нижняя часть линзы шире верхней.

Очки для треугольного лица

Треугольное лицо может быть очень интересным и привлекательным, нужно лишь правильно подобрать очки. Самый удачный выбор — очки в стиле «кошачий глаз». Массивный подбородок нужно смягчить. Закругленные углы отлично подойдут и сделают ваше лицо более привлекательным. Выбирайте объемные солнцезащитные очки «кошачий глаз», и вы обязательно получите много комплиментов.

Очки для прямоугольного лица

Обладательницам такой формы лица подойдут горизонтальные оправы «кошачий глаз», слегка округляющие мордочку. Вы также можете выбрать круглую оправу, поэкспериментировать с геометрическими формами и декоративными узорами на дужках, чтобы освежить свое лицо. При такой форме лица его нужно визуально укоротить, поэтому выбирайте горизонтальные оправы. Выбор очков без оправы может быть довольно сложным; Лучше всего остановить свой выбор на очках в полуоправе. Сочетание прямоугольной формы с моделью кошачий глаз — отличное решение, особенно с оригинальной повязкой на голову.

Очки для лица грушевидной (трапециевидной) формы

У этой формы лица угловатые, острые, но привлекательные черты. Вам нужна рама, у которой верхняя часть больше, чем нижняя. Лучшее решение для вас — оправы «Wayfarer» в стиле 60-х, которые, можно сказать, классика для людей с грушевидным лицом. Солнцезащитные очки в простой оправе также подойдут вам, особенно если линзы сужаются к нижнему краю. Изгибы добавляют мягкости вашим чертам лица, а общий вид выглядит шикарно.

Самые выигрышные оттенки оправы

Детали рамы и ее цвет также очень важны. Если у вас темные волосы, темные очки еще больше подчеркнут ваш цвет. А светловолосым модницам лучше выбирать кремовые оттенки, они подчеркнут тон вашей кожи и волос. Тем, у кого бледная кожа, следует выбрать более темную оправу, чтобы создать контраст, а успокаивающая оправа добавит тепла вашему лицу. И, конечно же, выберите линзы, которые лучше всего подходят для вашего зрения, от пластиковых и поликарбонатных до ударопрочных или ультратонких полиуретановых линз.

  • Лучшие цвета оправы для круглого лица : Если у вас круглое лицо и вы выбрали угловатую оправу, то пусть она будет не черной, но и не светлой. Универсальный оливковый цвет прекрасно сочетается практически с любым нарядом и всегда выглядит роскошно. Это не совсем традиционный цвет оправы, но попробовать стоит. Оправа оливкового цвета может стать изюминкой вашего образа! Вы, конечно, можете поэкспериментировать с разными тонами, особенно с их матовыми оттенками, которые добавят контур круглому лицу.Набирают популярность и деревянные рамы. Эта альтернатива классическим очкам трапециевидной формы отлично сочетается с повседневными нарядами, особенно если вы выбираете очки с поляризованными линзами, чтобы защитить глаза от солнечных лучей. Это отличный вариант, сочетающий в себе оригинальность и простоту стиля.
  • Лучшие цвета оправы для квадратного лица : Если вы выбрали очки «кошачий глаз» или очки овальной формы, которые вам подходят, выбирайте яркие цвета, чтобы поднять себе настроение и выглядеть стильно.Блондинкам стоит выбирать оттенки серого, особенно с массивными круглыми очками. С квадратной формой лица можно позволить себе практически любой оттенок. Только убедитесь, что цвет очков гармонирует с цветом вашей кожи и волос.
  • Лучшие цвета оправы для овального лица : Темно-синие оттенки очень эффектно смотрятся с овальной формой лица. Широкие массивные очки «кошачий глаз» серого цвета в полоску — удивительное сочетание. Полупрозрачная толстая оправа отлично смотрится на блондинках со слегка загорелой кожей.Эти очки чаще всего имеют трапециевидную форму и выглядят очаровательно.
  • Лучшие цвета оправы для лица в форме сердца : Светлые оттенки и нежная оправа слегка подчеркивают широкий лоб, но идеально сочетаются с остальной частью лица. Металлический каркас создает желаемую форму, а весенние тона создают комфорт. Сочетание металла и пластика — отличная идея, при этом верхняя часть оправы темнее нижней, «авиаторы» в таком дизайне выглядят потрясающе.Пластиковая оправа позволяет экспериментировать, поэтому выбирайте очки с черно-белыми полосками, которые оживят ваш наряд. Вы не можете пропустить с классическими очками Ray-Ban. Смело выбирайте очки с зеленоватыми светоотражающими линзами. Такой вариант подходит не для каждой формы лица, поэтому вы сможете насладиться тем, насколько гармонично они смотрятся на вас. Они действительно подходят дамам с лицом в форме сердца.
  • Лучшие цвета оправы для треугольного лица : жирная оправа в темных тонах лучше всего смотрится на треугольных лицах, делая верхнюю часть лица более массивной и сглаживая ширину подбородка.Ретро-оправы «кошачий глаз» — отличный способ подчеркнуть верхнюю часть лица и акцентировать внимание на глазах. Полоски — отличное дополнение, особенно если вы выберете темно-синий оттенок. Очки с таким ярким контрастом действительно будут выделяться.
  • Лучшие цвета оправы для прямоугольных граней : Дамы с такой формой лица могут смело экспериментировать при выборе очков. Выбирайте яркие цвета: красный, розовый, желтый или зеленый. Эффектные дужки также подходят вам, особенно на прямоугольных очках «кошачий глаз».С дужками можно немного поиграть: они могут быть с горизонтальной полосой, сочетать яркие и темные цвета, быть в горошек или любой узор, который вам нравится.
  • Лучшие цвета оправы для грушевидной формы (трапециевидной) граней : Половинки оправы вам подходят, а вот по цвету стесняться нельзя. Полурама в полоску или горошек вверху подчеркнет контуры вашего лица, создав чудесный вид. Очки в ярких тонах также могут привнести изюминку в любой гардероб.Так что выбирайте оттенки красного и пурпурного, они подходят всем.

Изящные «кошечки» (кошачьи глаза) снова на пике популярности. Их отличает прямая надбровная кость и округлая нижняя часть. Верхние внешние углы стремятся вверх. Они могут иметь оригинальный декор. Эти оправы создадут потрясающий эксклюзивный образ. Но при этом они могут безнадежно испортить самый стильный лук. Чтобы этого не случилось, нужно знать, для кого предназначены очки «Кошачий глаз». В первую очередь необходимо определить очертания лба, скул и челюсти.Вам необходимо сделать следующее:

  • Приготовьте мыло или помаду
  • Встаньте перед зеркалом на расстоянии вытянутой руки
  • Заколите челку
  • Обведите мылом или помадой границы линии роста волос, скул и подбородка

Можно обойтись без помады и мыла, просто оцените тип визуально. У вас должен получиться круг, овал, квадрат, прямоугольник, ромб, треугольник, трапеция или сердечко. Подходящие формы лица для очков кошачий глаз:

  • пл.Кошачий глаз разгладит его угловатые скулы и вытянет подбородок.
  • Круг. Изящные «кошечки» удлиняют его.
  • Трапеция. Изящная оправа отвлечет внимание от подбородка.
  • Перевернутый треугольник. Кошачий глаз смягчит подбородок.

«Кошечки» безнадежно испортят внешний вид девушек, у которых лоб, скулы и подбородок образуют силуэт сердца. У таких женщин узкий подбородок и широкий лоб.

Традиционно считается, что оправы «кошачий глаз» предназначены исключительно для женщин.Однако в 21 веке дизайнеры разрушили этот стереотип. Есть изящные коты-коты. Выбирая их, мужчинам нужно руководствоваться теми же правилами, что и женщинам.

Преимущества данной формы

  • Индивидуальный стиль. Человек в оправе «кошачий глаз» обязательно выделится из толпы. Аксессуар придаст своей обладательнице особый колорит.
  • Оригинальный дизайн. Чаще всего представлены элегантные «кошки» без украшений. Также есть модели, украшенные стразами, аппликациями, орнаментом и лепниной, которые являются настоящими произведениями искусства.Такие модели станут основным элементом образа.
  • Женственность. Это максимально изящный силуэт оправы. Он сделает женственный образ игривым и сексуальным. Что касается мужчин, то кошачий глаз сгладит угловатость лица, сделает его более пропорциональным.

Фото рамок «кошек» Вы можете посмотреть в нашем каталоге.

BMPR-2 обеспечивает зависимую от активности стабилизацию первичных дендритов во время ремоделирования митральных клеток

https://doi.org/10.1016/j.celrep.2021.109276Получить права и контент

Основные моменты

BMPR-2 регулирует селективную стабилизацию дендритов в развивающихся митральных клетках

BMPR-2, не содержащий лигандов, позволяет дестабилизировать дендриты, ингибируя LIMK

Связанный с лигандом BMPR-2 и сопутствующие сигналы NMDAR-Rac1-PAK-LIMK стабилизируют дендриты

Регуляция фосфорилирования кофилина и связи F-актина со стабильностью дендритов

избыточное

Резюме

Исходно формируются нейроны нейриты, а затем реконструируют их на основе молекулярных сигналов и активности нейронов.Развивающиеся митральные клетки в обонятельной луковице первоначально расширяют несколько первичных дендритов. Затем они стабилизируют отдельные первичные дендриты, устраняя другие. Однако механизмы, лежащие в основе избирательного ремоделирования дендритов, остаются неуловимыми. Используя скрининг нокаута на основе CRISPR-Cas9 в сочетании с электропорацией in utero , мы идентифицируем BMPR-2 как ключевой регулятор для селективной стабилизации дендритов. Bmpr2. Нокаут и эксперименты по его спасению показывают, что BMPR-2 ингибирует LIMK без лигандов и тем самым позволяет дестабилизировать дендриты.Напротив, сверхэкспрессия антагонистов и агонистов указывает на то, что связанный с лигандом BMPR-2 стабилизирует дендриты, скорее всего, путем высвобождения LIMK. Используя генетические эксперименты и визуализацию FRET, мы демонстрируем, что свободный LIMK активируется NMDARs через Rac1, облегчая стабилизацию дендритов за счет образования F-актина. Таким образом, избирательная стабилизация первичных дендритов обеспечивается сопутствующими входами лигандов BMP и нейрональной активности.

Ключевые слова

обонятельная луковица

митральные клетки

ремоделирование дендритов

BMP

LIMK

NMDAR

Rac1

нейрональная активность

cofilin

статьи

00020002 cofilin Авторы).

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Cursed الملعون | Daily Hadith Online الحديث اليومي

Аби ибн Аби Талиб сообщил: Посланник Аллаха, да благословит его Аллах и приветствует, сказал: «Аллах проклял того, кто приносит жертвы не …

Подробнее Хадис на ширк: Аллах проклинает тех, кто приносит жертву. другим богам

Анас ибн Малик сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Когда ты будешь судить, то будь справедливым. Когда вы составляете…

Посмотреть еще Хадис о добродетели: будь справедлив, будь милосерден и сдержи свои обещания

Абу Хурайра сообщил: «Пророк, мир ему и благословение, сказал:« О Аллах, не превращай мою могилу в могилу. идол, которому поклоняются.…

Просмотреть больше Хадис об идолопоклонстве: О Аллах, не превращай мою могилу в идола

Абу Дарда сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Мир проклят, и все в нем проклято, кроме …

Просмотреть больше Хадисы о Дунье: Весь мир проклят, если не ищут Аллаха

Абу Хурайра сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «О Аллах, я всего лишь человек. Всякий раз, когда я ругаю,…

Подробнее Хадис о проклятиях: О Аллах, помилуй верующих Я проклял

Абдур Рахман ибн Ауф сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Сатана, которого проклял Аллах, сказал: Владелец…

Подробнее Хадис о сатане: Дьявол всегда искушает людей своим богатством

Ас-Саиб ибн Халлад сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Тот, кто терроризирует народ Медина с угнетением, Аллах…

Подробнее Хадис о Медине: Тот, кто терроризирует Медину, проклят Аллахом

Абу Барза аль-Аслами сообщил: Молодая женщина ехала на верблюде, на котором был багаж людей.Когда она увидела Пророка, мир ему и благословение…

Подробнее Хадис о проклятиях: Запрещение проклятия животных и предметов

Абу Хурайра сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Разве мир не проклят и все в нем? За исключением…

Подробнее Хадис о Дунье: Мир проклят, кроме молитвы, знания

Абу Хурайра сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Проклят тот, кто переходит от нее к своей жене. …

Просмотреть больше Хадис о содомии: Аллах проклял анальный половой акт

Абдулла ибн Масуд сообщил: Пророк, мир ему и благословение Аллаха, сказал: «Аллах проклял того, кто пожирает ростовщичество, его клиента, его свидетеля…

Просмотреть больше Хадис на Рибу: Аллах проклинает всех, кто участвует в ростовщичестве

Саид ибн Джубайр сообщил: Я был с Ибн Умаром, да будет Аллах доволен им, когда мы проходили мимо группы, которая связала…

Подробнее Хадис на Животные: Запрещено использовать живых животных в качестве целей.

Джабир сообщил: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, запретил бить или прижигать животных по лицу.В другом повествовании Пророк сказал:

Подробнее Хадис о животных: запрещено калечить, мучить животных

Ибн Аббас сообщил: «Пророк, мир ему и благословение Аллаха, сказал:« Аллах проклял того, кто ложно изменяет границы. земли.…

Подробнее Хадис о грехах: Аллах проклинает воровство, идолопоклонство, жестокость, непристойность

‘Убайд аль-Кинди сообщил: Али ибн Аби Талиб, да будет доволен им Аллах, сказал: «Те, кто проклинают других, сами являются проклятый.» Источник: аль-Адаб аль-Муфрад 315…

Подробнее Али о проклятиях: проклинающие других сами прокляты

Аиша сообщила: Посланник Аллаха, мир ему и благословение Аллаха, сказал во время болезни, от которой он не выздоровел , «Аллах проклял…

Подробнее Хадис об идолопоклонстве: Те, кто превратили могилы в места поклонения

Ибн Аббас сообщил:« Пророк, мир ему и благословение, проклятые мужчины, которые подражают женщинам и женщинам, которые подражают мужчинам.В другом повествовании Ибн…

Подробнее Хадис о гендере: Прокляты те, кто имитирует противоположный пол

cat-fpb | First Private Bank

Головной офис
(Най Пий Тау)
Блок (4), поселок Оттара-тири, Нейпьито.
(067) 417335,417336, (067) 417090,417091
факс: (067) 417334
Главный офис
(Янгон)
№ (619/621), между улицами Купеческая и Босунпат, проспект Пабедан, Янгон.
01-246786, 388502, 251748 ~ 50,7: 01-242320, 250148
Филиал Баинтнаунт (1) №(Nya-59/60), угол улиц Инь Мар и Ю За На, Байинтаунг, Янгон.
Тел: 01-680586,682027.
Факс: 01-680769, 682330
Мандалайский филиал (2) No. (180/27), 26 (B) St., между 86-й и 87-й улицами, Aung Myay Thar Zarn, Мандалай.
Тел: 02-4039113-4, 4035644, 4071809
Филиал Монива (3) No. (11), Zay St., Sule Kone Ward, Monywa.
Тел .: 071-22624,22520, 0947052988,0947054043.
Факс: 071-22193
Филиал Тхейнгизай (4) Блок Тхингизай (с), 3-й этаж, юг, улица Пагода Шведагон, Янгон.
Тел: 01-256273
Факс: 01-240079
Филиал Пяй (5) № 162, Ланмадо, Пьяй.
Тел .: 053-24985,24987,0949500565
Факс: 053-24752, 24988
Филиал Хинтада (6) No. (101), Myit Kwayt Kyaung St., Yone Gyi Ward, Hinthada.
Тел: 044-21805-6,098581577
Факс: 044-21860
ေ Филиал Кьяукпадаунг (7) Угол улицы Мейхтила-Яй Нан Чаунг и улицы Аунг Тху Кха, приход Аунгингалар, Кьяукпадаунг.
Тел: 061-50107
Факс: 061-50411, 50724
Филиал Пакокку (8) № (92), угол улиц Мио Ма и Арзарни, (7) Уорд, Пакокку.
Тел: 062-22174-5, 096571512
Факс: 062-22176, 22098
Филиал Магуэй (9) №(378-381), Thu Khi Tar St., Yan Pae Yat, Aung Yadanar Ward, Magway.
Тел: 063-26596-7
Факс: 063-23049, 23883
Филиал Давэй (10) No. (660), Arzarni St., Myauk Ywar Ward, Dawei.
Тел: 059-21018,22336
Факс: 059-21010
Myeik Branch (11) № 95 (B), приход Сейк Нге, улица Богйок, Миейк.
Тел: 059-41913
Факс: 059-41916
Latha Branch (12) №(119/121), цокольный этаж, улица Латха, улица Латха, Янгон.
Тел: 01-252409
Факс: 01-252410
Филиал в Кавтаунг (14) Угол улиц Бокйок и Пагода, район Ан-На-Вар, Каутхаунг.
Тел: 059-51882, 51761
Факс: 059-51883, 51762
Филиал Аунгбан (15) № 187, Pyi Htuang Su Road, Nyaung Pin Htaung Ward, Aungban.
Тел: 081-60501,60503
Факс: 081-60502
Филиал Алон (16) Корпус (2), Комната (1-3), Здание Тиримингалар Супаунг, Ахлон Тсп., Янгон.
Тел: 01-211779
Факс: 01-211996
Филиал Mawlamyaing (17) No. (58), Corner of Pearl Street, & Thandar St., Yadanar Pwe Yone Tan, Zay Kyo Ward, Mawlamyaing.
Тел: 057-25722 (доб) 302,27311
Факс: 057-27312-13
Филиал Калай (18) No. (2), Bogyoke St Region (4), Pinlone Ward, Kalay.
Тел: 073-22686, 096472298,0947072289
Факс: 073-22687
Филиал Таунджи (19) №(192), Yay Htwat Oo St., Kan Shae Ward, Taunggyi.
Тел: 081-201701-3
Факс: 081-201704-5
Филиал Лойкау (20) No. (25 / Kha), Kanaryawaddy St., Minsu Ward, Loikaw.
Тел: 083-23057-8
Филиал Тирияданар (21) No. (h-3 / h-4), оптовый рынок Тирияданар, Северная Оккалапа, Янгон.
Тел: 01-96
  • Mandalay 30th Street Branch (22) Комната No.(g-1), Шве Мио Тау Билдинг, Бет; 30-е, 77-е и 78-е, Мандалай.
    Тел: 02-69639
    Филиал Хпаан (23) No. (3/620), Bokyoke St., Kone Kalay Ward, Hpaan.
    Тел: 058-23391-95
    Филиал Гангав (24) No. (Ma-380), Myit Shaung St., (2) Ward, Gangaw.
    Тел .: 062-50734-35,50750
    Филиал Монива-2 (25) No. (3), Pay Pin Kyaung St., Sule Kone Ward, Monywa.
    Тел: 071-26256-58
    Буталинское отделение (26) No. (16), Myawaddy Ward, Monywa-Yay Oo Road, Butalin.
    Тел: 071-50346-48
    Филиал Минхла (27) No. (33), Pyi Taw Thar St., рядом с рынком Myoma Yat, Minhla.
    Тел: 065-45635,45637
    Филиал Патейн (28) No. (1), Zay Yat Tan St., (5) Ward, Pathein.
    Тел: 042-21272, 23993-95
    Филиал Камма (29) №(333), Thayaphee Myaing St.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    © 2007–2021. При использовании материалов упоминание сайта «ЖИВОЙ УГОЛОК» обязательно
    custom footer text right
    Iconic One Theme | Powered by Wordpress