Инбридинг примеры: Селекция растений и животных — урок. Биология, 9 класс.

Инбридинг: примеры, определение

Достижения популяционной генетики, ее массовые теоретические обоснования всех природных процессов, происходящих в ареалах, позволяют людям использовать эти знания в собственных нуждах. Так, очень распространены такие явления, как инбридинг и аутбридинг. Более знакомое для всех синонимичное понятие к данным терминам — инцест. Что же собой представляют эти процессы с научной точки зрения и чего человек может добиться, используя их, разберем в данной статье.

Инбридинг — что такое?

Для начала определимся с самим понятием. Итак, инбридинг, говоря научным генетическим языком, это концентрация идентичных по происхождению аллелей генов в составе одного генотипа, то есть у конкретного организма.

Если более простыми словами ответить на вопрос «Инбридинг — что такое?», то можно сказать, что это целенаправленное скрещивание близкородственных форм растений, животных, людей с целью накопления в генотипе определенных аллелей гена, несущих нужный признак. На самом деле есть несколько синонимов данного процесса. Так, когда речь идет о человеческой популяции, то близкородственные браки называют инцестом. Если речь о растениях, то говорят об инцухте. Инбридинг — понятие для животноводства. Однако этот же термин возможно использовать и в селекции сельскохозяйственных культур.

Что такое гибридизация?

К сожалению, наша школьная система образования делает упор на точные науки, зачастую совершенно…

Гетерозис

Существует такое понятие, как крайняя степень инбридинга. Это происходит тогда, когда:

• животное способно к самооплодотворению;
• растение самоопыляется.

В этих случаях накопить в поколениях гомозиготные аллели с нужным признаком гораздо проще, ведь исключается набор хромосом от разных особей. Это свойство активно используется в растениеводстве. Особи от первого поколения при самоопылении часто дают такие результаты, при которых урожайность повышается на 60%! Это носит название гетерозиса и является самым применяемым способом получения таких продуктов растительного происхождения, как:

• хлопчатник;
• перец;
• горох;
• фасоль;
• цитрусовые;
• пшеница;
• ячмень и прочие.

В условиях инбридинга, осуществляемого человеком, возможно погашение проявляемости вредных генов переводом их в гетерозиготное состояние в будущих поколениях. Это осуществляется путем искусственного отбора. Если же растение обитает в естественных условиях, то такой отбор осуществляет сама природа, он является естественным. Именно поэтому в природе среди самоопыляющихся растений практически нельзя встретить уродств, искажений и серьезных генетических заболеваний.

История развития понятия

Если окунуться в историю, то такое понятие, как инцест, существует с самой древности, еще со времен фараонов. В разных цивилизациях неодинаково воспринималось данное явление. Например, у древних римлян инцест считался страшным грехом. А вот в таких местах, как Египет, страны Европы, доколумбовая Америка, и у всех приверженцев язычества этот процесс был совершенно нормальным компонентом жизни. Братья свободно женились на сестрах, и это приветствовалось, поскольку позволяло сохранить «благородную» кровь династии в случае королевских и монарших семей. Однако Библия запретила подобные кровосмешения, инцест стал считаться страшнейшим грехом, поэтому весь христианский мир прекратил со временем подобные процессы.

Если же говорить о растениях, животных, то о том, что такое инбридинг, что такое гетерозис, люди узнали лишь со временем опытным путем. Понятно, что тогда знания популяционной генетики были недоступны. Люди руководствовались лишь наглядностью, опытными испытаниями. Однако и этого хватило, чтобы было замечено: для получения нужных признаков и закрепления их в потомстве следует скрещивать между собой близкородственные формы с имеющимся геном, проявляемым внешне.

Это же касалось и растений. Известно, что еще в XIV веке в Османской империи выращивались прекрасные тюльпаны нестандартных расцветок, получаемые путем инцухта. Среди животных особенно часто подвергались инбридингу собаки, так как именно они были главным атрибутом охоты, а она, в свою очередь, — практически основным развлечением.

Инбридинг у собак позволял получать самых сильных, выносливых и натасканных на результат охотничьих псов. Правда большое количество особей, возникших от мутаций, подвергались уничтожению.

Степень и коэффициент инбридинга

Теоретические обоснования рассматриваемого понятия были даны многими учеными, однако наиболее ценны труды англичанина Райта и россиянина Кисловского. Совместными усилиями, но независимо друг от друга они сумели создать формулу, позволяющую высчитывать коэффициент инбридинга в поколениях. Она выглядит следующим образом:

F_x = Ʃ F(1/2)^n+ni-1 *(1 + F_a) *100, где

• F_x — коэффициент инбридинга, выражаемый в процентах;
• F_a —_{коэффициент инбридингаот общего предка;}
• n, n_i — родословные линии.

Если знать несколько поколений вида, а также располагать информацией об уже рассчитанных для предков коэффициентах инбридинга, то можно вычислить показатель для любого организма. Только следует указать, что подобные расчеты производятся лишь с теоретической целью. Практика показывает, что данный метод неэффективен, так как не учитывает рецессивных аллелей, несущих вредные мутации. А они могут стать как гомо-, так и гетерозиготами при частых проведениях процесса.

Поэтому результаты практики отличаются от рассчитанных теоретически. Формула Райта-Кисловского используется лишь при написании дипломных, курсовых работ, диссертаций, где очень большой объем данных за многие поколения требует систематизации и подобных расчетов.

Если же говорить о степени инбридинга, то ее мы уже обозначали выше. В практике собаководства принято обозначать ее римскими цифрами, которые показывают, в каком поколении был общий предок с нужным признаком.

Классификация

Тесный (близкий) инбридинг — что такое? Это одна из разновидностей процесса, о которой речь пойдет ниже. Также выделяют умеренный и отдаленный инбридинг. Чтобы понять основные отличия и сходства между разными видами, рассмотрим каждый из них.

Тесный инбридинг

Это самый сложный и опасный вид данного процесса. Он заключается в скрещивании самых близких по крови родственных пород. Если перевести на человеческие степени родства, то это, например, мать и сын, отец и дочь, брат и сестра.

При таком виде скрещивания происходит тесный обмен схожих аллелей. В результате нужный признак быстро проявляется у потомства первого поколения. Однако опасно это тем, что образующаяся особь может нести скрытый рецессивный мутантный ген, и их будет тем больше, чем крупнее по количеству приплод. В таких случаях быстро происходит накопление вредных признаков и появляются уродства, возникает мертворождение, бесплодие организмов.

Умеренный вид

Такой инбридинг животных заключается в скрещивании более дальних родственников. Переводя на человеческие степени родства, это, например, двоюродные брат и сестра, племянница и дядя и так далее.

В результате можно постепенно, совершая тщательную выборку, добиться гомозиготности по нужным параметрам. Процесс этот долгий, но зато он минимизирует гомозиготность вредных аллелей. В результате можно получать хорошее поколение, крепкое, выносливое и здоровое практически при каждом приплоде.

Конечно, рецессивная аллель мутантного гена все равно себя проявит, возможно, не один раз, однако со временем затухнет совсем, перейдя в гетерозиготу.

Отдаленный вид

Этот инбридинг животных подразумевает скрещивание не столь близкородственных особей. Так, если проецировать на людей, это могут быть, например, троюродные братья и сестры.

Подобный процесс дает результат очень слабый, часто практически незаметный. Кроме того, исследования подтвердили, что с течением времени появляются поколения особей с резко негативными признаками. Животные более болезненные, слабые, мутантные гены преобладают и являются причиной уродств.

Очевидно, что получение самого лучшего приплода, способного передать свои признаки следующему поколению и так продолжать делать по цепочке дальше, — это то, на что направлен инбридинг (цель, для которой он применяется).

Примеры скрещивания

Инбридинг в животноводстве применяется давно. И именно на примере представителей млекопитающих очевидно, как он работает. Говоря про такой инбридинг, примеры можно привести следующие:

• чистопородные популяции лошадей;
• чистые линии породистых собак;
• видовое однообразие нужных пород кошек и так далее.

В принципе, можно применить такое скрещивание ко всем видам животных. Просто для большинства это будет чисто экспериментом. А вот инбридинг, примеры которого мы привели выше, — это уже задача серьезного практического значения.

Особенно большая заслуга принадлежит в этом опытным собаководам, которые знают все тонкости скрещивания и получения по-настоящему прекрасного и здорового приплода. Но генетика — очень капризная наука, поэтому случаются промашки. Рецессивные гены могут проявить себя, и особь будет непригодна для продажи, для предназначенной цели, в целом для жизни.

Инбридинг в кинологии

Как мы уже отмечали, кинологи посвящены в тайны рассматриваемого явления больше, чем все другие специалисты. Инбридинг у собак — важное условие при разведении чистопородных линий. Опытными собаководами доказано, что наибольший эффект дает именно умеренный вид такого скрещивания.

Условия для успешного инбридинга собак:

• качество генотипа родоначальника;
• грамотный и просчитанный подход к процессу;
• выбор умеренного варианта.

Главное для любого собаковода — не допускать начала инбредной депрессии. Это такое состояние линии, когда особи начинают передавать друг другу мутантные гены, вызывающие уродства. В результате все особи слабые, болезненные и часто гибнут.

Аутбридинг

Инбридинг в селекции растений очень важен, ведь многие сельскохозяйственные культуры самоопыляемы, поэтому его эффективность высока. А вот если говорить о животных, то чаще применяют все же аутбридинг — противоположное по структуре действие. То есть скрещиваются вообще не родственные особи, в результате получают хорошие породистые линии. Таким способом разводят лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных. Аутбридинг — простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению получают стабильных по продуктивности потомков.

Инбридинг у кошек, или родственное спаривание

Шустрова Инна Владимировна
к.б.н., судья АВ WCF, RUI

---

Начинающие заводчики нередко склонны считать, что для получения качественного потомства достаточно простого спаривания породистых животных, получивших отличные оценки на выставках. К сожалению, это далеко не так. Современные культурные породы при подобном «разведении» довольно быстро теряют свои специфичные признаки, возвращаясь к примитивному предковому типу. Породы, тип которых уже весьма далек от природного, при бесконтрольном разведении могут преподнести и более неприятные сюрпризы — разного рода отклонения от гармоничного развития, сказывающиеся на здоровье животных.

Для того, чтобы воспроизводить и тем более совершенствовать породное качество животных, необходимо использовать не только отбор по внешним признакам, но и весь арсенал методов племенного разведения.

Грамотное разведение строится на чередовании родственных спариваний (инбридинга) с неродственным (ауткроссингом). Первый необходим для закрепления генных комплексов, определяющих породные признаки, второй нужен для поддержания необходимого уровня разнообразия по всем остальным генам, в первую очередь тем, которые определяют здоровье и плодовитость. Выбор вариантов и степеней инбридинга, порядок их чередования с ауткроссами зависит и от особенностей выбранной породы, и от качества и происхождения производителей в питомнике, и, наконец, от конкретных задач, поставленных заводчиком.

Инбридинг, или родственное спаривание

Основной целью инбридинга в разведении является закрепление ценных признаков конкретного животного. Действие инбридинга с генетической точки зрения выражается в так называемом «огомозигочивании», то есть выходе в гомозиготную форму (когда ген представлен двумя одинаковыми аллелями) большинства генов. Гомозиготные по тому или иному гену особи при спаривании между собой в потомстве уже не дадут расщепления по соответствующему признаку.

Однако закрепление признаков не является автоматическим следствием любого инбридинга. Это результат политики заводчика, разумно применяющего не только инбридинг, но и отбор.

Рассмотрим такой пример: предположим, требуется закрепить полигенно наследуемый признак. В питомнике имеется кот именно с таким признаком. Допустим, генетически этот признак определяется некими тремя генами, которые мы условно обозначим

N, Q и Z, а его конкретное выражение у данного кота – аллельным комплексом NN qq zz.

Кошек с желательными признаками в питомнике (в городе или стране) нет, и приобрести их нет возможности. Приходится использовать тех, что есть в наличии, например, самок с генотипом nnQQZZ. Кошки первого поколения – дочери перспективного кота – показывают промежуточное или частичное проявление признака. Генетически эти кошки гетерозиготны по всем трем парам значимых для нас генов – Nn Qq Zz. При возвратном скрещивании, то есть спаривании отца с дочерьми:

NN qq zz (отец) х Nn Qq Zz (дочери), согласно законам Менделя, в потомстве по каждому из генов обнаружится расщепление на гомо- и гетерозигот (1:1). Количество комбина­ций, в которых получатся одни только гомозиготы (как отец), будет примерно 1 из 8. Но поскольку один из генов, определяющий нужный нам признак, доминантен, можно ожидать появления этого признака у котят в со­отношении 1:3 (формы NN qq zz и Nn qq zz внешне различаться не будут). Значит, примерно четверть котят будет иметь «правильный» признак. Ну а остальные три четверти — демонстрировать частичное проявление признака (табл. 1).

Итак, мы получили какое-то количество животных с нужным признаком (и среди них, возможно, даже гомозигот) в потомстве второго поколения. Можно ли считать признак закрепленным? Отчасти да – количество гомозигот (хотя бы частичных) в питомнике повысилось. Но в полном смысле слова – нет: полученные котята несут «смесь» самых разных комбинаций гомо- и гетерозиготности. Даже между котятами желательного типа нельзя отобрать «полных» гомозигот, ориентируясь на чисто внешние признаки.

Инбридинг в разведении – это не однократное действие.

И действие второе выглядит так: в разведение отбирают самых удачных котят, выращивают и проводят повторный инбридинг – либо вяжут кошек, полученных от возвратного скрещивания, с отцом (он же дед), либо вяжут брата и сестру, полученных от возвратного скрещивания (не обязательно однопометников). В первом случае шанс получить больший выход однородных потомков выше, чем во втором: их отец–дед полностью гомозиготен, да и кошка может оказаться полностью гомозиготной. Во втором случае велик риск поставить пару из двух неполных гомозигот (хотя если повезет, может получиться наоборот). Если пара составлена из двух полных гомозигот NN qq zz, никакого расщепления в потомстве не будет – все котята окажутся с нужным признаком. Можете считать, что признак вы закрепили. Такая же картина получится, если пара состоит из NN qq zz и Nn qq zz – внешне котята будут идеальны, но только внешне, генетически-то половина котят останется гетерозиготными по гену N. Ну а если пара составлена из неполных гомозигот Nn qq zz, то расщепление все же обнаружится: примерно четверть котят будет иметь недостаточное проявление признака. И тем не менее количество гомозигот (а значит, степень закрепления признака) в вашем питомнике значительно выросла по сравнению с первым поколением.

Это, конечно, пример весьма грубый, с использованием тесного инбридинга (инцестов). Такой тип инбридинга используется только в тех случаях, когда необходимо быстро закрепить какой-либо новый, уникальный признак. В основном же племенная работа с кошками строится на более умеренном инбридинге.

Закрепление признаков при инбридинге определяется не только гомозиготностью по отдельным смысловым генам и даже по генным комплексам, но и по управляющим генной активностью элементам ДНК. Таким образом, закрепляется не просто «признак», но признак в определенной степени выраженности. Например, закрепить в породе голубой окрас можно даже без инбридинга, но для закрепления определенного оттенка этого окраса уже понадобятся родственные спаривания. В первых поколениях инбридинга степень выраженности признака иногда возрастает, затем стабилизируется на более высоком уровне.

Например, практически невозможно стабилизировать белую пятнистость в степени биколор. Она может быть устойчивой только в своей высшей степени – ванского окраса. Это связано с гетерозиготностью биколорных особей, причем не только по основному гену белой пятнистости, но и по генам-модификаторам.

Иногда инбридинг используется не для закрепления признака, а просто для его получения, в тех случаях, когда этот признак определяется рецессивно или полигенно. В подобных целях для получения у потомков комбинации предковых признаков могут использоваться комплексные инбридинги, например, на племенную пару или на двух производителей одновременно. Как правило, при таких вариантах инбредных спариваний желательным признаком или комплексом признаков обладают далеко не все потомки, а лишь небольшая их часть.

Степени инбридинга

Инбридинг проще всего описывать на основе родословной, учитывая те ее ряды (поколения), где встречается общий предок. Запись инбридинга обычно делается римскими цифрами, соответствующими рядам предков.

Счет рядов начинается с родительского (то есть I – родители, II – деды, III – прадеды и т.д.), а запись инбридинга – с материнской стороны родословной. Переход на другую (отцовскую) сторону родословной обозначается знаком тире. Если производитель встречается на одной стороне родословной дважды или трижды, то ряды, в которых обнаруживается его кличка, перечисляют через запятую (рис. 1, 2). На первом рисунке запись инбридинга по родословной читается так: инбридинг на производительницу Catshack’s Cleopatra в степени II–III, на втором – инбридинг на производителя Witchwoods Lionheart II–II, IV, IV.

Рис. 1. Простой однократный инбридинг

Рис. 2. Многократный инбридинг

В зависимости от того, насколько родственны предки животного, определяют степень инбридинга. Обычно выделяют четыре степени:

1. Тесный, или инцест: I–II, II–I, II–II (мать–сын; дочь–отец, сестра–брат).

2. Близкий: I–III, III–I, II–III, III–II (бабушка–внук, внучка–дед и т. п.).

3. Умеренный: III–III, III–IV, IV–III, IV–IV.

4. Отдаленный: IV–V, V–IV, V–V.

Однако такая классификация удобна только для случаев, когда проводится инбридинг на одного производителя. Нередко встречается инбридинг комплексный, на нескольких производителей одновременно (рис.3 – инбридинг на Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel в степени III–II и на Greendale Sargeant Pepper в степени IV–III).

Рис. 3. Комплексный инбридинг

Кроме того, общий предок (тот производитель, на которого осуществляется инбридинг) сам может являться инбредным (Greendale Sargeant Pepper на рис. 4 инбридирован на Arty Jilly Roger в степени II–II).

Рис. 4. Инбридинг на инбредного производителя

Как в этом случае определить, является ли животное с такой родословной близко- или умеренно-инбредным? Для вычисления степени такого инбридинга используют различные варианты формул, например, такую:

F_x = ∑ (1/2) ^{n+(n1– 1)} x (1 + f_a ) x 100%,

где:

• F_x – коэффициент инбридинга;

• ∑ – суммирование коэффициентов инбридинга для каждого из общих предков;

• n и n₁ – ряды со стороны матери и отца, где встречается общий предок, счет рядов начинается с родительского;

• f_a – коэффициент инбридинга для общего предка в долях единицы.

При таком подсчете при коэффициенте >25% инбридинг считается тесным, 12,5–25% – близким, 1,5–12,5% – умеренным, 0,2–1,5% – отдаленным.

Рассмотрим пример расчета коэффициента инбридинга по приведенной на рис. 3 родословной, где присутствует инбридинг на двух разных производителей.

1. Сначала нужно выяснить, не являются ли об­щие предки родителей нашего животного инбредными.

   Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel не инбредного происхождения, а вот Greendale Sargeant Pepper (согласно родословной на рис. 4) инбридирован на кота Arty Jilly Roger в степени II — II.

2. Вычисляем коэффициент инбридинга f_a для общего предка.

   У кота Greendale Sargeant Pepper общий предок встречается во втором колене и с материнской, и с отцовской стороны, следовательно, нам нужно ½ возводить в степень ^2+(2-1)

   f_a1 в данном случае = 0, так как Arty Jilly Roger не инбреден. Подставляем полученные значения в формулу

   f_a = (1/2) ^2+(2-1) x (1 +0) = (1/2) ³ x (1 +0) = 0. 125 x (1 + 0) = 0.125

3. Выясняем степени инбридинга для кота, инбридированного на двух производителей (рис. 3).

   На Golden-Ivanhoe vom Goldenen Winkel инбридинг в степени III-II, следовательно, ½ нужно возводить в степень ^2+(3-1). Этот кот не инбреден, следовательно, для него f_a1 = 0.

   На Greendale Sargeant Pepper инбридинг в степени IV-III, то есть ½ возводим в степень ^4+(3-1).

   Как мы выяснили ранее, f_a1 для этого кота = 0.125

4. Подставляем полученные цифры в нашу формулу

   F_x = (1/2) ^2+(3-1) х(1+0) +(1/2) ^4+(3-1) x(1+0.125) x100% =

   (1/2) ⁴ х(1+0) +(1/2) ⁶ x(1+0.125) x100% = 0.0625 х 1+0.0156 x 1.125 x 100% = 0.08005×100% = 8%, что соответствует умеренному ин­бридингу.

Самостоятельный расчет степени сложного инбридинга с применением подобных формул заводчиками кошек на практике применяется редко. Большинство современных компьютерных программ по составлению баз данных родословных содержат функцию вычисления коэффициента инбридинга для каждого из животных. Начинающие заводчики могут использовать открытые базы родословных.

Коэффициент инбридинга сам по себе не говорит ничего ни о смысле (какие именно признаки хотели закрепить), ни об успешности (удалось ли их закрепить) данного инбридинга. Единственное, на что он может указать, это на уровень потенциальной опасности при продолжении инбридинга на тех же производителей: чем выше коэффициент инбридинга, тем выше вероятность его негативных последствий. Заводчику этот показатель пригодится в тех случаях, когда нужно определить, продолжать ли работу с конкретным животным методом инбридинга на общих предков или пора уже переходить к неродственному разведению.

Умеренный или близкий инбридинг на производителя как простой, так и многократный – это наиболее частый и рациональный вариант инбридинга, он лежит в основе линейного разведения. Чтобы инбридинг на производителя был успешным, то есть приводил именно к закреплению желательных признаков, нужно, чтобы спариваемые потомки (или хотя бы один из них) обладали этими признаками. Если же потомки не обладают данными качествами, ни о каком закреплении говорить не приходится. Максимум, чего можно добиться таким спариванием – воспроизвести желательные признаки общего предка у части потомков, после чего можно будет их закрепить в последующих инбредных комбинациях.

Инбридинг на двух и более производителей одновременно, как правило, не закрепляет признаки, а увеличивает число генетических и фенотипических комбинаций предковых признаков. Если среди них будут удачные, их в дальнейшем можно закрепить инбридингом на производителя. Исключением можно считать инбридинг на племенную пару, потомки которой однотипны (закрепление комбинации признаков родителей). Классический пример инбридинга такого типа – братско-сестринское спаривание (сибкросс, рис. 5).

Рис. 5. Сибкросс

Негативные последствия инбридинга

Не секрет, что многие заводчики с подозрением относятся к инбридингу и стараются избегать использования в своих питомниках близкородственных спариваний. Ограничивают возможность их применения и некоторые фелинологические организации, допуская только варианты отдаленного инбридинга. В чем же заключается его опасность и действительно ли родственное спаривание является неестественным и противоречит природе?

Вопреки распространенному мнению, родственное спаривание в природе не является чем-то исключительным. Абсолютное большинство естественных популяций животных в той или иной степени являются инбредными. Уровень инбридинга в природных популяциях зависит от видовых особенностей (популяционной структуры, полового поведения особей) и степени изоляции. Как правило, преобладает отдаленный или умеренный инбридинг, но в условиях изолированной популяции или на краю ареала более распространен вариант близкого инбридинга.

Инбридинг же в руках заводчика – инструмент очень мощный, но сложный, и обращаться с ним следует весьма аккуратно. Дело в том, что при инбридинге в гомозиготную форму выходят все гены, а не только те, которые нужны заводчику. Предположим, что кот из первого примера, приведенного в начале статьи, являлся скрытым носителем наследственного заболевания – ганглиозидоза. Наследуется болезнь (генетический символ ga) по рецессивному типу, поэтому никаких внешних признаков болезни гетерозиготный Gaga кот не проявлял, но части своих детей он должен был передать аллель данного заболевания. При вязке этого кота с его дочерьми – носительницами рецессивного признака (а по виду их не отличишь от нор­мальных), согласно закону Менделя, мутантный аллель окажется в гомозиготном состоянии gaga примерно у четверти котят.

Таким образом, при инбридинге все скрытые в генотипе рецессивные аллели наследственных болезней «выходят наружу» – за это многие заводчики и не любят родственных спариваний. Естественно, больные котята будут из разведения выбраковываться. Столь же естественно, что, наряду с выщеплением гомозигот по мутантному аллелю, будут с той же частотой появляться и гомозиготные по «нормальному» аллелю котята, а также вдвое большее количество гетерозиготных носителей мутации. Но каких из них можно оставить в питомнике для дальнейшей работы? Как отличить их друг от друга? По внешнему виду – никак.

При промышленном разведении животных для этого ранее применяли такой метод, как анализирующее скрещивание – спаривание «подозрительных» в отношении носительства генов особей с заведомым носителем болезни. Но многие ли заводчики кошек согласятся проводить такую проверку, сопряженную с риском получить заведомо больных котят? К счастью, в настоящее время существует возможность молекулярно-генетической диагностики носительства наследственных заболеваний (ДНК-тест). При постановке родственных спариваний обязательно должна проводиться проверка предполагаемых родственных производителей на носительство породоспецифичных заболеваний. Желательно, чтобы оба животных были свободны от такого носительства. Если носителем является только один из партнеров – спаривание возможно, но следует учитывать, что ген наследственного заболевания будет присутствовать у части потомков. В этом случае рекомендуется провести диагностику молодняка и исключить обнаруженных носителей из дальнейшей племенной программы. Если же у общего предка предполагаемых партнеров были потомки, страдающие неспецифичными наследственными заболеваниями, необходимо провести проверку партнеров на носительство гена данного заболевания.

Список генов, доступных для диагностики носительства, постоянно расширяется, однако он пока еще не полон. Поэтому отсутствие носительства изученных наследственных болезней не гарантирует абсолютной безопасности родственного спаривания, но существенно снижает риски.

Инбредная депрессия (в просторечии называемая «вырождением») яв­ляется возможным последствием многократных инбридингов на производителя. Однократный инбридинг, близкий или даже инцест, к инбредной депрессии не приведет. При комплексных инбридингах на нескольких производителей одновременно возникновение такой депрессии маловероятно. Инбредная депрессия – это общее, неспецифическое снижение жизнеспособности животных, полученных в результате нескольких поколений инбредного разведения. Инбредная депрессия не связана с какими-либо генами наследственных болезней, она вызвана накоплением мелких мутаций в аллелях тех генов, которые обеспечивают основные обменные биологические процессы и иммунную защиту организма. Эти гены, получившие название генов «домашнего хозяйства», представлены в геноме животных в большом количестве копий. Такое избыточное копирование представляет собой защиту от вредных мутаций: если будет поврежден аллель в одной из копий гена, оставшихся будет достаточно, чтобы обеспечивать нормальную работу организма.

Как известно, при образовании половых клеток ДНК хромосом обменивается участками (рекомбинирует). При таких «обменах» в одной из хромосом могут начать накапливаться именно мутантные, нерабочие аллельные копии. В условиях неоднократно повторяемых инбридингов с течением поколений такие мутантные копии будут переходить в гомозигот­ное состояние (точно так же, как и любые другие аллели). В итоге в геноме накопится слишком много дефектных копий жизненно важных генов, а оставшиеся «нормальные» не будут справляться со своей работой.

Не следует думать, будто инбредная депрессия – обязательная спутница инбредного разведения. Точно так же, как и мутантные, в геноме могут накапливаться и нормальные копии генов «домашнего хозяйства». Если вести интенсивный отбор не только по экстерьеру, но и по показателям здоровья и плодовитости, инбредной депрессии можно избежать. К сожалению, у заводчиков-любителей не всегда есть возможность вести полноценный отбор, поскольку он требует большого количества животных, которое просто нереально содержать в условиях небольшого питомника. В таком случае, если заводчик заметил первые признаки инбредной депрессии, следует прекращать инбредное разведение и переходить к неродственным скрещиваниям.

Статья на нашем канале Яндекс Дзен.

Инбридинг – определение и примеры

Инбридинг
сущ., [ˈɪnˌbriːdɪŋ]
Определение: разведение (или спаривание) близкородственных особей

Содержание

Инбридинг — это тип размножения или спаривания, при котором близкородственные особи с общим предком производят потомство с более предсказуемыми характеристиками. С медицинской точки зрения инбридинг в кровнородственных отношениях не рекомендуется из-за экспрессии вредных генов.

Генетическое инбридинг — весьма спорная тема, когда речь идет о культурных группах. И он был тщательно изучен научными группами, которые вынесли на обсуждение больше вопросов для обсуждения. В то время как все живые организмы приносятся в этот мир, чтобы завершить круг жизни, по крайней мере, это то, ради чего природа бежит милю. Вопрос выбора партнера иногда может быть сложным для некоторых. И тут всплывает вопрос «ИНБРЕДИНГ»!

В этой небольшой статье мы обсудим, что такое инбридинг, почему в некоторых культурах строго запрещены сексуальные отношения между родственниками, к чему приводит инбридинг, инбридинг зебровых вьюрков и что такое инбредный человек. Читая дальше, вы узнаете, как определить инбридинг, современные инбридинговые уродства, разнообразие генов, типы инбридинга, средний инбридинг, преимущественное разведение, генетический анализ и генетические последствия инбридинга, инбредные штаммы, уровни инбридинга и т. д.

Инбридинг Определение

Инбридинг — это явление, связанное с производством потомства в результате спаривания между близкородственными особями (близкий инбридинг). Эти близкие отношения между родителями обусловлены общим происхождением (общая линия происхождения).

Инбредное значение: Потомство, созданное в результате инбридинга, называется «инбредным».

Биологическое определение:

Инбридинг – это способ размножения между особями или организмами, которые являются близкородственными. Родственные отношения имеют ряд серьезных недостатков. Например, увеличивается тенденция к рождению потомства с генетическими аномалиями и врожденными дефектами. Инбридинг увеличивает вероятность приобретения вредных признаков. И со временем станет больше особей с рецессивными аллелями или аллелями в гомозиготных условиях. Примером может служить то, что самки обыкновенной плодовой мушки предпочитают спариваться со своими братьями, а не с теми, кто не является их братьями.
См. также:

• аутбридинг
• скрещивание
• кровное родство

Посмотрите это видео, в котором рассказывается, почему инбридинг может быть плохим:

 

Генетические нарушения за счет экспрессии рецессивных генов), нам нужно сосредоточиться на том, что такое аутосомно-рецессивные расстройства.

Аутосомно-рецессивные заболевания возникают, когда две копии мутировавшего гена/аномального гена/вредного гена (т.е. 2 мутантных аллеля/вредных аллеля) встречаются в потомстве в результате спаривания между двумя носителями или больными родителями. Поскольку болезнь рецессивна, ее экспрессия проявляется в гомозиготном состоянии ( YY ) и не в гетерозиготном состоянии ( YY ), где y — нормальный аллель и y . ненормальный 9аллель 0018.

Многие генетические заболевания имеют аутосомно-рецессивный тип наследования . Так, шансы проявления такого заболевания возрастают, когда оба родителя являются носителями или больны, что является распространенным сценарием, когда родители находятся в близком родстве. Часто родители не подозревают о том, что являются носителями мутантного аллеля.

Вопрос! Есть ли исключения из этого? Могут ли возникнуть аутосомно-рецессивные заболевания, если один из родителей не является ни носителем, ни больным человеком?

---

ОТВЕТ НА ЭТОТ ДА! ВОЗМОЖНО…НО КАК??

Это может произойти в 2 случаях:

1. Первый случай: Новая мутация
Потомство может заболеть аутосомно-рецессивным заболеванием, когда один из аллелей, происходящих от здорового родителя, приобретает спонтанную генетическую мутацию.

2. Второй случай: однородительская дисомия
Однородительская дисомия описывается как ситуация, когда потомство получает оба аллеля определенного гена от одного и того же родителя. В таком случае, если родитель, вносящий вклад в аллели, является больным, потомство обязательно приобретет аутосомно-рецессивное расстройство/заболевание.

Рисунок 1: Представление однородительской дисомии и того, как она может проявляться в сценариях реальной жизни. Кредит изображения: Sundus F Hantoosh.

 

Теперь, когда у нас есть более четкое представление об аутосомно-рецессивных заболеваниях, давайте посмотрим, как инбридинг привел к ряду генетических нарушений в общей популяции людей. Это также зависит от того, насколько близко или далеко родители связаны друг с другом. Если родители являются очень близкими родственниками , относительный риск приобретения аутосомно-рецессивного заболевания увеличивает . С другой стороны, если родители являются дальними родственниками , сопутствующие риски на ниже .

Примеры

Некоторые примеры инбридинга на разных аспектах форм жизни:

• Обычные фруктовые мухи: с научной точки зрения, называемая Drosophila melanogaster . На демонстрации типичного инбрида, в которых женские фтиры предпочитают братьев над неизвестными контрактами для Matting.

Рисунок 2: Обыкновенные плодовые мушки предпочитают спариваться с родственниками. Изображение предоставлено: Мирослав Демл, 2009 г..

• Полосатый мангуст: Научное название Mungos mungo является исключением из млекопитающих, которые не выработали стратегию избегания инцеста, как другие млекопитающие. Самки полосатых мангустов регулярно спариваются со своими близкородственными самцами (отцом и братом) и несут инцест-мутации.

Рисунок 3: Млекопитающие обычно демонстрируют механизм избегания инбридинга. Полосатые мангусты являются исключением. Изображение предоставлено: Исследовательский проект полосатых мангустов (Университет Эксетера).

• Растение люцерны: Научное название Medicago sativa — это бобовое растение, демонстрирующее высокий уровень самоопыления, что приводит к депрессии инбридинга. Депрессия инбридинга — это явление у растений, сопровождающееся снижением фертильности и силы в семейной линии, что приводит к краху семейной линии через 3 или 4 последующих поколения.

Рисунок 4: Из-за острой ситуации самоопыления (самоопыления) растение люцерны страдает от депрессии инбридинга. Кредит изображения: ZZLab.

• Украшенные сверчки: Научное название Gryllodes sigillatus — это обычные домашние сверчки, которых в изобилии можно встретить в городских районах или тропических районах. Они проявляют инбридинг, где наблюдается исключительный феномен повышения иммунитета. Обычно концепция инбридинга идет рука об руку с теми или иными пагубными последствиями. Но статистически значимое исследование Gershman, S. et al (ссылка-2) показало, что инбредных тропических домашних сверчков обладают более высоким иммунитетом к макропаразитам, чем аутбредные . Это была очень ИНТЕРЕСНАЯ НАХОДКА! Более высокий иммунитет был обусловлен «сокращением времени, затрачиваемого на репродуктивную деятельность» (поскольку найти партнера в семье легче, чем в отдельных семьях ☺), таким образом «предоставляя больше времени и ресурсов для действий по укреплению иммунитета, таких как инкапсуляция» .

Рисунок 5: Домашние тропические сверчки, самец сверчка (слева) и самка сверчка (справа) сразу после спаривания. Изображение предоставлено: rmarroquin03

• Люди: Среди людей некоторые хорошо известные семейные линии отягощены инбредной депрессией (так называемые инбредные люди). Один из них «Уитакерс или Уиттакерс» . Уитакеры были инбредными (семья Уитакер инбредными), поскольку они изолировали себя от цивилизации и жили в изолированных популяциях в Аппалачском регионе Америки.
  Инбредные дети родились с тяжелыми врожденными заболеваниями (такими как врожденный порок сердца). Поскольку инбридинг у человека приводит к проявлению вредных мутаций, эти пороки развития можно было бы объяснить одной и той же причиной (эффекты инбридинга/эффекты инбридинга).

Рисунок 6: Члены семьи Уиттакер с пороками развития. Вы можете увидеть последствия инбридинга на человеческих фотографиях. Изображение предоставлено: Youtube/Soft White Underbelly.

Меры

Существуют две меры инбридинга:

• Измерение-1

Мера инбридинга описывается как «коэффициент инбридинга» . Это вероятность того, что оба аллеля имеют общую линию происхождения. Можно также сказать, что «коэффициент инбридинга является мерой предсказуемости того, как 2 аллеля произошли от общего предка». Обозначается f(A), где A — особь, а инбредные особи не показывают значительных отклонений от коэффициента инбридинга.

• Мера-2

Другим показателем степени инбридинга является «коэффициент происхождения» . Он используется для объяснения степени родства между двумя людьми (A и B). Можно также выразиться так: «коэффициент родства — это вероятность того, что 2 случайно выбранных аллеля (случайное скрещивание) от 2 особей А и В принадлежат одному и тому же предку». Обозначается через f(A,B).

Рисунок 7: Вы поклонник Людей Икс? Попробуйте найти коэффициент инбридинга по приведенным выше формулам для ваших разных супергероев! 😀 Изображение предоставлено Сэмюэлем Арбесманом.

Животные

Инбридинг — довольно распространенное явление среди животных. Давайте быстро взглянем на то же самое.

• Дикие животные

Примерами некоторых диких животных, для которых инбридинг является частым явлением, являются дикие полосатые мангусты, хлопчатобумажная чешуя ( Icerya purchasi ), Adactylidium (тип клещей), флоридские пантеры, волки и т. д.

Рисунок 8: Волки не не против спаривания с близкими родственниками и родственниками. Изображение предоставлено: Эрик Дюфур / Mostphotos.

• Домашние животные

Примерами некоторых домашних животных, для которых инбридинг является частым явлением, являются кошки (инбридные кошки), собаки (инбредные собаки, такие как далматинский инбридинг, инбридинг породистых собак), крупный рогатый скот и т. д. называется напористое разведение . Заводчики, занимающиеся селекционными программами домашних животных, должны уделять должное внимание случаям экспрессии рецессивных вредных аллелей в гомозиготном состоянии, поскольку это может привести к тяжелым рецессивным заболеваниям.

Методы, принятые для предотвращения этого:

1. Репродуктивная изоляция
2. Отбраковка
3. Стерилизация

Рисунок 9: Выбраковка является обычной практикой в ​​животноводстве. Изображение предоставлено: Progressive Dairy.

Если кому-то интересно узнать больше о бессистемном размножении домашних животных и его негативных последствиях, предлагаем прочитать/посмотреть документальные фильмы о:

1. Голштинская порода крупного рогатого скота и несчастный случай инбридинга
2. Инбридинг собак и его негативные последствия (Pedigree Dogs Exposed — документальный фильм BBC)
3. Неудачный инбридинг собак (Pedigree Dogs Exposed: Three Years On — еще один документальный фильм BBC) Вот ссылка.

• • Линейное разведение

Лайнбридинг — разновидность инбридинга. Некоторые важные указания на лайнбридинг:

1. Нет явных отличий от инбридинга.
2. Акт между физическими лицами и потомками.
3. Со временем приводит к сокращению генетического разнообразия.
4. Меньше шансов проблем в 1-м поколении.
5. Обычно проблемы, связанные с линейным разведением, возникают из-за крошечного генофонда.
6. Обычно ассоциируется с депрессией инбридинга и возникновением генетических нарушений.

 

Рис. 10. Изображение лайнбридинга и его отличий от селекционного разведения и инбридинга. Изображение предоставлено: Wikingparts.de.

• • Ауткроссинг

Ауткроссинг противоположен инбридингу. Это явление спаривания между двумя очень разными особями (неродственными родителями) для производства потомства. Некоторые важные указания для ауткроссинга:

1. Обе спаривающиеся особи имеют дальнее родство с предками.
2. Генетическая изменчивость потомков огромна.

• Лабораторные животные

Лабораторные животные используются для различных фармакологических и токсикологических исследований. Ради этого девиза часто проводится систематический инбридинг. Для поддержания инбредной линии лабораторных мышей, хомяков и крыс чрезвычайно важно явление инбридинга. Таким образом, биомедицинские исследования сильно зависят от концепции инбридинга.

Плюсы инбридинга (или почему лабораторные животные являются инбредными):

1. Гарантированная согласованность и единообразие моделей лабораторных животных для научных исследований и экспериментов.
2. Возможность работы с конгенными и нокаутными моделями животных.
3. Большой процент гомозиготности (почти 98,7%) может быть достигнут инбридингом в течение 20 поколений (довольно мало)
4. Облегчает исследования, связанные с генетическими и экологическими эффектами.

Люди

Инбридинг у людей не очень хорошая идея. Его часто называют кровнородственным браком / кровнородственным спариванием. Многие из нас уже знакомы с этим термином из уроков генетики. Евреи-ашкенази инбридинг является одной из известных групп с экстремальным инбридингом, в то время как некоторые другие группы показывают низкий инбридинг.

• Эффекты

Приспособленность потомства может уменьшаться или увеличиваться при инбридинге. Это так, потому что инбридинг приводит к выражению рецессивных аллелей через создание гомозиготного состояния. Вредоносные аллели при экспрессии в таком состоянии приводят к аутосомно-рецессивным генетическим заболеваниям и нарушениям.

Инбридинг усугубляется в небольших популяциях. Чем меньше размер популяции, тем меньше масштаб уже существующей генетической изменчивости. Кроме того, инбридинг приводит к сокращению генетических вариаций. Это ограничивает приспособленность потомства до порогового предела и приводит к врожденным дефектам инбридинга. Таким образом, инбридинг становится особенно проблематичным в небольших популяциях, чем в более крупных. (Подробнее об арабских популяциях и инбридинге в меньших популяциях [серьезный инбридинг у людей] в работе Tadmouri, G. O et al. )

Рисунок 11: Деформации (побочные эффекты инбридинга) особенно распространены у потомства от кровнородственных браков (инбредные люди с инбредными чертами). В то время как большинство культур полностью запрещают это, некоторые культуры не возражают и, таким образом, разрешают браки и спаривание между биологически связанными людьми (близкими родственниками и родственниками). Теперь, зная биологические науки, лежащие в основе врожденных дефектов, мы можем занять более жесткую позицию в отношении того, почему это нецелесообразно , чтобы обременять больше детей с такой пожизненной инвалидностью. Прочтите статью для более подробной информации. Кредит изображения: Изхар Улла.

• Распространенность

Распространенность инбридинга неравномерна по всему миру и в разных культурных группах. Некоторые из основных факторов, которые сыграли роль в воздержании от инбридинга в человеческом обществе (навсегда):

1. Культурные табу
2. Религиозное образование и нормы
3. Воспитание родителей
4. Осознание средствами древней Науки

Все эти факторы так или иначе способствовали предотвращению кровнородственных браков и успешно спасли жизнь миллионам или миллиардам детей (предотвратив пожизненные врожденные аномалии, сопровождающие такие браки)!

Инбридинг все еще преобладает в 2 случаях:

1. Небольшие культурные группы, где размер популяции невелик, а географические барьеры препятствуют ауткроссингу
2. Культуры, у которых нет проблем с кровным родством

В старые времена невежество в отношении инбридинга было очень велико. Чтобы создать политическую и силовую динамику или отношения, была очень распространена тенденция заключать браки между членами королевской семьи и дворянами. Во многих европейских королевских семьях можно изучать инбредные линии (линии со взаимосвязанными генетическими отношениями).

Рисунок 12: Гемофилия в семейной линии королевы Виктории (инбредная семья) является результатом инбридинга; королевская болезнь, которая служит классическим примером депрессии инбридинга. Изображение предоставлено: Useravablack.hrek

 

Часто задаваемые вопросы об инбридинге

• Являются ли голубые глаза признаком инбридинга?

Цвет глаз является полигенным признаком, т. е. определяется более чем одним геном. На сегодняшний день ученые обнаружили >150 генов, ответственных за проявление цвета глаз человека. В то время как различные оттенки коричневого и черного более распространены среди большинства людей, голубой цвет глаз является рецессивным признаком. И давайте развеем лженауку о том, что голубые глаза — признак инбридинга. Они не являются признаком инбридинга. Прочитайте эту статью Mackey, D.A. чтобы узнать больше о голубых глазах и вовлеченной генетике. (Ссылка-11) Существуют подобные мифы, такие как « инбридинг вызывает синюю кожу?»

• Каковы генетические последствия инбридинга у людей?

Некоторыми из физиологических и физических признаков инбридинга у людей являются проблемы со слухом и зрением, неонатальный диабет, пороки развития, врожденные заболевания, снижение плодовитости и т. д.

• Какое влияние инбридинг оказывает на популяцию?

Увеличивает долю гомозиготных особей в популяции, но напрямую не изменяет частоты аллелей. Это также увеличивает экспрессию вредных аллелей в популяции, тем самым снижая приспособленность особей в популяции.

• Подтверждают ли прикрепленные мочки ушей инбридинг в родословной?

Это миф. Прикрепленные или свободные мочки ушей — это два разных фенотипа, определяемых генетикой человека. Это не обязательно указывает на биологическую связь инбридинга с семейной линией.

• Являются ли ямочки врожденным дефектом?

Что ж, мнения ученых на этот счет разделились. Некоторые исследования указывают на то, что ямочки являются врожденными дефектами и определяются доминантным геном, в то время как другие строго отрицают связь ямочек с какой-либо основной генетической причиной.

• Является ли муковисцидоз доминантным или рецессивным?

Рецессивный. Инбридинг увеличивает шансы рождения потомства с муковисцидозом.

• Рыжие волосы доминантны или рецессивны?

Рецессивный.

• Может ли тест ДНК выявить инбредность?

Да

• По какому предмету мы изучаем генетический дрейф и инбридинг?

Популяционная биология

Примите участие в викторине по инбридингу!

Викторина

Выберите лучший ответ.

1. Что такое инбридинг?

Размножение между организмами, не имеющими отчетливых родственных связей

Размножение между чистопородными организмами

Размножение между близкородственными организмами

2. Мера инбридинга для определения вероятности того, что оба аллеля имеют общую линию происхождения

Коэффициент инбридинга

Коэффициент предков

Генетический коэффициент

3. Что из следующего представляет наследование рецессивного расстройства?

ГГ

ГГ

ГГ

4. В чем невыгодность инбридинга?

Снижает риск приобретения аутосомно-рецессивного заболевания.

Способствует сохранению биоразнообразия.

Повышает вероятность проявления генетических нарушений из поколения в поколение

5. Не пример инбредной

Потомство двух братьев и сестер плодовой мушки

Растение размножается путем самоопыления

Потомство двух собак разных пород

Отправьте результаты (необязательно)

Ваше имя

Электронная почта

Next

Инбридинг: его значение, использование и влияние на сельскохозяйственных животных, G2911

Dale Vogt, Helen A. Swartz and John Massey
Department of Animal Sciences

Технически различные схемы спаривания животных классифицируются по двум широким категориям — инбридинг и аутбридинг. Классификация зависит от близости биологических отношений между партнерами. Внутри каждой категории существуют большие различия в интенсивности этой связи. Очень тонкая грань разделяет эти две категории. Спаривание близкородственных животных (например, родителя и потомства, родного брата и сестры или сводного брата и сестры) является инбридингом. С менее родственными животными (двоюродными братьями и сестрами) люди расходятся во мнениях относительно того, где провести черту между инбридингом и аутбридингом.

Технически инбридинг определяется как спаривание животных, более близкородственных, чем среднее родство внутри рассматриваемой породы или популяции. Таким образом, спаривания между животными, менее родственными, чем это, представляли бы собой аутбридинг. Эти две системы спаривания с разной интенсивностью в каждой описаны в таблице 1. Спаривания, указанные в категории инбридинга, говорят сами за себя; те, которые относятся к категории аутбридинга, определены в глоссарии.

Таблица 1. Степени инбридинга и аутбридинга, расположенные по биологическому родству между указанными супругами. (Если читать сверху вниз, биологические отношения между партнерами неуклонно ухудшаются.)

9056 7 Скрещивание родов

Инбридинг или аутбридинг	Коэффициент родства между партнёрами	Биологическое родство между партнёрами
Инбридинг	50 процентов	Родитель × потомство; полные сибсы
Инбридинг	25 процентов	Полусибсы; двойные двоюродные братья и сестры; тетя × племянник; дядя × племянница
Инбридинг	12½ процентов	Двоюродные братья и сестры
Инбридинг	6¼ процента	Троюродные братья и сестры
Инбридинг	? 0%
Аутбридинг	0 процентов	Ауткроссинг
Аутбридинг	0 процентов	Породное скрещивание
Аутбридинг	0 процентов	Видовое скрещивание
Аутбридинг	0 процентов
1. В программе лайнбридинга коэффициент родства между самцами обычно равен низкий; однако он может быть весьма изменчивым. 2. Случайное спаривание внутри породы или популяции означает, что супруги выбираются случайно. Следует понимать, что в этом случае возможен как инбридинг, так и аутбридинг.

Биологические отношения между животными

Индивиды считаются биологически связанными, если у них есть один или несколько общих предков. Для практических целей, если два человека не имеют общего предка в течение последних пяти или шести поколений, они считаются неродственными.

Биологическое родство важно в животноводстве, потому что чем теснее родство, тем выше процент одинаковых генов у двух особей. Близость отношений определяется тремя факторами:

• Как далеко в родословных двух животных появляется общий предок
• Сколько у них общих предков
• Как часто появляются общие предки. На него также влияет инбридинг общего предка или предков

Измерение степени биологического родства

Коэффициент родства представляет собой единую числовую величину, учитывающую все вышеупомянутые факторы. Это мера степени сходства генотипов (генетических конституций) двух животных. Это оценивается по уравнению 1 ниже.

Уравнение 1

R _BC = S[(½) ^{n + n’} (1 + F _A )] ÷ v (1 + F _B )(1 + Ф _С ) 

где:

R _BC = коэффициент родства между животными B и C, который мы хотим измерить.

S = греческий символ, означающий «добавить».

(½) = часть генетического материала индивидуума, которая передается его потомству. Он используется при расчете коэффициента родства, поскольку представляет вероятность того, что в любом поколении идентичный ген из данной пары генов передается каждому из двух конкретных потомков. Это также вероятность того, что непохожий ген из данной пары генов передастся двум потомкам.

n = количество поколений между животным B и общим предком.

n’ = количество поколений между животным С и общим предком.

F _A , F _B , F _C = коэффициенты инбридинга общего предка и животных B и C соответственно.

Если ни одно из животных не является инбредным, коэффициент родства оценивается по приведенному ниже уравнению 2.

Уравнение 2

Ч _BC = S[(½) ^{n + n’} ]

Использование этого выражения можно продемонстрировать с помощью выборочной родословной полного брата и стрелочной диаграммы (рис. 1). В этом примере предположим, что ни отец, ни мать не являются инбредными. Стрелочная диаграмма справа показывает пути потока генов от каждого из общих предков (D и E) к животным, коэффициент родства которых мы измеряем (B и C).

Рисунок 1. Образец родословной полного брата и стрелочная диаграмма.

Теперь задача состоит в том, чтобы проследить все возможные пути от животного B к животному C, которые проходят через общего предка. В данном случае таких путей два (рис. 2).

Рис. 2. Возможные пути полного потомка через общего предка.

Поскольку в этом примере мы не предполагали инбридинга, коэффициент родства между животными B и C оценивается в уравнении 3 ниже.

Уравнение 3

R _BC = S[(½) ^{n + n’} ] = (½) ^{1 + 1} + (½) ^{1 + 1} = (½) ² + (½) ² = 0,50

Полезность информации о коэффициенте связи

Для животноводов информация о коэффициенте родства будет полезна в ряде ситуаций. Он может, например, захотеть продать животное, связанное с тем, которое ранее продавалось по высокой цене. Чем выше коэффициент связи между ними, тем лучше его использование в качестве точки продажи. Или он может захотеть купить одного из двух связанных быков, и один из них может стоить больше, чем он хочет заплатить. Если коэффициент отношения между двумя быками высок, он может быть в таком же благополучии с более дешевым быком, как и с более дорогим.

Практическое использование коэффициента родства для оценки значения производительности непроверенного животного. Чтобы оценить значение, мы должны знать значение продуктивности родственного животного, коэффициент родства между тестируемыми и нетестированными животными и среднее значение продуктивности породы, стада или группы, к которой принадлежат тестируемые и нетестированные животные.

В качестве примера рассмотрим стадо со среднесуточным привесом (ADG) на откормочной площадке 2,25 фунта в день. Предположим далее, что бык из этого стада имел ADG на откормочной площадке 3,50 фунта в день, в то время как младший сводный брат еще не оценивался по ADG на откормочной площадке. При отсутствии инбридинга коэффициент родства между сводными братьями равен 0,25. Наилучшая оценка ADG откормочной площадки непроверенного животного состоит в том, что она будет отклоняться от средней по стаду на 25 % в той же степени, что и значение производительности тестируемого сводного брата. Используя эти цифры, наиболее вероятное значение ADG на откормочной площадке для непроверенного животного составляет 2,25 + (0,25) × (3,50 — 2,25) или 2,56 фунта в день.

Измерение степени инбридинга

Когда мы вычисляем коэффициент инбридинга, мы пытаемся измерить вероятное процентное снижение частоты спаривания разнородных генов (снижение гетерозиготности). Это сокращение относится к базовому населению. Базовой популяцией обычно является рассматриваемая порода на дату, до которой прослеживаются родословные. Предполагается, что животные в этой базовой популяции не являются инбредными. Это не означает, что эти животные базовой популяции имели разные гены в каждой паре. Мы никак не можем узнать, сколько их пар генов состояло из сходных или непохожих генов. Рассчитываемый коэффициент инбридинга просто соотносится с этой базой и отражает вероятное процентное сокращение количества разнородных пар генов, которое было в средней базовой популяции животных.

Общее выражение для определения коэффициента инбридинга оценивается в уравнении 4 ниже. Уравнение 4

где:

F _X = инбридинг коэффициент животного X.

S = сигма, греческий символ, означающий «добавление».

(½) = часть генетического материала индивидуума, которая передается его потомству. Он используется при расчете коэффициента родства, поскольку представляет вероятность того, что в любом поколении идентичный ген из данной пары генов передается каждому из двух конкретных потомков. Это также вероятность того, что непохожий ген из данной пары генов передастся двум потомкам.

n = количество поколений между животным B и общим предком.

n’ = количество поколений между животным С и общим предком.

+1 = добавляется к n и n’ для учета дополнительного поколения между животным × и его родителями.

F _A = коэффициент инбридинга общего предка.

Если ни один из родителей не является инбредным, но если они родственники, то коэффициент инбридинга их потомства равен половине их коэффициента родства: ½ R _{г. до н.э.} Это можно продемонстрировать, используя спаривание полных сибсов, чтобы облегчить сравнение с рассчитанным ранее коэффициентом родства полных сибсов. В этом случае родословная для животного X и стрелочная диаграмма будут такими, как показано на рисунке 3.

Рисунок 3. Родословная родственных неинбредных родителей и стрелочная диаграмма.

Теперь задача состоит в том, чтобы проследить все возможные пути от отца (B) к матери (C) через каждого общего предка. Как и в случае с проблемой коэффициента отношения, таких путей два:

Рисунок 4. Возможные пути от отца к матери через всех возможных предков.

Поскольку мы предположили, что ни один из родителей не является инбредным, коэффициент инбридинга животного × оценивается на рисунке 5 следующим образом.

Уравнение 5

F _X = S[(½) ^{n + n’ + 1} ] = (½) ^{1 + 1 + 1} + (½) ^{1 + 1 + 1} = (½) ³ + (½) ³ = 0,25

Это половина коэффициента родства между полными сибсами при отсутствии инбридинга.

Генетические последствия инбридинга

Основным генетическим следствием инбридинга является продвижение того, что технически известно как гомозиготность . Это означает, что увеличивается частота спаривания сходных генов. Сопровождающее это увеличение должно сопровождаться снижением частоты спаривания разнородных генов. Это называется уменьшением гетерозиготности . Эти одновременные события являются основными причинами общего влияния на производительность, которое мы наблюдаем при инбридинге.

Причины инбридинга

Возможно создание высокопродуктивных инбредных линий домашнего скота. Однако на сегодняшний день такие попытки не увенчались явным успехом. Хотя иногда производятся высокопроизводительные животные, инбридинг обычно приводит к общему снижению продуктивности. Это сокращение проявляется во многих отношениях. Наиболее очевидными последствиями инбридинга являются более низкая репродуктивная эффективность, включая более высокий уровень смертности, более низкие темпы роста и более высокая частота наследственных аномалий. Это показали многочисленные исследования крупного рогатого скота, лошадей, овец, свиней и лабораторных животных.

Степень этого снижения производительности, как правило, пропорциональна степени инбридинга. Чем больше степень инбридинга, тем больше снижение производительности. Фактическое снижение производительности неодинаково для всех видов или для всех признаков. Некоторые характеристики (например, качество мяса) почти не зависят от инбридинга; другие (например, репродуктивная эффективность) во многом зависят от инбридинга. Таким образом, мы не можем сделать обобщенное утверждение о степени снижения «производительности», которое может произойти в результате определенного количества инбридинга, и ожидать, что оно будет применимо в самых разных ситуациях.

Однако можно предсказать степень влияния инбридинга на определенные признаки. Такие предсказания основаны на результатах, фактически полученных в экспериментальных условиях, в которых были достигнуты различные уровни инбридинга. В исследованиях со свиньями, проведенных в Региональной свиноводческой лаборатории Среднего Запада, Дикерсон и др. (1954) отмечают, что на каждые 10 процентов увеличения инбридинга (свиней в помете) приходится уменьшение на 0,20, 0,35, 0,38 и 0,44 поросенка на помет при рождении, 21 день, 56 дней и 154 дня соответственно. Мы можем использовать эти цифры для оценки ожидаемого уменьшения размера приплода (при сопоставимом возрасте приплода) в других стадах свиней.

Большинство исследований инбридинга предполагают, что каждое последующее увеличение инбридинга приводит к пропорциональному снижению производительности. Оценки среднего увеличения процента инбридинга в закрытом стаде могут быть сделаны с помощью выражения:

Ср. увеличение инбридинга =
(количество самцов + количество самок) ÷
(8)(количество самцов)(количество самок)

В сомкнутом стаде крупного рогатого скота, в котором в каждом поколении использовались, например, 100 самок и четыре самца , среднее увеличение инбридинга за поколение будет (4 + 100) ÷ (8)(4)(100) = 0,0325. В годовом исчислении, если предположить, что интервал между поколениями составляет пять лет, это составит среднегодовое увеличение инбридинга на 0,0065 или 0,65 процента.

Несмотря на в целом плохие результаты, получаемые при инбридинге, это очень полезный инструмент в животноводстве. Инбридинг необходим для развития доминантных животных — животных, которые одинаково «отпечатывают» свои характеристики на своем потомстве. Поскольку инбридинг вызывает увеличение доли одинаковых генов (хороших или плохих, рецессивных или доминантных), репродуктивные клетки инбредного животного будут более однородными по своему генетическому составу. Когда это единообразие включает в себя относительно большое количество доминантных генов, потомство этого индивидуума будет единообразно демонстрировать доминантные характеристики этого родителя.

Инбридинг также может быть использован для выявления генов, вызывающих аномалии или смерть, — генов, которые в беспородных стадах обычно присутствуют с низкой частотой. Эти вредные гены почти всегда рецессивны по своей генетической природе, и их эффекты скрыты или замаскированы их доминантными аналогами (аллелями). За исключением признаков, сцепленных с полом, рецессивные гены не экспрессируются, если они переносятся поодиночке. Чтобы их эффекты проявились, они должны присутствовать в двух экземплярах. Вероятность того, что они будут присутствовать в дубликате, возрастает при инбридинге, потому что инбридинг увеличивает долю сходных генов (как хороших, так и плохих) в инбредной популяции. Раскрыв эффекты этих генов, заводчик может исключить их из своего стада. Он будет отбраковывать потомство, демонстрирующее нежелательный эффект этих рецессивных генов, а также отбраковывать родителей, являющихся носителями нежелательных генов. Кроме того, ожидается, что две трети «нормального» потомства этих родителей-носителей сами будут носителями тех же самых нежелательных генов. В отсутствие селекционных тестов для отделения носителей от неносителей также было бы необходимо отбраковать все «нормальное» потомство родителей-носителей.

Заводчики могут использовать тест на инбридинг для выявления носителей вредных аутосомно-рецессивных генов (таких как те, которые ответственны за фыркающую карликовость у крупного рогатого скота, гиперостоз у свиней или крипторхизм у овец). Тест на инбридинг проверяет только рецессивные гены, которые несет тестируемое животное (обычно самец). Следующий пример и приведенные числа относятся к крупному рогатому скоту, у которого обычно один потомок за беременность. Если мы хотим с вероятностью 0,01 быть уверены, что бык свободен от вредных аутосомно-рецессивных генов, нам придется скрестить его по крайней мере с 35 его дочерьми. Он повязан с 35+ своими дочерьми, потому что ожидается, что только половина из них будет нести какой-либо вредный рецессивный ген, который несет их отец. Нам необходимо производство 35 нормальных телят без единого аномального теленка , чтобы показать отсутствие у быка (при уровне вероятности 0,01) какого-либо вредного аутосомно-рецессивного гена.

Испытания на овцах и свиньях потребуют спаривания с меньшим количеством дочерей. Фактическое количество будет зависеть от среднего количества потомства, произведенного за период беременности у каждого вида. Используя уровень вероятности 0,01 и предполагая, что средний размер помета составляет 1,5 у овец и 8,0 у свиней, необходимое количество вязок отец-дочь составит около 24+ для овец и 5+ для свиней.

Другим важным применением инбридинга является создание отдельных семей или инбредных линий. Начавшись с исходно разнообразной генетической популяции, инбридинг приводит к образованию различных линий, каждая из которых генетически отличается от другой. Продолжающийся инбридинг внутри этих линий имеет тенденцию изменять частоту некоторых генов, обнаруженных в исходной популяции. Например, если конкретный ген присутствует только у 1 процента животных в исходной популяции, инбридинг и выведение отдельных линий могут привести к тому, что этот ген будет присутствовать у всех или почти у всех животных в некоторых линиях и ни у одного, или только у некоторых. несколько животных в других линиях. Инбредные линии используются по-разному, но наиболее часто они используются при выведении гибридных кур или гибридной посевной кукурузы.

Обычно мягкая форма инбридинга (линейное разведение) успешно используется некоторыми семеноводческими и коммерческими производителями. Его цель состоит в том, чтобы поддерживать высокую степень родства между животными в стаде и каким-либо выдающимся предком или предками. При инбридинге в целом нет попыток увеличить родство между потомством и каким-либо конкретным предком. В программе линейного разведения есть преднамеренная попытка сохранить или увеличить отношения между потомством и конкретным предком (или предками), которым восхищаются. Эта особенность отличает лайнбридинг как особую форму инбридинга.

Коэффициент инбридинга потомства, полученного в результате программы линейного разведения, как правило, низок, но зависит от используемой программы разведения. На рис. 5 показаны две программы линейного разведения. Программа разведения, описанная в части А, показывает прямую связь между потомством «х» и желаемым предком «5». Достигнут лишь умеренный уровень инбридинга у животного «х» (F _{x ​​} = 0,03125). Коэффициент родства, полученный между животным «х» и животным «5», составляет 0,2462. Часть B представляет собой программу линейного разведения, основанную на непрерывном скрещивании отца и дочери, которая всего после двух поколений дает уровень инбридинга у животного «x» 0,375 и коэффициент родства между животными «x» и «S» 0,78.

Рисунок 5. Родословные и стрелочные диаграммы для двух программ лайнбридинга.

Программа «производитель-дочь» в части B эффективно концентрирует гены животного «S», но из-за быстрого инбридинга потомства, полученного в рамках этой программы, заводчик подвергается риску значительного снижения производительности и высокой вероятности генетического дефекты. Программы линейного разведения лучше всего использовать в чистопородных и высокопродуктивных стадах, когда действительно генетически превосходная особь в этом стаде была идентифицирована и оценена путем тестирования потомства. Концентрация генов этого индивидуума будет тогда лучше всего достигнута путем спаривания его с неродственными самками, чтобы снизить риск вредных последствий, связанных с таким интенсивным инбридингом.

Резюме

Технически инбридинг определяется как спаривание животных, более тесно связанных, чем среднее родство внутри данной породы или популяции. С практической точки зрения, если у двух спаривающихся особей нет общего предка в течение последних пяти или шести поколений, их потомство будет считаться беспородным. Основным генетическим следствием инбридинга является увеличение частоты спаривания сходных генов. Все генетические и фенотипические изменения, связанные с практикой инбридинга, проистекают из этого основного последствия. Как правило, инбридинг приводит к общему снижению производительности. Наиболее явно это проявляется в более низкой репродуктивной эффективности, в том числе в более высокой смертности, более низкой скорости роста и более высокой частоте наследственных дефектов. Несмотря на эти в целом вредные последствия, инбридинг является очень полезным инструментом в области разведения животных. Это позволяет заводчику обнаруживать и устранять вредные рецессивные гены в популяции. Это также важно для развития доминантных животных и желательно для развития отдельных семейных линий. Кроме того, семенной фонд и коммерческие производители успешно использовали линейное разведение для поддержания определенной степени генетического родства своих животных с каким-либо выдающимся предком или предками.

Глоссарий

Следующие термины описывают различные схемы спаривания и потомство, полученное в результате определенных программ спаривания.

• обратное скрещивание
  Потомство, полученное в результате вязки двухпородного помесного животного с одной из родительских пород. Например, при использовании двух пород, обозначенных как P _1, и P _{2, потомство} обратного скрещивания может быть получено путем спаривания двухпородного помесного животного (P _l × P ₂ ) с любой из P ₁ или P ₂ родительские породы.
• перекрестное скрещивание
  Непрерывная программа скрещивания, в которой попеременно используются самцы, принадлежащие к двум породам. Используя две породы, обозначенные как P ₁ и P _2, , программа перекрестного скрещивания, начиная с двухпородного скрещивания животного (P ₁ × P ₂ ), должна начинаться с обратного скрещивания с одной из родительских пород. [(P ₁ × P ₂ ) × P ₁ ]. Самки, полученные в результате этих спариваний, будут скрещены с P 9.0684 2 мужской, [(P ₁ × P ₂ ) × P ₁ ] × P ₂ и так далее.
• помеси
  Потомство, полученное в результате спаривания ауткроссированных животных, принадлежащих к разным породам.
• Родовое скрещивание
  Скрещивание животных, принадлежащих к разным родам (например, спаривание домашнего скота, Bos taurus или Bos indicus , с американским буйволом, бизоном).
• классификация
  Скрещивание чистокровных самцов данной породы с беспородными самками и получающееся в результате потомство самок в последовательных поколениях.
• инбредная линия
  Линия животных, полученная скрещиванием родственных животных.
• инбридинг
  Спаривание животных, более тесно связанных друг с другом, чем среднее родство внутри рассматриваемой породы или популяции.
• при скрещивании
  Потомство, полученное в результате спаривания животных разных инбредных линий внутри породы.
• инбредные
  Потомство, полученное в результате скрещивания животных от инбредных линий разных пород.
• лайнбридинг
  Обычно легкая форма инбридинга, при которой животные, спариваемые, связаны с каким-то предположительно выдающимся индивидуумом.
• аутбридинг
  Спаривание животных, менее родственных друг другу, чем среднее родство внутри рассматриваемой породы или популяции.
• ауткросс
  Потомство, полученное в результате спаривания неродственных животных внутри породы.
• видовое скрещивание
  Скрещивание животных, принадлежащих к разным видам (например, скрещивание крупного рогатого скота европейской породы, Bos taurus , брахманскому скоту, Bos indicus ).
• трехпородное ротационное скрещивание
  Непрерывная программа скрещивания, в которой используются самцы трех пород на ротационной основе.