Личинка паука: Личинки ос зомбируют пауков, чтобы те плели для них коконы

Личинки ос зомбируют пауков, чтобы те плели для них коконы

06.08.2015 16:46

6710

Добавить в закладки

Японские ученые из университета Кобе, Женского университета Киото и Музея естественной истории Осаки выяснили, что личинки ос вида Reclinervellus nielseni «зомбируют» пауков Cyclosa argenteoalba, чтобы те плели для них коконы. Их статью, опубликованную в журнале The Journal of Experimental Biology, пересказывает сайт журнала Science.

Отношения между двумя видами этих членистоногих, обитающих в Японии, развиваются так. Оса жалит паука, временно парализуя его, после чего откладывают в его тело свое яйцо (альтернативный вариант — просто приклеивает яйцо к брюшку паука). Через несколько недель из яйца вылупляется личинка и начинает сосать кровь из своего хозяина, прокусывая его брюшко. Более того, когда личинке приходит время окукливаться, паук плетет ей защитный кокон. Как только паук выполняет эту работу, личинка высасывает его досуха, оставляя от него одну оболочку, после чего окукливается.

Все это было известно и раньше, однако ученых интересовал вопрос: как личинки заставляют пауков работать на них? Для того, чтобы в первом приближении ответить на него, они изучили в дикой природе более 1600 особей данного вида пауков. 23 из них, на которых были обнаружены личинки паразитических ос, были взяты в лабораторию для дальнейших наблюдений, которые записывались на видео.

Cyclosa argenteoalba в норме плетут два вида сетей: круглую и липкую охотничью и удлиненную сеть для отдыха, которую можно уподобить гамаку. Наблюдения показали, что коконы для куколок ос, которые плетут «зомбированные» пауки, являются модификацией именно сети для отдыха. Причем модификацией улучшенной, с более прочными нитями.

«Это имеет смысл, поскольку сами пауки линяют всего за несколько дней и не требуют при этом особой защиты, — говорит соавтор исследования (Keizo Takasuka). — В то же время, личинки ос проводят в коконе более 10 дней и уязвимы при этом для непогоды и хищников, что и заставляет их искать прочную защиту».

Увидеть, как это происходит, вы можете на видео, размещенном в конце новости.

Таким образом, можно считать установленным, что личинки ос каким-то образом воздействуют на мозг пауков, меняя заложенную в нем программу постройки паутины. Как именно происходит это «зомбирование», пока непонятно. Ученые полагают, что, высасывая из паука кровь, личинки одновременно выделяют в нее какие-то «психотропные вещества», которые, попадая в мозг, вызывают такой эффект. Однако для того, чтобы подтвердить эту теорию, потребуются дополнительные эксперименты.

Отметим, что подобные случаи сложного паразитизма встречаются в мире насекомых не так уж и редко. Например, гусеницы одного из видов пичкают муравьев наркотиками и заставляют их себе прислуживать.

Так же недавно выяснилось, что самки одного из видов пауков буквально отдают себя на съедение подрастающему потомству, и ничуть при этом не сопротивляются.

cyclosa argenteoalba reclinervellus nielseni осы паразитизм пауки

Информация предоставлена Информационным агентством «Научная Россия». Свидетельство о регистрации СМИ: ИА № ФС77-62580, выдано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций 31 июля 2015 года.

НАУКА ДЕТЯМ

«Корзинки» с икрой и другой живностью: азиатские моллюски-корбикулы оказались наделены богатой фауной эндосимбионтов

12:45 / Биология

Общее собрание членов РАН: оглашение результатов голосования на выборах президента Российской академии наук. Прямая трансляция

12:30 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

Медики нашли новые потенциальные биомаркеры болезни Альцгеймера

11:45 / Медицина, Нейронауки

Общее собрание РАН: кворум состоялся

11:30 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

Фоторепортаж первого дня Общего собрания РАН и выборов президента академии — сентябрь 2022

11:00 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

Демарш перед выборами

10:15 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

«МК» — Геннадий Красников и Дмитрий Маркович призвали РАН объединиться

07:55 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

Внимание! Срочное обращение кандидатов в президенты РАН академиков Г. Я. Красникова и Д.М. Марковича

21:58 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

Ученые наблюдают миниатюрную «железнодорожную станцию» внутри ресничек клетки

20:00 / Биология

Выступление академика О.Л. Барбараш в поддержку кандидата в президенты РАН Д.М. Марковича

19:50 / Наука и общество, Общее собрание РАН 2022

Памяти великого ученого. Наука в глобальном мире. «Очевиднное — невероятное» эфир 10.05.2008

04.03.2019

Памяти великого ученого. Нанотехнологии. «Очевидное — невероятное» эфир 3.08.2002

04.03.2019

Вспоминая Сергея Петровича Капицу

14.02.2017

Смотреть все

Паразитическая оса превращает «компанейских» пауков в зомби // Смотрим

• Профиль

Паразитизм 29 ноября 2018, 11:04

• Фото Philippe Fernandez-Fournier.

• Иллюстрация с сайта news.ubc.ca.

• Фото с сайта news.ubc.ca.

• Фото с сайта news.ubc.ca.

• Фото с сайта news. ubc.ca.

• Фото Philippe Fernandez-Fournier.

• Иллюстрация с сайта news.ubc.ca.

• Фото с сайта news.ubc.ca.

• Фото с сайта news. ubc.ca.

• Фото с сайта news.ubc.ca.

Канадские учёные сравнивают результаты своего исследования с сюжетом самого «микроскопического» фильма ужасов в мире. Они обнаружили в Эквадоре новый вид осы, превращающий социальных пауков в зомбиподобных существ. Такие особи по прихоти паразита покидают свою колонию, создают для него безопасное убежище, а затем становятся обедом для личинки.

Канадские учёные из Университета Британской Колумбии сравнивают результаты своего исследования с сюжетом самого «микроскопического» фильма ужасов в мире. Они обнаружили в Эквадоре новый вид осы, превращающий социальных пауков в зомбиподобных существ. Такие особи по прихоти паразита покидают свою колонию, создают для него безопасное убежище, а затем становятся обедом для личинки.

«Паразитические осы, манипулирующие поведением пауков, встречались и раньше», — говорит Филипп Фернандес-Фурнье (Philippe Fernandez-Fournier). Но никогда прежде учёные не сталкивались с такой изощрённостью.

«Мало того, что эта оса нацелена на социальный вид пауков, так она ещё и заставляет жертву покинуть колонию, что [в обычной жизни] случается довольно редко», — добавляет автор открытия.

Несколько лет назад Фернандес-Фурнье приехал в Эквадор для изучения различных видов паразитов, которые живут в гнёздах очень маленьких пауков вида Anelosimus eximius.

Речь идёт об одном из немногочисленных видов социальных пауков. Они отличаются тем, что живут вместе большими группами (их часто называют колониями), сотрудничают при поимке добычи, разделяют родительские обязанности и редко «отбиваются от стаи».

Фернандес-Фурнье вскоре заметил, что некоторые пауки были заражены паразитическими личинками. Впоследствии такие особи начинали блуждать вдали от своей колонии и заниматься плетением коконов из паутины и кусочков листвы. Специалист был немало озадачен таким поведением и решил выяснить, что же за «произведения» создают заражённые пауки.

«Увиденное показалось мне очень странным, поскольку обычно они не делают ничего подобного. Я начал делать заметки», — рассказывает исследователь.

Впоследствии специалист собрал для анализа несколько сплетённых «гулящими» пауками структур, известных как коконные паутины (в отличие от ловчих сетей они имеют форму кокона), и отвёз образцы в лабораторию. Ему стало интересно, что же вылупится из таких «куколок». К удивлению Фернандеса-Фурнье и его команды, на свет появилась паразитическая оса рода Zatypota. Конкретный вид этой осы учёные установить так и не смогли, он ранее был неизвестен науке.

Используя данные, собранные в Эквадоре для различных проектов в период с 2012 по 2017 годы, исследователи начали изучать весь жизненный цикл паразитической осы.

То, что они выяснили, оказалось одновременно увлекательным и ужасающим, сообщается в пресс-релизе исследования.

Оказывается, после того как взрослая самка осы откладывает яйцо на брюшко паука, на свет появляется личинка, которая прикрепляется к своему хозяину.

Затем, как предполагают учёные, она начинает питаться паучьей гемолимфой (жидкостью, циркулирующей в сосудах и межклеточных полостях многих беспозвоночных животных). Параллельно она начинает медленно «зомбировать» паука.

После такой «промывки мозгов» существо покидает колонию и начинает плести для личинки тот самый кокон. На последнем этапе паук, окончив работу, терпеливо ждёт, когда личинка убьёт и съест его.

Отобедав таким образом, личинка пробирается в свой защищённый кокон, в котором она находится в течение 9-11 дней, после чего на свет вылупляется взрослая особь, готовая заразить своим потомством новых пауков.

Как отмечалось выше, обычно паразитические осы нацеливаются на пауков-«одиночек», например, на крестовиков, и манипулируют ими.

По мнению соавтора исследования Саманты Штраус (Samantha Straus), обнаруженное поведение отличается особой жестокостью. Впрочем, это не мешает считать ос «элегантными и изящными» хищниками.

«Оса заставляет паука делать то, что он никогда бы не сделал, например, покинуть своё гнездо и сплести совершенно другую структуру [кокон]. Это очень опасно для таких крошечных пауков», — поясняет Штраус.

Неизвестно, как именно осы «зомбируют» пауков. Специалисты предполагают, что такая манипуляция может быть связана с инъекцией гормонов, заставляющих паука считать, что он находится на другой стадии жизни. Другая версия: инъекция каким-то образом провоцирует уход из колонии.

«Мы считаем, что осы нацеливаются на этих социальных пауков, поскольку они создают большую и стабильную колонию и источник пищи. Чем больше колония пауков, тем больше вероятность того, что осы выберут именно их», — говорит Штраус.

Специалисты намерены вернуться в Эквадор, чтобы выяснить, возвращаются ли осы к тем же колониям пауков из поколения в поколение. Возможно, в этом есть определённое эволюционное преимущество.

Первый пример непростых отношений между пауком вида A. eximius и осами рода Zatypota описан в исследовании, опубликованным в издании Ecological Entomology.

Добавим, что авторы проекта «Вести.Наука» (nauka.vesti.ru) не впервые рассказывают о «похождениях» паразитических ос. Например, подобные существа используют пилу, чтобы разрезать жертву изнутри, одаривают бабочек специфическими генами и даже прокалывают фрукты металлическим сверлом.

Впрочем, порой и самим осам живётся несладко, на них кое-кто тоже ведёт охоту.

• новости

Весь эфир

Осы превращают пауков в зомби-трудоголиков // Смотрим

• Профиль

Паразитизм 6 августа 2015, 14:12

• Маргарита Паймакова

• (фото Keizo Takasuka).

• (фото Keizo Takasuka).

• (фото Keizo Takasuka).

• (иллюстрация Kobe University).

• (фото Keizo Takasuka).

• (фото Keizo Takasuka).

• (фото Keizo Takasuka).

• (иллюстрация Kobe University).

Японские исследователи изучили процесс, в ходе которого личинки ос-паразитов превращают пауков в зомби, заставляют жертв лихорадочно строить им убежища, а затем убивают их.

Японские учёные описали один из самых экстремальных актов паразитических манипуляций. Они наблюдали, как беспощадные личинки ос-паразитов вида Reclinervellus nielseni превращают пауков вида Cyclosa argenteoalba в зомби, заставляют своих жертв лихорадочно строить им дома, а затем убивают, когда польза от «хозяина» исчерпывается.

Секретным оружием осы является то, что авторы называют необычайно концентрированным манипулятивным веществом, вероятнее всего, замешанным на базе гормонов.

Кэидзо Такасука (Keizo Takasuka) и его коллеги из Университета Кобе пришли к своим выводам после того, как изучили в лаборатории пауков, собранных в японских городах Тамба и Сасаяма.

Исследователи заметили, что некоторые из членистоногих были ранее поражены паразитарными осами R. nielseni, которые откладывают яйца в или на тело паука. Взрослая особь кусает членистоногое, вызывая временный паралич, и заражает своей личинкой, которая закрепляется, проделывая отверстия в тельце паука и постоянно сосёт его кровь.

Как выяснили учёные, затем начинало происходить нечто странное. Каждый из инфицированных пауков начинал неустанно работать, и около 10 часов строил невероятно прочную сеть и кокон. Это происходило аккурат перед тем моментом, когда личинки осы собирались окукливаться.

Получившиеся полотна содержали невероятное количество волокон и были примерно в 2,7-40 раз прочнее, нежели те сети, что паук создают для себя, чтобы отдыхать и ловить добычу.

После того, как особые полотна из паутины были построены, личинки переезжали со своей жертвы в специальный кокон, подманивали членистоногих и убивали. Затем в течение 10 дней личинка развивается в безопасном коконе во взрослую особь, защищённая от хищников.

Такасука и его коллеги подозревают, что личинки вводят своим жертвам какие-то соединения. Манипулятивное вещество взаимодействует с эндокринной системой паука, что приводит к гиперактивности и необычному поведению во время строительства сетей.

Научная статья группы Такасуки была опубликована изданием Journal of Experimental Biology.

Добавим, что это не первый случай, когда паразиты контролируют поведение своих хозяев из эгоистических соображений. Например, ранее мы писали о том, как другой вид паразитарных ос превращает в зомби божьих коровок. «Любят» осы и стрекоз, на которых подчас путешествуют автостопом. Как оказалось, в зомби можно превратить даже растение, есть такая способность у некоторых бактерий.

Черви-волосатики развиваются внутри тел сверчков и кузнечиков, а затем заставляют их совершать самоубийства, прыгая в воду, где взрослый червь покидает свою жертву и начинает самостоятельную жизнь.

У человека некоторые паразиты могут размножаться в головном мозге, что может привести к поведенческим изменениям (от потери памяти до членовредительства).

• новости

Весь эфир

как раб становится едой, нянькой и телохранителем cвоего хозяина-паразита.

Чудеса эволюции / Хабр

Продолжаю серию публикаций про паразитов, управляющих поведением своих носителей. Предыдущая моя статья на эту тематику: Паразит, превращающий хозяина в зомби, одержимого желанием секса.

Помните, я как-то писал про ос, охотящихся на тараканов? Такая оса частично парализует жертву, затем за усик ведет его своим ходом в норку и там откладывает в него яйца. Личинки вылупляются и пожирают изнутри еще живого таракана. Этакий вариант Чужого в миниатюре, но это все ерунда по сравнению с осами Reclinervellus nielseni. Эти твари освоили куда более высокий уровень, их личинки превращают пауков Cyclosa argenteoalba в зомби-рабов: заботящихся и охраняющих пожирающих их существ.

Все начинается очень похоже, оса находит паука, кусает его в нервный узел и временно парализует его. Но вот дальше никаких усилий хищник уже не прилагает. Он просто прилепляет яйцо к брюшку паука и… отпускает его на волю. А вот теперь начинается самое интересное, из яйца вылупляется личинка и присасывается к пауку. Личинка на дармовых харчах растет прямо на глазах, а паук начинает менять свое поведение. Он забивает на все свои повседневные хлопоты, такие как охота, строительство и ремонт ловчих сетей. Теперь у него появляется новая ЦЕЛЬ жизни.

Он начинает строить прочный кокон из собственной паутины, причем это не липкая паутина, а гораздо более прочные нити, прочнее даже каркасных радиальных нитей ловчей паутины. Когда кокон готов, личинка сползает с паука и занимает место в коконе.Такой кокон прекрасно защищает личинку от хищных насекомых и даже от мелких птиц.

Слева обычная ловчая сеть, справа кокон сплетенный для паразита

Кокон готов. Паук теперь свободен? Вот уж фигушки. Если уж ты стал зомби-рабом, то это уже навсегда. Смирись с этим. Паук, ведомый паразитом, забирается внутрь кокона, закупоривает его изнутри, далее следует заключительное пиршество и смерть паука в процессе оного, а личинка после сытного обеда окукливается, пережидая превращение в осу под защитой надежного сверхпрочного кокона.

Но каким образом личинки научились менять поведение пауков, вынуждая их делать то, что нужно именно им? На самом деле присосавшись к пауку личинка впрыскивает в него определенные гормоны, которые вырабатываются у паука во время линьки, но в гораздо больших количествах. Что делает паук, когда линяет – меняет свою твердую хитиновую оболочку, ставшую ему тесной, на новую более просторную, но поначалу очень нежную и мягкую? Правильно, он строит кокон, в котором пережидает процесс линьки в относительной безопасности. Но эти коконы заметно менее прочные чем те, что он строит для паразитов-хозяев. Ведь линька продолжается всего два дня, а превращение личинки в куколку, а затем во взрослую осу занимает десять дней.

Все это я узнал из статьи японских энтомологов в Journal of Experimental Biology.

Казалось бы можно на этом закончить и восхититься чудесами эволюции, превосходящими любые, даже самые чудовищные измышления писателей-фантастов. Но… буквально вчера наткнулся на еще одну не менее занимательную статью по данной тематике в Ecological Entomology.

Как вам вот такая красавица? Знакомьтесь, оса Zatypota sp. — жительница Амазонии (Южная Америка).

Ее жертвой становятся социальные пауки Anelosimus eximius, которые организуют огромные колонии и плетут общие ловчие сети. Таким образом им удается вместе охотиться на гораздо более крупную добычу, включая крупных насекомых, ящериц и даже мелких птиц.

Пауки Anelosimus eximius за охотой

Энтомологи, изучавшие этих пауков в Эквадоре, заметили , что некоторые пауки отделяются от колонии и плетут коконы. Каково же было удивление энтомологов, когда из этих коконов появились, вы уже догадались, взрослые осы!

На этот раз природа оказалась еще более изощренной на выдумку, ведь этот вид ос охотится именно на таких социальных пауков. Ровно так же они временно парализуют паука, откладывая на него яйца. Когда личинка вылупляется и начинает высасывать питательные вещества из паука, его поведение резко меняется. Он покидает колонию и строит кокон для своей личинки-убийцы.

Причем момент ухода из колонии весьма принципиальный, ведь если сплетенный зомби-пауком кокон окажется внутри колонии, то оса неминуемо попадет в ловчие сети и будет съедена другими пауками. Но на самом деле паук отходит от колонии недалеко, тем самым обеспечивая своему убийце-хозяину замечательные угодья для охоты на своих собратьев. И так оса, создатель зомби-пауков-рабов, без всяких проблем обеспечивает процветание своего потомства.

Что мне остается сказать вам напоследок?

Не будьте как осы, не будьте как пауки — будьте человеками. Не руководствуйтесь исключительно гормонами, инстинктами и навязанной вам зомби-ящиком чьей-то волей. В нашем мире есть прекрасные свойства, которыми обладает лишь человек — его свободная воля и разум.

Да пребудут они с вами во веки веков.

Аминь.

С вами был сегодня ваш старый знакомый Лысый Камрад (@LKamrad).

Примечание: да, пауки не насекомые, потому название публикации не совсем корректно, но менять его не стал, поскольку сами «рабовладельцы»-осы все же именно насекомые.

В бирманском янтаре мелового периода найден вымерший убийца пауков

Палеоэнтомологи обнаружили в бирманском янтаре возрастом около 99 миллионов лет необычную личинку сетчатокрылого насекомого. Судя по строению конечностей, она охотилась на пауков, разгуливая по их ловчим сетям. Помимо личинки, в том же бирманском янтаре было найдено почти столь же необычное взрослое насекомое из этого же отряда, утратившее задние крылья. Ученые отнесли обе находки к одному и тому же виду, который получил название Pedanoptera arachnophila.

В последнее время бирмит — янтарь мелового периода, который происходит из Мьянмы (бывшей Бирмы), государства в Юго-Восточной Азии, — стал постоянным источником научных сенсаций. Ведущие университеты и музеи не зря активно занимаются его скупкой. То в бирмите найдут хорошо сохранившихся ящериц, то фрагменты крыльев вымерших беззубых птиц Enantiornithes.

Но больше всего в бирманском янтаре насекомых — как взрослых, так и личинок. Последнее особенно ценно, поскольку наземные личинки, живущие вдали от водоемов, почти не сохраняются в обычных осадочных породах, и янтари являются почти единственным шансом о них что-то узнать. И вот такой шанс недавно представился ученым из Китая и США, которые обнаружили в бирмите причудливую личинку (справа на рис.  1), относящуюся к отряду сетчатокрылых насекомых (Neuroptera).

С первого взгляда в глаза бросаются длинные конечности личинки, причем средняя пара несколько короче передних и задних ног. Но еще важнее, что коготки, которые попарно располагаются на концах ее конечностей, несут на себе крошечные зубчики. Такое строение коготков неизвестно среди личинок других сетчатокрылых насекомых, зато им обладают длинноногие клопы-хищнецы из подсемейства Emesinae, которые охотятся на пауков.

Зубчики на коготках помогают этим клопам ходить по паутине и при этом не прилипать к ней, подбираясь к ее владельцу. Зубчатые коготки имеются и у самих пауков, строящих ловчие сети. Поэтому авторы статьи уверены в том, что коготки найденной личинки имели аналогичное применение. Учитывая, что почти все сетчатокрылые на личиночной стадии являются хищниками, личинка могла разгуливать по паутине только с одной целью — чтобы съесть самого паука или, по крайней мере, его добычу.

Кроме того, авторы статьи обнаружили в бирмите взрослое сетчатокрылое насекомое из вымершего семейства Mesochrysopidae. Оно получило название Pedanoptera arachnophila и характеризуется длинными ногами, удлиненной переднеспинкой и задними крыльями, редуцированными до состояния небольших пластинок с едва различимым жилкованием. Подобная двукрылость — это отличительный признак мух и ос, тогда как для отряда Neuroptera типичным состоянием является наличие двух нормально развитых пар крыльев.

Примеры практически полной редукции задних крыльев среди сетчатокрылых насекомых можно пересчитать по пальцам. Один из них — это современный вид Psectra diptera (Hemerobiidae), среди нормальных четырехкрылых представителей которого по неизвестной причине встречаются и двукрылые особи. Другой пример двукрылости — это вымершее меловое семейство Dipteromantispidae с передними хватательными ногами — оно, кстати, недавно было найдено и в бирмите (X. Liu et al., 2016. Halteriomantispa grimaldii gen. et sp. nov.: A new genus and species of the family Dipteromantispidae (Insecta: Neuroptera) from the mid-Cretaceous amber of Myanmar). Наконец, задние крылья уменьшились и у семейства нитекрылок (Nemopteridae), но всё же не до такой степени.

Получается, что P. arachnophila — это фактически третий известный случай полной двукрылости среди Neuroptera. Учитывая необычность данного экземпляра, авторы работы отнесли к этому же виду и личинку-паукоубийцу. «Связь между взрослыми и личинками подтверждается наличием на обеих стадиях целого ряда уникальных анатомических специализаций, которые неизвестны ни среди ныне живущих, ни среди ископаемых Neuroptera», говорится в статье.

Надо сказать, аргумент не очень убедительный — существует масса примеров, когда ничем ни примечательные взрослые насекомые обладают совершенно удивительными личинками и наоборот. К тому же двукрылые P. arachnophila едва ли являются единственными необычными Neuroptera в бирмите, ведь недавно там были обнаружены и другие представители данного отряда с уникальными специализациями, такими как колюще-сосущий ротовой аппарат, предположительно предназначенный для кровососания (Vladimir N. Makarkin, 2016. Enormously long, siphonate mouthparts of a new, oldest known spongillafly (Neuroptera, Sisyridae) from Burmese amber imply nectarivory or hematophagy). И кто знает, что принесут нам новые находки.

Вообще в случае насекомых с полным превращением соотнесение личинок и взрослых особей (имаго) — это очень нелегкая задача. Даже для многих современных видов неизвестно, какие именно личинки им соответствуют — что уж и говорить об ископаемом материале. Поэтому вывод о том, что длинноногая паукоубийца была личинкой именно P. arachnophila, кажется в высшей степени гипотетичным, даже если учесть, что они обладали схожими пропорциями ног и размером (длина тела личинок — 3–5 мм, длина тела имаго — 7 мм). Скорее всего, видовая принадлежность обнаруженной личинки так никогда и не будет установлена с уверенностью.

Тем не менее, несомненно одно — уже в середине мелового периода среди личинок насекомых существовали такие в высшей степени специализированные формы, как эта охотница на пауков. Интересно, что затем эти специалисты бесследно исчезли — во всяком случае, в наши дни сетчатокрылые не могут похвастаться ничем подобным. Единственное семейство Neuroptera, которое связало свою судьбу с пауками — это мантиспиды (Mantispidae), но их личинки живут в паучьих коконах и никогда не путешествуют по паутине.

Источник: Xingyue Liu, Weiwei Zhang, Shaun L. Winterton, Laura C.V. Breitkreuz, Michael S. Engel. Early Morphological Specialization for Insect-Spider Associations in Mesozoic Lacewings // Current Biology. 2016. V. 26. P. 1590–1594. DOI: 10.1016/j.cub.2016.04.039.

Александр Храмов

Интернет-клуб нахлыстовиков

Отряд ПАУКИ (Aranei) Пауки — самый большой отряд арахнид. Их описано более 30000 видов, причем специалисты считают, что эта цифра в дальнейшем значительно возрастет, так как фауна пауков земного шара изучена очень неравномерно и неполно. Пауками заселена вся суша. Подобно насекомым и клещам, они живут повсюду, и в природе буквально не найдется уголка, где не было бы тех или иных видов пауков. Чтобы перейти к более обстоятельному рассмотрению пауков, попробуем сразу же уяснить природу этого огромного отряда и особенности его разнообразия. Мы вкратце уже упоминали о том, что решающее значение в эволюции пауков имела паутина. Действительно, во всех главных жизненных проявлениях, поддерживающих существование вида,— добывании пищи, размножении, расселении и переживании неблагоприятных условий — пауки пользуются паутиной. Из нее делается убежище и ловчее устройство, с ее помощью происходит сложная процедура спаривания, из нее плетется лицевой кокон и зимовочный мешок, на ней молодь разносится ветром и т.д. Паук взаимодействует с окружающим миром не столько непосредственно, как другие животные, сколько через свои паутинные приспособления, которые у каждого вида соответствуют его жизненным нуждам и той конкретной обстановке, в которой он обитает. Иначе говоря, взаимоотношения с окружающей средой осуществляются у пауков через паутинную деятельность, которая, как и все поведение пауков, имеет в своей основе инстинкты. Сравнительное изучение пауков показывает, что эволюция паутинной деятельности, эволюция инстинктов есть то ведущее направление эволюционного развития пауков, на котором этот своеобразный отряд достиг небывалого расцвета. Наглядным подтверждением служит характер разнообразия пауков. Паутинные приспособления представляют эволюционные ряды от очень простых до чрезвычайно сложных и совершенных, будь то яйцевые коконы, логовища и гнезда или ловчие сети. Одновременно усложняются цепи инстинктов, направленных на создание паутинных устройств. Замечательно, что общий тип строения паука при этом стойко сохраняется. Очень различны размеры пауков, окраска, внешняя форма, изменяется строение отдельных органов, но все это бесконечное многообразие заключено в рамки некоего стереотипа. Паук—всегда паук. Единство выдерживается и в ряде особенностей биологии, типе питания, индивидуального развития и т. д. Показательно сравнение с другими арахнидами. Мы видели, что в каждом отряде также имеется свой устойчивый тип организации, однако при этом видовое разнообразие большинства отрядов не идет в сравнение с паучьим. Если же обратиться к другой группе многовидовых отрядов — клещам, то там обилие видов зиждется на глубоких и различных изменениях организации и развития подчас настолько, что сразу и не узнаешь, клещ это или что-то другое. Иначе говоря, клещи, приспособляясь к новым условиям, сильно менялись сами, пауки же изменяли свои паутинные приспособления, сохраняя тип организации.

В чем же главные особенности организации пауков и почему паутина приобрела такое значение в их жизни и эволюции? Паутинный аппарат образовался у пауков, если можно так выразиться, в счастливом пункте — на нижней стороне брюшка. В брюшке нашлось достаточно места для развития объемистых паутинных желез, обеспечивших обилие паутины. Функцию выведения секрета желез наружу взяли на себя брюшные конечности, которые превратились в паутинные бородавки и сохранили подвижность, что очень важно при пользовании паутиной. Очень подвижным стало и брюшко, которое у всех пауков соединяется с головогрудью тонким стебельком — сузившимся предполовым сегментом. Таким образом, целый отдел тела — брюшко — превратился в подвижную паутинную «фабрику». Хорошо развитые, расчлененные и весьма подвижные конечности головогруди, свойственные паукам, как и всем арахнидам, оказались весьма подходящими для прядения самых различных паутинных приспособлений. Добавились лишь некоторые детали: гребенчатые коготки, ряды щетинок для расчесывания паутины и т. п. Важная особенность, дополняющая жизненный облик паука,— это ядовитые железы, открывающиеся на когтевидных концевых члениках хелицер. Ядовитый аппарат как средство нападения и защиты возник у пауков еще до того, как они стали устраивать ловчие приспособления, у бродячих форм, но наибольшего развития ядовитые железы достигают у тенетных пауков. Трудно представить более совершенный способ убивания добычи, попавшей в тенета, чем впрыскивание яда хелицерами. Ведь иначе схватки с добычей, бьющейся в тенетах, очень быстро приводили бы последние в негодность. Заметим, что паутиной пользуются и некоторые другие арахниды — ложноскорпионы, паутинные клещи. Но у них паутинные железы расположены иначе, например в хелицерах, и по одному этому не могли получить такого развития, как у пауков. По обилию секрета с пауками могут сравниться только гусеницы бабочек с их шелком, кстати, близким к паутине по химическому составу. Однако бабочки имеют полное превращение, шелковые железы не переходят от гусениц к взрослым бабочкам, и применение шелка ограничивается плетением кокона. У пауков же, развивающихся без метаморфоза, паутинные железы сохраняются на всех активных стадиях. Паутина используется на протяжении всей жизни, вплоть до размножения и заботы о потомстве. Как возникли пауки, мы не знаем. Это очень древний отряд, известный из девонских и каменноугольных отложений, но уже в те отдаленные времена пауки были похожи на современных, правда наиболее примитивных. Можно только сказать, что наиболее характерная особенность пауков — паутинный аппарат образовался у их предков в самом процессе выхода на сушу, а быть может, еще в воде. Доказательство этого — паутинные бородавки. Ведь у всех хелицеровых при выходе на сушу брюшные жаберные ножки либо превращаются в легкие и иные специальные органы, либо атрофируются. Жаберные ножки как таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавки могли оформиться только у водных или амфибиотических форм. Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатого сегментов, а ножки восьмого и девятого превратились в легкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своим путем, независимо от других арахнид. Даже наиболее близкий к паукам примитивный отряд — фрины не могут считаться их предками, хотя бы потому, что ножки, соответствующие паутинным бородавкам, у них атрофированы. Каково было назначение паутинного аппарата первоначально? Вероятнее всего, паутина использовалась для яйцевых коконов, как у тех современных пауков, у которых в остальном паутинная деятельность еще мало развита. В дальнейшем паутина стала все более входить в жизнь пауков. С ее помощью выработались своеобразнейшие формы спаривания, стали устраиваться логовища, гнезда, а затем и ловчие приспособления самых различных конструкций. «Счастливая» организация пауков, раз возникнув, не претерпевала в дальнейшем значительных перестроек, но параллельно развитию паутинной деятельности совершенствовалась. Последнее наиболее отчетливо проявляется в том, что первоначально метамерные (посегментные) органы концентрируются и начинают функционировать как единые системы (процесс, названный В. А. Догелем олигомеризацией гомологичных органов у животных). Исчезает членистость брюшка, и оно становится компактным, сильно концентрируется нервная система, сокращается число посегментных органов (паутинных бородавок, легких и др.), причем оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующие функции. Растет слаженность организма как целого, координация и точность движений, быстрота ответных реакций на окружающее и т. д. Наглядным свидетельством этих процессов служат высшие пауки. Ступени совершенствования организации пауков в известной мере отражены в принятом теперь делении отряда Агаnei на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих, пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных, или пауков-птицеядов в широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфных пауков (Araneomorphae). Прежнее деление пауков на четырехлегочных (Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones) менее естественно. Сложность и целесообразность поведения пауков привлекали внимание ученых с давних времен. Наблюдения над их жизнью и нравами производил еще Аристотель. В наше время пауки изучаются в самых различных направлениях учеными многих стран мира. Отрасль знания о пауках называют аранеологией. Литература о пауках огромна, насчитываются тысячи специальных и популярных работ. Но общих сводок немного, и почти все иностранные. Таковы разделы о пауках в многотомных руководствах по зоологии, составленные французским аранеологом Милло (1949) и немецким зоологом Кестнером (1955, 1959), английские работы по биологии пауков Бристоу (1939, 1941), Сэвори (1961) и др. Итак, признаки, по которым можно безошибочно отличить паука: резкое разделение головогруди и брюшка, хелицеры с когтевидным концевым члеником, небольшие щупальцевидные педипальпы, паутинные бородавки на брюшке. Форма тела большинства пауков довольно однотипна. Головогрудь, как правило, меньше брюшка, спереди сужена и притуплена, брюшко яйцевидное. Уклонения многочисленны, встречаются в разных семействах. Есть пауки сильно вытянутые, с длинными тонкими ногами, которые они вытягивают вдоль тела, делаясь незаметными среди узких листьев злаков и осок, где они живут. У других, живущих под корой, на стволах деревьев, на цветах, тело уплощено, брюшко нередко расширено. У ряда тропических пауков на брюшке бывают длинные шипы, причудливые выросты. Иногда изменяется форма головогруди, например глаза подняты на длинном выросте и т. п. Размеры варьируют в широких пределах. Самые мелкие пауки — 0,8 мм, самые крупные тропические птицеяды бывают до 11 см в длину, а с ногами до 20 см. У нас крупные тарантулы достигают 3,5 см, а у самок одного дальневосточного вида крестовиков брюшко бывает с грецкий орех. Окраска очень разнообразна, особенно у тропических пауков. Наряду с темными и невзрачными формами имеется множество ярко окрашенных, одноцветных или со сложным рисунком. Нередок желтый цвет в комбинации с белым. Есть ярко-красные формы или черные с красным брюшком. Многие виды, живущие среди растений, окрашены в различные оттенки зеленого, иногда в комбинации с желтым, бурым и другими тонами. Есть виды с золотыми и серебряными пятнами, металлически блестящие, перламутровые. Головогрудь пауков покрыта цельным твердым щитом, в передней части которого расположены глаза, обычно четыре пары. Хелицеры короткие, 2-члениковые. Их когтевидный или серповидный концевой членик, подгибаясь, входит в бороздку на основном членике подобно лезвию перочинного ножа. На его конце открывается проток ядовитой железы. У лифистио- и мигаломорфных пауков хелицеры расположены горизонтально, а концевые членики отгибаются книзу, у высших аранеоморфных пауков основные членики направлены вниз, а концевые — внутрь, навстречу друг другу. Хелицерами паук схватывает и убивает добычу, разминает и разрывает ее, защищается от врагов, разрезает нити паутины, перетаскивает яйце вые коконы, в ряде случаев самец удерживает хелицерами самку при спаривании, норковые виды копают хелицерами землю и т. д. Педипальпы похожи на ноги, но короче и с одним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которые ограничивают предротовую полость и покрыты волосками, служащими для процеживания жидкой пищи. Щупальца педипальп служат органами осязания и в передвижении, как правило, не участвуют. У половозрелых самцов педипальпы видоизменены в связи с их совокупительной функцией, их концевые членики превращены в копулятивные органы, обычно очень сложно устроенные. Ноги 7-члениковые, их тазики прикрепляются вокруг цельного грудного щитка. На лапках имеются два серповидных, обычно гребенчатых коготка. Между ними расположен непарный придаток (эмподий), также когтевидный, или в виде липкой подушечки. Пауки, делающие тенета, имеют еще добавочные коготки, образуемые щетинками, нередко зазубренными. Ноги покрыты волосками, частью простыми, прилегающими, частью торчащими, различными по форме и размерам. Относительные размеры ног сильно варьируют в зависимости от образа жизни. Иногда отдельные пары ног отличаются от остальных, например хватательные передние ноги некоторых пауков-скакунов. Функции ног разнообразны, помимо передвижения, они могут служить для выкапывания норок, удержания добычи, яйцевого кокона и т. п. С помощью ног плетутся различные паутинные устройства. Ногами паук натягивает и разрывает паутинные нити, отмеривает расстояние между радиусами и оборотами спирали тенет, расчесывает паутину и т. д. Ноги богато оснащены органами чувств, осязательными и обонятельными. Брюшко у подавляющего большинства пауков нечленистое, его сегменты слиты. Покровы брюшка эластичные, обычно густо опушенные волосками. Лишь в редких случаях на брюшке образуются вторичные склериты. У примитивных лифистиоморфных пауков, в отличие от всех остальных, расчленение брюшка хорошо выражено, все его сегменты имеют тергиты, а на вентральной стороне разделены поперечными бороздками. Следы сегментации брюшка сохраняются у высших пауков в строении мускулатуры, иногда в рисунке брюшка. Сегменты хорошо выражены у зародыша, у молодых паучков желточная масса, заполняющая кишечник, также сегментирована. Судя по всем этим данным, в составе брюшка пауков объединено 11 сегментов, причем тергальные участки развиты полнее, чем стернальные, а несколько задних сегментов в той или иной степени атрофируется. На брюшке открывается половое отверстие, расположены органы дыхания — легкие и трахеи — и паутинные бородавки. Как говорилось, паутинные бородавки — это видоизмененные брюшные ножки. Они расположены на брюшке снизу перед бугорком с анальным отверстием. На концах бородавок имеются многочисленные хитиновые паутинные трубочки (видоизмененные волоски), которыми открываются протоки паутинных желез. У лифистиоморфных пауков паутинных бородавок четыре пары: две пары наружных, развивающихся из зачатков конечностей, и две пары внутренних, образующихся как выросты стенки тела. Бородавки здесь многочлениковые, чем напоминают настоящие ножки. У большинства пауков сохраняются три пары бородавок: две пары наружных, обычно 2-члениковых, и пара задних срединных, нечленистых. В ряде семейств и родов пауков наблюдается дальнейшее сокращение числа бородавок до двух и даже до одной пары, но пауки, вовсе лишенные паутинных бородавок, неизвестны. Передняя медиальная пара бородавок у пауков группы Cribellatae превращена в так называемый крибеллум — небольшую пластинку, пронизанную порами, через которые выделяется вещество особых паутинных желез. У некоторых пауков отдельные пары бородавок удлинены, иногда бывают даже длиннее туловища. Паутинные железы помещаются в полости брюшка, в большинстве случаев хорошо развиты и многочисленны. Проток каждой железки открывается на конце паутинной трубочки. Наряду с обычными трубочками имеется небольшое число так называемых паутинных конусов, на которых открываются протоки более крупных желез. Относительно примитивные формы паутинных желез свойственны лифистио- и мигаломорфным паукам, у которых имеются пучки мелких овальных железок, но уже здесь число их может достигать нескольких сотен. Аранеоморфные пауки обладают паутинными железами нескольких типов, производящими паутину разных сортов. Наиболее сложен паутинный аппарат у пауков-крестовиков (сем. Аrаnеidae), у которых различают до шести типов паутинных желез, причем на паутинных бородавках в общей сложности имеется более 500 трубочек и около 20 паутинных конусов. Паутина, выделяемая железами разных типов, используется для различных целей. Так, крестовик для построения ловчей сети употребляет секрет всех своих желез, кроме так называемых трубковидных, паутина которых идет на лицевые коконы. Паутинная рама и натягиваемые внутри радиусы делаются из сравнительно толстих сухих нитей, выделяемых ампуловидными железами. При этом несколько железок действует одновременно и отдельные тонкие нити соединяются жидким секретом в более толстый «кабель». Так называемые грушевидные железы выделяют пучки тонких волокон, которыми концы основных нитей прикрепляются к окружающим предметам. Спиральная нить делается из паутины дольковидных желез и покрывается липким секретом древовидных желез, который не застывает на воздухе и вскоре собирается в микроскопические капельки. Благодаря этому ловчие тенета более или менее длительно остаются липкими. Особенно долго сохраняют клейкость тенета пауков группы Cribellatae. На ситовидной крибеллярной пластинке открываются протоки множества (до 600) особых паутинных железок. Выделяемая паутина энергично расчесывается задними ногами, на предпоследнем членике которых у крибеллятных пауков для этого имеются ряды крепких щетинок (так называемый каламиструм). Получается особого рода «пряжа»: осевые нити окружаются слизистой муфтой, внутри которой имеется нить, изогнутая многочисленными петлями. Из такой слизистой паутины крибеллятные пауки строят ловчие сети разной формы, очень липкие и долго сохраняющиеся. Паутина по химическому составу близка к шелку шелкопрядов, от которого отличается малым содержанием склеивающего вещества — серицина, растворимого в воде. Основу паутинного шелка составляет протеид фиброин, образованный сложным комплексом альбуминов, α-аланина и глютаминовой кислоты. По физическим свойствам паутина также близка к гусеничному шелку, но гораздо эластичнее и прочнее. Нагрузка разрыва для паутины составляет от 40 до 261 кг на 1 мм² сечения нити (у некоторых Araneus), в то время как для гусеничного шелка — только 33—43 кг на 1 мм². На вентральной стороне брюшка ближе к основанию открываются дыхальца. Дыхательный аппарат пауков интересен тем, что в этом отряде происходит смена легких трахеями. Примитивные пауки имеют две пары легких. Таковы лифистио- и мигаломорфные пауки (четырехлегочные прежней классификации) и небольшое семейство Hypochilidae среди аранеоморфных пауков. У подавляющего большинства последних (двулегочные прежней классификации) на месте задней пары легких развиваются трахеи, а у нескольких семейств (Caponiidae и др.) трахеи образуются и на месте передней пары легких. Таким образом, среди пауков имеются четырехлегочные, дышащие только легкими, двулегочные, дышащие легкими и трахеями, и безлегочные, дышащие только трахеями. Легкие пауков по строению сходны с легкими других арахнид. Трахеи отличаются разнообразием строения и у большинства пауков развиты относительно слабо. Различают трахеи местного и общего значения. Первые представлены пучками коротких, обычно неветвящихся трубочек, не выходящих за пределы брюшка. Вторые более длинные, иногда анастомозирующие и ветвящиеся, проникают через стебелек брюшка в головогрудь и ее конечности. У большинства двулегочных пауков имеются четыре неветвящихся трахейных ствола. Дальнейшее усложнение трахей проявляется в образовании на их концах многочисленных тонких трубочек, причем стволы средней пары проникают в головогрудь, например у пауков-скакунов. Наиболее дифференцированы трахеи у безлегочных пауков. От передних стигм отходят пучки коротких тонких трахей, которые омываются кровью особого трахеального синуса, т. е. функционируют как своеобразные вторичные легкие. От задних стигм в головогрудь и брюшко отходят толстые стволы, которые ветвятся и доставляют кислород непосредственно к органам и тканям, т. е. функционируют, как и положено трахеям. Кутикулярные стенки трахей имеют опорные палочковидные утолщения, очень похожие на палочковый аппарат легочных карманов, препятствующий их спадению. Реже трахеи имеют спиральные утолщения, которые так характерны для трахей насекомых, а среди арахнид — сольпуг и сенокосцев. У большинства пауков, имеющих трахеи, легочное дыхание все же -преобладает. В связи с этим хорошо развита кровеносная система. Замазывание стигм легких вазелином приводит к быстрому снижению работы сердца и в дальнейшем к смерти. Только у форм с хорошо развитыми трахеями отключение легких не вызывает заметных нарушений жизнедеятельности. О пауках в целом можно сказать, что они, заселяя самые различные места обитания, в том числе и сухие, не слишком «спешили» сменить легкие трахеями и донесли до нас все стадии этого процесса. В этом усматривается проявление паутинной деятельности пауков, благодаря которой они всюду создают для себя убежище с подходящим микроклиматом. Центральная нервная система пауков сильно концентрирована. Органы чувств играют важную роль в их сложной жизни. Преобладающее значение, особенно у тенетных форм, имеет осязание. Туловище и придатки покрыты многочисленными осязательными волосками. Особого строения волоски — трихоботрии имеются на педипальпах и ногах. Их бывает до 200. С помощью трихоботрии паук ощущает самые незначительные дуновения воздуха, например от пролетающей мухи. Трихоботрии воспринимают ритмические колебания в широком диапазоне частот, но не непосредственно как звук, а через вибрацию паутинных нитей, т. е. как осязательные ощущения. Если прикоснуться к сети паука-крестовика звучащим камертоном, паук направляется к нему как к добыче. Однако звук камертона, не прикасающегося к сети, обращает паука в бегство. Считают, что звук при этом воспринимается какими-то иными органами. Известно, что пауки нередко выходят на сеть при звуке музыкального инструмента, например скрипки. При такой положительной реакции, очевидно, имеет место не слуховое, а осязательное ощущение резонирующих нитей паутины. Другая разновидность осязательного чувства — восприятие степени натяжения паутинных нитей. При изменении их натяжения в опыте паук разыскивает свое убежище, двигаясь всегда вдоль наиболее натянутых нитей. Крестовик гораздо проворнее бежит к тяжелому предмету, попавшему в сеть, нежели к легкому. Органы равновесия и слуха неизвестны у пауков, но они обладают этими чувствами. Овладев добычей, паук возвращается в центр сети. Если поместить муху в тенета над центром, паук направляется к ней вверх. Поворотом сети на 90 или 180° можно дезориентировать паука. Покончив с мухой, он начинает спускаться по сети, как бы к ее центру, и оказывается у края сети. В этом случае чувство тяжести и равновесия преобладает над изменившимися осязательными ощущениями. Наличие у пауков слуха подтверждается рядом фактов. Паукиликозиды реагируют на жужжание спрятанной мухи, которую они не видят, аранеиды поднимают передние ноги на звук определенного тона. Некоторые пауки издают звуки, причем в отдельных случаях доказана их роль в привлечении полов. Звуковые органы представляют собой стридуляторы, т. е. трущиеся друг о друга поверхности с ребрышками или рядами щетинок. Они бывают на хелицерах и педипальпах или только на хелицерах, на соприкасающихся частях головогруди и брюшка и в других местах. Звуковой аппарат имеют либо только самцы, либо оба пола. Последнее наблюдается у части мигаломорфных пауков, у которых на хелицерах и педипальпах имеются ряды особых щетинок (гребешок и лира). Паук быстро трет ими друг о друга. Звуки, издаваемые мелкими пауками (сем. Theridiidae, Linyphiidae и др.), очень слабы и регистрируются только специальными приборами. Их высота — 325—425 колебаний в секунду. Некоторые мигаломорфные пауки издают звуки, слышимые человеком,— треск, жужжание, шипение. В ряде случаев звук сочетается с позой угрозы и имеет, по-видимому, предостерегающее значение. Органами обоняния служат тарзальные органы на лапках передних ног и лировидные органы, имеющиеся в большом числе на туловище и придатках. Пауки различают запахи летучих веществ, но реагируют обычно на близком расстоянии от источника запаха. Самцы по запаху отличают тенета половозрелой самки от тенет неполовозрелой. Роль запаха в данном случае доказана экспериментально. Если из паутины или оторванной ножки половозрелой самки сделать эфирную вытяжку и налить ее в блюдечко, то после испарения эфира посаженный в блюдечко самец проявляет характерное половое возбуждение. Тарзальные органы служат и вкусовыми, с их помощью паук в опыте различает чистую воду и растворы различных веществ. По-видимому, эти органы играют роль при отыскании питьевой воды, необходимой некоторым паукам. Чувствительные вкусовые клетки найдены в стенках глотки пауков. В опыте пауки хорошо отличают кусочки сердцевины бузины, пропитанные питательным раствором, от таких же кусочков, но пропитанных водой. Первые высасываются, а вторые удаляются из тенет. Зрение пауков несовершенно, особенно у тенетных форм. Лучше видят бродячие пауки, особенно активные днем. Глаз обычно четыре пары. Передние медиальные глаза, называемые главными, темные; остальные, побочные глаза, обычно блестящие благодаря отражающей свет внутренней оболочке (зеркальцу). Размеры и взаимное положение глаз различны в разных систематических группах пауков. Чаще они образуют два поперечных ряда, но бывают расположены и иначе. Иногда отдельные пары глаз увеличены, например четыре передних глаза у пауков- скакунов, медиальные задние глаза у Dinops (сем. Dinopidae). В ряде случаев число глаз сокращается до шести, четырех или двух. Среди пещерных пауков есть слепые. Глаза тенетных пауков расположены так, что охватывают большое поле зрения, но различают они в основном силу и направление света, улавливая движение крупных объектов. Многие сидящие на тенетах пауки замечают приближающегося человека и падают на паутинной нити. При резком изменении привычного освещения окружающих предметов норковые пауки теряют ориентировку и не могут сразу найти свое логово. Пауки-бокоходы (сем. Thomisidae), подстерегающие добычу на цветах, замечают бабочку-капустницу на расстоянии 20 см, а муху только на расстоянии 3 см. Бродячие ликозиды имеют обширное поле зрения и видят движущееся небольшое насекомое на расстоянии 20—30 см, но не различают его форму. Своего рода исключение представляют небольшие пауки- скакуны (сем. Salticidae). Их длиннофокусные главные глаза дают на сетчатке крупное изображение при малом поле зрения (как в фотокамере с телеобъективом). В отличие от других глаз, зрительные элементы сетчатки здесь густо расположены, благодаря чему зрение предметное: на расстоянии 8 см паук видит муху в деталях. Малое поле зрения этих глаз компенсируется замечательной особенностью: они могут двигаться при помощи специальных мышц. Паук следит глазами за добычей — пример среди наземных членистоногих редкостный. Побочные глаза не различают форму предметов, но зато расположены так, что паук замечает всякое движение впереди, позади себя и над собой. Передние боковые глаза имеют общее бинокулярное поле зрения около 40°, благодаря чему паук воспринимает объемность предметов и расстояние до них. Глаза скакунов действуют как единый зрительный аппарат. Если муха приближается к пауку сзади, он замечает ее движение задними глазами на расстоянии 20—25 см и поворачивается к ней так, что она попадает в поле зрения передних глаз. Теперь она воспринимается отчетливее и в пространстве. Затем паук ловит ее главными глазами, воспринимает крупным планом и начинает следить за ней глазами. На расстоянии 8 см объект узнается как добыча, с 4 см. паук начинает подкрадываться и с 1,5 см молниеносно прыгает на муху с такой точностью, что редко промахивается. Хорошее зрение скакунов помогает им передвигаться в траве, ловко прыгая с листочка на листочек. С помощью глаз самец обнаруживает самку, а будучи ослеплен, не узнает ее и не производит своих характерных брачных танцев. Посаженный перед зеркалом, самец скакуна реагирует на свое изображение как на соперника, принимает позу угрозы или бросается на него. Скакуны и некоторые другие пауки различают цвет предметов. Это установлено несколькими методами, в том числе выработкой условных рефлексов. Паукам предлагались мухи при красном и синем и при красном и зеленом освещении. Красное освещение сопровождалось раздражением электрическим током. После нескольких повторений опыта паук брал муху только при синем или зеленом свете. Активность пауков зависит от температуры и влажности воздуха, большинство их тепло- и влаголюбиво, но есть немало видов, активных при сравнительно низкой температуре. В зимние оттепели, при +6, +7°С, некоторые мелкие пауки иногда в массе появляются на снегу. Пауки, в особенности тенетные, подобно многим насекомым, чутко реагируют и на изменения барометрического давления, благодаря чему известны как «предсказатели погоды». Действительно, они усиленно строят тенета в хорошую погоду, а перед ненастьем прячутся в свои убежища и нередко даже перестают реагировать на добычу, попавшую в тенета. Пауки очень прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми, которых они высасывают. Способы ловли добычи разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, крадутся к ней и настигают одним или несколькими прыжками. При этом уже у бродячих форм добыча нередко опутывается паутинными нитями. Пауки, ведущие оседлую жизнь, почти всегда делают те или иные ловчие устройства из паутины, от простых сигнальных нитей, протянутых от устья логовища, в котором сидит паук, до очень сложных ловчих сетей. Убивается добыча, как правило, ядом. Ядовитые железы очень характерны для пауков. У примитивных форм железы небольшие, целиком помещаются в хелицерах, для Araneomorphae характерны крупные железы, вдающиеся в полость головогруди. Каждая из двух желез окружена спиральной мускулатурой, при сокращении которой яд через отверстие на конце когтевидного членика хелицер впрыскивается в тело жертвы. На небольших насекомых яд действует почти мгновенно, но более крупные некоторое время продолжают биться в сетях. Добыча опутывается паутиной, но, если она крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождает добычу. Нередко из тенет выбрасываются и насекомые с резким запахом — клопы и др. Объекты питания очень разнообразны. Обычно это самые различные насекомые, подходящие по размеру. В сеть тенетных пауков попадают главным образом летающие формы, чаще других двукрылые. Паук, высасывающий муху,— картина для каждого само собой разумеющаяся. Видовой состав потребляемых насекомых зависит от местообитания и времени года. Многие пауки, живущие близ почвы или в норках, питаются в основном жуками и прямокрылыми. Некоторые наряду с насе комыми затаскивают в норку и поедают дождевых червей и улиток. Есть пауки, специализировавшиеся в выборе добычи, охотящиеся только на муравьев или только на пауков других видов (сем. Mimetidae). Водяной паук Argyroneta охотится за личинками водных насекомых, рачками, мальками рыб. Громадные тропические пауки-птицеяды при случае убивают и съедают небольших птиц, хотя в основном питаются насекомыми. В неволе птицеяды охотно поедают небольших ящериц, лягушек, мышей. Бразильский птицеяд Grammostola питается молодыми змеями и уничтожает их в большом количестве. Амфибиотические пауки (Dolomedes и др.), бегающие по воде, вылавливают небольших рыбок, головастиков и личинок насекомых. По способу питания пауки в наиболее законченной форме представляют арахнидный тип. Фильтрующий аппарат предротовой полости и глотки, узкий пищевод, мощный сосательный желудок — все это приспособления для питания жидкой пищей. Поймав и убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами, изливая при этом пищеварительный сок, растворяющий внутренние ткани. Выступающая жидкость всасывается. Выделение сока и всасывание капель пищи чередуются, паук поворачивает жертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останется сморщенная шкурка. Пауки, питающиеся насекомыми с твердым покровом, например жуками, наносят хелицерами рану в сочленовную перепонку, чаще между головой и грудью. Через это отверстие проникает пищеварительный сок и высасывается содержимое. В пищеварении и экскреции у пауков существенна роль крупной печени, в клетках которой происходит внутриклеточное переваривание пищи и всасывание. Часть клеток печени, перегруженных экскретом, выходит в просвет кишечника и смешивается в клоаке с белыми выделениями малышгиевых сосудов. Экскременты выбрасываются мелкими каплями перед новым приемом пищи. Биология размножения пауков по сложности и своеобразию наблюдаемых явлений превосходит все, что свойственно другим арахнидам, и это связано опять-таки с пользованием паутиной. Половозрелые самцы пауков по образу жизни и внешности, как правило, сильно отличаются от самок, хотя в некоторых случаях самцы и самки бывают сходны. Обычно самец мельче самки, с относительно более длинными ногами, а иногда самцы карликовые, по объему в 1000—1500 раз меньше самок. Помимо размеров, половой диморфизм часто проявляется в тех или иных вторичнополовых признаках: в ярком рисунке самцов, в особой форме отдельных пар ног и т. п. Самцы, как правило, попадаются реже самок, а у некоторых видов вообще не найдены. В то же время девственное развитие яиц у пауков, по- видимому, представляет редчайшее исключение. У тенетных пауков половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания. Внутренние органы половой системы пауков имеют в общем довольно обычное строение. Семенники парные, извитые семепроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган — матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением — эпигиной. Имеются семеприемники — мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия. Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке. Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семеприемники самки. В простейшем случае на лапке педипальп имеется грушевидный придаток — бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик — эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семеприемника самки. В большинстве случаев копулятивные органы устроены сложнее, причем пути их усложнения прослеживаются в пределах отряда и несколько различны у разных групп пауков. Обычно лапки педипальп увеличены. Сочленовная перепонка бульбуса превращается в кровеприемник, который в момент спаривания пузыревидно вздувается под давлением гемолимфы. Сперматический канал образует сложные петли и открывается на конце длинного эмболюса, жгутовидного или иной формы. Нередко имеются дополнительные придатки, служащие для прикрепления при спаривании. Строение копулятивных органов в деталях очень разнообразно, характерно для отдельных групп и видов и широко используется в систематике пауков. Самец наполняет семенем бульбусы педипальп вскоре после последней линьки. Сперматическая сеточка имеет треугольную или четырехугольную форму и подвешивается горизонтально. В каплю спермы, выделяемую на нее, самец погружает концы педипальп. Считают, что сперма проникает через узкий канал эмболюса в силу капиллярности, однако теперь установлено, что по крайней мере у форм со сложными копулятивными органами имеется специальный семезасасывающий каналец. У некоторых пауков самец не делает сеточку, а натягивает одну или несколько паутинок между ногами третьей пары, выпускает на паутинку каплю спермы и подводит ее к концам педипальп. Есть и такие виды, самцы которых забирают сперму прямо из полового отверстия. Самец с заполненными спермой копулятивными органами отправляется на поиски самки, преодолевая иногда значительные расстояния. При этом он руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Зрение в большинстве случаев не играет существенной роли: самцы с замазанными глазами легко находят самок. Обнаружив самку, самец начинает «ухаживание». Почти всегда возбуждение самца проявляется в тех или иных характерных движениях. Самец подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые «ухаживания», продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Самцы некоторых видов плетут по соседству с тенетами самки маленькие «брачные сети», на которые заманивают самку ритмическими движениями ног. У пауков, живущих в норках, спаривание происходит в норке самки. У некоторых видов наблюдается повторное спаривание с несколькими самцами и соперничество самцов, которые собираются на тенетах самки и, пытаясь приблизиться к ней, дерутся друг с другом. Наиболее активный отгоняет соперников и спаривается с самкой, а через некоторое время его место занимает другой самец и т. д. У каждого вида пауков имеется своя характерная форма «ухаживания», или «танца», самцов, по образному выражению Милло, своя «брачная хореография». Более крупная хищная самка пауков весьма агрессивна по отношению к самцу, который приближается к ней с величайшей осторожностью. Считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи. Характерно, что в тех случаях, где отношения полов более мирные, обычно нет и «танцев» или иных предупреждающих движений самца. У некоторых видов самец спаривается с только что перелинявшей самкой, когда ее покровы еще не затвердели и она беспомощна и безопасна. Поведение партнеров после спаривания различно. У ряда видов самец всегда становится добычей прожорливой самки, а когда самка спаривается с несколькими самцами, она съедает их одного за другим. В ряде случаев самец спасается бегством, проявляя поразительное проворство. Крошечный самец одного тропического крестовика после спаривания взбирается на спину самки, откуда она не может его достать. У некоторых видов партнеры расходятся мирно, а иногда самец и самка живут совместно в одном гнезде и даже делятся добычей. Биологический смысл поедания самцов самками не вполне ясен. Известно, что это особенно характерно для пауков, питающихся разнообразной добычей, а видам, более специализированным в выборе добычи, не свойственно. У тех пауков, у которых самцы могут спариваться только один раз, но после спаривания продолжают «ухаживания», конкурируя с неспарившимися самцами, их устранение самкой полезно для вида. Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семеприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленных краями. Сначала самка плетет основную пластинку, на которую кладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот, импрегнируются частичками почвы, растительными остатками. У большинства тенетных пауков кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Иногда поверх рыхлого материала накладывается плотная наружная оболочка. Самка Pisaurа плетет шаровидный кокон целиком, оставляя сверху небольшое отверстие, через которое откладывает яйца. Так как пауки обычно сидят на тенетах брюшной стороной кверху, то они откладывают яйца и плетут кокон в этом положении, подвешивая кокон на стебельке или нити. Плотные коконы, надежно защищающие кладку, характерны в тех случаях, когда они помещаются вне гнезда или гнездо непрочно. Когда же гнездо прочно и хорошо замаскировано, стенки помещаемого в нем кокона бывают тонки, а иногда имеются лишь рыхло лежащие нити паутины, удерживающие яйца на стенке гнезда. Тонкостенный кокон делается обычно и в тех случаях, когда самка охраняет его или носит с собой. Число коконов, приготовленных одной самкой, различно, часто кокон один, иногда несколько, редко больше десятка. Число яиц бывает от 5—10 до нескольких сотен, реже до 1000 (у некоторых Araneidae). Размеры кокона обычно от нескольких миллиметров до 1—2 см. Крошечный паучок Telema tenella из пиренейских пещер делает коконы размером 2 мм, помещая в них по одному яйцу. Коконы крупных пауков-птицеядов бывают с небольшой мандарин. Цвет кокона, если он не замаскирован частицами почвы, чаще белый, но бывают коконы розовые, золотисто-желтые, зеленые, полосатые. Самки некоторых пауков делают более сложные гнезда-коконы. Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гнездо имеет вид закрытого бокала и прикрепляется ножкой к стеблю растения. Оно разделено на две камеры, в верхней находятся яйца, в нижней некоторое время пребывают вылупившиеся паучки. Забота о потомстве очень распространена у пауков и чаще всего выражается в охране кокона и ухаживании за ним. Самки охраняют свои коконы в тенетах, норке или гнезде. У многих бродячих пауков и некоторых тенетных самки носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам или держа в хелицерах. Самка тарантула прогревает кокон, поворачивая его под солнечными лучами, проникающими в норку. Когда вылупляются паучата, мать помогает им выбраться, раскрывая шов кокона. В период охраны потомства самка обычно ничего не ест, сильно худеет, брюшко ее сморщивается. У некоторых видов самка погибает до выхода молоди и близ кокона находят ее сморщенный труп. Обычно после выхода молоди из кокона самка более не заботится о ней, но у некоторых пауков молодь взбирается на тело матери и держится на ней, пока не перелиняет (сем. Lycosidae и др.), или живет под ее охраной в гнезде. При всем разнообразии и сложности заботы о потомстве в ее основе лежит инстинктивное поведение, целесообразность которого нарушается при необычных обстоятельствах. Например, если у самки ликозид отнять кокон и подменить его иным предметом того же размера, формы и веса, то она продолжает носить этот бесполезный предмет. Интересно, что известны пауки-«кукушки», которые подкидывают свои коконы в чужие гнезда, оставляя их на попечение других видов пауков. В общем инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надежно устройство гнезда или кокона. В тех случаях, когда судьба потомства хорошо гарантируется гнездом или прочным замаскированным коконом, оно обычно остается без попечения самки. Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылупленном зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики — «лицевые зубы», с помощью которых разрываются лицевые оболочки. Вылупившийся паучок имеет тонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остается в коконе и линяет (у разных видов от одного до трех раз). У большинства пауков первая линька происходит еще в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с лицевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб. Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время у ряда видов происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно в конце лета и осенью, но у некоторых видов весной. Это явление бросается в глаза в погожие осенние дни «бабьего лета». Особенно эффектны массовые осенние полеты пауков в южнорусских степях, где иной раз можно видеть плывущие в воздухе целые «ковры-самолеты» по нескольку метров длиной, состоящие из множества перепутанных паутинок. У некоторых видов, особенно мелких, на паутине расселяются и взрослые формы. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления мелких пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Иногда образ жизни меняется с возрастом. Например, молодые тарантулы ведут бродячий дневной образ жизни, а подрастая устраивают норку и становятся активны ночью. Количество линек в течение жизни варьирует в зависимости от конечных размеров тела. Мелкие виды (5—6 мм) проделывают 4—5 линек, средние (8— 11 мм)— 1—8 линек, крупные (15—30 мм)—10— 13 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Карликовые самцы некоторых видов, выйдя из кокона, не линяют совсем. У крупных пауков-птицеядов, живущих несколько лет, линьки происходят и во взрослом состоянии один-два раза в год после каждого периода размножения. Общая продолжительность жизни пауков очень различна. Большинство видов заканчивает жизненный цикл в течение года. У форм умеренного климата обычно зимуют яйца в коконе или молодь. Половозрел ость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то, что в природе еще достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной, после длительного зимнего охлаждения яиц. Среди пауков южных, особенно тропических, районов есть немало таких, которые могут размножаться периодически в течение всего года. В зависимости от длительности жизни взрослых особей поколения либо следуют непрерывно друг за другом, либо накладываются во времени. Таковы и некоторые наши домовые формы, например Tegenaria (сем. Agelenidae), живущие по нескольку лет. Наиболее долговечны крупные пауки-птицеяды, которые живут не меньше 7—8 лет, а самка Eurypelma californica жила в неволе даже 20 лет. Большинство пауков живет оседло в своих постройках — логовищах и тенетах, но немало и бродячих, не имеющих постоянных убежищ. Эволюция паутинной деятельности пауков наглядно проявляется в конструкциях построек. Логовища делят на несколько типов: норки, трубки, покрышки, колпачки и др. Норки выкапываются в почве и служат постоянным жильем или только убежищем, в котором паук проводит день, выходя ночью на охоту. Известны все переходы от простых углублений в почве до сложно устроенных норок, что хорошо прослеживается у мигаломорфных пауков, у ликозид и ряда других. Одни виды делают небольшие углубления или норки, несовершенные еще по отделке, другие устраивают правильные вертикальные глубокие норки, выстланные паутиной, третьи строят у входа в норку различные дополнительные приспособления из паутины и почвы. Последние совершенствуются в двух направлениях. У одних форм норка удлиняется над входом за счет паутинной надстройки, другими делается подвижная дверца-крышечка, закрывающая вход. Паутинные надстройки бывают в форме небольшой закраины, вертикальной трубочки или воронки, либо паутинная выстилка норки продолжается в длинную надземную трубку. Крышечки бывают с шарниром и без него. Нередко свободный край паутинной крышечки утяжеляется частичками почвы, так что она сама захлопывается. У некоторых мигаломорфных пауков крышечка утолщена и затыкает норку наподобие пробки. Обычно паук днем сидит в норке, удерживая крышечку хелицерами, а ночью либо выходит наружу, либо подстерегает добычу, высунувшись из норки. Снаружи крышечка бывает замаскирована частицами почвы, растительными остатками и неотличима от окружающего фона. У мигаломорфных пауков норки нередко усложняются: имеются ответвления, запасный выход с крышечкой и др. Замечательны защитные приспособления некоторых пауков семейства Ctenizidae. У них брюшко сзади как бы обрублено и образует твердый диск такого же диаметра, как вход в норку. Последняя имеет расширения. Паук сидит вниз головой, закрывая вход в норку диском брюшка, а будучи потревожен, уходит вглубь и закрывает диском вход в следующий узкий отрезок норки. Считают, что совершенствование всех этих защитных приспособлений в значительной мере направлено против оспомпилов, среди которых ряд видов специально охотится на мигаломорфных пауков. Морфологические приспособления для рытья и жизни в норках выражены у пауков в разной степени, нередко жизнь в норке почти не сказывается на строении паука. Норки роются хелицерами, которые у пауков хорошо развиты и легко приспосабливаются к этой новой функции; при отделке норок паук пользуется паутиной. Наиболее отчетливы приспособления к жизни в норках у мигаломорфных пауков. Их тело компактное, ноги мощные, на хелицерах имеются зубцы для рытья — так называемые «грабли». У некоторых форм пара передних глаз расположена так, что их оси совпадают с осью норки. Паутинные трубки располагаются на почве, среди камней, на коре деревьев, под корой и т. п. Трубка по существу есть Паутинная выстилка норки, только вынесенная из нее. Мигаломорфный паук Stothis astuta в зависимости от твердости грунта то роет U-образную норку с двумя крышечками, то строит трубку, покрытую частичками почвы. Типичные жилые трубки встречаются в семействах Agelenidae, Dysderidae, Clubionidae и др., а также у многих мигаломорфных пауков. Нередко трубка продолжается в ловчую сеть, имеющую вид воронки или полога. Логовища-покрышки делаются в виде полотнища или полога, обычно из густой паутинной ткани, на нижней поверхности камней, на земле, под корой, на листьях растений. Особенно распространены они в семействе Drassidae. Тенетные пауки семейства Araneidae, помимо ловчей сети, нередко плетут небольшое логовище в виде колпачка в центре сети или чаще за ее пределами. Паук Spilasma artifex устраивает в центре сети колпачок из паутины, подвешенной нитью за вершину. При опасности паук прячется в колпачок, закрываясь паутинным придатком, имеющимся у его устья. Некоторые виды Nemosculus делают на тенетах спирально закрученное логовище, похожее на раковину улитки. Сетевидные логовища, состоящие из неправильного скопления нитей, свойственны многим паукам, особенно семействам Theridiidae и Pholcidae. Между ними и настоящими ловчими сетями нет четкой границы. Мешковидные логовища представляют особый тип и встречаются у самых различных пауков наряду с предыдущими типами. Обычно это замкнутый мешок из паутины, в котором укрывается паук в период линьки и зимовки. В период размножения логовище превращается в гнездо, в нем самка помещает яйцевые коконы. Обычно логовище при этом не перестраивается, но иногда самка плетет дополнительные устройства. Например, самка Clubiona (сем. Clubionidae), живущая в трубке с двумя отверстиями, делает внутри нее мешок для яиц, по конструкции такой же, какой сплетается для линьки. Самки бродячих пауков, например скакунов, сплетают гнездо специально для кокона и молодых паучков. Ловчие приспособления пауков очень разнообразны. Бродячие пауки подкарауливают добычу, завладевая ею одним или несколькими прыжками (ликозиды, скакуны и др.). При этом уже у бродячих форм нередко добыча опутывается паутинными нитями. Крупные пауки-птицеяды, высоко подняв добычу в хелицерах, плетут паутинную подстилку, к которой ее прикрепляют. Норковые пауки узнают о приближении добычи по касанию к сигнальным нитям, протянутым от устья норки, и, выскакивая, хватают её. Паук Cyrtocarenum (сем. Ctenizidae) ночью выходит из норки и плетет рядом небольшие тенета. Uroctea durandi (сем. Urocteidae) ловит добычу близ своего логовища, забрасывая ее пучками паутинных волокон. Маленький паучок Dipoena tristis (сем. Theridiidae) подкарауливает муравьев, повисая на нити над почвой, поднимает пойманного муравья на ветку растения и здесь высасывает. Совершенно необычные ловчие приспособления имеют пауки рода Scytodes (сем. Sicariidae). Их громадные ядовитые железы имеют два отдела: передний выделяет яд, а задний — застывающий на воздухе секрет, подобный паутине. Паук опрыскивает добычу из хелицер секретом, который застывает в виде зигзагообразной нити, приклеиваясь к субстрату. Затем паук приближается, убивает добычу и высасывает ее. Наряду с хелицеральными у этих пауков имеются и обычные паутинные железы, но их паутина для охоты не используется. Трудный вопрос о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков был разработан упоминавшимся английским аранеологом Бристоу, который показал, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Сидя в паутинной трубке, паук подстерегает добычу, заползающую на сеть, — способ ловли, распространенный семействе Agelenidae и др. Характерно, что при этом лицевой кокон всегда бывает спрятан в трубке. Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть, примером которой служат тенета пауков семейства Theridiidae. Нередко такие сети достигают уже значительного совершенства. Широкопетлистая сеть Theridium имеет вертикальные клейкие нити, образующие ловушку, почти непроходимую для ползающих насекомых. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков семейств Linyphiidae, Pholcidae и др. Горизонтальный полог или купол из густой паутины поддерживается сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падает на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. Наконец, иногда сбоку устраивается логовище, в котором прячется паук и помещается кокон. От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae,— самый совершенный тип тенет. Такие сети состоят из опорной рамы, натянутой между ветвями или иными предметами, радиусов, соединяющих раму с центральным сплетением, и наложенной на радиусы ловчей спирали. Начиная строить сеть, паук выпускает длинную нить, которая относится течением воздуха и зацепляется за какой-нибудь предмет. Паук ползет по ней, укрепляет зацепившийся конец, затем спускается и протягивает вторую нить. Поднимаясь по ней и переползая по первой нити, он протягивает третью нить образующую с остальными двумя треугольную раму. Рама бывает нередко и четырехугольная. Затем натягивается несколько нитей, пересекающихся в центре рамы, и делаются остальные радиусы, обычно до 30, уже от центра кнаружи. При этом в центре образуется прикрепительная зона. Далее, начиная на некотором расстоянии от последней и двигаясь кнаружи, паук прокладывает так называемую вспомогательную спиральную нить, которая служит опорой при прокладке окончательной ловчей спирали. Последняя прокладывается от периферии кцентру, имеет больше витков и, в отличие от всех предыдущих нитей, покрывается липким паутинным секретом. В тех местах, где радиусы горизонтальны, паук просто переходит от одного к другому, но там, где они вертикальны, ему приходится перебирать ногами три стороны ячейки, а нить направлять задней парой ног. По мере прокладки ловчей спирали вспомогательная нить обычно обкусывается и выбрасывается. У пауков группы Cribellatae ловчая спираль может делаться из липкой крибеллярной паутины, а иногда из нее построена и вся ловчая сеть. Если логово располагается за пределами сети, от ее центра к пауку тянется сигнальная нить. Чаще колесовидные сети располагаются вертикально, но бывают и горизонтальные. Варианты колесовидных сетей очень разнообразны. В некоторых случаях сети бывают снабжены паутинными лентами, иногда пушистыми, расположенными радиально или по кругу (так называемые стабилименты). Это характерно для пауков, проводящих все время в центре сети. К лентам иногда подвешиваются и коконы. В ряде случаев сеть приспосабливается для активного лова добычи. Среди аранеид Theridiosoma плетет круговую сеть, но, обкусив несколько радиусов у центра, соединяет их с сигнальной нитью. Последнюю паук подтягивает передними ногами так сильно, что образуются свободные петли и сеть принимает форму купола. Как только насекомое коснется сети, паук внезапно отпускает нить, сеть расправляется и добыча прилипает. Другой интересный пример представляет Mastophora. Вся «сеть» состоит из нескольких нитей, на которых висит паук. Для ловли добычи он выпускает длинную клейкую нить и, держа ее в вытянутой передней ноге, размахивает ею, пока к ней не прилипнет насекомое. Интересно, что активная ловля добычи сходными способами наблюдается и в совсем другой группе, у крибеллятных пауков. Так, паучок Hyptiotes (сем. Uloboridae) делает треугольную сеть, представляющую четырехлучевой сектор круговой сети. Последний оттягивается сигнальной нитью, свободный конец которой держит паук, будучи сам прикреплен другой нитью, тянущейся из его паутинных бородавок. Достаточно насекомому коснуться сети, как паук начинает то опускать, то подбирать сигнальную нить, пока добыча не запутается. Подбираясь к добыче, паук удлиняет нить, идущую от бородавок, а сигнальную скатывает. После поимки насекомого сеть строится заново. Замечательный пример активной ловли с помощью измененной колесовидной сети дает южноафриканский паук Menneus camel us (сем. Dinopidae). Он строит сеть между ветвями деревьев. В середине сети устроена небольшая четырехугольная рамочка, на которую натягиваются липкие крибеллярные нити. Паук держится на сети двумя задними парами ног, а передними двумя парами держит рамочку. Как только приближается насекомое, паук растягивает за уголки эластичный четырехугольник и окутывает им добычу. Большинство пауков ведет одиночную жизнь и нетерпимо к особям своего вида. Но известно несколько случаев совместного обитания пауков одного вида. Примером служит южноамериканский паук Uloborus гериЫ1сагш8(«общ.ественный»). В середине громадной общей сети живут в своих тенетах многие особи. Здесь же обитают самцы и прикрепляются коконы. У Theridium eximium тысячи особей плетут громадную сеть, которая может закрывать целое кофейное дерево. Южноафриканские пауки Stegodyphus mimosarum живут в общем мешковидном гнезде, охотясь на его поверхности. Считают, что эти явления ведут начало от совместной жизни молоди, которая в данном случае не расходится, как у других пауков. Все изложенное показывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты. Последние, как известно, представляют собой безусловные рефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок, недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сеть во всех деталях, свойственных данному виду, и делает ее не хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивную деятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считать абсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иные внешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакции в форме условных рефлексов, например при подкреплении даваемой пауку пищи определенным цветом. С другой стороны, сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведения могут варьировать в известных пределах. Например, если удалить паука из сети до окончания ее постройки и посадить на нее другого паука того же вида и возраста, то последний продолжает работу с той стадии, на которой она была прервана, т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов как бы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностей оставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройка координации движений, и конструкция сети сохраняется. Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зарубежными зоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторной природы поведения пауков, вплоть до приписывания паукам разумной деятельности. В действительности здесь наблюдается известная пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауков как приспособление к тем или иным ситуациям, нередким в их жизни. Например, пауку часто приходится чинить и дополнять свою сеть, что делает понятным поведение паука на чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктов немыслима и эволюция паутинной деятельности, так как в этом случае не было бы материала для естественного отбора. Взаимоотношения пауков с другими животными многообразны. Будучи хищниками, нередко массовыми, они, несомненно, играют роль регуляторов численности, в первую очередь насекомых, в природных сообществах организмов — биоценозах. В то же время пауки сами служат пищей различным животным. Пауками питаются мелкие млекопитающие, птицы, ящерицы, лягушки. Например, в Средней Азии тарантулов истребляет небольшой зверек — баялычная соня, а дрофа поедает каракуртов в таком количестве, что желудки этих птиц бывают набиты ими. Из насекомых пауками могут питаться осы сем. Vespidae, медведки, богомолы, некоторые хищные жуки и мухи. Но главные враги пауков — осы сем. Pompilidae и Sphecidae. Они бесстрашно проникают в норки пауков или нападают на них в тенетах. Уколом жала в нервные центры оса парализует паука, не убивая его, а затем перетаскивает в свою норку. На тело добычи откладывается яйцо, выходящая личинка питается пауком как «живыми консервами». Пищей паукам сем. Mimetidae служат исключительно другие виды пауков, которых они подкарауливают, повисая над почвой, и хватают шипастыми передними ногами. В яйцах пауков паразитируют личинки многих наездников сем. Ichneumonidae и др. Защитные приспособления пауков различны и нередко весьма совершенны. Помимо ядовитого аппарата, быстрого бега, скрытого образа жизни, многие пауки обладают покровительственной (криптической) окраской и мимикрией, а также рефлекторными защитными реакциями. Последние у ряда тенетных форм выражаются в том, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутинной нити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь на сети, производит столь быстрые колебательные движения, что контуры тела становятся неразличимы. Для многих бродячих форм характерна поза угрозы — головогрудь и оттопыренные ноги поднимаются навстречу врагу. Покровительственная окраска свойственна многим паукам. Формы, живущие на листве и траве, нередко окрашены в зеленый цвет, а обитающие среди растений в условиях чередующихся света и тени — пятнистые; обитающие на стволах деревьев пауки часто по цвету и рисунку неотличимы от коры и т. п. Окраска некоторых пауков меняется в зависимости от цвета фона. Примеры такого рода хорошо известны у пауков-бокоходов семейства Thomisidae, живущих на цветах и меняющих окраску в зависимости от цвета венчика: от белой до желтой или зеленоватой и обратно, что происходит обычно в течение нескольких дней. Опыты с ослепленными пауками показали, что зрение не играет роли в изменении окраски. Нередко пауки бывают похожи на окружающие предметы и по форме. Некоторые сильно удлинеяные пауки, сидящие на своей сети неподвижно с вытянутыми вдоль тела ногами, очень похожи на веточку, попавшую в сеть. Замечательны бокоходы рода Phrynarachne. Они плетут на поверхности листьев паутинный покров, в середине которого помещаются сами, создавая полное впечатление экскрементов птицы. Предполагают, что криптизм в данном случае имеет значение не столько защиты, сколько привлечения добычи, так как паук издает даже запах птичьих экскрементов, привлекающий некоторых мух. Один вид, P. dicipiens, ложится при этом на спину, удерживаясь за паутинный покров передними ногами, а остальные поджав к груди в позе, очень удобной для схватывания подлетающей мухи. Известны случаи мимикрии, т. е. внешнего сходства с другими, хорошо защищенными животными. Некоторые пауки похожи на несъедобных божьих коровок или жалящих перепончатокрылых — немок (сем. Mutillidae). Особенно интересна весьма совершенная имитация муравьев у ряда мирмекофильных видов семейств Thomisidae, Salticidae и др. Сходство проявляется не только в форме и окраске, но и в движениях паука. Мнение о том, что сходство с муравьями помогает паукам подкрадываться к муравьям и пожирать их, не обоснованно. Муравьи узнают друг друга главным образом с помощью обоняния и осязания, и внешнее сходство вряд ли может обмануть их. К тому же среди пауков, настоящих пожирателей муравьев, много вовсе не похожих на них. Вероятнее защитное значение сходства с муравьем, особенно против нападения оспомпилов. Пауки — одни из самых распространенных животных. Наиболее богаты пауками области с обильным растительным покровом, но встречаются они во всех ландшафтных и климатических зонах, от полярных областей и высоких гор до сухих степей и раскаленных пустынь. Пауки найдены в Гренландии близ ледников и на антарктических островах, многие виды обычны в горах на высоте 2—3 тыс. м, а один вид скакунов найден на Эвересте на высоте 7 тыс. м. Места обитания пауков чрезвычайно разнообразны. Они живут в почве и на ее поверхности, в лесной подстилке, во мху, на травянистой и древесной растительности, под корой, в дуплах, под камнями, в трещинах скал, в пещерах, в норах и гнездах других животных, в жилище человека. Только водная среда почти не освоена пауками. Единственный пример — пресноводный паук Argyroneta, который проник в воду благодаря паутине, дышит атмосферным воздухом и не выработал особых морфологических приспособлений к жизни в воде. Правда, пауков, живущих в очень сырых местах, близ воды, свободно бегающих по ее поверхности, немало. Некоторые виды живут на литорали морских побережий, прячутся во время прилива в своих логовищах из непромокаемой паутины, а при отливе охотятся за мелкими рачками и другими беспозвоночными. Географическое распространение пауков представляет большой интерес для зоогеографии. Состав фауны пауков очень характерен для различных зоогеографических областей. Различные роды, подсемейства и семейства пауков обладают разной степенью эндемизма, т. е. приуроченности в своем распространении к тем или иным территориям суши, что дает ценный материал для выяснения происхождения фаун различных областей земного шара. Огромное разнообразие мировой фауны пауков не позволяет, однако, в рамках этого издания рассмотреть закономерности их распространения, так как для этого пришлось бы оперировать названиями многочисленных родов и семейств, незнакомых читателю. Практическое значение пауков при современном уровне наших знаний о них фактически сводится к вреду, приносимому ядовитыми укусами некоторых форм. Однако многие пауки, несомненно, полезны как истребители вредных насекомых, но эта их роль пока точно не оценена. Есть и некоторые перспективы технического использования пауков. Биологическое значение яда пауков сводится главным образом к умерщвлению добычи, поэтому яд обычно токсичен для насекомых. Видов пауков, яд которых сильно действует на теплокровных животных, немного, но среди них есть крайне опасные для человека и домашних животных. По характеру вызываемого отравления ядовитые пауки различны. Яд одних вызывает главным образом местные некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и глубже лежащих тканей в области укуса. Яд других оказывает сильное действие на весь организм, в частности на нервную систему. Не раз отмечалась гибель людей и домашних животных, укушенных некоторыми крупными тропическими птицеядами, но ядовитость большинства этих пауков точно не выяснена. Среди них у Phormictopus в ядовитых железах содержится яд, по количеству достаточный для умерщвления 20 мышей. Известно, что бушмены в Южной Африке употребляли яд пауков из этого рода, смешанный с соком луковиц амариллиса, для отравления стрел. Попытки изготовления ткани из паутины делались с давних времен. Исключительная по прочности, легкости и красоте ткань из паутины известна в Китае под названием «ткани восточного моря». Полинезийцы употребляли паутину крупных тенетных пауков в качестве ниток для шитья и плетения рыболовных снастей. В начале XVIII в. во Франции из паутины крестовиков были изготовлены перчатки и чулки, представленные в Академию наук и вызвавшие всеобщее восхищение. Известно, что нить можно выматывать на катушку прямо из паутинных бородавок крестовика, заключенного в маленькую клеточку, причем от одного паука получается сразу до 500 м нити. В 1899 году из паутины крупного мадагаскарского паука Nephila пытались получить ткань для покрытия дирижабля и удалось изготовить образец роскошной ткани длиной 5 м. Однако попытки акклиматизировать этих пауков во Франции кончились неудачей. Производство паутинного шелка неизменно сталкивается с трудностью массового разведения пауков, прежде всего прокормления этих хищников. Возможно, что разработка искусственных питательных сред позволит решить эту проблему, тем более что искусственное питание гусениц шелкопрядов уже практикуется в Японии. Пока паутина находит применение в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) в окулярах различных приборов. Классификация пауков очень сложна, что связано с огромным числом видов при относительной однотипности строения. Деление пауков на три подотряда — Liphistiomorphae, Mygalomorphae и Araneomorphae — наиболее принято. Но в отношении систематического состава родов, семейств и надсемейственных группировок среди аранеологов имеются значительные расхождения. ****

ПОДОТРЯД ЛИФИСТИОМОРФНЫЕ, ИЛИ ЧЛЕНИСТОБРЮХИЕ, ПАУКИ (LIPHISTIOMORPHAE)Это самые примитивные пауки, известные уже из карбоновых отложений. Брюшко членистое, легких две пары, паутинных бородавок обычно 8, они еще не сдвинуты на конец брюшка. Хелицеры направлены вперед, ядовитые железы небольшие, помещаются внутри хелицер. Педипальпы крупные, почти как ноги. Размеры тела 11—35 мм. К ним относится одно семейство Liphistiidae с двумя родами и 8 видами, встречающимися в Юго-Восточной Азии. Живут в норках с крышечкой-дверцей. Один вид живет в пещерах, где делает на стенах паутинные трубки. ****

ПОДОТРЯД МИГАЛОМОРФНЫЕ ПАУКИ, ИЛИ ПАУКИ-ПТИЦЕЯДЫ (MYGALOMORPHAE) К этому подотряду принадлежат самые крупные пауки. Брюшко внешне не сегментировано, на его конце расположено от 2 до 6 паутинных бородавок. Легких четыре пары. Хелицеры направлены вперед. Ядовитые железы небольшие. Глаза сближены на переднем крае головогруди. Размеры от средних до очень крупных. К подотряду принадлежит более 1500 видов, группируемых в 9 семейств. Это ночные бродячие и более оседлые формы, обитатели норок или паутинных трубок (табл. 5), распространенные главным образом в тропических странах. ****

ПОДОТРЯД АРАНЕОМОРФНЫЕ ПАУКИ (ARANEOMORPHAE) У аранеоморфных пауков хелицеры направлены вниз, а их крючки — внутрь. Передняя пара органов дыхания — легкие, задняя — трахеи, за исключением примитивного семейства Hypochilidae с четырьмя легкими и нескольких семейств высших пауков, дышащих только трахеями. К этому подотряду относится большинство пауков фауны мира, которые группируются примерно в 53 семейства. Последние объединяются в несколько надсемейств, триб и секций, состав которых несколько различен у разных авторов.

Личинка светящейся мухи с признаками паука (Diptera, Mycetophilidae)1 | Анналы Энтомологического общества Америки

Фильтр поиска панели навигации Летопись энтомологического общества АмерикиЭтот выпускESA PublicationsEntomologyBooksJournalsOxford Academic Термин поиска мобильного микросайта

Закрыть

Фильтр поиска панели навигации Летопись энтомологического общества АмерикиЭтот выпускESA PublicationsEntomologyBooksJournalsOxford Academic Термин поиска на микросайте

Расширенный поиск

Журнальная статья

Получить доступ

Б. Б. Фултон

BB Фултон

Ищите другие работы этого автора на:

Оксфордский академический

Google ученый

Анналы Энтомологического общества Америки , том 34, выпуск 2, 1 июня 1941 г., страницы 289–302, https://doi.org/10.1093/aesa/34.2.289

Опубликовано:

01 июня 1941 г.

Фильтр поиска панели навигации Летопись энтомологического общества АмерикиЭтот выпускESA PublicationsEntomologyBooksJournalsOxford Academic Термин поиска мобильного микросайта

Закрыть

Фильтр поиска панели навигации Летопись энтомологического общества АмерикиЭтот выпускESA PublicationsEntomologyBooksJournalsOxford Academic Термин поиска на микросайте

Advanced Search

Abstract

Точки голубоватого света, светящиеся ночью на влажной земле около родника в западной Северной Каролине, привели к открытию светящихся лохетических личинок, живущих в паутине на манер пауков. Червеобразные личинки днем ​​прятались в расщелинах, а ночью выползали на паутине и обнажали свои светящиеся тела. Родник находился под несколькими деревьями на склоне холма за домом, который служил полевой лабораторией для работы с личинками капусты в Гленвилле, графство Джексон, Северная Каролина. Поскольку в полевой лаборатории у меня не было литературы по энтомологии, я не мог личность личинок. Поэтому я попытался вырастить некоторых из них до зрелости. Когда я помещал личинок во флаконы или чашки Петри на подушки из влажного торфа, они плели паутину и жили нормально, пока находились в прохладной среде. К сожалению, полевые работы были прекращены до того, как личинки созрели. Две партии личинок, вывезенных в Роли в июне и июле, погибли от воздействия тепла, и в течение первого года не было выращено ни одной взрослой особи. Через год я отвез личинок в Роли в контейнере со льдом и по прибытии держал их в прохладном подвале. Из этой партии я получил несколько взрослых особей, которые были идентифицированы доктором Элизабет Фишер как неописанный вид 9. 0025 Платюра . Это определение было получено вовремя, чтобы быть включенным в качестве сноски в мой краткий отчет (1) о привычках этого вида и некоторых других плетущих паутину личинок мицетофилид из восточной части Северной Каролины. Позже светящийся вид был описан Фишером (2) как Platyura fultoni . Дальнейшие наблюдения дали много дополнительной информации об истории жизни и личиночном поведении этого интересного вида.

Этот контент доступен только в формате PDF.

© 1941 Энтомологическое общество Америки

© 1941 Энтомологическое общество Америки

Раздел выпуска:

Статьи

В настоящее время у вас нет доступа к этой статье.

Скачать все слайды

Войти

Получить помощь с доступом

Получить помощь с доступом

Доступ для учреждений

Доступ к контенту в Oxford Academic часто предоставляется посредством институциональных подписок и покупок. Если вы являетесь членом учреждения с активной учетной записью, вы можете получить доступ к контенту одним из следующих способов:

Доступ на основе IP

Как правило, доступ предоставляется через институциональную сеть к диапазону IP-адресов. Эта аутентификация происходит автоматически, и невозможно выйти из учетной записи с IP-аутентификацией.

Войдите через свое учреждение

Выберите этот вариант, чтобы получить удаленный доступ за пределами вашего учреждения. Технология Shibboleth/Open Athens используется для обеспечения единого входа между веб-сайтом вашего учебного заведения и Oxford Academic.

1. Щелкните Войти через свое учреждение.
2. Выберите свое учреждение из предоставленного списка, после чего вы перейдете на веб-сайт вашего учреждения для входа.
3. Находясь на сайте учреждения, используйте учетные данные, предоставленные вашим учреждением. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
4. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если вашего учреждения нет в списке или вы не можете войти на веб-сайт своего учреждения, обратитесь к своему библиотекарю или администратору.

Войти с помощью читательского билета

Введите номер своего читательского билета, чтобы войти в систему. Если вы не можете войти в систему, обратитесь к своему библиотекарю.

Члены общества

Доступ члена общества к журналу достигается одним из следующих способов:

Войти через сайт сообщества

Многие общества предлагают единый вход между веб-сайтом общества и Oxford Academic. Если вы видите «Войти через сайт сообщества» на панели входа в журнале:

1. Щелкните Войти через сайт сообщества.
2. Находясь на сайте общества, используйте учетные данные, предоставленные этим обществом. Не используйте личную учетную запись Oxford Academic.
3. После успешного входа вы вернетесь в Oxford Academic.

Если у вас нет учетной записи сообщества или вы забыли свое имя пользователя или пароль, обратитесь в свое общество.

Вход через личный кабинет

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам. Смотри ниже.

Личный кабинет

Личную учетную запись можно использовать для получения оповещений по электронной почте, сохранения результатов поиска, покупки контента и активации подписок.

Некоторые общества используют личные аккаунты Oxford Academic для предоставления доступа своим членам.

Просмотр учетных записей, вошедших в систему

Щелкните значок учетной записи в правом верхнем углу, чтобы:

• Просмотр вашей личной учетной записи и доступ к функциям управления учетной записью.
• Просмотр институциональных учетных записей, предоставляющих доступ.

Выполнен вход, но нет доступа к содержимому

Oxford Academic предлагает широкий ассортимент продукции. Подписка учреждения может не распространяться на контент, к которому вы пытаетесь получить доступ. Если вы считаете, что у вас должен быть доступ к этому контенту, обратитесь к своему библиотекарю.

Ведение счетов организаций

Для библиотекарей и администраторов ваша личная учетная запись также предоставляет доступ к управлению институциональной учетной записью. Здесь вы найдете параметры для просмотра и активации подписок, управления институциональными настройками и параметрами доступа, доступа к статистике использования и т. д.

Покупка

Стоимость подписки и заказ этого журнала

Варианты покупки книг и журналов в Oxford Academic

Кратковременный доступ

Чтобы приобрести краткосрочный доступ, войдите в свою учетную запись Oxford Academic выше.

У вас еще нет учетной записи Oxford Academic? регистр

Светящаяся личинка мухи с чертами паука (Diptera, Mycetophilidae)1 — доступ 24 часа

ЕВРО €31,00

23 фунта стерлингов

40 долларов США.

Реклама

Цитаты

Альтметрика

Дополнительная информация о метриках

Оповещения по электронной почте

Оповещение об активности статьи

Предварительные уведомления о статьях

Оповещение о новой проблеме

Получайте эксклюзивные предложения и обновления от Oxford Academic

Ссылки на статьи по телефону

• Самые читаемые

• Последний

• Самые цитируемые

Методы, используемые для определения источников нектара и пыльцы для пчел: обзор глобального сценария

Первый биологический портрет стеблеглазых плодовых мушек: история жизни, репродуктивная биология и модели использования хозяев у Pelmatops spp. (Двукрылые: Tephritidae)

Термическая устойчивость муравьев: обзор методов, гипотез и источников вариаций

Изменение климата и альтернативные хозяева усложняют искоренение клещей, вызывающих лихорадку крупного рогатого скота (Acari: Ixodidae) на юге США, обзор

Поиски личинок клещей (Acari: Ixodidae): обзор факторов, влияющих на выживание вне хозяина

Реклама

Установите вырезанную из бумаги книгу о насекомых-личинках пауков о векторном изображении

Установите вырезанную из бумаги книгу о насекомых-личинках пауков о векторном изображении

1. лицензионные векторы
2. Векторы насекомых

ЛицензияПодробнее

Стандарт Вы можете использовать вектор в личных и коммерческих целях. Расширенный Вы можете использовать вектор на предметах для перепродажи и печати по требованию.

Тип лицензии определяет, как вы можете использовать этот образ.

	Станд.	Расшир.
Печатный / редакционный
Графический дизайн
Веб-дизайн
Социальные сети
Редактировать и изменять
Многопользовательский
Предметы перепродажи
Печать по требованию

Способы покупкиСравнить

Плата за изображение € 14,99 Кредиты € 1,00 Подписка € 0,69

Оплатить стандартные лицензии можно тремя способами. Цены евро евро .

Оплата с помощью	Цена изображения
Плата за изображение € 14,99 Одноразовый платеж
Предоплаченные кредиты € 1 Загружайте изображения по запросу (1 кредит = 1 евро). Минимальная покупка 30р.
План подписки От 0,69 € Выберите месячный план. Неиспользованные загрузки автоматически переносятся на следующий месяц.

Способы покупкиСравнить

Плата за изображение € 39,99 Кредиты € 30,00

Существует два способа оплаты расширенных лицензий. Цены евро евро .

Оплата с помощью	Стоимость изображения
Плата за изображение € 39,99 Оплата разовая, регистрация не требуется.
Предоплаченные кредиты € 30 Загружайте изображения по запросу (1 кредит = 1 евро).

Дополнительные услугиПодробнее

Настроить изображение Доступно только с оплатой за изображение € 85,00

Нравится изображение, но нужны лишь некоторые изменения? Пусть наши талантливые художники сделают всю работу за вас!

Мы свяжем вас с дизайнером, который сможет внести изменения и отправить вам изображение в выбранном вами формате.

Примеры

• Изменить текст
• Изменить цвета
• Изменить размер до новых размеров
• Включить логотип или символ
• Добавьте свою компанию или название компании

файлов включены

Информация о загрузке…

• Идентификатор изображения

  37318402

• Цветовой режим

  RGB

• Художник

  вектор заливки

Пауки-хищники и паразиты

Пауки-хищники и паразиты Вернуться к дому паука Пауки (и насекомые) являются хозяевами и жертвами различных животных и насекомых, таких как акроцериды, помпилидные осы, богомолы, другие пауки (например, паук-каннибал) и насекомые, другие членистоногие, такие как многоножки, некоторые рептилии, амфибии, птицы и млекопитающие. Богомол. [изображение Н. Ларсен] Верх: Многоножка паук хищник. Самка с яйцами. Внизу: паук-каннибал, Mimetidae, Mimetus . сп. [изображения Н. Ларсен] Пауки, которых обычно видят во власти осы, — это дождь пауки, Palystes и пауки-бабуины, Theraphosidae. Самки различных видов ос находят свою добычу и жалят их. Это парализует жертву, но не убивает ее. Затем парализованная жертва несли или тащили к гнезду, которое в некоторых случаях готовится до поимки добычи. Это часто требует огромных усилий. затем добыча хранится в гнезде, и как только гнездо будет достаточно заполнено, оса откладывает яйца. Яйца вылупляются, а личинки получают живой корм, на котором кормить. Добыча существует столько, сколько требуется для того, чтобы личинка осы созрела и погибает к моменту окукливания личинки осы. Оса-паук, Tachypompilus ignitus тащит обездвиженного паука Palystes в свое гнездо. [изображения Х. Робертсон, Изико] Оса Pompilidae с обездвиженный паук. [изображение Н. Ларсен] Оса Pompilidae копает гнездо. [изображение Н. Ларсен] С большинством видов Pompilidae (осы-охотники на пауков), самка осы откладывает только одно яйцо на одном пауке. Чем крупнее вид осы, тем крупнее требуется паук. Размер жертвы паука определяет, будет ли яйцо рождают самца или самку осы. Меньшая добыча приводит к неоплодотворению и яйцеклетка, производящая самца, и более крупная добыча в оплодотворенной яйцеклетке и яйцеклетке, производящей самку. Ужалив жертву, оса-помпилид тащит парализованную добычу в место гнездования. Оса делает это, хватая неподвижного паука за придаток, такой как хелицер (челюсть) или ногу, и тащит его назад по землю, лицом к лицу со своей добычей. Достигнув места гнездования, добыча прячется примерно в 25 см от него и начинается раскопка гнезда. это женщина оса делает это своими передними лапами, хорошо снабженными рядом толстых шипы, которые служат эффективными граблями. Передние ноги чередуются, а живот удерживается, чтобы выкопанный материал скапливался позади осы. Однажды нора достаточно глубокая, оса затаскивает добычу в гнездо задом наперёд и помещает его лицом к входу в нору. Затем откладывается одно яйцо. брюшко паука. После этого появляется помпилидная оса, ухаживает за собой, а затем приступает к закрыть нору. Все клетки, кроме ячейки с яйцом и пауком, заполнены земной шар. Оса пятится в нору, затягивает ранее выкопанную почву, пропускает его под свое тело и, используя ноги, упаковывает его на место позади ей. Собираясь, она движется вперед, из норы. Как только нора заполненный, оса продолжает утрамбовывать землю своим брюшком. Сгибание на «коленях» тело и усики вибрируют так быстро, что становятся размытие активности и звук отчетливо слышен. Затем большое внимание уделяется уровне входа в нору, и оса периодически взлетает и делает короткое замыкание, чтобы осмотреть ее участок с воздуха, и возвращается и делает необходимые доработки. Если ее не устраивает осмотр сайта, она кусается землю из карьера рядом с гнездом и рассыпает землю, утрамбовывая ее все время. Наконец, на участке разбрасывают рыхлый мусор и она потом ухаживает снова сама и улетает. В своей жизни несколько недель самка помпилида оса будет строить новые гнезда. Во мраке своей подземной клетки из яйца помпилидной осы вылупляется после около 2 суток и съедает все мягкие ткани паука, начиная с брюшко и со временем оставляют только полую головогрудь и ноги. После около 7 дней. Затем он плетет шелковый кокон, окукливается внутри и появляется как взрослая оса следующим летом. У других видов ос яйцо откладывается на паука, после чего паук продолжает функционировать, а личинка осы питается им. В конце концов паук умирает, а личинка осы окукливается. Есть тоже интересный сценарий осы-манипулятора (не местный вид), которая откладывает яйца на паука-хозяина. Паук продолжает ходить по своим нормальная жизнь, плетущая обычные паутины. Однако вечером той ночи, когда личинка осы-паразита в конце концов убивает своего хозяина, личинка побуждает паука плести другую паутину — паутина, сделанная специально для безопасного размещения куколки осы. После этого паук потребляется, личинка затем линяет и окукливается, подвешенная к обычному сделал веб. Паук-волк, Lycosidae с личинка ихневмонидной осы питаясь им. [изображение Н. Ларсен] Каталожные номера Гесс, Ф. В. и Гесс, С. К. 1980. Победители пауков: гнездование Tachypompilus ignitus (Смит) и Batozonellus fuliginosus (Клуг). Натуралист Восточного Кейпа, номер 69: 4-7. Текст Марджи Кокрейн и Норман Ларсен

паутинный клещ двупятнистый — Tetranychus urticae Koch

общее название: паутинный клещ двупятнистый

научное название: Tetranychus urticae Koch (Arachnida: Acari: Tetranychidae)

Введение. Распространение. Описание. Жизненный цикл.0053

Двухпятнистый паутинный клещ, Tetranychus urticae Koch, вызывает споры в отношении его таксономического положения. Около 60 синонимов, включенных в этот вид, усугубили разногласия.

Рисунок 1. Паутинный двупятнистый клещ, Tetranychus urticae Koch. Фотография Университета Флориды.

Тело паутинного клеща разделено на две отдельные части: (1) гнатосому и (2) идиосому. Гнатосома включает только ротовой аппарат. Идиосома – это оставшаяся часть тела, а также головы, грудной клетки и брюшка насекомых. После вылупления из яйца первая неполовозрелая стадия (личинка) имеет три пары ног. Следующие нимфальные стадии и взрослая особь имеют по четыре пары ног.

Распространение (Вернуться к началу)

Двухпятнистый паутинный клещ первоначально был описан по образцам из Европы. Считается видом умеренной зоны, но встречается и в субтропиках. Он встречается по всей территории США в теплицах, где переживает зимы за пределами своих естественных пределов. Таттл и Бейкер (1968) сообщают, что этот вид встречается на лиственных фруктовых деревьях в северных регионах США и Европы.

Описание (В начало)

Двухпятнистый паутинный клещ имеет овальную форму, около 1/50 дюйма в длину и может быть коричневым или оранжево-красным, но наиболее распространенным является зеленый, зеленовато-желтый или почти прозрачный цвет. Длина самки около 0,4 мм, тело эллиптической формы с 12 парами дорсальных щетинок. Зимующие самки имеют окрас от оранжевого до оранжево-красного. Содержимое тела (крупные темные пятна) часто видно сквозь прозрачную стенку тела. Поскольку пятна представляют собой скопление отходов организма, у недавно перелинявших клещей пятна могут отсутствовать. Самец эллиптический с хвостовым концом. сужается и меньше, чем самка. Ось бугорка эдеагуса параллельна или образует небольшой угол с осью стержня.

Рис. 2. Фотография Эрика Эрбе, Министерство сельского хозяйства США. Цифровая раскраска Криса Пули, USDA.

Рисунок 3. Паутинный двупятнистый клещ, Tetranychus urticae Koch. Рисунок отдела растениеводства.

Рис. 4. Самец эдеагуса. Рисунок отдела растениеводства.

Жизненный цикл (В начало)

Развитие паутинного клеща у разных видов несколько различается, но типичный жизненный цикл выглядит следующим образом. Яйца прикреплены к тонкой шелковой паутине и вылупляются примерно через три дня. Жизненный цикл состоит из яйца, личинки, двух нимфальных стадий (протонимфы и дейтонимфы) и взрослой особи. Продолжительность времени от яйца до взрослой особи сильно варьируется в зависимости от температуры. В оптимальных условиях (приблизительно 80ºF) паутинные клещи полностью их развитие в течение пяти-двадцати дней. В год происходит много перекрывающихся поколений. Взрослая самка живет от двух до четырех недель и способна отложить несколько сотен яиц в течение ее жизнь.

Рис. 5. (л) Самка двупятнистого паутинного клеща с яйцами. Фото: Джозеф Д. Монтемайор, Университет Флориды (справа) Самец двухпятнистого паутинного клеща с сужающимся хвостовым концом. Фото: Джозеф Д. Монтемайор, Университет Флориды.

Рисунок 6. Яйца двупятнистого паутинного клеща, Tetranychus urticae Koch. Эти яйца круглые и меньше, чем яйца Phytoseiulus persimilis 9. 0026 , хищник двупятнистого клеща. Фотография Джеймса Ф. Прайса, Университет Флориды.

Двухпятнистый паутинный клещ предпочитает жаркую и сухую погоду летних и осенних месяцев, но может встречаться в любое время года. Зимуют самки в наземной подстилке или под корой деревьев или кустарников.

Экономическое значение (В начало)

Ротовой аппарат всех клещей имеет игольчатый колюще-сосущий ротовой аппарат. Паутинные клещи питаются, проникая в ткани растений своим ротовым аппаратом, и находятся в основном на нижней стороне листа. Все паутинные клещи плетут тонкие нити паутины на растении-хозяине — отсюда и их название.

Рисунок 7. Паутина, продуцируемая двупятнистым паутинным клещом, Tetranychus urticae Koch. Фотография Университета Флориды.

Поедание клещей вызывает поседение или пожелтение листьев. Некротические пятна возникают на поздних стадиях поражения листьев. Повреждение клещом открытого цветка вызывает побурение и увядание лепестков, напоминающее ожог от брызг.

Когда двухпятнистый паутинный клещ удаляет сок, ткань мезофилла разрушается и на каждом участке питания образуется небольшое хлоротическое пятно. Подсчитано, что в минуту разрушается от 18 до 22 клеток. Продолжение подкормки вызывает пятнисто-обесцвеченный эффект, а позже листья становятся желтыми, серыми или бронзовыми. Полная дефолиация может произойти, если клещи не контролируются.

Рисунок 8. Повреждения, вызванные двупятнистым паутинным клещом, Tetranychus urticae Koch. Фотография Университета Флориды.

Паутинные клещи являются наиболее распространенными клещами, поражающими древесные растения, а двупятнистый паутинный клещ считается одним из наиболее экономически важных паутинных клещей. Сообщается, что этот клещ заражает более 200 видов растений.

Некоторые из наиболее часто атакуемых декоративных растений включают туи, азалии, камелии, цитрусовые, вечнозеленые растения, падубы, лигуструм, питтоспорум, пираканту, розу и калину. Клещ также является вредителем деревьев и может повреждать клен, вяз, редбуд, а также был зарегистрирован на ясене, черной акации и популярном. Иногда его находили на других деревьях (Johnson 1991).

Пораженные плодовые культуры включают ежевику, чернику и клубнику.

Ряд овощных культур, таких как помидоры, кабачки, баклажаны, огурцы, также подвержены заражению и повреждению двупятнистым паутинным клещом.

Двухпятнистый паутинный клещ также является серьезным вредителем теплиц и хризантем, выращиваемых в открытом грунте.

Управление (наверх)

Для обнаружения паутинных клещей необходимо 10-кратное или 15-кратное увеличительное стекло. Внимательно осмотрите нижнюю сторону листьев на наличие клещей, литой кожицы и паутины. Более эффективная техника состоит в том, чтобы поместить лист белой печатной бумаги под листья и резко ударить по листве. Клещи упадут на бумагу, и их будет легче увидеть и идентифицировать, чем на зеленом фоне. листва.

Хищники играют очень важную роль в регулировании популяций паутинных клещей и должны быть защищены, когда это возможно. Важные роды включают хищных клещей, Amblyseius , Metaseiulus и Phytoseiulus ; божьи коровки, Stethorus ; мелкие пиратские жуки, Orius ; трипсы лептотрипсы ; и личинки златоглазки Chrysopa . В теплицах муравей-призрак, Tapinoma melanocephalum (Fabricius), сам по себе вредитель, также был зарегистрирован как крупный хищник (Osborne et al. 19).95).

Рисунок 9. Личинка мелкого пиратского жука, Orius insidiosus (Сай). Это насекомое является хищником двупятнистого паутинного клеща, Tetranychus urticae Koch. Фотография Джеймса Ф. Прайса, Университет Флориды.

На паутинных клещей обычно нападают клещи-хищники. Пять видов коммерчески доступны в США: Phytoseiulus persimilis , Mesoseiulus longipes , Neoseiulus californicus , Galendromus occidentalis A , и Amblyseius fallicus и A. swirskii . Хищных клещей можно отличить от паутинных клещей по более длинным ногам. Передняя пара ног часто вытянута вперед. Они более активны и передвигаются в более быстром темпе. Часто они красного или оранжевого цвета. Phytoseiulus persimilis является наиболее распространенным хищником и питается клещами всех стадий (Osborne 1999). Он может потреблять 20 яиц или пять взрослых особей в день.

Рисунок 10. Взрослый хищный клещ, Phytoseiulus persimilis . Этот клещ является хищником двупятнистого паутинного клеща, Tetranychus urticae Koch. Фотография Джеймса Ф. Прайса, Университет Флориды.

Рисунок 11. Личинка хищного клеща, Phytoseiulus persimilis , недавно вылупившаяся из яйца. Этот клещ является хищником двухпятнистого паутинного клеща, Tetranychus urticae Кох. Фотография Джеймса Ф. Прайса, Университет Флориды.

Рисунок 12. Яйцо хищного клеща, Phytoseiulus. персимилис . Этот клещ является хищником двупятнистого паутинного клеща, Tetranychus urticae Koch. Яйцо P. persimilis имеет овальную форму и больше, чем яйцо паутинного клеща. Фотография Джеймса Ф. Прайса, Университет Флориды.

Численность зимующих клещей может быть уменьшена за счет уничтожения таких сорняков, как лакка, дуб иерусалимский, дурман, дикая ежевика, дикая герань и другие.

Инсектицидные мыла и масла следует тщательно рассматривать, когда требуется пестицид. Они эффективны против клещей и наименее токсичны для людей, других нецелевых организмов и окружающей среды. Эффективность хозяйственного мыла, моющих средств и растительных масел менее стабильна, чем у химических пестицидов. Хотя некоторые производители были весьма довольны результатами использования неинсектицидного качественного мыла и масла, некоторые были разочарованы. Кроме того, сорта растений различаются по своей восприимчивости к ожогам, вызванным мылом и маслом. Условия окружающей среды, а также микроэлементы, удобрения и другие добавки могут влиять на склонность к «сгоранию» листвы. При более высоких дозах применения (2%) более вероятны жжение и задержка роста (Capinera 19).92).

Двухпятнистый паутинный клещ вырабатывает устойчивость к большинству акарицидов после длительного использования. Большинство акарицидов не действуют на яйца. Поэтому потребуются два или более применения акарицида с интервалом в пять дней летом или с интервалом в семь дней зимой.

Избранные ссылки (наверх)

• Johnson WT, Lyon HH. 1991. Насекомые, питающиеся деревьями и кустарниками. 2 ^{-е изд.} , ред. Издательство Комсток. 560 стр.
• Liburd OE, White JC, Rhodes EM, Browdy AA. 2007. Остаточное и прямое воздействие акарицидов и обычных акарицидов с пониженным риском на двухпятнистых паутинных клещей Tetranychus urticae (Acari: Tetranychidae) и хищных клещей (Acari: Phytoseiidae). Флоридский энтомолог 90: 249-257.
• Меткалф Р.Л., Меткалф Р.А. 1993. Разрушительные и полезные насекомые. 5 ^{-й выпуск} . McGraw-Hill, Inc. Нью-Йорк.
• Осборн Л.С. Пенья JE, Oi DH. 1995. Поедание Tapinoma melanocephalum (Hymenoptera: formicidae) двупятнистых паутинных клещей (Acari: Tetranychidae) в оранжереях Флориды. Энтомолог Флориды 78 565-570.
• Таттл Д.М., Бейкер Э.В. 1968. Паутинные клещи юго-запада США и пересмотр семейства Tetranychidae. Университет Аризоны Press. 143 стр.

ADW: Hymenoepimecis argyraphaga: ИНФОРМАЦИЯ

Географический ареал

В то время как род Hymenoepimecis включает восемь описанных видов ос-паразитоидов, обитающих в тропической Мексике и на Кубе через южную Бразилию, Hymenoepimecis argyraphaga встречается только в Коста-Рике. (Голд, 2000)

• неотропический
  • родной

Среда обитания

Оса-паразитоид Hymenoepimecis argyraphaga встречается по всей Коста-Рике. Примером подходящей среды обитания для H. argyraphaga является плантация африканской масличной пальмы недалеко от провинции Пунтаренас, где также встречается его паук-хозяин, Plesiometa argyra (также известный под таксономическим обозначением Leucauge argyra).

Требования к среде обитания для H. argyraphaga включают источники пищи для взрослых ос, места спаривания и стабильную популяцию пауков-хозяев для откладывания яиц. Как и у других паразитоидных видов ос, рацион взрослых особей состоит из сахара и нектара. Hymenoepimecis argyraphaga обычно спаривается на кончиках листьев, поэтому этот вид предпочитает густую растительность. Паутина кокона, сплетенная пауками-хозяевами, часто находится глубоко в подлеске, где они защищены от проливных дождей и ветров, которые в противном случае могут сместить коконы и убить H. argyraphaga. Фрагментация среды обитания может негативно повлиять на популяции H. argyraphaga, отделив осу от пауков-хозяев. (Эберхард, 2000а; Эберхард, 2001; Шоу, 2006)

• тропический
• земной

• чапараль
• лес
• тропический лес
• кустарниковый лес
• горы

• болото

• сельскохозяйственный

Физическое описание

Взрослые особи Hymenoepimecis argyraphaga имеют передние крылья длиной от 6 до 14 мм и различаются по цвету. Крылья могут быть полностью черными, оранжевыми с черными отметинами, с черным и желтым рисунком или полупрозрачными. У осы черная голова; тонкие челюсти желтовато-коричневого цвета; большие глаза; длинные тонкие усики; и тонкие ноги (размер передних ног варьируется у разных людей).

Половой диморфизм у H. argyraphaga частично обусловлен его поведением, откладывающим яйца, которое требует, чтобы самка схватила своего хозяина, ужалила его и отложила яйцо на брюшко паука-хозяина. Самки Hymenoepimecis argyraphaga имеют хорошо приспособленные яйцеклады для правильного обращения с яйцами и жалящими хозяевами. Яйцеклад используется не для откладывания яиц, а для того, чтобы жалить, убивать и удалять личинки или яйца других ос, которые ранее откладывали яйца на выбранном хозяине. Строение яйцеклада может быть прямым или слегка вздернутым, и яйцеклад обычно в 1–1,4 раза длиннее задней голени. Конец стержня яйцеклада сужается до отчетливо тонкой точки. Кроме того, у самок когти с большой базальной лопастью, а у самцов простые когти.

Коконы часто бывают бледно-желтыми, но в некоторых случаях наблюдаются ярко-оранжевые. Цвет кокона со временем темнеет, и личинка едва видна сквозь тонкие стенки кокона. (Эберхард, 2000b; Голд, 2000)

• экзотермический
• двусторонняя симметрия

• самка крупнее
• полы имеют разную форму

• Диапазон размаха крыла

  от 12 до 28 мм

  от 0,47 до 1,10 дюйма

Разработка

908:14 Взрослая самка осы Hymenoepimecis argyraphaga обездвиживает своего паука-хозяина, Plesiometa argyra, вводя ему яд из яйцеклада. После этого оса приклеивает яйцо к брюшку паука. Через 2-3 дня из яйца вылупляется личинка первого возраста. Личинка лишь частично выходит из хориона яйца, потому что яйцо — единственная структура, которая позволяет ей оставаться прикрепленной к своему хозяину. На первом этапе личинка создает большие отверстия в брюшке паука, чтобы получить доступ к гемолимфе паука, которая высыхает, образуя своего рода «седло». Исследователи полагают, что личинка может добавлять в гемолимфу химическое вещество, которое замедляет ее свертывание. Личинка первого возраста также питается гемолимфой хозяина.

Еще через 2-3 дня личинка линяет и переходит во вторую возрастную стадию. На втором этапе личинка может вставлять пару крючкообразных структур в «седло», чтобы удерживать себя на месте хозяина вне хориона яйца. По мере выхода из хориона яйца становится видно почти все тело личинки. Эта возрастная стадия длится менее суток, так как личинка вскоре убивает хозяина и окукливается.

Точное количество возрастов у H. argyraphaga неизвестно. На последней стадии развития осы химическим путем побуждают паука-хозяина плести специальную «паутину кокона», которая предназначена для удержания и защиты кокона H. argyraphaga. Веб-дизайн является результатом подавления всех подпрограмм обычного построения сети, кроме одной, которая постоянно повторяется, когда паук строит сеть. Выполнив эту задачу, паук парализуется и умирает. Личинка питается любой оставшейся гемолимфой в трупе паука, а затем выбивается из брюшка паука. Личинка плетет кокон, свисая с паутины. Специальная паутина кокона прочна и может поддерживать и защищать кокон H. argyraphaga.

Примерно через 7 дней личинка завершает окукливание и метаморфоз, и из кокона выходит взрослая оса. Взрослая особь живет около 2-3 недель. (Эберхард, 2000а; Эберхард, 2000b)

• метаморфоза

Репродукция

Чтобы повысить вероятность встречи с самками ос, самцы Hymenoepimecis argyraphaga летают, казалось бы, случайным образом, но обычно парят над листьями подлеска. Эта модель поиска партнера, как правило, не приводит их к контакту с самками, которые недавно вышли из своих коконов, которые обычно надежно скрыты глубоко в растительности подлеска.

Самец встречает самку, когда она покидает свой кокон и приземляется на кончики листьев в верхней части подлеска. Нет эмпирических данных, указывающих на то, что H. argyraphaga производит феромоны для привлечения самцов; однако самцы обычно находят самок в течение нескольких минут, что позволяет предположить, что используется феромон дальнего действия.

Самец приземляется на самку и выгибает брюшко вперед для совокупления, которое обычно длится менее 10 секунд. Самцы различаются по своей способности находить и успешно совокупляться с самками, и они не проявляют агрессивного поведения по отношению к осам своего вида. Самки спариваются с одним самцом за раз. Они убивают потомство других самок, если находят личинку или яйцо на захваченном ими хозяине, а удаленное потомство заменяется их собственным яйцом. (Аяссе и др., 2001; Эберхард, 2000b)

Hymenoepimecis argyraphaga имеет гаплодиплоидную генетическую систему, при которой неоплодотворенные яйца развиваются в самцов, а оплодотворенные — в самок. Изменение окружающей среды или стресс могут повлиять на соотношение полов в популяции H. argyraphaga. Неоплодотворенные яйца могут откладываться чаще, чем оплодотворенные, в определенные сезоны или при определенных экологических условиях и наоборот.

Самка осы атакует хозяина Plesiometa argyra одним из двух способов. В одном методе оса парит над паутиной в течение нескольких секунд, быстро ныряет вниз и просовывает лапы в паутину, чтобы схватить паука и крепко удержаться. Паук пытается отбиться от нападающей осы, в то время как оса неоднократно наносит удары пауку своим яйцекладом. Второй способ – обман хозяина. Самка осы может лежать посередине паутины, напрягая ноги. Когда паук приближается к осе, она хватает паука и несколько раз жалит его своим яйцекладом. После этих коротких укусов оса вставляет свой яйцеклад прямо в головогрудь паука и жалит хозяина почти 2 минуты. Сначала паук борется, но в конце концов становится неподвижным, поскольку его парализует яд. Как только хозяин полностью парализован, оса продолжает колоть паука, вводя больше яда. Паук-хозяин остается парализованным от 5 до 10 минут.

Пока хозяин парализован, оса прощупывает брюшко паука на наличие личинок. Такое поведение позволяет ей вводить яд в яйца или личинки и удалять их. На одном хозяине редко можно найти более одного яйца или личинки, потому что самки ос умеют находить и удалять ранее отложенные яйца и личинки. Экспериментальные наблюдения за паразитирующими пауками показывают, что детоубийство является относительно распространенным явлением из-за возрастных шрамов от кормления почти у половины хозяев. Если случается, что два яйца откладываются на одного и того же паука-хозяина, меньшая личинка высвобождается из хозяина более крупной.

Самки Hymenoepimecis argyraphaga обычно приклеивают неоплодотворенные (самцы) яйца к маленьким неполовозрелым самкам-хозяевам, а иногда и к зрелым самцам пауков. Самки обычно не паразитируют на зрелых самцах-хозяевах, потому что зрелые самцы с меньшей вероятностью плетут прочные коконные сети. Крепкие паутины кокона приносят пользу потомству ос, потому что более прочная паутина более эффективно защищает потомство от хищников. Оплодотворенные (женские) яйца приклеиваются к самкам пауков, и осы с большей вероятностью отложат оплодотворенные яйца на паука, если хозяин крупнее. (Эберхард, 2000b; Годфри, 19 лет.94)

• гонохорический / гонохорический / раздельнополый (полы разделены)
• сексуальный
• оплодотворение
  • внутренний
• яйцекладущий

Вскрытие самок Hymenoepimecis argyraphaga показало, что они содержат массивные жировые тела и мочевую кислоту, количество которых уменьшается по мере увеличения размера яиц в ее теле. Эти наблюдения предполагают, что самки откладывают яйца по мере их развития внутри ее тела.

Самки отдают предпочтение при выборе хозяина, что обеспечивает их потомство адекватными ресурсами по мере развития личинок. Самки предпочитают откладывать яйца на половозрелых самках пауков Plesiometa argyra. Самка осы находит подходящего хозяина, вероятно, следуя химическому раздражителю. После того, как оса удалила всех конкурирующих личинок, она приклеивает свое яйцо к кутикуле брюшной полости паука. После того, как яйцо прикреплено к пауку, потомство осы больше не получает родительской заботы.

Роль самца заканчивается совокуплением у этого вида ос. (Эберхард, 2000b)

• женская родительская забота
• предварительное оплодотворение
  • обеспечение
• предварительное вылупление/рождение
  • обеспечение
    • женский
  • защита
    • женский

Срок службы/долговечность

Продолжительность жизни Hymenoepimecis argyraphaga составляет около 4 недель. Однако рост личинок может быть задержан, если у паука-хозяина ограничен доступ к пищевым ресурсам. (Эберхард, 2000b)

• Типичная продолжительность жизни
  Статус: дикий

  от 14 до 28 дней

Поведение

Взрослые самки Hymenoepimecis argyraphaga демонстрируют высокий уровень детоубийства в отношении личинок и яиц других самок H. argyraphaga. Самцы не агрессивны по отношению к другим особям.

Взрослые самки и личинки H. argyraphaga могут химически контролировать поведение своих хозяев Plesiometa argyra. (Эберхард, 2000b)

• летит
• дневной
• паразит
• подвижный
• одинокий

Общение и восприятие

Hymenoepimecis argyraphaga полагается на химические и визуальные стимулы. (Аяссе и др., 2001)

• визуальный
• химический

• феромоны

• визуальный
• тактильный
• химический

Пищевые привычки

Личинки питаются гемолимфой паука-хозяина, тогда как взрослые особи питаются сахаром и нектаром. (Эберхард, 2000b)

• хищник
  • ест биологические жидкости
  • питается членистоногими, не являющимися насекомыми
• травоядное
  • нектароядный

• телесные жидкости
• наземные членистоногие, не являющиеся насекомыми

• нектар

Хищничество

Личинки Hymenoepimecis argyraphaga могут быть более восприимчивы к хищникам, чем взрослые особи. Яйца и личинки H. argyraphaga могут быть убиты взрослыми самками своего вида. Во время окукливания Hymenoepimecis argyraphaga может подвергаться нападению идиобионтных паразитоидов (хальцидных ос из рода Conura), хотя на этой стадии смертность у них относительно меньше, чем у других видов паразитоидных ос. Другие хищники могут удалить кокон H. argyraphaga или его содержимое из паутины кокона. Иногда хищники поедают паука-хозяина, а также могут охотиться на осу. Пауки также иногда поедают взрослых особей H. argyraphaga. При нападении оса защищается химически, выделяя неприятный запах. (Эберхард, 2000b)

• апосематический

• Известные хищники

  • Халкидные осы (Conura)
  • Пауки (паукообразные)

Экосистемные роли

Hymenoepimecis argyraphaga может регулировать размер популяции своего хозяина Plesiometa argyra. Это взаимодействие важно, потому что P. argyra помогает регулировать насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур. (Шоу, 2006)

• паразит

Виды, используемые в качестве хозяев

• Plesiometa argyra (также называемая Leucauge argyra)

Комменсальные/паразитические виды

• Халкидные осы (Conura)

Экономическое значение для человека: положительный

Высокоспециализированные паразитоиды могут использоваться в качестве биологической борьбы с целью ограничения размера популяции видов-вредителей. Однако Hymenoepimecis argyraphaga паразитирует на пауке-хозяине, который вряд ли выйдет из-под контроля или вызовет какие-либо экономические проблемы. Скорее, изучение способов, которыми H. argyraphaga манипулирует Plesiometa argyra в качестве хозяина, может привести к открытиям в биохимии, физиологии, экологии и смежных областях. (Шоу, 2006)

• исследования и образование

Экономическое значение для человека: отрицательный результат

Известно, что

Hymenoepimecis argyraphaga не представляет опасности для человека.

Статус консервации

Статус сохранения Hymenoepimecis argyraphaga не оценивался.

• Красный список МСОП

  Не Оценено

• Федеральный список США

  Нет особого статуса

• СИТЕС

  Нет особого статуса

• Список штата Мичиган

  Нет особого статуса

Авторы

Эрин Фаулер (автор), Рэдфордский университет, Элизабет Уэйсон (автор, редактор), сотрудники сети Animal Diversity.

Глоссарий

Неотропический

, проживающий в южной части Нового Света. Другими словами, Центральная и Южная Америка.

сельскохозяйственный

обитают в ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство человека.

апосематический

, имеющий окраску, выполняющую защитную функцию для животного, обычно используется для обозначения животных с окраской, предупреждающей хищников об их токсичности. Например: животные с ярко-красной или желтой окраской часто токсичны или неприятны на вкус.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины. Животные с билатеральной симметрией имеют дорсальную и вентральную стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатерий.

хищник

животное, питающееся в основном мясом

чапараль

Встречается в прибрежных районах между 30 и 40 градусами широты, в районах со средиземноморским климатом. В растительности преобладают насаждения из густых колючих кустарников с жесткими (твердыми или восковидными) вечнозелеными листьями. Может поддерживаться периодическим пожаром. В Южной Америке он включает экотон кустарников между лесом и парамо.

химический

использует запахи или другие химические вещества для общения

дневной

1. действует в течение дня, 2. длится один день.

экзотермический

животные, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела

родительская забота о женщинах

родительскую заботу осуществляют самки

оплодотворение

союз яйцеклетки и сперматозоида

лес

В

лесных биомах преобладают деревья, в остальном лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

травоядное

Животное, питающееся в основном растениями или их частями.

внутреннее оплодотворение

оплодотворение происходит в организме самки

метаморфоза

Крупное изменение формы или строения животного, происходящее по мере его роста. У насекомых «неполный метаморфоз» — это когда молодые животные похожи на взрослых и постепенно превращаются во взрослую форму, а «полный метаморфоз» — это когда происходит глубокое изменение между личиночной и взрослой формами. У бабочек метаморфоз полный, у кузнечиков неполный.

подвижный

, способный перемещаться из одного места в другое.

горы

Этот наземный биом включает в себя вершины высоких гор, либо лишенные растительности, либо покрытые низкой, похожей на тундру растительностью.

собственный диапазон

область естественного обитания животного, регион, в котором оно является эндемичным.

нектароядное

животное, питающееся в основном нектаром цветов

яйцекладущие

размножение, при котором самка выпускает яйца; развитие потомства происходит вне тела матери.

паразит

организм, который получает питательные вещества от других организмов вредным способом, не вызывающим немедленной смерти

феромоны

химические вещества, выбрасываемые в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них

тропический лес

В

тропических лесах, как умеренных, так и тропических, преобладают деревья, часто образующие закрытый полог с небольшим количеством света, достигающего земли. Эпифиты и вьющиеся растения также многочисленны. Осадки обычно не ограничивают, но могут быть несколько сезонными.

кустарниковый лес

кустарниковых леса развиваются в районах с засушливым сезоном.

сексуальные

размножение, включающее объединение генетического вклада двух особей, самца и самки

одиночный

живет один

болото

водно-болотное угодье, которое может быть постоянно или периодически покрыто водой, часто с преобладанием древесной растительности.

тактильный

использует прикосновение для общения

наземный

Жизнь на земле.

тропический

область земли, окружающая экватор, от 23,5 градуса северной широты до 23,5 градуса южной широты.

визуальный

использует зрение для связи с

Ссылки

Аяссе, М., Р. Пакстон, Дж. Тенджо. 2001. Брачное поведение и химическая коммуникация в отряде перепончатокрылых. Ежегодный обзор энтоломологии, 46: 31-78.

Эберхард, В. 2000. Манипулирование пауком личинкой осы. Природа, 406/20: 255-256. Доступ 31 мая 2013 г. на http://www.stri.si.edu/sites/publications/PDFs/2000_Nature_Spider_manipulation_by_a_wasp_larva.pdf.

Eberhard, W. 2000. Естественная история и поведение Hymenoepimecis argyraphaga (Hymenoptera: Ichneumonidae), паразитоида Plesiometa argyra (Araneae: Tetragnathidae). Журнал исследований перепончатокрылых, 9/2: 220-240. Доступ 31 мая 2013 г. на http://www.biodiversitylibrary.org/pdf3/008747200021556.pdf.

Эберхард, В. 2001. Под влиянием: паутины и строительное поведение Plesiometa argyra (Araneae, Tetragnathidae) при паразитировании Hymenoepimecis argyraphaga (Hymenoptera, Ichneumonidae). Журнал арахнологии, 29: 354-366. Доступ 31 мая 2013 г. на http://www.stri.si.edu/sites/publications/PDFs/08_2000_Under_the_influence_JoA.pdf.

Gauld, I. 2000. Новое определение рода Hymenoepimecis (Hymenoptera: Ichneumonidae) с описанием плезиоморфного нового коста-риканского вида. Журнал исследований перепончатокрылых, 9/2: 213-219. Доступ 31 мая 2013 г. на http://biostor.org/reference/270.

Голд, И., Ж. Дюбуа. 2006. Филогения группы родов Polysphincta (Hymenoptera: Ichnemonidae; Pimplinae): таксономический пересмотр эктопаразитоидов пауков. Систематическая энтомология, 31: 529.-564. Доступ 31 мая 2013 г. на http://hbs.bishopmuseum.org/fiji/pdf/gauld-dobois2006.pdf.

Годфри, Х. 1994. Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Гонзага М., Дж. Собчак. 2007. Индуцированная паразитоидами смертность Araneus omnicolor (Araneae, Araneidae) от Hymenoepimecis sp. (Hymenoptera, Ichneumonidae) на юго-востоке Бразилии. Натурвиссеншафтен, 94: 223-227.

Мендес А., Р. Бермудес, Дж. Кардона, Н. Франц. 2009. «Leucauge argyra (Walckenar, 1842)» (он-лайн). Доступ 13 ноября 2011 г. на http://rolemodel. uprm.edu/student-outcomes/zoology/reports/Leucauge-argyra-Page-Mendez-Bermudez-Spring2009.pdf.

Shaw, M. 2006. Соображения о среде обитания паразитических ос (Hymenoptera). Журнал сохранения насекомых, 10: 117-127.

Паутинный клещ двухпятнистый на ландшафтных растениях

Идентификация и повреждение

Перейти к разделу «Идентификация и повреждения»

Взрослые паутинные клещи имеют восемь ног. Двупятнистые паутинные клещи могут быть ржаво-зелеными, коричневыми или желтыми в теплую погоду. Зимующие самки красные или оранжевые. У этих клещей есть два черных пятна на спине, которые видны с помощью ручной лупы. Яйца варьируются от прозрачных и бесцветных до непрозрачных бледно-желтых. Личинка первой стадии бледно-зеленая или желтая и имеет только шесть ног. Нимфы похожи на взрослых, но меньше.

Двухпятнистый паутинный клещ широко распространен в США и питается более чем 180 видами диких, декоративных, овощных и плодовых растений. Они реже встречаются на древесных деревьях и кустарниках, чем на травянистых растениях и полудревесных кустарниках, таких как розы и будлея. Двухпятнистые паутинные клещи прокалывают эпидермис листа растения-хозяина своими острыми тонкими ротовыми частями. При извлечении сока ткань мезофилла листа в области прокола разрушается. Вскоре на каждом месте кормления образуется хлоротическое пятно. Скопление этих крошечных пятен называется зернистостью. После обильного кормления все растение может стать желтым или бронзовым, поскольку отдельные пятна сливаются. Сильно поврежденные растения сбрасывают поврежденные листья и могут погибнуть. Клещи также плетут шелковые паутины, которыми могут покрываться поверхности листьев и скопившиеся фекалии, экзоскелеты и другой мусор.

Двухпятнистый паутинный клещ на нижней стороне листа-хозяина.

Версия для печати

Личинки двупятнистого паутинного клеща очень маленькие и имеют всего шесть ног.

Версия для печати

Самцы двупятнистого паутинного клеща собираются вокруг самки тритонимфы последнего возраста, ожидая, пока она перелиняет и превратится во взрослую стадию.

Print Image

Во влажную погоду двупятнистые паутинные клещи часто заражаются паразитирующим грибком.

Print Image

В жаркую и сухую погоду двупятнистые паутинные клещи переносятся ветрами на значительные расстояния.

Изображение для печати

Паутинный клещ наносит точечные повреждения молочаям.

С.Д. Франк

С.Д. Франк

Изображение для печати

Паутинный клещ наносит точечные повреждения на лист розы.

С.Д. Франк

С.Д. Франк

Изображение для печати

Биология

Перейти к биологии

Яйца откладываются по одному на нижнюю сторону листьев. Из яиц вылупляются шестиногие личинки. Они развиваются в восьминогих нимф, которые проходят две нимфальные стадии. После каждой стадии личинки и нимфы наступает стадия покоя. Взрослые особи спариваются вскоре после выхода из последней стадии покоя, а в теплую погоду самки вскоре откладывают яйца. Каждая самка может отложить более 100 яиц за свою жизнь и до 19 яиц в день. Развитие происходит наиболее быстро в жаркую и сухую погоду. Одному поколению может потребоваться от 20 до 5 дней, чтобы достичь зрелости и начать производить потомство. Обычно двупятнистые паутинные клещи зимуют в почве или защищенных местах во взрослом состоянии, а весной снова появляются на свет. Однако при мягкой зимней погоде или в защищенных зонах, таких как холодильные камеры и теплицы, они могут продолжать питаться и откладывать яйца со сниженной скоростью развития.

Разведка и мониторинг

Skip to Scouting and Monitoring

Двупятнистый паутинный клещ часто встречается на розах, лилейниках, мальве, бархатцах, кустовой бабочке (Buddleja), тюлене Соломона и многих других однолетних, многолетних и кустарниковых растениях. Наиболее активны двупятнистые паутинные клещи в жаркую сухую погоду. Начинайте наблюдение за восприимчивыми растениями в конце мая, когда погода станет теплее. Посмотрите на нижнюю сторону листьев на наличие перепонок, яиц, сброшенной кожицы и клещей. Эффективный способ контроля — бить листву растений о бумажную тарелку или другую белую поверхность. Клеща будет легко отличить от грязи и другого мусора, потому что он будет двигаться. Еженедельно проверяйте растения, так как популяции могут очень быстро размножаться. В течение всего сезона ищите точечные повреждения на листьях и сосредоточьтесь на растениях, которые были повреждены в предыдущие годы.

Лист календулы покрыт паутиной и поврежден двупятнистым паутинным клещом.

Изображение для печати

Принятие решений

Перейти к принятию решений

Принятие решения о необходимости контроля затруднено, поскольку отсутствуют надежные пороговые значения. Кроме того, популяции часто подавляются естественными врагами, такими как хищные клещи и крошечные жуки-пираты. Следовательно, решения должны приниматься на основе наличия клещей, наличия на конкретном растении или участке вспышек двупятнистого паутинного клеща в прошлом, а также ценности растений. Несколько клещей в прохладном ландшафте со сложной растительностью никогда не превратятся в опасную популяцию. Однако клещи на растениях под прямыми солнечными лучами или в окружении непроницаемых поверхностей или дерна могут быстро распространиться из-за более высоких температур, большего стресса растений и меньшего количества естественных врагов.

Вмешательство и контроль

Перейти к разделу «Вмешательство и контроль»

Культурный контроль

Наилучшей культурной мерой борьбы с паутинным клещом является посадка менее восприимчивых видов растений в жарких, пыльных или стрессовых зонах. Азотные удобрения могут вызвать вспышки клещей, делая растения более питательными для питания. Кроме того, поскольку двупятнистые паутинные клещи питаются многими сорняками и дикорастущими растениями, такими как черные ягоды и фиалки, удаление этих растений из ландшафтов или вокруг восприимчивых растений может уменьшить заражение.

Изолированное заражение клещами можно удалять с растений.

Биологическая борьба

У паутинных клещей много хищников, которые часто держат их под контролем. К ним относятся хищные клещи, мелкие клопы-пираты (Orius spp.), личинки златоглазок, божьи коровки и другие. Уничтожение естественных врагов инсектицидами часто является причиной вспышек паутинного клеща. Имидаклоприд и другие неоникотиноиды также могут вызывать вспышки паутинного клеща.

Химический контроль

Во многих случаях популяцию клещей можно уменьшить с помощью инсектицидного мыла или садового масла. Паутинный клещ обычно находится на нижней стороне листьев. Тщательное нанесение пестицидов на нижнюю сторону листвы растений необходимо для хорошего контроля. В жаркую погоду через 7–10 дней можно предложить еще одно применение для уничтожения клещей, находившихся в стадии яйца и покоя во время первого применения.

Большинство инсектицидов не борются с паутинными клещами, поскольку клещи не являются насекомыми. Существует множество акарицидов, нацеленных на определенные аспекты физиологии клещей. Эти продукты также более безопасны для полезных насекомых, чем инсектициды широкого спектра действия. Это может предотвратить возрождение популяций клещей или вторичные вспышки вредителей, которые происходят, когда вредители, которые не были уничтожены инсектицидами, освобождаются от хищничества, потому что все естественные враги были уничтожены. Проверьте Руководство по сельскохозяйственным химикатам Северной Каролины для получения последнего списка продуктов, маркированных для борьбы с паутинным клещом в декоративных ландшафтах.

Каталожные номера

Перейти к ссылкам

• Общее название: двупятнистый паутинный клещ, научное название: Tetranychus urticae Koch (Arachnida: Acari: Tetranychidae). Фасуло, Т.Р. и Х.А. Дания. 2000 г. (ред. 2009 г.). Энтомология и нематология, FDACS/DPI, EDIS Pub. Номер: EENY-150.
• Насекомые и родственные им вредители цветов и лиственных растений. Бейкер, Дж. Р. изд. 1994 (пересмотренный). НК Кооп. доб. Служебное издание АГ-136.
• Насекомые и родственные вредители кустарников. Бейкер, Дж. Р. изд. 1980. Публикация AG-189 Службы распространения сельскохозяйственных знаний Северной Каролины. 199 стр.
• Роль энтомофага Neozygites floridana в сокращении популяции двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae на полевой кукурузе. Смитли Д.Р. и Г.Г. Кеннеди. 1986. Entomologia Experimentalis et Applicata.
• Extension Plant Pathology Publications and Factsheets
• Публикации по садоводству
• Руководство по сельскохозяйственным химикатам Северной Каролины

Для получения помощи в решении конкретной проблемы обратитесь в местный кооперативный центр расширения.

Стивен Фрэнк

Профессор и специалист по развитию
Энтомология и патология растений

• Ключевые слова:
• Насекомые-вредители
• Двухпятнистый паутинный клещ
• Декоративные вредители
• Цветочные вредители
• Кустарниковые вредители

Дополнительную информацию можно найти на следующих веб-сайтах расширения штата Северная Каролина:

Общественные сады.