уход, содержание, размножение, совместимость, корм, фото-обзор
Макроподы по праву считаются первопроходцами в мире аквариумистики. В Европе этот вид появился лишь немногим позже золотых рыбок. Его красота и неприхотливость содержания сыграли большую роль в популяризации аквариумистики, поэтому макроподы до сих пор остаются очень популярными питомцами.
Оглавление
Общие сведения
Макропод, или райская рыба (Macropodus opercularis) – представитель лабиринтовых из семейства Макроподовые. Название вида складывается из двух греческий слов: «макрос» – большой и «подос» – нога. Такое название было дано рыбке еще величайшим систематиком Карлом Линнеем, который разглядел «ногу» в удлиненном анальном плавнике макропода. Отличительной особенностью лабиринтовых рыб является наличие дополнительного органа дыхания. С виду он напоминает небольшой мешочек, густо пронизанный кровеносными сосудами, расположенный рядом с жабрами. Лабиринтовый орган позволяет рыбам использовать атмосферный воздух для дыхания, что жизненно необходимо в типичных биотопах макропода – заболоченных участках рек, каналах, рисовых полях, где отсутствие течения и большое количество органики приводят к снижению концентрации растворенного в воде кислорода.
Стоит отметить, что макропод одна из самых агрессивных лабиринтовых рыбок. Как и ближайшие родственники – сиамские петушки – взрослые самцы крайне неуживчивы друг с другом. Хотя другие обитатели аквариума их обычно не интересуют.
Макроподы очень интересные рыбки. Они умны и любопытны. Наблюдать за их поведением – сплошное удовольствие.
В настоящее время макропод внесен в Международную Красную книгу, но как вид, вызывающий наименьшие опасения. Снижение численности связано, прежде всего, с освоением человеком естественных мест обитания вида и загрязнением природной среды.
Внешний вид
Макроподы довольно крупные аквариумные рыбки. Длина тела самцов может достигать 10 см, самок – 8 см. Тело вытянутое, крепкое. Голова заостренная, с крупными глазами. Непарные плавники (хвостовой, анальный и спинной) хорошо развиты. Хвост может достигать 3 см в длину, что визуально делает рыбу еще больше.
Грудные плавники прозрачные, а брюшные видоизменены в тонкие нити и выполняют роль органов осязания, позволяя ориентироваться в мутной воде.
Особого внимания заслуживает окраска макроподов. Основной цвет тела – синий или насыщенно оливковый с многочисленными поперечными красными полосками. Непарные плавники голубовато-красные, на хвосте могут быть белые пятна. Возле жабр имеется блестящий синий глазок, окруженный красным пятном. Речь идет, прежде всего, о самцах, самки окрашены гораздо скромнее. Интенсивность окраски зависит от температуры воды и степени возбуждения рыбки. Селекционерами получен ряд цветовых вариаций, например, альбиносы, по содержанию не отличающиеся от классической формы.
Средняя продолжительность жизни составляет 5 лет.
История появления
Первые экземпляры были привезены в 1869 году французским консулом Симоном. К сожалению, в то время ничего не было известно о необходимости лабиринтовых рыб захватывать воздух с поверхности воды, поэтому их перевозили в герметичных бочках.
Живыми добрались только 22 рыбки из 100. Макроподы были подарены французскому аквариумисту Пьеру Карбонье, который довольно быстро сумел развести рыбок. В 1876 году макроподы попали в Берлин. Так было положено начало широкому распространению этого вида.
Ареал обитания
Макропод широко распространен на обширной территории Юго-Восточной Азии. Его можно встретить на юге Китая, Вьетнаме, Лаосе, Камбодже, Малайзии. Успешно рыбка была интродуцирована в Японии, Корее, США, на острове Мадагаскар.
Рыбки предпочитают стоячие водоемы – заводи крупных рек, рисовые поля, оросительные каналы, болота, пруды.
Уход и содержание
Для содержания макроподов понадобится аквариум объемом от 40 литров. Этого будет вполне достаточно для одного самца и пары самок. Рыбки могут выпрыгивать из воды, поэтому аквариум должен быть накрыт крышкой. Содержать макроподов в одиночестве – плохая затея. От этого они становятся дикими и агрессивными даже по отношению к другим видам.
Грунт лучше использовать темных оттенков, на нем рыбки смотрятся гораздо ярче. Лучшими декорациями станут натуральные коряги и заросли живых растений. Для выращивания в аквариумах с макроподами подойдут любые популярные виды: валлиснерии, гигрофилы, папоротники, роголистник, мхи, эхинодорусы и др. Хорошо относятся макроподы и к плавающим растениям: пистии, риччии. Они делают свет от ламп освещения приглушенным, а также помогают закрепить гнездо из пузырьков, которое сооружают самцы во время нереста. Но важно следить, чтобы плавающие растения не покрывали поверхность воды сплошным ковром: необходимо место, в котором рыбки смогут захватить очередную порцию воздуха.
Наличие в аквариуме
терморегулятора и компрессора не является обязательным.
Рыбки хорошо приспособлены
к жизни в относительно прохладной воде (от 15°С) и при малом содержании
кислорода (в этом помогает лабиринтовый орган). Фильтр желательно установить,
он позволит поддерживать в аквариуме комфортную среду. Но не стоит создавать
сильное течение, макроподы предпочитают спокойный ток воды.
Оптимальный параметры воды для содержания: Т=15-26°С, pH=6.0-8.0, GH=6-20. Очень полезно будет добавить в воду Tetra ToruMin – кондиционер с натуральной торфяной вытяжкой. Он придаст воде небольшой коричневатый оттенок, приближенный к природной. Раз в неделю необходимо совершать подмены 1/3 воды в аквариуме.
Совместимость
Информация о
совместимости макроподов неоднозначна. Можно встретить отзывы, чтобы рыбка
прекрасно живет в общем аквариуме и не проявляет интереса к своим соседям. Но
есть и противоположная точка зрения, что макропод гоняет других рыб по
аквариуму, а иногда даже забивает до смерти. Последнее, конечно, встречается
гораздо реже и связано либо с индивидуальными особенностями конкретной рыбки,
либо же с нарушением условий содержания – неправильно подобранный половой
состав, мало укрытий, небольшой объем аквариума и т.
Обычно макроподы хорошо уживаются со спокойными крупными рыбками, такими как гурами, барбусы, меченосцы, анциструсы, синодонтисы, коридорасы, радужницы, моллинезии и др.
А вот скалярий, дискусов, неонов, телескопов лучше не содержать вместе с макроподами. В качестве соседей не подойдут любые рыбки с вуалевыми плавниками, ведь очень высока вероятность, что макропод их обкусает. Мало шансов выжить и у мальков, которые станут живым кормом для макропода.
Кормление макропода
Макроподы – рыбы всеядные, но в природе предпочтение отдается пище животного происхождения. В естественных водоемах они поедают мелких насекомых, личинок, мальков рыб, червей.
В условиях домашнего содержания лучше всего остановиться на качественных сухих кормах, ведь они будут полноценны и сбалансированы, а также безопасны, в отличие от популярных живых и замороженных кормов.
Рыбки с удовольствием
будут поедать универсальные хлопьевидные корма, например, TetraMin.
Взрослые особи не откажутся и от гранул.
Не стоит забывать о введении в рацион растительной подкормки. Для этого подойдет корм с концентратом водоросли спирулины – TetraPro Algae.
Побаловать же своих питомцев можно уникальными лакомствами из популярных кормовых организмов в питательном желе – Tetra FreshDelica. Они станут лучшей альтернативой живому и замороженному корму. Можно выбрать на вкус мотыля, артемию, дафнию или криль.
Макроподы склонны к перееданию, поэтому кормить их лучше всего небольшими порциями, но чаще. Также они могут помочь в борьбе с плоскими червями и мелкими улитками, поедая их.
Размножение и разведение
Размножение макропода не отличается сложностью и под силу даже начинающим аквариумистам. Первое, с чего необходимо начать – это выбор производителей.
У макроподов хорошо выражен половой диморфизм. Самцы крупнее самок, обладают более яркой окраской и длинными плавниками. Отбирая пару, лучше всего остановиться на особях с хорошими внешними данными: яркой окраской, ровными линиями, отсутствием врожденных дефектов. Также не рекомендуется допускать к размножению излишне агрессивных самцов, лучше выбрать наиболее спокойного.
За неделю до нереста самца и самку лучше рассадить и обильно кормить высокобелковым кормом. Нерест проводится в отдельном аквариуме. Его объем должен составлять не менее 30 литров. Уровень воды не превышает 15-20 см. В нерестовике необходимо создать условия, чтобы самка могла легко спрятаться: установить укрытие (коряга, керамический горшок), высадить немного растений, например, роголистник. На поверхность воды можно запустить плавающие растения – пистию, риччию, чтобы самцу было удобнее строить гнездо.
После того, как брюшко самки заполнится икрой, ее и самца высаживают в нерестовый аквариум и поднимают температуру на несколько градусов, что служит стимулом к нересту.
В нерестовике необходимо ежедневно подменивать воду (до 30%), температуру постепенно опускают до обычной. Мальки растут неравномерно, поэтому с течением времени их сортируют.
Макропод : содержание, совместимость, фото-видео обзор
Семейство: Лабиринтовые.
Комфортная температура воды: 20-25С.
Ph: 6,0-7,5.
Поведение: Сильно развита внутривидовая агрессия. А так мирные.
Совместимость макропода: С подвижными рыбками такого же размера.
Ареал обитания — водоемы Кореи, Китая, Южного Вьетнама, Тайваня.
Тело вытянуто в длину, уплощено с боков, гибкое. Спинной и анальный плавники длинные. У самца, в отличие от самки концы спинного и анального плавника более вытянуты и заострены. Размер рыбки до 10 см. Макроподы — долгожители и способны прожить до 8 лет.
Рыбки относятся к отряду лабиринтовых и как все представитель данного рода они дышат атмосферным воздухом с помощью жаберного лабиринта.
Соседями могут быть подвижные рыбки схожие по размеру. Категорически противопоказано соседство с семейством «золотых рыбок» и подобными. Рыбки склонны выпрыгивать из воды, аквариум должен быть закрытым.Не подходит для содержания с более мелкими и мирными рыбками, уступающими макроподу по силе. Соседей нужно выбирать тщательно, индивидуально рассматривая каждый конкретный случай.
Комфортные параметры воды для содержания: dН до 25,pH 6,0-7,5, t 20-25 С. Фильтрация обязательная, аэрация для самих рыбок не нужна, тем не менее, без достаточной насыщенности воды кислородом, сам аквариум будет нестабильным.
Как и для любых других рыб, недопустима высокая концентрация ядов: аммиака, нитритов и нитратов. Каждый сознательный аквариумист вообще должен всегда иметь под рукой набор капельных тестов, хотя бы на нитрат и фосфат.
Благо они сейчас стали недорогими, проблем с их ассортиментом и приобретением нет. Например, мы с чистой совестью можем порекомендовать вам апробированные на себе крутые капельные тесты UHE, но они продаются только онлайн. В магазинах своего города — оффлайн, вы можете найти недорогие тесты Vladox. Следите друзья, за азотистыми соединениями, держите их в узде и все будет у вас и у ваших питомцев пучком.
Нелишним будет при глубоких подменах воды — чистым водопроводом, использовать препараты нейтрализующие вредных веществ. Например, Tetra AquaSafe — он удаляет соединения хлора, тяжелых металлов + содержит витамины группы В, йод и прочие аквариумные вкусняшки.
Разновидности макроподов:
Macropodus opercularis;
Macropodus spechti ;
Macropodus erythropterus;
Macropodus chinnesis;
Макроподы
Размножение макроподов.
Типично для всех лабринтовых рыб. Нереста самец строит у поверхности гнездо из пузырьков — пенное гнездо. При нересте самец сжимает самку, обвивая её поперёк своим телом, и выдавливает из неё икру. Икра легче воды, поэтому всплывает, а самец собирает её в пену и охраняет до появления малышей.
Заботой об икринках и мальках до 10 дней занимается самец. При этом он перебирает и перекладывает икринки, собирая ртом расплывающееся потомство и возвращая его обратно. Иногда самка, оставленная в аквариуме достаточного размера, помогает самцу заботиться о потомстве. В этом случае, по-видимому, очень важно поведение самца. Он может быть очень агрессивен даже по отношению к супруге, и ей приходится прятаться в зарослях растений.
При разведении макроподов в небольших временных нерестилищах большинство аквариумистов отсаживают самок тотчас по окончании икрометания, а самцов отделяют от мальков, когда последние начинают свободно плавать.
Кормление любых аквариумных рыбок должно быть правильным: сбалансированным, разнообразным.
Это фундаментальное правило является залогом успешного содержания любых рыбок. В отношении макроподов с кормление нет никаких проблем. Едят все, что вы им предложите. Базовый корм Тетрамин вполне себе подойдет для них.
Следует отметить, что при покупке любого сухого корма, вы должны обращать внимание на дату его изготовления и сроки хранения, старайтесь не покупать корма на развес, а также храните корма в закрытом состоянии – это поможет избежать развитее в нем патогенной флоры.
Всё вышеописанное – лишь плод наблюдения за данным видом аквариумных рыб и сбора разной информации от владельцев и заводчиков. Нам бы хотелось делиться с посетителями не только информацией, но и живыми эмоциями, позволяющими полнее и тоньше проникнуться миром аквариумистики. Регистрируйтесь на https://fanfishka.ru/forum/, участвуйте в обсуждениях на форуме, создавайте профильные темы, где вы будете от первого лица и из первых уст рассказывать о своих питомцах, описывать их повадки, особенности поведения и содержания, делиться с нами своими успехами и радостями, делиться опытом и перенимать опыт других.
Нам интересна каждая частичка вашего опыта, каждая секунда вашей радости, каждое осознание ошибки, дающее возможность избежать такой же ошибки вашим товарищам. Чем больше нас, тем больше чистых и прозрачных капелек добра в жизни и быте нашего семимиллиардного общества.
Видео о макроподе+
Категория: Аквариумные статьи / Аквариумные рыбки | Просмотров: 81 095 | Дата: 27-02-2013, 10:53 | Комментарии (2)
фото, содержание, совместимость, разведение, уход
Макропод обыкновенный (лат. Macropodus opercularis) неприхотлив, но задирист и может атаковать соседей по аквариуму. Еще совсем недавно эта рыба часто встречалась в продаже, а сегодня ее все реже можно встретить в аквариумах любителей.
Содержание
- 1 Обитание в природе
- 2 Описание
- 3 Сложность в содержании
- 4 Кормление
- 5 Содержание в аквариуме
- 6 Совместимость
- 7 Половые различия
- 8 Размножение
Обитание в природе
Макропод обыкновенный (Macropodus opercularis) был впервые описан Карлом Линнеем в 1758 году. Обитает на значительных территориях в Юго-Восточной Азии, начиная от Корейского полуострова и заканчивая северным Вьетнамом..
Ареал обитания — Китай, Тайвань, северный и центральный Вьетнам, Лаос, Камбоджа, Малайзия, Япония, Корея. Завезен и прижился в Мадагаскаре и США. Несмотря на свое широкое распространение, занесен в Красную книгу как вызывающий наименьшие опасения.
Природные ареалы обитания активно осваиваются, водные ресурсы загрязняются пестицидами. Впрочем, вымирание ему не грозит, это всего лишь мера предосторожности.
Эти виды обитают во множестве разных водоемах на равнинах. Ручьи, заводи крупных рек, рисовые поля, оросительные каналы, болота, пруды — они живут везде, но предпочитаю медленнотекущую или стоячую воду.
В дикой природе они чаще всего встречаются на мелководье, содержащем густую растительность, такую как болото или рисовое поле
Макропод это один из девяти видов в роду Macropodus, причем 6 из 9 были описаны лишь в последние годы.
Макроподы были одной из первых декоративных рыб, доступных западным аквариумистам, которые были импортированы в 1869 году во Францию французским импортером аквариумных рыб Пьером Карбонье в Париже, а в 1876 он появился в Берлине. Эта маленькая, но очень красивая аквариумная рыбка сыграла важнейшую роль в популяризации аквариумистики во всем мире.
С появлением большого количества других видов рыб, популярность вида несколько спала, но он все равно остается одной из самых популярных рыб, которую держал почти каждый аквариумист.
Список известных видов:
- Macropodus opercularis — (Linnaeus, 1758) Paradisefish)
- Macropodus ocellatus — (Cantor, 1842)
- Macropodus spechti — (Schreitmüller, 1936)
- Macropodus erythropterus — (Freyhof & Herder, 2002)
- Macropodus hongkongensis — (Freyhof & Herder, 2002)
- Macropodus baviensis — (Nguyen & Nguyen, 2005)
- Macropodus lineatus — (Nguyen, Ngo & Nguyen, 2005)
- Macropodus oligolepis — (Nguyen, Ngo & Nguyen, 2005)
- Macropodus phongnhaensis — (Ngo, Nguyen & Nguyen, 2005)
Описание
Это яркая, заметная рыба.
Тело синее, с красными полосами, плавники красные. У макропода вытянутое крепкое тело, все плавники заострены. Хвостовой плавник раздвоенный и может быть достаточно длинным, порядка 3-5 см.
Как и все лабиринтовые, могут дышать воздухом, заглатывая его с поверхности. У них есть орган, позволяющий усваивать атмосферный кислород и выживать в воде с низким содержанием кислорода.
Все лабиринтовые, развили специальный орган, позволяющий дышать воздухом. Это позволяет выживать им в водах бедных на кислород, стоячих водах, которые они предпочитают.
Впрочем, они могут дышать и растворенным в воде кислородом, а атмосферным только в случае кислородного голодания.
Самцы вырастают порядка 10 см, а длинный хвост делает визуально их еще больше. Самки мельче — около 8 см. Продолжительность жизни около 6 лет, а при хорошем уходе до 8.
Но зато они очень красивы, сине-голубое тело, с красными полосами и такие же плавники. У самцов плавники длиннее, а брюшные превратились в тоненькие ниточки, характерные для лабиринтовых.
Так же существует множество цветовых форм, включая альбиносов и черных макроподов. Каждая из этих форм по-своему прекрасна, но все они в содержании ничем не отличаются от классической.
Сложность в содержании
Неприхотливые рыбы, хороший выбор для начинающего аквариумиста, при условии, что содержаться с крупной рыбой либо в одиночестве. Макропод один из самых агрессивных представителей своего семейства. Он более агрессивен, чем гурами, но менее драчлив по своей природе, чем петушок. В остальном — неприхотливая рыба, способная успешно выживать даже в самых суровых условиях.
Нетребовательные к параметрам воды и температуре, могут жить даже в аквариумах без подогрева воды. Едят разнообразные виды кормов.
Достаточно уживчивые с похожими по размеру соседями, но учтите что самцы будут драться насмерть друг с другом.
Самцов лучше держать в одиночестве либо с самкой, для которой нужно создать укрытия.
Макропод очень неприхотлив и у него хороший аппетит, что делает его отличной рыбой для начинающих, но лучше держать его одного.
К тому же он переносит различные параметры воды.
В природе обитают в различных биотопах, от медленнотекущих рек и даже канав, до заводей крупных рек. Как следствие, они могут переносить разные условия, например, аквариумы без обогрева, а летом жить в прудах.
Выбирайте рыбку внимательно. Желание вывести разные цветные вариации, часто приводит к тому что рыба получается ни цветной, ни здоровой. Рыба которую вы выбираете, должна быть яркой, активной и не иметь дефектов.
Кормление
В природе они всеядны, хотя явно предпочитают животную пищу растительной. Едят малька рыб и других мелких водных существ. Из интересных особенностей — иногда пытаются выпрыгнуть из воды в попытке поймать потенциальную жертву.
В аквариуме можно кормить хлопьями, гранулами, кормами для петушков.
Но важно разнообразить питание, а не ограничивать только фирменными кормами.
Живые или замороженные корма — это отличный выбор для кормления. Мотыль, трубочник, коретра, артемия, он будет есть все.
Склонен к обжорству, лучше кормить два раза в день небольшими порциями.
Содержание в аквариуме
Взрослого самца можно одного держать в аквариуме 20 литров, а для пары или нескольких рыб от 40, хотя они живут успешно и в меньших объемах, но им тесновато и до своего полноценного размера могут и не вырасти.
Лучше плотно засадить аквариум растениями и создать разные укрытия, что бы самка могла прятаться от самца. Также аквариум нужно накрывать, макроподы отличные прыгуны.
К температуре воды терпимы (16 до 26°C), могут жить в аквариумах без подогрева воды. Кислотность и жесткость воды также может колебаться очень широко.
Не любят сильное течение в аквариумах, поэтому фильтрацию нужно установить так что бы течение рыбу не беспокоило.
В природе часто живут в крошечных водоемах, в несколько квадратных метров, где они имеют свою территорию и защищают ее от сородичей.
Содержать лучше пару, чтобы избежать драк между самцами. Для самки нужно создать укрытия и засадить аквариум растениями, так как самец ее периодически преследует.
Помните, что макропод часто поднимается к поверхности за кислородом, и ему нужен свободный доступ, не закрытый плавающими растениями.
Совместимость
Макропод удивительно умен и любопытен, он становится очень интересным жителем в аквариуме, за которым интересно наблюдать.
Однако, это одна из самых агрессивных рыб среди лабиринтовых. Молодь прекрасно растет вместе, но по достижению половозрелости самцы становятся очень буйными и будут устраивать драки с другими самцами, подобно своему родственнику — петушку.
Самцов нужно держать отдельно либо с самкой в аквариуме с множеством укрытий для самки. Могут стать отличными рыбами для начинающих, но только в правильной компании.
Они похожи на петушков по поведению, и хотя макроподы более просты в содержании, все же эти два вида лабиринтовых воинственные и сложно подобрать к ним подходящих соседей.
Лучше всего содержать в одиночестве либо с крупными и не агрессивными видами.
Лучшие соседи — мирные по характеру и непохожие на макропода рыбы. Например, гурами, данио, барбусы, тетры, анциструсы, синодонтисы, акантофтальмус.
Избегать нужно рыб с длинными плавниками. Макроподы искусные охотники, и малек в аквариуме с ними не выживает.
В общем аквариуме рыбе нужно контролировать все, и если будет вид склонный к тому же, драки неизбежны. Но в немалой степени зависит от характера, у многих макроподы живут в общих аквариумах и никого не трогают.
Самки могут уживаться друг с другом без проблем. Подходят они и для общих аквариумов, при условии, что соседи не драчливы и достаточно крупные. Лучше всего держать с рыбами, которые значительно крупнее и не агрессивны.
Половые различия
Самцы крупнее чем самки, более ярко окрашены и у них так же длиннее плавники.
Размножение
Как и большинство лабиринтовых, рыба строит гнездо из воздушных пузырьков на поверхности воды.
Разведение несложное, даже с небольшим опытом можно получить малька.
Самец будет часто строить гнездо из пены, обычно под листом растения. Перед нерестом пару нужно рассадить, и кормить живым либо замороженным кормом несколько раз в день.
Самка готовая к нересту наполниться икрой и будет округлой в животе. Если самка не готова, ее лучше не садить к самцу, так как он будет ее преследовать и даже может убить.
В нерестовике (80 литров или больше), нужно сделать низкий уровень воды, около 15-20 см.
Параметры воды такие же, как в общем аквариуме, только температуру нужно повысить до 26-29 С. Можно поставить маленький внутренний фильтр, но течение должно быть минимальное.
В нерестовик нужно поместить растения которые создают плотные кусты, например, роголистник, чтобы самка могла в них прятаться.
Во время постройки гнезда и нереста самец будет преследовать ее и бить, что может закончиться гибелью рыбы. Плавающие растения, например, риччия, служат для скрепления гнезда и их лучше добавить.
Когда самец достроит гнездо, он пригонит самку к нему. Самец обнимает самку, сдавливая ее и выжимая икру и молоки, после чего пара распадается, и усталая самка опускается на дно. Такое поведение может повториться несколько раз, пока самка не отложит всю икру.
За нерест может получится до 500 икринок. Икра макропода легче воды и всплывает в гнездо сама. Если какая-то выпала из гнезда, самец поднимает ее и переносит обратно.
Он будет ревностно охранять гнездо пока малек не проклюнется. В этом время самец очень агрессивен, и самку нужно удалить сразу после размножения, иначе он ее убьет.
Время появления малька зависит от температуры, обычно это от 30 до 50 часов, но может быть и 48-96. Сигналом о том что малек вылупился, служит распадение гнезда.
Самца после этого нужно удалить, он может поедать собственных мальков.
Малька кормят инфузорией и микрочервем, до тех пор, пока он не сможет есть науплию артемии.
Макроподы — Энциклопедия Нового Света
| Макроподы Preє є O S D C P T J K PG N LOAKELIGOCNE TO LONKER3 3 3 3 3 . | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Красношейный валлаби | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
|
Quokka с молодыми
MACROPOD — общее название для любого из наземных и диссерных, составляющих семейство MAMMALAN, , , , развитые.
шеи, относительно небольшие головы, обычно выдающиеся уши и преимущественно травоядное поведение при кормлении. Существует более 60 существующих видов макроподов, относящихся к 11 родам, включая кенгуру, валлаби, древесных кенгуру, падемелонов и некоторых других. Макроподы в основном встречаются в Австралии, Новой Гвинее и на нескольких индонезийских островах.
В Австралии макроподы были основной группой животных, используемых в качестве пищевого ресурса, но также считались «партнерами» на земле и занимали видное место в их культуре и историях из сновидений. Европейские поселенцы также использовали их в пищу и для изготовления шкур. В конце концов, многие макроподы стали считаться вредителями, конкурирующими с домашним скотом, и даже сегодня на них активно охотятся, будь то вредители или коммерческий сбор. Шесть видов вымерли после заселения европейцами, а некоторые виды вымерли после прибытия австралийских аборигенов и до прибытия европейцев. В то время как многие виды сохраняют здоровую численность, сегодня один вид считается находящимся под угрозой исчезновения, в то время как семь находятся под угрозой исчезновения, а около 18 находятся под угрозой исчезновения.
Основными причинами сокращения численности являются потеря среды обитания, конкуренция с интродуцированными и домашними видами и хищничество со стороны интродуцированных хищников (кошка и рыжая лисица) (Lundie-Jenkins 2004).
Содержание
- 1 Обзор и описание
- 1.1 Физическое описание
- 1.2 Поведение, экология питания и размножение
- 2 Классификация
- 3 Каталожные номера
- 4 кредита
Обзор и описание
Макроподы принадлежат к отряду сумчатых Diprotodontia, большой и разнообразной группе, в которую помимо макропод входят коалы, вомбаты и опоссумы. Семейство Macropodidae принадлежит к подотряду Phalangerida с опоссумами и планерами, а вомбаты и коалы относятся к подотряду Vombatiformes.
Макроподы подразделяются на два подсемейства: Sthenurinae и Macropodinae. В то время как Sthenurinae была успешной группой в плейстоцене, сейчас у нее есть только один сохранившийся вид, полосатый заяц-валлаби (Lagostrophus fasciatus) .
Все остальные существующие макроподы принадлежат к подсемейству Macropodinae (Lundie-Jenkins 2004).
Физическое описание
Макроподы имеют очень большие задние ноги, из-за которых верхняя часть тела и передние конечности кажутся маленькими, относительно тонкие шеи и длинный хвост с мощной мускулатурой. У всех относительно маленькие головы и у большинства большие уши, за исключением древесных кенгуру, которые должны быстро перемещаться между узкими ветвями.
Термин макропод происходит от греческого слова «длинная нога» или «большая нога» и относится к тому факту, что у большинства макроподов очень длинная и узкая задняя нога. Это позволяет кенгуру, валлаби и древесным кенгуру иметь характерную прыгающую походку, а кенгуру, самые крупные млекопитающие, прыгают на обеих ногах (Lundie-Jenkins 2004). Задние лапы имеют характерное расположение пальцев: четвертый палец очень большой и сильный, пятый палец умеренно крупный, второй и третий сросшиеся, а первый палец обычно отсутствует.
Короткие передние ноги имеют пять отдельных пальцев. Некоторые макроподы имеют 7 костей запястья вместо обычных 8 у млекопитающих.
Падемелон из Тасмании. Несмотря на то, что он скрыт мехом, большая часть нижней части тела этого макропода состоит из ног.
Макроподы значительно различаются по размеру. Взрослые зайцы-валлаби весят всего около 1,4 кг (3 фунта) и имеют длину головы и тела 290 миллиметров (11 дюймов), в то время как большие серые кенгуру весят до 85 кг (187 фунтов) и имеют длину головы и тела. до 2300 миллиметров (91 дюйм) (Lundie-Jenkins 2004). Существует также большой диапазон цветов, от песчано-красного до черного, а также промежуточные цвета и смеси, а некоторые с отчетливыми отметинами, такими как полосы, пятна и т. д. (Lundie-Jenkins 2004).
Необычно развитые задние лапы оптимизированы для экономичных путешествий на дальние расстояния на довольно высокой скорости. Сильно удлиненные ступни обеспечивают огромные рычаги для сильных ног.
Но есть еще кое-что в знаменитом прыжке кенгуру: кенгуру и валлаби обладают уникальной способностью накапливать энергию упругой деформации в своих сухожилиях. Как следствие, большая часть энергии, необходимой для каждого прыжка, предоставляется «бесплатно» за счет пружинящего действия сухожилий (а не за счет мышечного усилия). Основным ограничением способности макропода к прыжкам является не сила мышц задних конечностей. Это способность суставов и сухожилий выдерживать нагрузку при прыжках.
Кроме того, существует связь между прыжками и дыханием. Когда ноги отрываются от земли, воздух выбрасывается из легких с помощью внутреннего поршня. Выдвижение ног вперед, готовое к приземлению, снова наполняет легкие, обеспечивая дополнительную энергоэффективность. Исследования кенгуру и валлаби показали, что помимо минимального расхода энергии, необходимого для прыжка, для увеличения скорости требуется очень мало дополнительных усилий (намного меньше, чем такое же увеличение скорости, скажем, у лошади, собаки или человека).
а также то, что для переноски лишнего веса требуется немного дополнительной энергии — что имеет очевидное значение для самок, вынашивающих крупных детенышей в своих сумках.
В целом макроподы имеют широкий прямой ряд режущих зубов в передней части рта, отсутствие клыков и щель перед коренными зубами. Коренные зубы большие и, что необычно, появляются не все сразу, а попарно в задней части рта по мере старения животного, в конечном итоге изнашиваясь жесткой абразивной травой и выпадая. У большинства видов четыре коренных зуба, и, когда последняя пара слишком изношена, они умирают от голода. Зубная формула макроподов:
| Зубной ряд |
|---|
| 3.0-1.2.4 |
| 1.0.2.4 |
Подобно плацентарным жвачным северного полушария (овцам, крупному рогатому скоту и т. д.), макроподы имеют специализированную пищеварительную систему, которая использует высокую концентрацию бактерий, простейших и грибов в первой камере сложного желудка для переваривать растительный материал.
Детали организации совершенно разные, но конечный результат несколько похож.
Поведение, экология кормления и размножение
У древесных кенгуру уши меньшего размера для облегчения маневрирования между ветвями деревьев, а хвост гораздо длиннее.
В то время как кенгуру и валлаби ведут наземный образ жизни, древесные кенгуру ведут древесный образ жизни, приспособившись к жизни на деревьях, но медлительны и неуклюжи на земле. на земле они передвигаются со скоростью пешехода и неуклюже прыгают, наклоняя свое тело далеко вперед, чтобы сбалансировать тяжелый хвост. Но на деревьях они смелые и проворные. Они лазают, обвивая передними конечностями ствол дерева и подпрыгивая мощными задними ногами, позволяя передним конечностям скользить.
Макроподы преимущественно травоядные, но некоторые виды питаются беспозвоночными и грибами (Lundie-Jenkins 2004). В то время как некоторые макроподы являются браузерами, большинство из них являются травоядными и оснащены соответствующим образом специализированными зубами для обрезки и измельчения волокнистых растений, в частности трав и осоки.
Более мелкие виды, как правило, ищут семена, фрукты, активно растущие растения и другие высококачественные продукты питания, в то время как более крупные кенгуру могут перерабатывать продукты более низкого качества и потреблять большое разнообразие растений (Lundie-Jenkins 2004).
Кенгуру Forester «пролетает» над лужей в Национальном парке Нараунтапу, Тасмания.
Небольшие, избирательно питающиеся, как правило, рассредоточены и живут поодиночке, в то время как более крупные травоядные, как правило, собираются в стаи, включая некоторые более крупные виды, которые образуют группы («толпы») из 50 или более животных (Lundie-Jenkins 2004).
Макроподы неразборчивы в системе спаривания. Беременность у макроподов длится около месяца, у самых крупных видов она немного больше. Обычно рождается только один детеныш, вес которого при рождении меньше грамма. Вскоре они прикрепляются к одному из четырех сосков в сумке матери. Молодняк покидает сумку через 5–11 месяцев, а еще через 2–6 месяцев их отлучают от груди.
Макроподы обычно достигают половой зрелости в возрасте от одного до трех лет, но это зависит от вида (Poole 19).84). Однако, в то время как более крупные виды кенгуру могут размножаться в возрасте двух-трех лет, у некоторых более мелких видов самки могут забеременеть в возрасте от четырех до пяти месяцев или немного раньше отъема (Lundie-Jenkins 2004). Молодые рождаются очень маленькими, и сумка открывается вперед.
Способность более крупных макроподов выживать на низкокачественном низкокалорийном корме и преодолевать большие расстояния с высокой скоростью без больших затрат энергии (чтобы добраться до запасов свежей пищи или водоемов, а также убежать от хищников) имеет решающее значение для их эволюционный успех на континенте, который из-за плодородия почвы и низкого, непредсказуемого среднего количества осадков предлагает лишь очень ограниченную первичную продуктивность растений.
Классификация
Пять «лап» для медленного движения при рыскании: передние конечности и мускулистый хвост принимают на себя вес животного, а задние выдвинуты вперед: красный кенгуру.
Падемелон из Порт-Дугласа, штат Квинсленд, ест ломтик сладкого картофеля. Хотя обычно макропод пасется прямо с земли, макропод съедает лакомство небольшими кусочками, держа его в руках.
В семействе Macropodidae есть два подсемейства: Sthenurinae, пользовавшиеся большим успехом в плейстоцене, теперь представлены только одним видом, причем уязвимым, [bполосатым зайцем-валлаби]]; остальные, около 60 видов, составляют подсемейство Macropodinae.
Обнаружен ряд вымерших видов. Самый ранний известный ископаемый макропод датируется от 11,61 миллиона лет назад (млн лет назад) до 28,4 млн лет назад, либо в миоцене, либо в позднем олигоцене, и был обнаружен в Южной Австралии. К сожалению, ископаемое не удалось идентифицировать дальше семейства. Квинслендская окаменелость вида, похожего на Hadronomas , была датирована примерно от 5,33 до 11,61 млн лет назад, что относится к позднему миоцену или раннему плиоцену. Возраст самых ранних полностью идентифицируемых окаменелостей составляет около 5,33 млн лет назад.
Следующая таксономия была взята из Haaramo (2004), где «†» символизирует вымершие таксоны.
- СЕМЕЙСТВО MACROPODIDAE (Хаарамо 2007)
- Род † Ватутия
- Род † Dorcopsoides
- Род † Курраби
- Подсемейство Стенурины
- Род † Hadronomas
- Род † Eosthenurus
- Род † Стенурус
- Род † Прокоптодон
- Род † Намбару
- Род † Вуруру
- Род † Ганавамая
- Род † Балбару
- Род † Сильвару
- Род Lagostrophus
- Полосатый заяц-валлаби, Lagostrophus fasciatus
- Подсемейство Macropodinae
- Род † Prionotemnus
- Род † Конгруус
- Род † Баринга
- Род † Бора
- Род † Синаптодон
- Род † Fissuridon
- Род † Протемнодон
- Род † Тропосодон
- Род Dendrolagus : древесные кенгуру
- Серый древесный кенгуру, Dendrolagus inustus
- Древесный кенгуру Люмгольца, Dendrolagus lumholtzi
- Дерево-кенгуру Беннета, Dendrolagus bennettianus
- Медвежий древесный кенгуру, Dendrolagus ursinus
- Древесный кенгуру Матчи, Dendrolagus matschiei
- Древесный кенгуру Дориа, Dendrolagus dorianus
- Древесный кенгуру Гудфеллоу, Dendrolagus goodfellowi
- Низинный древесный кенгуру, Dendrolagus spadix
- Древесный кенгуру с золотым воротником, Dendrolagus pulcherrimus
- Дерево-кенгуру Сери, Дендролагус звездчатый
- Дингисо, Dendrolagus mbaiso
- Tenkile, Dendrolagus scottae
- Род Доркопсис
- Доркопсис коричневый, Dorcopsis muelleri
- Доркопсис белополосый, Dorcopsis hageni
- Доркопсис черный, Dorcopsis atrata
- Доркопсис серый, Dorcopsis luctuosa
- Род Dorcopsulus
- Доркопсис малый, Dorcopsulus vanheurni
- Оркопс Маклея, Dorcopsulus macleayi
- Род Lagorchestes
- †Заяц-валлаби из озера Маккей, † Lagorchestes asomatus
- Очковый заяц-валлаби, Lagorchestes conspicillatus
- Рыжий заяц-валлаби, Lagorchestes hirsutus
- † Восточный заяц-валлаби, † Lagorchestes leporides
- Род Макроп
- Подрод Notamacropus
- Проворный валлаби, Macropus agilis
- Чернополосый валлаби, Macropus dorsalis
- Таммар валлаби, Macropus eugenii
- † Рыжий валлаби, † Macropus greyii
- Западный кустарниковый валлаби, Macropus irma
- Пармский валлаби, Macropus parma (открыт заново, считался вымершим в течение 100 лет)
- Красиволицый валлаби, Macropus parryi
- Красношейный валлаби, Macropus rufogriseus
- Подрод Осфрантер
- Антилоповый кенгуру, Macropus antilopinus
- Валлару Вудворда, Macropus bernadus
- Валлару восточный, Macropus robustus
- Красный кенгуру, Macropus rufus
- Подрод Macropus
- Западный серый кенгуру, Macropus fuliginosus
- Восточный серый кенгуру, Macropus giganteus
- Подрод Notamacropus
- Род Onychogalea
- Валлаби с уздечкой, Onychogalea fraenata
- † валлаби с серповидным хвостом, † Onychogalea lunata
- Северный валлаби-гвоздохвост, Onychogalea unguifera
- Род Петрогале
- P.
brachyotis видовая группа- Короткоухий каменный валлаби, Petrogale brachyotis
- Монжон, Петрогале Бурбиджей
- Набарлек, Петрогале Концинна
- P. xanthopus видовая группа
- Каменный валлаби Proserpine, Petrogale persephone
- Каменный валлаби Ротшильда, Petrogale rothschildi
- Желтоногий каменный валлаби, Petrogale xanthopus
- P. lateralis/penicillata видовая группа
- Союзный скальный валлаби, Petrogale assimilis
- Кейп-Йоркский каменный валлаби, Petrogale coenensis
- Каменный валлаби Годмана, Petrogale godmani
- Каменный валлаби Герберта, Petrogale herberti
- Каменный валлаби без украшений, Petrogale inornata
- Каменный валлаби с черными боками, Petrogale lateralis
- Каменный валлаби Mareeba, Petrogale mareeba
- Щестохвостый каменный валлаби, Petrogale penicillata
- Каменный валлаби с пурпурной шеей, Petrogale purpureicollis
- Горный валлаби на горе Кларо, Петрогале Шармани
- P.
- Род Сетоникс
- Квокка: Setonix brachyurus
- Род Тилогале
- Падемелон тасманийский, Thylogale billardierii
- Падемелон Брауна, Thylogale browni
- Падемелон темный, Thylogale brunii
- Падемелон Калаби, Тылогале Калаби
- Падемелон горный, Thylogale lanatus
- Падемелон красноногий, Thylogale stigmatica
- Падемелон красношейный, Thylogale thetis
- Род Валлабия
), млекопитающих мира, 3-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0801882214. - Хаарамо, М. 2007. Macropodidae. Филогенетический архив Микко . Проверено 9 ноября 2008 г. .
- Ланди-Дженкинс, Г. 2004. Macropodidae. В Б. Гржимек, Д. Г. Клейман, В. Гейст и М. К. МакДейд, Энциклопедия жизни животных Грзимека. Детройт: Томсон-Гейл, 2004. ISBN 0307394913.
- Poole, WE 1984. Macropodidae. Страницы 862-871 в D. Macdonald, The Encyclopedia of Mammals . Нью-Йорк: факты в файле. ISBN 0871968711.
Кредиты
Энциклопедия Нового Света автора и редактора переписали и завершили Википедия статья в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с надлежащим указанием авторства. Упоминание должно быть выполнено в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на авторов New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольных участников Фонда Викимедиа.
Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних вкладов википедистов доступна исследователям здесь:- Macropod история
История этой статьи с момента ее импорта в New World Encyclopedia :
- История «Macropod»
Примечание. На использование отдельных изображений, лицензированных отдельно, могут распространяться некоторые ограничения.
ADW: Macropodidae: ИНФОРМАЦИЯ
Это второе по величине семейство сумчатых (после Didelphidae), насчитывающее около 54 видов, относящихся к 11 родам. Макроподы встречаются в Австралии, Новой Гвинее и на некоторых близлежащих островах. Члены этого семейства имеют размер от среднего до крупного (0,5–90 кг). Их поза стопоходящий. У них длинные узкие задние лапы и мощные задние конечности. Четвертый палец задней лапы самый длинный и сильный. Он лежит на одной линии с основными элементами конечностей и передает толчок прыжка (у скальных валлаби и древесных кенгуру этот палец вторично несколько редуцирован).
Внешний (пятый) палец тоже большой. Как и все представители их отряда (а также представители отряда Peramelemorphia), макроподиды
синдактильные, то есть второй и третий пальцы на большей части своей длины срослись, но оканчиваются отдельными когтями, которые используются для ухода. Большой палец сильно редуцирован или (обычно) отсутствует. Хвост у большинства макроподид длинный и тяжелый, но не цепкий. Вместо этого он используется как уравновешивающий или стабилизирующий орган. Хвосты представителей одной группы макроподид, валлаби с ногтевым хвостом (род Onychogalea), имеют роговой кончик. Этот кончик вдавливается в субстрат для покупки, когда животное прыгает.Чтобы быстро передвигаться, большинство членов этой группы используют двуногие прыжки. Животное отрывается от толчка своими большими и мускулистыми задними конечностями и приземляется на задние лапы и хвост. На больших скоростях (до 50 км/ч!) хвост остается над землей и используется для баланса.
На медленной скорости макроподиды приземляются на передние конечности и хвост, одновременно выбрасывая задние конечности вперед. Любопытно, что они не могут ходить задом наперёд. При малых скоростях прыжковая локомоция неэффективна и энергетически затратна. Однако на высоких скоростях он очень эффективен.В то время как хвост и задние лапы, приспособленные для прыжков, характерны для большинства макроподов, у некоторых из них задние лапы короче и шире, а хвост короче, чем у кенгуру и валлаби. Эти формы включают древесных кенгуру (род Dendrolagus), которые являются отличными альпинистами; падемелоны (род Thylogale), которые часто ходят четвероногой походкой; и относительно короткохвостые квокки (род Setonix).
Макроподы имеют длинный и узкий череп, обычно длинная трибуна и голова, которая кажется маленькой по сравнению с размерами тела. жевательная ямка на нижней челюсти глубокая, имеется жевательный канал. Зубная формула макроподидов 3/1, 1-0/0, 2/2, 4/4 = 32-34 (у одного вида имеются дополнительные, сверхштатные коренные зубы).
Макроподы имеют увеличенные первые нижние резцы (
дипротодонт). Их второй и третий верхние резцы лежат латеральнее первого (по сравнению с первым у других дипротодонтов). Такое расположение приводит к непрерывной режущей кромке в передней части рта. При укусе животные оттопыренные нижние резцы не соприкасаются с верхними зубами; скорее, они вдавливаются в жесткую подушечку на нёбе, расположенную сразу за верхними резцами. Такое расположение очень похоже на то, что наблюдается у парнокопытных крупного рогатого скота и оленей. Клыки отсутствуют или рудиментарны, а значительное
диастема разделяет резцы и щечные зубы. Схема смены зубов необычная. У молодого кенгуру есть 2 верхних премоляра, похожих на лезвия, которые вскоре выпадают и заменяются третьим премоляром (который также имеет форму лезвия). Коренные зубы прорезываются последовательно, при этом первые выпадают, а другие продвигаются вперед по мере роста животного. Коренные зубы макроподид гипсодонтные, четырехбугорчатые, селенодонтовые, лофодонтные или комбинация этих двух форм.
Макроподы — травоядные и браузеры. У них сложный мешковидный желудок, а отсеки служат местами ферментации (переваривания) микроорганизмами. Некоторые виды даже отрыгивают пищу для дополнительного пережевывания. Большинство макроподидов ведут ночной образ жизни, а некоторые ведут дневной или сумеречный образ жизни.
Макроподы имеют хорошо развитую сумку, открывающуюся вперед. Их репродуктивный цикл характеризуется периодом эмбриональной диапаузы, во время которого бластоциста приостанавливает имплантацию и развитие. Иногда самки большинства видов могут содержать детенышей из 3 пометов: один в матке, один постоянно живет в сумке и прикреплен к соску, а третий живет вне сумки, но возвращается к кормлению.
Некоторые из крупных макроподидов процветали со времен европейской колонизации, в то время как другие сократились в результате охоты, разрушения среды обитания, хищничества и конкуренции со стороны интродуцированных видов.
Несколько видов были полностью утрачены.Технические символы
Процитированная литература и ссылки
Feldhamer, G.A., L.C. Drickamer, S.H. Vessey, and J.F. Merritt. 1999. Маммология. Адаптация, разнообразие и экология. WCB McGraw-Hill, Бостон. xii+563стр.
Маршалл, Л. Г. 1984. Однопроходные и сумчатые. Стр. 59-115 в Андерсон, С. и Дж. Нокс Джонс, ред., Отряды и семейства современных млекопитающих мира. Джон Уайли и сыновья, Нью-Йорк. xii+686 стр.
Страхан, Р. (ред.). 1995. Млекопитающие Австралии. Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия, 756, стр. 9.0012
Vaughan, TA 1986. Маммология. Третье издание. Издательство Saunders College Publishing, Форт-Уэрт. vi+576 стр.
Воган, Т. А., Дж. М. Райан, Н.
Дж. Чаплевски. 2000. Маммология. Четвертое издание. Издательство Saunders College Publishing, Филадельфия. VII+565стр.Уилсон, Д. Э. и Д. М. Ридер. 1993. Виды млекопитающих мира, таксономический и географический справочник. 2-е издание. Пресса Смитсоновского института, Вашингтон. xviii+1206 стр.
Авторы
Фил Майерс (автор), Зоологический музей Мичиганского университета в Анн-Арборе.
Глоссарий
- двусторонняя симметрия
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины. Животные с билатеральной симметрией имеют дорсальную и вентральную стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатерий.
- химический
использует запахи или другие химические вещества для общения
- эндотермические
животных, которые используют метаболически генерируемое тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.
Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) синапсидного предка; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Конвергент у птиц.
- подвижный
, способный перемещаться из одного места в другое.
- сексуальные
репродукция, включающая объединение генетического вклада двух особей, самца и самки
- тактильный
использует прикосновение для общения
макроподов | Veterian Key
Надсемейство Macropodoidea включает 19 видов в Новой Гвинее и 49 видов в Австралии, причем три вида являются общими для обоих видов.
Еще шесть видов вымерли в Австралии после заселения европейцами, а ареалы и распространение многих других значительно сократились. Существуют три сохранившихся семейства: мускусные крысо-кенгуру (Hypsiprymnodon moschatus) — единственный живой представитель семейства Hypsiprymnodontidae. Все остальные виды помещены в семейства Potoroidae и Macropodidae. В этой и других главах этого тома члены надсемейства Macropodoidea упоминаются как «макроподы», что означает «большая нога». Хотя это и не совсем правильно, он широко используется и общепризнан как термин, охватывающий кенгуру, валлаби, потору, беттонгов и мускусных крысиных кенгуру. Строго говоря, производные «макроподоиды» следует использовать для надсемейства, «потороиды» для семейства Potoroidae и «макроподиды» для семейства Macropodidae. Macropodoidea представляют собой разнообразную группу с массой тела от 0,5 до 90 кг и встречаются по всей Австралии. Они занимают почти все наземные места обитания, включая влажные тропические леса, редколесья, открытые луга, пустыни, горы, острова и скалистые утесы (Strahan 1995; Menkhorst 2001).
Некоторые виды ведут древесный образ жизни, некоторые живут в пещерах, а два вида ведут каменный образ жизни (Tyndale-Biscoe 2005). Большинство из них ведут ночной образ жизни, в то время как средние и более крупные виды, как правило, ведут сумеречный образ жизни. В основном они ведут оседлый образ жизни, занимают постоянный домашний ареал и включают в себя как одиночные несоциальные виды, так и стадные виды, которые живут в хорошо организованных обществах. Степень стадности обычно увеличивается с размером тела, открытостью среды обитания и долей трав в рационе.Зубы (дипротодонты) и ноги (синдактилюсы) макроподов помещают их в отряд Diprotodontia. За исключением крошечной мускусной крысы-кенгуру ( Hypsiprymnodon moschatus ), они отличаются от других сумчатых ферментацией передней кишки, прыжками и эмбриональной диапаузой.
Существует два существующих семейства: мускусный кенгуру-крыса является единственным живым представителем Hypsiprym-nodontidae. Все остальные виды помещены во второе большое семейство, Macropodidae, которое включает в себя три живых подсемейства — Potoroinae, Macropodinae и Sthenurinae.

Мускусная крыса-кенгуру считается наиболее близкой к предковой линии, от которой произошли все кенгуру. Хотя внешне он похож на других кенгуру-крыс, он лишь отдаленно связан с ними. Кроме того, он прыгает, используя все свои ноги, а не прыгает. Это единственный макропод с пятью пальцами на задней лапе, причем первый палец противостоит. Он всеяден, а его простые зубы и желудок больше напоминают зубы опоссумов, чем других макроподов. Он не проявляет эмбриональной диапаузы (Strahan 1995; Тиндейл-Биско, 2005).
Подсемейство Potoroinae включает девять видов крысиных кенгуру (включая беттонгов и потору), размер которых варьируется от 1 до 3 кг. Крысиные кенгуру прыгают, но, в отличие от кенгуру и валлаби, могут использовать свой хвост, чтобы поднимать такие предметы, как трава. Имеется верхний клык, премоляры очень большие с выступающими канавками по бокам, а четыре моляра позади них уменьшаются в размерах спереди назад. Коренные зубы остаются в одном и том же положении в челюсти на протяжении всей жизни, в отличие от валлаби и кенгуру, у которых коренные зубы прогрессируют.
Крысиные кенгуру имеют мешковатый преджелудок, и у всех видов наблюдается послеродовая течка и эмбриональная диапауза (Tyndale-Biscoe 2005).Полосатый заяц-валлаби ( Lagostrophus fasciatus ) — единственный вид подсемейства Sthenurinae. Он имеет некоторые черты потороинов и макроподинов (Tyndale-Biscoe 2005). Одним из диагностических признаков являются нижние резцы, которые прикусывают верхние резцы, а не сзади, как у других макроподид. Полосатый заяц-валлаби в настоящее время вымер на материковой части Австралии и выживает только на островах Бернье и Дорре в Западной Австралии.
Крупнейшим подсемейством является Macropodinae, состоящее из 45 видов и включающее валлаби и кенгуру. Валлаби и кенгуру различают по размеру. Шесть крупнейших видов называются кенгуру, а меньшие – валлаби (Доусон 19).95). Кенгуру объединены в группу не только из-за их размера, все они также являются травоядными и, в отличие от многих более мелких видов макроподов, ни один из них не находится под угрозой исчезновения (Tyndale-Biscoe 2005).

Три вида: очковый валлаби-заяц ( Lagorchestes conspicillatus ), красноногий падемеллон ( Thylogale stigmatica ) и проворный валлаби ( Macropus agilis ) встречаются как в Австралии, так и в Новой Гвинее. В Тасмании встречаются только три вида: тасманийский падемелон ( Thylogale billardierii ), красношейный валлаби Беннета ( M. rufogriseus ) и восточный серый кенгуру ( M. giganteus ) (Tyndale-Biscoe 2005).
Мускусный кенгуру-крыса, четыре вида беттонгов, падемелоны, большинство каменных валлаби и квокка ( Setonix brachyurus ) имеют 22 хромосомы. Болотный валлаби ( Wallabia bicolor ) имеет наименьшее количество хромосом (10). Еще одна уникальная особенность болотного валлаби заключается в том, что у самца есть две Y-хромосомы, что дает общее число хромосом 11 у самца. Самец длинноносого потору ( Potorous tridactylus ) также имеет дополнительную Y-хромосому, что дает общее число хромосом 13 (Tyndale-Biscoe 2005).

2 АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
2.1 Опорно-двигательный аппарат
Макроподы имеют отличительную форму тела, которая в первую очередь связана с их передвижением. Для большинства видов характерны мощные задние конечности с длинной узкой задней ступней и мощным четвертым пальцем. Исключение составляют каменные валлаби и древесные кенгуру, у которых задние лапы короче и шире. Задние конечности и тазовый пояс намного длиннее, крупнее и мускулистее передних конечностей и грудного пояса. Центр масс животного находится в области таза. Основная роль в движении и подвешивании массы принадлежит задней части тела (Hume et al. 19).89). Бедренная кость, большеберцовая кость, малоберцовая кость и стопа удлинены. Большеберцовая кость и малоберцовая кость тесно соприкасаются, а малоберцовая кость редуцирована дистально до тонкой шины. Пателлы нет. Имеется сильно развитая, удлиненная и несущая нагрузку пяточная кость. Движение предплюсны ограничено возвратно-поступательным движением; он не может поворачиваться в сторону.
Отчасти это связано с расширением латерального отростка пяточной кости. В отличие от мускусных крысо-кенгуру, первый палец задней лапы отсутствует, а второй и третий пальцы синдактильные. Они очень маленькие и не участвуют в поддержке или движении, а используются для ухода. Четвертая цифра самая большая. Передняя конечность относительно небольшая и плохо развитая, имеет простую кисть с пятью пальцами одинаковой длины. Никакие цифры не противопоставлены.Хвост длинный, может быть тонким и одинаковой толщины по всей длине или крепким проксимально, в зависимости от его функции. Он не цепкий и его нельзя щелкнуть. Хвост служит балансиром при прыжках или лазании по деревьям, а у более крупных видов он поддерживает задние конечности при медленном «пятиногом» передвижении. Вместе с вытянутыми задними конечностями он образует треногу, помогающую животному стоять и двигаться в вертикальной позе. Хвост квокки короткий и не способствует передвижению. У валлаби с когтистым хвостом кончик хвоста роговой (Strahan 19).
95). Кенгуру-крыса может использовать свой хвост, чтобы собирать траву и другие материалы.Атланто-затылочное сочленение очень гибкое. позволяя морде оставаться горизонтальной независимо от того, находится ли шея горизонтально или вертикально. Эта гибкость может быть связана с некоторой слабостью этого сустава, что может объяснить высокую частоту травматических переломов в этом месте (рис. 7.17).
Диморфизм макроподов связан с размером. Самые мелкие виды гомоморфны, а самые крупные гетероморфны. У последних самцы, а иногда и самки растут на протяжении всей жизни, хотя и медленнее. Самцы значительно более мускулистые, широкогрудые и широкоплечие. У крупных кенгуру самки могут быть от четверти до одной трети размера самца, что делает их одними из самых гетероморфных млекопитающих. Кроме валлару ( M. robustus) антилопины ( M. antilopinus) и красные кенгуру ( M. rufus), между полами имеются лишь незначительные различия в окраске. Специфическая для пола окраска присутствует на протяжении всей жизни и приобретается самцами не только после социального созревания (Hume et al.
, 1989).Надлобковые кости, отходящие от краниальной части лобковой кости, у макроподов пропорционально малы, но полностью окостенели. Поскольку у макроподов рост постоянный, эпифизы костей конечностей в течение жизни не срастаются (Hume et al. 19).89).
Некоторые отличительные особенности черепа включают небные полости у некоторых видов и глубокую нижнечелюстную жевательную ямку или канал, который позволяет глубокой жевательной мышце проникать глубоко в нижнюю челюсть ниже нижних моляров (Hume et al. 1989). Это особая черта потороинов и, в меньшей степени, макроподинов, чего не наблюдается у других травоядных сумчатых (Sanson 1989). Задне-медиально нижняя челюсть может быть вогнутой для прикрепления внутренней крыловидной мышцы. На нижнем крае находится характерный медиально направленный инфицированный угол, образующий выступ, характерный для большинства сумчатых (Dawson et al. 19).89).
У большинства макропод нижнечелюстной симфиз не сращен и подвижен. Это позволяет нижним резцам раздвигаться и сталкиваться с верхними резцами.
У полосатых зайцев-валлаби и потороинов симфиз более жесткий и может сливаться.2.2 Зубной ряд
Макроподы имеют широкий спектр приспособлений зубов, отражающих их различную диету (рис. 7.1). Большинство макроподов имеют 32 или 34 зуба со следующей зубной формулой: I 3/1 C (1)/0 P (2)1/(2)1 M 4/4 (Hume et al. 19).89). У макроподинов Р1 отсутствует. У молодых кенгуру присутствуют P2 (большой режущий или секторальный премоляр) и большой коренной зуб, называемый молочным премоляром 3 (dP3). Они обеспечивают стрижку и шлифование зубов в каждой челюсти. Позже, когда прорезываются M1 и M2, P2 и dP3 сбрасываются и заменяются одиночным режущим зубом ростральнее моляров (P3). По мере старения животного оставшиеся моляры, M3 и M4, прорезываются последовательно за M2. Иногда у старых восточных серых кенгуру, красных кенгуру и валлару может быть пятый набор коренных зубов (Jackson 2003; Tyndale-Biscoe 2005).
Зубной ряд макроподов обычно дипротодонтный с большой одиночной парой выступающих вперед нижних резцов и большой диастемой между ними и премолярами.
Второй и третий верхние резцы, которые у других дипротодонтов имеют тенденцию располагаться позади центрального резца, у макроподинов лежат рядом с ними, образуя дугу с непрерывным режущим краем, внутри которой укладываются крупные нижние резцы. Нижние резцы упираются в жесткую подушечку на нёбе сразу за верхними резцами. Это приводит к режущему действию при укусе. Несросшийся нижнечелюстной симфиз также позволяет нижним резцам раздвигаться и увеличивает срезающее действие верхних резцов. Поскольку нижнечелюстной симфиз у полосатых кенгуру-кенгуру и потороинов сросся, нижние резцы непосредственно встречаются с верхними резцами. Клыки, хотя и довольно хорошо развитые у потороинов, отсутствуют или рудиментарны у макроподинов, за исключением древесных кенгуру, у которых есть небольшой клык на верхней челюсти. Как и на нижней челюсти, имеется диастема между верхними резцами и первым премоляром (Sanson 19).89; Страхан 1995; Tyndale-Biscoe 2005) (рис. 7.1).Основное различие между потороиновыми зубами и макроподиновыми зубами заключается в размере и строении моляров.
У всех макроподинов четыре бугорка соединены попарно, образуя высокие поперечные гребни или лофы, в отличие от округлых зубов потороинов. У макроподинов под прямым углом к лофам (коренным зубам лофодонта) развиваются дополнительные гребни, называемые звеньями. У potoroines возможно боковое жевание, в то время как у macropodines боковое движение нижней челюсти ограничено положением нижних резцов внутри дуги верхних резцов. У макроподинов жевание представляет собой скорее движение вперед и назад с небольшой степенью бокового движения (Tyndale-Biscoe 2005).Зубной ряд макроподов был классифицирован на основе степени адаптации к переработке их рациона. Это основано на размере P3 и высоте лофов и звеньев коренных зубов, а также на том, являются ли ряды моляров плоскими или дугообразными (Sanson 1989; Hume 1999).
2.2.1 Потороиды и базальные макроподоиды
К ним относятся мускусный кенгуру-крыса и потороиды. В основном они едят беспозвоночных, фрукты и семена.
Таким образом, они проглатывают и пережевывают множество материалов с совершенно разными физическими свойствами. Премоляры представляют собой хорошо развитые продольные режущие лезвия и используются для разрезания или вскрытия пищевых продуктов с целью освобождения содержимого. Поэтому коренные зубы используются в основном для дробления и измельчения. Премоляры сохраняются на всю жизнь. Молярный ряд ровный, все зубы в окклюзии. Щель у этих видов больше, чем у других макроподов, что позволяет проглатывать более крупные продукты.2.2.2 Браузеры
К ним относятся падемелоны, квокки и болотные валлаби, которые щиплют кустарники и мягкие растения, а также древесные кенгуру, которые питаются листвой деревьев. Все они имеют умеренно большие премоляры, которые используются для резания (рис. 7.1а). Они сохраняются на протяжении всей жизни. Сохранившийся P3 блокирует прогрессирование моляра. Это может привести к выдавливанию M1 и иногда M2 из-за P3 из-за смещения моляров.
Четыре моляра на каждой челюсти прорезываются в раннем возрасте и плоские, а все противоположные моляры находятся в окклюзии. Связи между лофами небольшие. Моляры могут как срезаться, так и раздавливаться. Каменные валлаби, в рацион которых входит больше трав, по-прежнему сохраняют P3, а некоторые из них имеют дугообразные молярные ряды. Короткоухий каменный валлаби (Petrogale brachyotis) мало ест траву и имеет большой P3. Однако nabarlek (P. concinna), , теряет P3, поэтому моляры смещаются вперед в челюсти, а поскольку ряды дугообразны, моляры не закрываются одновременно. Эмаль на молярах тонкая, зубы быстро изнашиваются и заменяются другими позади них. Набарлек уникален тем, что имеет неограниченную замену моляров. Возможно, это самостоятельно приобретенная адаптация к питанию травой.2.2.3 Промежуточные травоядные
Сюда входят валлаби-зайцы, валлаби с когтистым хвостом и восемь видов валлаби Notamacropus Подрод ( M. agilis, M.
dorsalis, M. eugenii, M. greyi, М. irma, М. parma, М. parryi, М. rufogriseus). Эти виды преимущественно травоядны, но также могут пастись. Их премоляры маленькие и иногда сбрасываются, что позволяет молярам двигаться вперед (рис. 7.1b). Коренные зубы имеют более высокие выпуклости и хорошо развитые связи между ними. Противоположные молярные ряды изогнуты так, что окклюзия и стирание происходят последовательно на протяжении всей жизни от M1 до M4.2.2.4 Травоядные
Это настоящие травоядные, питающиеся преимущественно травой, относительно однородной по физическим свойствам; продукты питания меньше зубов. Зия у этих животных небольшие. Это шесть видов больших кенгуру. Премоляры рудиментарны и обычно выпадают до того, как прорежутся все моляры. Коренные зубы имеют очень выраженные лобные края и хорошо развитые связи между ними. Каждый ряд моляров сильно изогнут, при этом верхний и нижний ряды изгибаются в противоположных направлениях, так что только две пары моляров смыкаются с каждой стороны в любой момент времени (рис.
7.1c). Моляры приспособлены для стрижки. Особенностью этой группы является молярная прогрессия, явление, характерное только для слонов, дюгоней и ламантинов. Молярная прогрессия – это последовательное прорезывание моляров. Каждый целый ряд моляров движется вперед в челюсти на протяжении всей жизни, при этом наиболее изношенные моляры выпадают спереди. У старых животных могут остаться только изношенные М3 и М4.Рисунок 7.1 Боковой вид черепов видов макропод, показывающий зубной ряд. а) Браузер. б) Промежуточный браузер-грейзер. в) пастух.
Скорость молярной прогрессии зависит от качества потребляемой травы. Хотя скорость молярного прогрессирования варьируется в зависимости от типа диеты, скорость достаточно постоянна в пределах вида и может использоваться для старения некоторых макроподов.
Прогрессирование моляров можно использовать только для оценки возраста живых макроподов с помощью рентгенографии. У мертвого животного это относительно просто.
Молярный индекс можно рассчитать, и он использовался для определения приблизительного возраста нескольких видов макропод (Kirkpatrick 19).64; Киркпатрик 1965; Киркпатрик и Джонсон, 1969; Макколи, 2003 г.; Джексон 2003).Молярное прорезывание также может быть использовано для определения возраста макроподов и было определено для нескольких видов (Jackson 2003). Это делается путем наблюдения за пропорцией коренных зубов, которые прорезались из линии десны. Эта система может быть использована на живом животном без рентгенографии и потенциально может быть использована у видов, у которых не наблюдается молярной прогрессии. Ограничения этого метода заключаются в том, что его нельзя использовать для определения возраста животных после того, как все коренные зубы прорезались, а зияние большинства макроподов маленькое, что затрудняет осмотр внутренней части рта. Большинство макроподов не перенесли бы этого без химического сдерживания. Средний возраст, в котором M4 полностью извергается, варьируется между видами и внутри них, и в литературе указанный возраст несколько сбивает с толку (Jackson 2003 и ссылки в нем).
У рыжих кенгуру полное прорезывание M4 происходит в возрасте не менее 6 лет (Sharman et al. 19).64).Как прорезывание моляров, так и прогрессирование моляров сильно коррелируют с возрастом; однако использование молярной прогрессии менее точно. Половой диморфизм проявляется как при прорезывании моляров, так и при прогрессировании, при этом у самцов зубы появляются раньше, чем у самок, и, вероятно, коррелирует с половым гетероморфизмом определенного вида (Jackson 2003).
2.3 Желудочно-кишечная система
Валлаби подрода Notamacropus , а также болотный валлаби имеют необычный пищевод, выстланный многочисленными удлиненными сосочками (Obendorf 1984).
Макроподы являются ферментерами передней кишки, и преимущества ферментации передней кишки такие же, как у жвачных животных. Однако анатомия желудка макроподов сильно отличается от таковой у жвачных животных (Freudenberger et al., 1989; Hume, 1999; Tyndale-Biscoe, 2005). Он большой и мешковидный (рис.
7.2). Есть четыре части, каждая из которых имеет различные функции. Пищевод открывается в воронкообразную область, которая проходит вдоль внутренней кривизны желудка в виде частично замкнутой спиральной борозды и, как и пищевод, выстлана плоским эпителием. Он отделяет тонкий растительный материал от грубого и направляет тонкий материал в задний желудок, выстланный эпителием, секретирующим соляную кислоту и протеолитические ферменты. Грубый растительный материал направляется в преддверие желудка, где происходит бактериальное брожение. Это самая большая часть желудка макропода, которая делится на мешковидное и трубчатое преджелудки (рис. 7.2). Оба выстланы железистым эпителием, который выделяет только слизь. рН в мешковидной области поддерживается на уровне от 4,6 до 8,0 за счет буферного действия слизи и слюны околоушных слюнных желез, которые выделяются при жевании. Бикарбонат, фосфат и ионы натрия поддерживают щелочной рН и поддерживают рост бактерий в преджелудке, который содержит большие популяции бактерий и реснитчатых простейших.
Бактерии переваривают целлюлозу клеточных стенок растений анаэробно, образуя жирные кислоты с короткой цепью, которые являются богатым источником энергии (Tyndale-Biscoe 2005). Ферментация преджелудка может принести дополнительную пользу хозяину за счет детоксикации растительных химических веществ и производства витаминов группы В. Мускулатура стенки преджелудка организована в три продольные тении. Полулунные складки между тениями образуют гаустрации, которые придают желудку вид толстой кишки (Freudenberger et al. 19).89).У мускусной крысы-кенгуру простой желудок с низким pH, без преджелудков и бактериальной ферментации. У Potoroidae, древесных кенгуру и падемелонов мешковидный преджелудок больше, чем трубчатый, что отражает их более удобоваримую диету и меньшую потребность в ферментации для расщепления целлюлозы (Hume 1999) (рис. 7.2 iii).
Существует также тенденция к увеличению относительного размера трубчатого преджелудка с увеличением размера тела. Следовательно, браузеры, относительно меньшие по размеру тела, чем травоядные, имеют большую мешковидную область преджелудка (рис.
7.2, ii). У травоядных трубчатая область больше. Содержимое преджелудка кенгуру может быть 9–15% от общей массы тела (Dawson 1995).Слепая кишка и проксимальный отдел толстой кишки макроподов относительно малы, и хотя они содержат некоторое количество ферментирующих бактерий, они мало участвуют в пищеварении. Дистальный отдел толстой кишки является важным местом всасывания воды из фекалий. Длина толстой кишки варьируется в зависимости от типов среды обитания вида. У видов, живущих в лесу, дистальный отдел толстой кишки короткий, а их фекальные гранулы содержат много воды, в то время как виды из засушливых зон имеют длинную кишку и фекальные гранулы с низким содержанием воды (Tyndale-Biscoe 2005).
Рисунок 7.2 Морфология желудка видов макропод. и) Грейзер. ii) Браузер. iii) Potoroidae, древесные кенгуру и падемелоны. а) трубчатое преддверие желудка. б) Пищевод. в) мешковидное предсердие. г) Таня. д) Задний желудок. е) привратник. (Источник: After Hume (1 999) и Tyndale-Biscoe (2005).
)В процессе, известном как мерицизм, макроподы, особенно браузеры и травоядные, иногда отрыгивают пищу в рот. Мерицизм включает в себя довольно резкие рывковые движения с энергичными движениями передних конечностей и грудной клетки. Иногда болюс пищевого продукта может вытекать изо рта. Болюс обычно повторно не пережевывается, в отличие от жвачных животных, и быстро проглатывается. Функция мерицизма неизвестна (Dawson 1995).
У сумчатой молоди, перед началом поедания травы, все отделы желудка имеют низкий рН и протеолитичны. Только когда PY навсегда покидает мешок, преджелудок становится функциональной ферментационной камерой с нейтральным pH. Он также становится колонизированным бактериями и простейшими, которые, как предполагается, происходят от матери. В это время часто наблюдается контакт ПГ со ртом матери, а содержимое желудка может попасть в ПГ во время мерицизма. Это поведение напоминает и выполняет ту же функцию, что и кормление кашлем у коал и вомбатов, а также копрофагию у некоторых опоссумов (Доусон 19).
95; Джексон 2003; Тиндейл-Биско, 2005).2.4 Кожа
Макроподы обычно имеют тонкую кожу, особенно на внутренней поверхности конечностей. Особенно это выражено на передних конечностях, где значительно повышена васкуляризация подкожного слоя. Это позволяет животным терять тепло за счет испарения слюны, которую они слизывают на предплечья. Кожа шеи, плеч, груди и живота у мужчин толще, чем у женщин. Кожа на вентральной поверхности хвоста также утолщена.
Самки макроподов имеют четыре соска на брюшной стенке внутри мешочка. Длина сосков у нерожавших животных составляет несколько миллиметров. Сосок увеличивается, когда его сосет PY. При отъеме длина нёба составляет примерно длину нёба молодняка. Его можно вытащить из сумки, чтобы детеныши могли сосать грудь, стоя вне сумки. После отлучения от груди сосок регрессирует, но остается дольше, чем невысосанный сосок. Сумка повторнородящей самки обычно содержит соски разного размера. Каждый PY сосет только один сосок. У самцов отсутствуют соски.

Эккринные потовые железы присутствуют на безволосых поверхностях лап и ступней, а апокринные потовые железы распределены по остальной поверхности тела. Наиболее развиты апокринные потовые железы в подмышечной и стернальной областях. Скопления крупных апокриновых желез обнаруживаются вокруг мошонки у самцов и в области клоаки и кармана у самок. Грудные железы у самцов крупнее. Сальные железы связаны с волосами, и их особенно много в стернальной и подмышечной области у самцов, вокруг клоаки и в сумке у самок. Маслянистые выделения из этих желез могут быть пахучими и пигментированными, особенно у мужчин. Характерный красновато-коричневый пигмент пятен на грудине возникает из-за производных триптофана в апокриновом секрете, которые вызывают внутреннюю пигментацию волос и производят пигмент, который прилипает к волосяным стержням снаружи. У некоторых видов наблюдаются сезонные колебания количества секрета стернальной железы (Hume et al. 19).89; Доусон и др. 1989).
Два типа параклоакальных желез находятся в клоаке: голокриновые сальные железы и клеточно-секретирующие железы.
Они лежат парами вдоль боковых стенок клоаки и впадают в клоаку одиночными тонкостенными протоками. Эти железы маленькие и похожи на кисты и окружены тонкой поперечно-полосатой мышечной капсулой. Сальные железы выделяют бледно-желтый едкий секрет. Клеточные железы выделяют клеточную суспензию без запаха в водной фазе. Эти выделения часто выделяются во время обработки и входят в состав мочи, покрываются фекалиями и используются для маркировки (Hume et al. 19).89; Доусон и др. 1989).2.5 Передвижение
Макроподы используют два вида походки: передвижение на пяти ногах и прыжки на двух ногах. При пятиногом передвижении хвост вместе с передними конечностями используется как третья нога треножника для поддержки животного, в то время как большие задние конечности выдвигаются вперед вместе. Эта форма передвижения используется на скоростях ниже 6 км/ч, неуклюжа и неэффективна с точки зрения энергии. Меньшие макроподы способны прыгать даже на низких скоростях. При прыжках хвост помогает балансировать, но ни хвост, ни передние конечности не обеспечивают поддержки.
Прыжки — это экономичный способ передвижения для крупного млекопитающего, но для видов с массой тела менее 5 кг механическое и физиологическое преимущество меньше. Кенгуру умеют плавать, и при этом задние конечности двигаются независимо и попеременно (Hume et al. 19).89).При скоростях более 15 км/ч прыжки более энергетически эффективны, чем бег для видов аналогичного размера. Самая экономичная скорость для передвижения кенгуру составляет около 20–25 км/ч. Крупные кенгуру могут развивать скорость до 70 км/ч (Tyndale-Biscoe 2005). Скорость прыжков остается постоянной примерно до 40 км/ч, при этом увеличение скорости достигается за счет увеличения длины шага. При скорости 60–70 км/ч наблюдается заметное увеличение частоты и длины шага, что, вероятно, сопровождается заметным увеличением потребления энергии (Dawson et al. 19).89).
2.6 Метаболизм и терморегуляция
В целом скорость метаболизма макроподов примерно на 25% ниже, чем у плацентарных млекопитающих сопоставимого размера.
Хотя этот относительно более низкий основной метаболизм влияет на физиологию макроподов (и большинства других сумчатых), это не означает, что макроподы не способны расходовать большое количество энергии. Чтобы компенсировать более низкую скорость метаболизма, у более крупных макроподов сердце на одну треть больше, чем у плацентарных млекопитающих сопоставимого размера. Они также могут пропускать больше воздуха через легкие с каждым вдохом (Доусон 19).95).Макроподы, как и большинство сумчатых, имеют температуру тела в покое около 36°C. Столкнувшись с высокой температурой окружающей среды, макроподы первым делом попытаются избежать ее, ища тень (Hume et al., 1989). Они также могут принимать определенные позы (например, приседать), чтобы обнажить меньшую площадь поверхности для притока лучистого тепла (Dawson 1995). Точно так же в холодную ветреную погоду макроподы будут искать укрытие. Зимой у некоторых видов более толстая шкура. Макроподы также дрожат, чтобы выделять тепло.
Когда температура окружающей среды приближается к температуре тела или превышает ее, терморегуляция осуществляется посредством механизмов испарения.
Эти механизмы также используются для рассеивания тепла после нагрузки. Это может быть результатом явной физической активности или повышенной мышечной активности в результате сильного беспокойства. Используются три механизма потери тепла испарением: тяжелое дыхание, потоотделение и вылизывание. Механизм охлаждения за счет дыхания ничем не отличается от других видов млекопитающих. Макроподы тоже потеют. Уникальной особенностью кенгуру является то, что потоотделение прекращается, как только прекращается физическая нагрузка, даже если температура тела все еще повышена и животное по-прежнему быстро дышит. Это может быть связано с экономией потерь воды (Dawson 1995; Тиндейл-Биско, 2005). Третий способ потери тепла испарением — размазывание слюны по предплечьям. Эта слюна вырабатывается верхнечелюстными слюнными железами и по составу отличается от слюны околоушных слюнных желез, выделяемой во время кормления. Область под тонкой кожей предплечий имеет густую поверхностную сеть тонких кровеносных сосудов и при испарении слюны охлаждает кровь в венах.
Отмечается заметное увеличение притока крови к предплечьям в жарких условиях. Антилопиновые кенгуру выделяют слюну на внутренней стороне бедра, и эта область также сильно васкуляризирована. Самцы всех видов также лижут область мошонки, когда им жарко. Слюноотделение на предплечьях — распространенный метод охлаждения макроподов, переживших период напряжения или беспокойства. Это может быть использовано клиницистом в качестве ориентира при стрессе или перегреве животного. Процедуры следует прервать или применить охлаждение, чтобы избежать захвата миопатии (см. 9)..10.3а).2.7 Сенсорные системы
Глаза макроподов расположены высоко в черепе, что дает им широкое поле зрения, но в то же время переднее поле каждого глаза перекрывает поле другого примерно на 25°. Это широкое поле периферического зрения позволяет им видеть движение почти во всех направлениях, а бинокулярное зрение позволяет им иметь более четкое зрение вблизи (Tyndale-Biscoe 2005). Они хорошо видят и днем, и ночью.
Несмотря на это, им, по-видимому, трудно преодолевать препятствия и нетвердые барьеры (например, проволочные заборы), особенно когда они встревожены и убегают. В таких условиях часто случаются столкновения. Цветовое зрение было продемонстрировано у таммарского валлаби (9).0889 M. eugenii), , особенно в диапазоне от синего до зеленого (Хемми, 1999).Радужная оболочка макропода толстая и равномерно коричневая. Зрачок круглый, его можно легко расширить одной каплей тропикамида. Глазное дно сильно пигментировано вентрально и обычно темно-коричневого цвета. Дорсальная область глазного дна обычно более светлая, и у некоторых животных через пигмент можно увидеть хориоидальные кровеносные сосуды. Диск зрительного нерва находится на стыке этих двух зон. Диск зрительного нерва хорошо васкуляризирован. Сосуды сетчатки не выражены, а сетчатка макроподов выглядит относительно бессосудистой. Все макроподы имеют стойкие гиалоидные сосуды. Они выглядят как пучок сосудов, отходящих от центра диска зрительного нерва и идущих вперед в стекловидное тело по направлению к задней капсуле хрусталика, но не касаясь ее.
Выступание сосудов варьируется у разных особей и видов. Сосуды представляют собой тонкостенные капилляры. У большинства макроподов сплетение фиксировано спереди и с трудом визуализируется при офтальмоскопическом исследовании. Если не зафиксировать, можно увидеть движение сплетения в стекловидном теле. У многих кенгуру можно увидеть миелинизацию слоя нервных волокон, простирающуюся на 2–3 диаметра диска вокруг диска зрительного нерва. Эта миелинизация обычно наиболее заметна в латеральном и медиальном аспектах (Stanley 2002).У большинства кенгуру и валлаби большие уши, которые могут двигаться независимо друг от друга на 180°. Напротив, у древесных кенгуру короткие округлые уши, которые неподвижны.
2.8 Иммунная система
Пассивная передача иммунитета и развитие сумчатой иммунной системы рассматриваются в главе 2. Тимус макропода представляет собой парную структуру, обнаруженную SC на вентральной стороне шеи. Форма и степень варьируются в зависимости от вида.
В здоровом PY они представляют собой твердые выпуклые структуры с каудальной границей на уровне ключиц или сразу за ними. Медиальная граница близка к средней линии, но отделена от противоположной вилочковой железы. Латеральная граница не выходит за пределы вентральной поверхности шеи, а краниальная граница близка к углу челюсти. У большинства видов они представляют собой грушевидные структуры с узкой частью краниально. Тимус полностью регрессирует к половой зрелости (Speare 1988; Тиндейл-Биско, 2005).Поверхностные лимфатические узлы не пальпируются у здорового макропода. Селезенка Y-образная, ремневидная.
2.9 Половая система
2.9.1 Самка
Анатомия репродуктивного тракта самки макропода аналогична таковой у других сумчатых (рис. 7.3). Полностью отдельные матки (у сумчатых нет однокамерных маток) открываются отдельными шейками во влагалищный cul de sac , который разделен срединной перегородкой (Dawson et al. 19).89). Два отдельных боковых влагалища отходят от вагинального тупика .
Каудальные концы латеральных влагалищ открываются в мочеполовой синус, в который также входит уретра. В каудальном направлении два латеральных влагалища могут соединяться на небольшом расстоянии перед тем, как соединиться с мочеполовым синусом. Два боковых влагалища разделены массой волокнистой соединительной ткани, называемой мочеполовым тяжем. Перед каждыми родами в мочеполовом тяже формируется псевдовагинальный канал, соединяющий вагинальные cul de sac краниально с урогенитальным синусом каудально, чтобы обеспечить прохождение плода (Tyndale-Biscoe & Renfree 1987; Dawson et al.1989). Мочеполовой синус вместе с прямой кишкой открывается в общее преддверие или клоаку.Рисунок 7.3 Мочеполовой тракт самки макропода. а) Почка. б) яичник. в) матка. г) шейка матки. д) Вагинальный тупик. е) мочеточник. ж) Срединное влагалище. h) Боковое влагалище. и) мочевой пузырь. к) Мочеполовой синус.
У большинства видов Macropodidae псевдовлагалищный канал эпителизируется после первых родов кубическим эпителием вагинального cul de sac и сливается с многослойным плоским эпителием урогенитального синуса.
Это остается открытым как постоянное срединное влагалище. Однако, как и у большинства сумчатых, мускусного кенгуру, потороидеи, полосатого зайца-валлаби и восточного серого кенгуру, псевдовлагалищный канал быстро закрывается после выхода плода и восстанавливается при каждых последующих родах (Tyndale-Biscoe). и Ренфри 1987; Доусон и др., 1989). После совокупления сперма откладывается в боковых влагалищах, а сперматозоиды проходят вверх по боковым влагалищам, через две шейки матки и матку к яйцеводам, где происходит оплодотворение.2.9.2 Самец
Анатомия репродуктивного тракта самца макропода аналогична таковой у других сумчатых. Парные семенники и придатки расположены снаружи в отвислой мошонке на ножке перед половым членом. Сильная активная кремастерная мышца окружает семенной канатик и плотно прижимает содержимое мошонки к стенке тазового тела в холодную погоду или при стрессе. В расслабленном состоянии и в жаркую погоду мошонка свисает очень низко. Частота пигментации мошонки у взрослых макропод варьируется: у некоторых она сильно пигментирована, а у других нет вообще.
Между температурой тела и яичка существует разница в 2,5–5°C. Кенгуру способны поддерживать нормальный сперматогенез при гораздо более высоких температурах окружающей среды, чем плацентарные птицы того же размера. Семяпроводы присоединяются к предстательной уретре близко к шейке мочевого пузыря. Семенные пузырьки и ампулы у сумчатых отсутствуют. У макроподов единственными дополнительными половыми железами являются три пары бульбоуретральных желез и относительно крупная диссеминированная простата морковообразной формы (Dawson et al. 19).89; Хьюм и др. 1989). Macropodidae — единственные австралийские сумчатые, производящие сперму, которая коагулирует, образуя семенную или копулятивную пробку в урогенитальном синусе и влагалище самки после эякуляции (Jones 1989; Dawson 1995; Paris et al. 2004). Если копулятивная пробка выступает из клоаки, ее можно принять за выпадение. В отличие от пролапса, который редко встречается у макроподов, пробка обычно исчезает через день или около того.В расслабленном состоянии половой член имеет сигмовидную форму в препуциальном мешке в общем преддверии.
Половой член редко обнажается, кроме как во время мочеиспускания и эрекции. В отличие от большинства других сумчатых, пенис макропода не раздвоен, а его кончик резко сужается.Мошонка видна вскоре после рождения, а яички полностью опустились примерно к 90 дню у пармского валлаби (M. parma) и к 70 дню у таммарского валлаби. У самцов макроподов нет сезонных изменений в размере яичек или производстве спермы. При длительных сильных засухах продукция спермы снижается. Сперматозоиды макроподов недолговечны, выживают не более 24 часов в женских половых путях (Tyndale-Biscoe & Renfree, 1987; Dawson et al., 1989).
2.10 Мочевая система
Мочевая система незначительно отличается от таковой у других сумчатых. Уретра самцов макроподов имеет парные клапанообразные створки примерно на 2–3 см проксимальнее наружного отверстия. Каждый бугорок имеет длину примерно 5 мм, его свободный край направлен к наружному отверстию уретры. Гистологически каждый бугорок состоит из переходного эпителия, покрывающего подслизистую основу из плохо васкуляризированной волокнистой соединительной ткани.
Эпителий и подслизистая оболочка переходят в соответствующий слой в остальной части уретры. Аналогичная, но более крупная пара створок лежит непосредственно дистальнее сфинктера мочевого пузыря. Дистальная пара створок находится на латеральных сторонах уретры, не возле седалищной дуги и не связана с бульбоуретральной железой. Хотя функциональная роль этих створок неясна, они могут препятствовать ретроградному движению микроорганизмов, проникающих в уретру (Hatkin & Janssen 19).79). Эти створки могут затруднить катетеризацию уретры (см. 9.4.1).2.11 Тонирование
Тонирование является очевидным выражением беспокойства или возбуждения у макроподов. Это проявляется выражением широко раскрытых глаз и дрожанием головы, шеи и верхней части тела. Это часто наблюдается у выращенных вручную животных, которые имеют склонность к нервному темпераменту. Это не имеет клинического значения.
3 РЕПРОДУКЦИЯ
3.1 Эстральный цикл и беременность
Все изученные виды макроподид являются однояйцевидными и полиэструсными с циклами от 22 до 46 дней (таблица 7.
1). Во время развития фолликулов наблюдается четко выраженный проэструс. Овуляция спонтанная и чередующаяся, происходит в течение 2 дней после эструса. Образующийся КЛ секретирует прогестерон, который контролирует развитие лютеиновой фазы. По мере регрессии КЛ следует довольно плохо выраженная постлютеиновая фаза. У неспаренной самки эта фаза сливается со следующей фазой проэструса и овуляцией. Поскольку макроподиды моноовулярны с чередующейся овуляцией, при каждой беременности имеется одна беременная матка, ипсилатеральная по отношению к CL, и одна небеременная матка, ипсилатеральная по отношению к развивающемуся фолликулу. Продолжительность жизни CL не превышает продолжительности эстрального цикла. Таким образом, беременность продолжается в постлютеиновую и проэструсовую фазы без подавления роста фолликулов, так что овуляция происходит в течение нескольких дней до или после родов — послеродовая течка (Tyndale-Biscoe & Renfree 19).87). Если происходит зачатие, полученная зигота развивается до стадии бластоцисты, где она остается в диапаузе до тех пор, пока происходит лактация, т.
е. до окончательного выхода первого PY из сумки или потери PY. Поэтому, как и у всех сумчатых и в отличие от плацентарных млекопитающих, зачатие не прерывает эстральный цикл. Лактация делает. Высвобождение пролактина подавляет полное развитие нового КЛ, и следующая лютеиновая фаза не наступает. У таммаров и красношейных (только тасманский подвид) валлаби это сохраняется в течение нескольких месяцев после отъема из-за сезонности размножения (Hume et al. 19).89).Эмбриональная диапауза характерна для размножения макроподов, за исключением западного серого кенгуру ( M. fuliginosus), древесного кенгуру Люмгольца (Dendrolagus lumholtzi) и мускусной крысы-кенгуру, у которых она не встречается. У восточного серого кенгуру, пармского валлаби и хлыстохвостого валлаби послеродовая течка не возникает, но у самок может наступить течка и спариться, когда PY станет старше. При благоприятных условиях самки восточных серых кенгуру могут спариваться, когда PY превышает 5–6 месяцев, при этом полученный эмбрион остается в диапаузе из-за подавления лактации.
У болотного валлаби течка всегда происходит примерно за 7 дней до родов.CL занимает центральное место в контроле воспроизводства у Macropodidae. Однако, в отличие от других сумчатых, CL не дает матке единственного стимула для поддержания беременности; фетоплацентарная единица берет на себя эту функцию во второй половине беременности и определяет ее продолжительность. Продолжительность лютеиновой фазы, фолликулярной фазы и влияние плаценты определяют, происходит ли овуляция до родов, после родов или отсутствует у разных видов макропод (Hume et al. 19).89). Репродуктивный цикл макроподов отличается от других сумчатых тем, что период беременности удлиняется примерно с половины эстрального цикла и занимает почти весь его, а рождение происходит за 1–2 дня до следующей эструса (Dawson 1995). Период беременности для большинства макроподов составляет 25–35 дней и короче эстрального цикла у всех видов, кроме болотного валлаби (таблица 7.1).
Период беременности макроподов значительно дольше, чем у большинства других сумчатых.
В результате новорожденный PY относительно крупнее и более развит, чем сумчатые, не являющиеся макроподами. Это более продвинутое развитие, особенно в неврологической организации, важно тем, что оно снижает риск того, что одиночный PY сбивается с пути к сумке и прикреплению к соску (Dawson 19).95; Тиндейл-Биско, 2005).У сумчатых плод развивается внутри яйца. Яйцо имеет полный набор скорлупных оболочек, но они значительно редуцированы по сравнению с рептилиями и птицами. Желток тоже очень маленький. У макропод оболочки раковины сохраняются на протяжении большей части беременности, разрываясь только в последней трети беременности. У макроподов (и некоторых других сумчатых) аллантоис как место прикрепления плаценты полностью утрачен, но он остается в виде небольшого интактного сосудистого мешочка и, вероятно, функционирует только как хранилище экскреторных веществ. Аллантоис быстро расширяется почти до срока. Желточный мешок хорошо развит и снабжен сосудами и является единственным связующим звеном между матерью и плодом.
Эта хориовителлиновая плацента удовлетворяет все питательные и респираторные потребности плода (Dawson et al. 19).89; Хьюм и др. 1989 год; Тиндейл-Биско, 2005).Макроподы размножаются либо непрерывно, либо сезонно (табл. 7.1). Основная репродуктивная модель макроподов контролируется лактацией. Однако при неблагоприятных условиях у животных может наступить анэструс. Истинная сезонность, наблюдаемая у валлаби таммар, квокки и красношейного валлаби (только тасманский подвид), зависит от продолжительности дня. Это происходит либо за счет продления диапаузы до летнего солнцестояния, что называется сезонным затишьем, либо за счет сезонного анэструса (Tyndale-Biscoe 2005).
Таблица 7.1 Репродуктивные параметры отдельных видов макроподов
Репродукция валлаби таммар изучена больше, чем каких-либо других видов. У них строго сезонный характер размножения. Таммары самок спариваются примерно через 1 час после родов, и полученный концепт вырастает до 100-клеточной однослойной бластоцисты, которая обычно остается в диапаузе в течение 11 мес.
Диапауза первоначально поддерживается сосательным стимулом PY (лактационная диапауза) в период с января по конец мая и контролем фотопериода (сезонная диапауза) в период с июня по декабрь. Вскоре после летнего солнцестояния (22 декабря) ингибирование фотопериода прекращается, CL реактивируется, и бластоциста возобновляет развитие, при этом рождение происходит в конце января (Tyndale-Biscoe 2005).3.2 Роды, лактация и неонатальное развитие
Материнские обязанности у сумчатых можно разделить на пять стадий: роды; от рождения до первого выхода из сумки; от первого появления до постоянного появления; постоянное появление до отъема; и послеотъемный период. Макроподы обычно имеют репродуктивную последовательность, состоящую из освобождения сумки к одному PY, рождения в течение нескольких дней, послеродовой эструса, зачатия и кратковременного развития эмбриона, затем диапаузы эмбриона до тех пор, пока PY не наступит в течение примерно 4 недель после родов. постоянное освобождение мешка.
Эмбриональное развитие затем возобновляется.Поскольку новорожденный сумчатый малыш очень мал и хрупок, мать должна позаботиться о том, чтобы он как можно скорее добрался до сумки и прикрепился к соску. Одним из первых признаков приближающихся родов является интенсивное очищение мешка. Это начинается за 1-2 дня до рождения и наиболее интенсивно за 1-2 часа до рождения. Вылизывание урогенитальной области также усиливается перед родами. Самка также принимает положение при рождении, характерное для различных видов макроподов (Renfree et al. 19).89). Роды и материнское поведение находятся под точным гормональным контролем. К ним относятся пролактин, окситоцин и простагландин. Уровень прогестерона быстро снижается перед родами. Новорожденный карабкается сквозь мех, и у кенгуру на то, чтобы добраться до сумки, уходит около 3 минут. Оказавшись в сумке, новорожденный прикрепляется к соске в течение нескольких минут. На протяжении всей жизни сумки мать продолжает чистить сумку и потребляет мочу и фекалии PY.
Облизывание клоаки PY стимулирует мочеиспускание и дефекацию. Скорость роста PY варьируется между видами, как и время до постоянного появления (таблица 7.1). Типичная продолжительность жизни сумки колеблется от 150 до 320 дней и варьируется у разных видов. PY остается постоянно прикрепленным к соску примерно в течение первой половины жизни мешочка (Hume et al. 19).89; Тиндейл-Биско, 2005).Большинство макроподов имеют только одного детеныша. Близнецы редко встречаются у некоторых видов. Единственный вид макроподов, который обычно производит двойню и даже тройню, — это мускусная крыса-кенгуру (Jackson 2003). Поскольку интервал между молодыми у Potoroidae короткий, они могут производить до трех детенышей в год. Все остальные макроподы не способны полноценно воспитать более одного детеныша в год. Однако у них может быть три детеныша на разных стадиях развития: один в эмбриональной диапаузе; один в мешочке, прикрепленном к соске; и тот, который навсегда освободил сумку, но иногда сосет грудь (детеныш на ногах).

Лактация у сумчатых уникальна тем, что она поддерживает новорождённого от почти эмбриональной формы после рождения до детёныша перед отлучением от груди. У некоторых видов этот период может длиться более года. Во всех макроподах есть выбор из четырех сосков для одиноких детенышей. После прикрепления PY остается на одной и той же соске в течение всего срока службы пакета. Молочные железы достигают максимальной выработки молока только через несколько месяцев после рождения.
Отмечаются заметные изменения состава молока на протяжении всей лактации, соответствующие изменению режима сосания грудного молока с непрерывного на прерывистый. Наиболее заметные изменения в составе молока, по-видимому, связаны с повышенной секрецией пролактина (в возрасте 20–24 недель у таммарского валлаби). Это изменение в составе молока также связано с заметным ускорением скорости роста PY. Поскольку макроподы могут иметь двух детенышей на разных стадиях развития (PY и детенышей на ногах), они могут одновременно производить молоко двух разных видов из соседних молочных желез.
Так как чувствительность молочной железы к окситоцину на разных стадиях лактации также различна, выброс молока может происходить полунезависимо в соседних железах в ответ на сосание крошечным PY или детенышем (Hume et al. 19).89; Тиндейл-Биско, 2005).После постоянного вылупления из сумки PEY (карманный эмерджентный молодняк) может в течение многих месяцев залезать в сумку и выходить из нее. Получив отказ от повторного входа в сумку (обычно незадолго до рождения следующего детеныша), PEY все еще следует за своей матерью и продолжает сосать грудь, засовывая голову в сумку. Это типичная картина для более крупных видов макроподов. Напротив, у более мелких видов период попадания в сумку и выхода из нее намного короче (от нескольких дней до недель). Оказавшись вне дома, PEY часто остается в одиночестве под укрытием, пока мать уходит покормиться (Hume et al. 19).89).
3.3 Гибридизация
Может происходить гибридизация как внутри родов, так и между разными родами макроподов.
Большинство гибридов бесплодны и могут иметь аномалии репродуктивных органов и сумок, а также физиологическую и поведенческую несовместимость между матерью и PY. Например, генетически детерминированная продолжительность жизни в сумке и продолжительность отъема от груди и производства молока, а также состав молока могут быть асинхронными между матерью и PY, что приводит к отторжению PY или несовместимости с потребностями PY в росте и развитии. Необходимо соблюдать большую осторожность, чтобы предотвратить гибридизацию. Это редко встречается в дикой природе, но может встречаться в неволе, когда макроподы содержатся в смешанных помещениях с небольшими толпами разных видов. Животные предпочтительно выбирают одни и те же виды для размножения (Jackson 2003; McCauley 2003).4 ЗЕМЛЕДЕЛИЕ
Разведение макроподов требует понимания пространственных, социальных и поведенческих требований и реакции на стрессоры и болезни. Ветеринарное лечение больных или травмированных макроподов также должно учитывать эти факторы, поскольку их несоблюдение может усугубить проблему животного, в первую очередь из-за стресса.
Требования к содержанию макроподов подробно описаны Джексоном (2003 г.) и Законом о защите выставляемых животных 1995 г .; читатели могут обратиться к этим источникам для получения подробной информации.4.1 Содержание и содержание
Крупноногие представляют собой разнообразную группу животных, приспособившихся к широкому диапазону мест обитания. Следовательно, их жилищные и хозяйственные потребности столь же разнообразны.
Вольеры для макроподов должны учитывать уникальные требования вида и, по возможности, имитировать естественную среду обитания вида. Необходимо удовлетворять как физические, так и психологические потребности. Многие макроподы склонны к стрессу и связанным со стрессом заболеваниям. Ограждения должны обеспечивать свободную от стресса среду, которая включает в себя адекватное укрытие, уединение, возвышение, конструкции для лазанья и другую мебель. Все животные должны быть обеспечены средствами защиты от ветра, дождя и экстремальных солнечных лучей и температуры.
Хотя многие макроподы живут в засушливой среде, они не обязательно хорошо справляются с высокими температурами окружающей среды. Большинство видов днем ищут убежища от жары. И наоборот, для некоторых видов в холодном климате может потребоваться обогрев. Многие виды макроподов ведут ночной образ жизни и лучше подходят для ночных представлений.По возможности вольеры должны позволять легко наблюдать за животными на расстоянии (для публики и персонала), чтобы свести к минимуму стресс от слишком близкого приближения. Там, где посетителям разрешено заходить в вольер, должны быть предусмотрены места, где животные могут укрыться от нежелательного внимания посетителей. Также должны быть предусмотрены места, где животные могут уединиться, найти убежище и спрятаться от других животных в вольере. Ограждения должны быть достаточно большими, чтобы обеспечить нормальную активность видов и предотвратить перенаселенность, а также чтобы животные могли убежать друг от друга. Большинству макропод требуется относительно большая площадь, чем другим сумчатым (Jackson 2003).

Корпуса Macropod лучше всего делать простыми и свободными от препятствий. Ограждения и другие ограждающие конструкции должны быть тщательно спроектированы. Макроподы склонны бегать за забором при стрессе или преследовании и сталкиваются с забором или препятствиями, выступающими из него. Столбы забора должны быть снаружи ограждения, чтобы внутренняя линия ограждения была ровной и свободной от препятствий. По возможности линии забора должны быть относительно прямыми и без углов. Высота забора будет зависеть от вида с самыми высокими заборами, около 1,8–2,4 м высотой, необходимой для кенгуру у . Ограждения должны быть изготовлены из рабицы или аналогичной сетки или твердого материала. Размер ячеек должен быть достаточно маленьким, чтобы животные не могли просунуть голову и руки, если в соседнем вольере есть другие макроподы. Самцы часто дерутся через заборы, вызывая ссадины и даже тяжелые укушенные раны на руках (C Herbert чел. комм. ). Забор также должен предотвращать проникновение хищников, таких как лисы и собаки, путем предотвращения доступа к вольеру через, под и над забором.
Если лазающие виды (мускусные крысы-кенгуру, каменные валлаби, древесные кенгуру, беттонги) должны содержаться в вольерах без крыши, ограждения должны быть сделаны из материала (гладкой жести, рифленого железа, дерева или кирпича), который является непреодолимым или непроходимым. окаймлен выносной опорой под углом 45° шириной 0,5 м, обращенной внутрь ограждения. При тревоге макроподы склонны натыкаться на заборы, если их не видно. Тени или мешковина, прикрепленные к забору, полезны в качестве барьера на участке и всегда должны быть на месте при размещении животных в новых вольерах (Williams 19).90; Макколи, 2003 г.; Джексон 2003).Мебель и растения в вольере должны соответствовать виду. Древесные виды, такие как древесные кенгуру, должны быть обеспечены подходящими конструкциями для лазанья и густой тенью. Каменным валлаби требуется скалистая насыпь с расщелинами для укрытия. Макроподы могут быть очень разрушительными для растительности и растений в вольере. Растения необходимо тщательно выбирать по устойчивости и токсичности.
Большинству растений потребуется защита от животных с помощью барьеров. Многие макроподы используют кочки травы, кусты и кустарники, чтобы спрятаться или гнездиться (Williams 19).90).Субстраты должны легко поддаваться очистке, чтобы обеспечить регулярное удаление фекального материала. Они должны быть хорошо дренированы и не оставаться влажными, чтобы предотвратить накопление ооцист и личинок паразитов, а также бактерий. Это особенно важно вблизи точек кормления и поения, где собираются животные. Несъеденный корм необходимо ежедневно убирать, чтобы предотвратить накопление бактерий и грибков и не привлечь вредителей. Трава, песок, почва или опавшие листья являются подходящими субстратами для большинства видов макроподов.
Контейнеры для корма и воды должны предотвращать загрязнение фекалиями и мочой, не допускать проникновения вредителей и легко очищаться и дезинфицироваться. Это поможет предотвратить накопление и распространение паразитарных и бактериальных инфекций и привлечь вредителей.
Зоны кормления должны быть под навесом. Кормушки, кормушки, бункеры для пеллет и стойки для сена не должны касаться земли. Это снижает риск загрязнения пищевых продуктов фекалиями и мочой, предотвращая сидение в них животных. Зоны кормления в идеале должны иметь бетонную плиту, чтобы просыпанный корм и фекалии можно было легко собрать. Если в вольере содержится большое количество животных, может потребоваться несколько кормовых площадок. Свежая чистая вода должна быть обеспечена в прудах, корытах или самонаполняющихся поилках. Их следует регулярно чистить.В вольерах должны быть предусмотрены подходящие помещения для отлова, удержания и содержания (вне выставки) больных или травмированных животных, а также зоны восстановления после анестезии. Макроподы легко подвергаются стрессу и склонны к травмам во время захвата, а также к развитию миопатии захвата. Все вольеры для макроподов должны иметь небольшую площадь, на которую можно переселить животных. Эта территория должна быть удалена от людей, огорожена сетчатым ограждением, покрытым мешковиной или навесом, не иметь острых углов и иметь 2–3 отдельных двора.
Животные должны иметь доступ к этой зоне на регулярной основе, возможно, даже ежедневно кормить ее, чтобы перемещение животных в нее не было затруднено. Должны быть доступны места для кормления и поения, а также укрытие.Макроподы, требующие госпитализации, должны содержаться в тихом месте, вдали от шума, людей, собак, кошек и других животных. Ограждения должны быть простыми, со сплошными стенами, без выступающих из стен предметов и с соответствующим основанием (резиновое покрытие, древесная стружка, солома). Должны быть предусмотрены укрытия и сооружения, в которых животное может прятаться и искать убежища. Каменные валлаби и древесные кенгуру должны быть снабжены конструкциями, на которых они могут сидеть или карабкаться, так как они обычно чувствуют себя более комфортно на земле. Ветки с перевернутыми листьями по углам обеспечивают подходящее уединение для некоторых животных. Мелкие виды могут быть размещены в больничных клетках, в то время как более крупным видам требуется размещение в берлоге или стойле.
Следует рассмотреть возможность использования нейролептиков длительного действия у госпитализированных животных (см. 6.2.1).4.2 Профилактика вредителей и борьба с ними
Известно, что виды вредителей (грызуны, лисы, собаки, кошки) являются переносчиками и убежищем патогенов и могут питаться макроподами. Исключение кошек из вольеров макроподов и предотвращение их доступа к подстилке и местам хранения корма имеет важное значение для предотвращения контакта с ооцистами Toxoplasma gondii. Грызуны могут быть переносчиками Salmonella, Leptospira, вируса энцефаломиокардита и паразитов. Вредители также беспокоят животных, особенно ночью, вызывая стресс или травмы, связанные с тревогой и столкновениями. Укрытие и пища являются основными аттрактантами для вредителей. Пищу следует хранить в защищенных от вредителей контейнерах, а пищевые отходы следует регулярно убирать. Бункеры для гранул полезны тем, что они ограничивают доступ птиц и грызунов к корму.
Разумное использование ловушек и приманок для борьбы с вредителями имеет важное значение, однако необходимо предотвращать воздействие на нецелевые виды. Ограждения должны быть построены таким образом, чтобы исключить вредителей.4.3 Индивидуальные методы маркировки и идентификации
Точное ведение записей имеет решающее значение для эффективного содержания любых животных в неволе. По возможности животные должны быть индивидуально помечены уникальным идентификатором (Jackson 2003). Такие методы, как знакомство с хранителем, ненадежны для макроподов, поскольку они редко демонстрируют уникальные физические или поведенческие характеристики, которые позволяют дифференцировать. Методы идентификации, которые использовались в макроподах, включают ушные бирки, ушные метки (выемки, выштамповки), татуировки, ошейники и пассивные интегрированные транспондеры (метки PIT) или микрочипы. Чаще всего используются ушные бирки и микрочипы. Стандартным местом для введения микрочипов является SC на дорсальной срединной линии между лопатками.
Острие иглы должно быть направлено каудально. Отверстие должно быть закрыто тканевым клеем. Это вместе с каудальным направлением имплантации предотвращает вероятность выпадения микрочипа вскоре после введения.4.4 Транспортировка
Макроподы можно перевозить в специально сконструированных коробках, упаковках для домашних животных или мешках (Джексон, 2003 г.; Закон о защите выставок животных, 1995 г.). Коробка или пакет для домашних животных должны быть достаточно большими, чтобы животное могло удобно развернуться, лечь и встать. Слой толстого картона или фанеры должен быть прикреплен к внутренней стороне проволочной двери, а внутренняя часть крыши должна быть дополнена. В коробку или упаковку для питомца не должны входить какие-либо предметы или рамки, а миски для корма и воды должны быть закреплены внутри коробки. В коробку следует помещать только одно животное.
Рисунок 7.4 Подвешивание макропода в мешке для транспортировки.
Фото: Ларри Фогельнест.В настоящее время считается предпочтительным транспортировать макроподы в подвешенном виде в мешках. Мешок должен быть надежно подвешен к балке в транспортном средстве или ящике так, чтобы он не касался стенок или пола. Он должен быть достаточно большим, чтобы животное могло удобно лежать в нем, и должен быть защищен от раскачивания веревкой, привязанной к углам и прикрепленной к бокам транспортного средства или ящика (рис. 7.4).
Самок с PY, все еще постоянно прикрепленным к соску (по существу, пока они лишены меха), обычно безопасно транспортировать, так как меньше риск того, что PY выпадет из сумки. Риск быть брошенным увеличивается, когда PY отделяется от соски. Если на данном этапе необходимо транспортировать самку макропода, пакет можно заклеить лентой и снять ленту перед освобождением. Нельзя перевозить животных при высокой температуре окружающей среды. Все транспортные средства должны быть хорошо вентилируемыми и прохладными. Следует соблюдать осторожность при освобождении животных из ящиков, мешков или мешков, чтобы не напугать их в незнакомой обстановке (Джексон, 2003 г.
). Разумное использование седативных средств и транквилизаторов обеспечит спокойствие животных при выпуске (см. 6.2.1).5 ПИТАНИЕ
Рацион макроподов в дикой природе разнообразен. Хотя обычно считается травоядным, многие из более мелких видов также едят беспозвоночных, корни и клубни, луковицы, фрукты, семена и грибы. Растительность, потребляемая макроподами, бывает двух основных типов: однодольные, включающие в основном травы и осоки; и двудольные, такие как разнотравье, кустарники и деревья. Некоторые виды также могут потреблять папоротники (Dawson 1989; Sanson 1989). Питание макроподов было рассмотрено Хьюмом (1999); Читатели могут обратиться к этому источнику за подробной информацией.
5.1 Рацион групп макроподов в дикой природе и в неволе
Рацион макроподов можно соотнести с их зубным рядом и анатомией желудочно-кишечного тракта. Различные виды макропод были разделены на группы в соответствии с диетическими предпочтениями и зубным рядом (см.
2.2) (Sanson 1989). Существует также корреляция между размером тела и типом питания. Более мелкие виды, как правило, более специализированы, питаясь более легкоусвояемыми и богатыми энергией продуктами. Виды среднего размера являются более универсальными кормушками и выбирают самые разнообразные типы растительности. Как правило, они имеют относительно низкое содержание клетчатки. Крупные виды, особенно кенгуру, являются специализированными травоядными. Эти диеты богаты клетчаткой и плохо усваиваются.Рацион в неволе должен максимально имитировать рацион диких животных. Это может быть сложно, особенно когда требуется регулярная поставка свежей травы и побегов. Таким образом, большинство рационов макроподов в неволе состоит из различных видов сена, фруктов, зеленых листовых и твердых овощей, сушеной кукурузы, коммерческих молочных продуктов или гранул макроподов и кормов для собак. Чаще всего используют люцерновое и травяное сено. Следует избегать сена с высоким содержанием стеблей, травянистых ости и заражения чертополохом, так как они могут проткнуть десны, повышая восприимчивость к бугорчатости челюсти (см.
9)..2.2 и 9.9.26). Всеядным видам следует предлагать животный белок и насекомых. Большинство из этих продуктов легче усваиваются и содержат больше белка и энергии, чем дикая диета. Их также часто кормят в чрезмерных количествах. Следовательно, у содержащихся в неволе макроподов распространено ожирение. Джексон (2003) представил специальные диеты в неволе для различных видов макроподов.Рацион животных, содержащихся в неволе, должен обеспечивать не только потребности вида в питательных веществах, но также психологические и физические потребности. Поведенческое обогащение макроподов так же важно, как и для любых других видов. Пища, способ ее подачи и частота кормления могут быть важным обогащением для макроподов, содержащихся в неволе. Диета также играет важную роль в здоровье зубов: следует избегать таких продуктов, как хлеб и продукты с твердыми стеблями, поскольку они способствуют образованию зубного налета и зубного камня, а также повреждению десен. Это приводит к заболеванию пародонта, которое затем может прогрессировать до остеомиелита или бугорчатости челюсти.

5.1.1 Крысо-кенгуру (
Hysiprymnodon и Potoroidae)Эти виды предпочитают более легкоусвояемую и богатую энергией пищу. К этим пищевым продуктам относятся молодые травы, разнотравье, семена трав, корневища, луковицы, клубни, набухшие стержневые корни, гипогеозные грибы, экссудаты растений (камеди Acacia ) и беспозвоночные (Seebeck et al., 1989). Гипогенные грибы (подземные плодовые тела грибов) являются основным источником пищи для некоторых из этих видов (Dawson 1989; Hume 19).99).
5.1.2 Зайцы-валлаби
Хотя подробных исследований рациона этих видов в дикой природе не проводилось, эти мелкие валлаби, по-видимому, питаются разнотравьем, особенно суккулентами, зеленой травой и головками трав (Dawson 1989; Хьюм 1999).
5.1.3 Скальный валлаби
Рацион этих видов в дикой природе подробно не изучался, за исключением желтоногого скального валлаби ( Petrogale xanthopus ). Поедаются травянистые разнотравья, молодые травы и листья деревянистых кустарников.

