содержание и размножение, использование, фото-обзор
Если вы находитесь в поисках красивого и неприхотливого аквариумного растения, то обязательно рассмотрите кабомбу в качестве кандидата. Ажурные листья представителей этого рода обладают высокой декоративностью, а общая выносливость позволяет выращивать растение в самых разных условиях.
Оглавление
Общие сведения
Кабомба (Cabomba sp.) – род длинностебельных растений из семейства Кабомбовые. В настоящее время включает в себя пять видов, обитающий в Северной, Центральной и Южной Америке. Отличительной особенностью представителей рода являются тонкие перисто-рассеченные листья, которые придают аквариумной композиции «воздушность».
Цветущая кабомбаЗа что же аквариумисты так ценят кабомбу? На это есть целый ряд причин:
- Неприхотливость в содержании. Кабомба комфортно чувствует себя в воде с различными параметрами и не требует поддержания специфических условий. Является хорошим выбором для начинающих аквариумистов;
- Высокие темпы роста. Кабомба способна быстро увеличивать свои побеги, поэтому ее часто высаживают при запуске аквариума, чтобы ускорить наступления биологического равновесия и не допустить накопления избытка азотистых соединений;
- Нельзя не упомянуть о высоких декоративных качествах кабомбы. Ее великолепные листья украсят тропический аквариум;
- Наконец, густые заросли кабомбы могут служить нерестовым субстратом и отличным убежищем для мальков, например, живородящих рыбок.
Внешний вид
Кабомба – это длинностебельное растение, причем в подходящих условиях отдельные виды могут запросто вырасти в длину до двух метров, хотя в аквариуме размеры гораздо скромнее. Стебель тонкий, прямостоячий, достаточно хрупкий, достигнув поверхности воды начинает стелиться.
На стебле располагаются очень тонкие рассеченные листья, собранные в мутовки по 2-3 шт. Каждый лист имеет черешок. Окрас преимущественно варьирует от светло- до темно-зеленого, но при сильном освещении верхняя часть листьев может краснеть.
Веерообразные перисто-рассеченные листья – характерный признак кабомбыКорневая система мочковатая, состоит из тонких слаборазвитых корешков, которые закрепляются в грунте.
В пазухах плавающих листьев могут развиваться одиночные трехлопастные цветки.
Ареал обитания
Основной ареал кабомбы включает в себя территорию от юго-восточной части Северной Америки до центральной Бразилии. Чаще всего растения встречаются в водоемах с небольшой глубиной (до 1,5 м). При этом скорость течения не играет никакой роли: представителей находили как в бурных потоках, так и в практически стоячей воде.
Заросли кабомбы в природеВиды
Кабомба каролинская (Cabomba caroliniana)
Один из самых распространенных в продаже видов. Кабомба каролинская обитает в США, Южной Америке, интродуцирована в некоторые страны Азии. Максимальная длина растения 150 см. Листья чаще всего супротивные, реже собраны в трехлистную мутовку, окрашены в зеленый цвет. Считается наиболее неприхотливым видом среди других кабомб. Любит умеренное и сильное освещение. При недостатке света сильно страдают декоративные качества: междоузлия увеличиваются, а листья, наоборот, мельчают.
Кабомба красная (Cabomba furcata)
Одна из самых оригинальных, но в тоже время сложных в содержании кабомб. Встречается на территории Южной и Центральной Америки, где образует на мелководье красивейшие алые «ковры», ведь стебли и листья этого вида окрашены в красно-рубиновый цвет. Максимальная длина побегов – 100 см. Вид требователен к освещению, внесению удобрений (особенно, железа) и температуре.
Кабомба водная (Cabomba aquatica)
Известна также под названием кабомба обыкновенная, или кустистая. Стебель ее, в отличии от каролинской, разветвлен не так сильно, поэтому она выглядит менее густой. Встречается на юге Мексики, а также в северной части Бразилии. Побеги способны вырастать до 200 см. Листья чаще всего ярко-зеленые. Любит освещение не ниже умеренного и мягкую воду. Не переносит частых пересадок.
Уход и содержание
Как уже было отмечено, содержание кабомбы в аквариуме не представляет особой сложности. Растение необходимо высаживать в грунт фракции 3-6 мм при толщине слоя 4-6 см. Учитывая, что корневая система у кабомбы слабая, лучше всего подойдет гравий без острых граней с небольшой удельной массой, такой как Tetra ActiveSubstrate. Не стоит забывать и о питательной подложке Tetra CompleteSubstrate, которая будет длительное время обеспечивать ваши растения питательными элементами. Учитывая активный рост кабомбы, лучше всего посадить ее вдоль задней стенки, где она создаст отличный фон, или по углам аквариума. Высаживать растение желательно группами из нескольких побегов. Очень важно сразу выбрать постоянное место для посадки кабомбы, так как частые пересадки нередко приводят к гибели растения.
Кабомба любит умеренное или яркое освещение. Недостаток света рано или поздно превратит красивое и пышное растение в практически голый стебель с мелкими пожелтевшими листьями. К тому же при ярком освещении зеленые листья кабомбы могут приобрести привлекательный красный оттенок. Рекомендуемая продолжительность светового дня – 12 часов. Хорошим выбором станут современные светодиодные светильники Tetra LightWave Complete Set, которые отличаются повышенной светоотдачей и будут стимулировать рост кабомбы.
Кабомба предпочитает яркое освещениеДополнительное внесение углекислого газа также положительно скажется на росте кабомбы, особенно при условии яркого освещения. Можно использовать классический вариант – газообразный СО2 из баллона, либо препарат Tetra CO2 Plus, который содержит легкоусвояемый растениями углерод. Для этого достаточно добавлять его 1-2 раза в неделю.
Полезно регулярное внесение аквариумных удобрений, например, Tetra PlantaMin, которые содержат наиболее дефицитные в воде элементы – калий и железо. Кабомбы большую часть питательных веществ потребляют именно через листья.
К параметрам воды кабомба не предъявляет специфических требований. Лучше всего она будет чувствовать себя в мягкой (до 8 dGH) и слабокислой (pH=6.5) воде. Температуру необходимо поддерживать на уровне 24-26°С. В прохладной воде рост может замедляться. В условиях повышенной жесткости чаще всего наблюдается уменьшение размеров листьев. Кабомба не терпит взвеси в аквариуме, ведь она легко оседает на тонких листьях и ухудшает процесс фотосинтеза. Поэтому важно использовать фильтр с губками тонкой очистки. Также нельзя допускать появления сине-зеленых водорослей. Подмену воды следует проводить еженедельно.
Кабомба станет украшением любого тропического аквариумаЛистья кабомбы очень чувствительны к лекарственным препаратам на основе меди, поэтому их следует использовать с особой осторожностью, чтобы снизить риск отмирания листьев. Также не следует высаживать кабомбу к рыбкам, способным обкусывать нежные части листьев.
Кабомба активно растет, а при достижении поверхности воды начинает стелиться. Это может привести к тому, что другие растения в аквариуме начнут испытывать недостаток света. Поэтому важно регулярно обрезать верхушку сильно выросших побегов. Получившийся черенок можно использовать для посадки в новое место.
Размножение
Несмотря на то, что кабомба способна цвести в условиях аквариума, наиболее простым способом ее размножения является вегетативный – с помощью черенкования. Для создания черенка достаточно срезать верхушку материнского растения с 5-6 мутовками листьев и высадить её в грунт. При этом самую нижнюю мутовку лучше заглубить. После укоренения дочернее растение быстро пойдет в рост. Обычно этот процесс занимает около одной недели. Для улучшения процесса корнеобразования в грунте под новой веточкой можно разместить таблетку Tetra PlantaStart.
Самки гуппи прячутся от самцов в обществе сексуально озабоченных подруг
Самцы гуппи не слишком церемонятся со своими пассиями: когда кавалерам охота заняться продолжением рода, они начинают энергично домогаться самок, кусая и преследуя их. В свою очередь у самок в каждом месяце есть только три дня, когда они относятся к ухаживаниям с благосклонностью. В это время они выделяют специальные феромоны, сигнализирующие о готовности самки к романтическим отношениям. И если самец видит двух самок, одна из которых выделяет феромоны, а вторая — нет, то он, разумеется, предпочтёт первую. Но даже если обе не будут готовы к брачным играм, гуппи всё равно пойдёт в атаку, ведь самки могут запасать семя «на будущее», а потому в сексуальных домогательствах самца есть свой смысл.
Назойливые и агрессивные ухаживания ввергают самку в стресс, отвлекают от поисков пищи, наконец, делают её менее внимательной к возможному нападению хищника. Появление сексуально озабоченного соплеменника приводит к нарушению социальных связей в группах самок гуппи. Однако, как пишут исследователи из Университета Эксетера (Великобритания) в журнале Proceedings of the Royal Society B, самки хитрят, чтобы избежать навязчивых ухаживаний. Те из них, что не горят желанием размножаться, выбирают себе подругу, как раз находящуюся в состоянии половой активности.
Зоологи сажали в аквариум разных самок, находящихся на разных этапах полового цикла. При этом было замечено: если простая самка ходит вместе с подругой, готовой к спариванию, у первой гораздо меньше шансов привлечь внимание самца. Симпатичная подружка, так сказать, отвлекала на себя внимание и давала возможность спокойно жить. После этого обе гуппи (одна в состоянии половой активности, а другая — нет), помещались в аквариум в прозрачных банках, и к ним подсаживали третью самку, не озабоченную спариванием.
Наконец, исследователи выяснили, что более спокойных самок также привлекают феромоны, выделяемые их подружками: они тянулись к тем местам в аквариуме, где оставались следы пребывания сексуально озабоченной рыбки. Социальная жизнь очень важна для самок гуппи, в компании им проще добывать пищу и вовремя обнаруживать хищника. Однако самцы часто нарушают эту идиллию, вторгаясь в девичьи компании со своими домогательствами. Вот тем и пришлось пойти на хитрость, чтобы хоть как-то оставаться в рамках привычных социальных отношений.
Источник: science.compulenta.ru
Ваше имя * | |
Контактный e-mail (не будет показан) | |
Комментарий * | |
Дважды два равно? впишите ответ цифрой! | |
Нажимая кнопку «Оставить комментарий», я подтверждаю свою дееспособность и даю согласие на обработку моих персональных данных в соответствии с информацией о конфиденциальности данных. |
Поля, отмеченные знаком *, обязательны для заполнения.
Все новости
Беременные гуппи — Когда рождаются гуппи
Спасибо за визит! Между прочим… любые ссылки на этой странице, которые ведут к товарам на Amazon и других магазинах/партнерах, являются партнерскими ссылками. Аквариум Store Depot получает комиссию, если вы совершаете покупку.
Гуппи ( Poecilia reticulata ), вероятно, самая простая в разведении пресноводная рыба. Разведение этих живородящих рыбок — увлекательное хобби, потому что существует так много красивых причудливых пород гуппи. Однако знать, когда ваши гуппи беременны, может быть очень важно, особенно если вы хотите вырастить как можно больше детенышей.
Это руководство расскажет вам все, что вам нужно знать о беременных рыбках гуппи. Итак, приступим!
Основные выводы- Самцов и самок гуппи легко отличить. У самцов видоизмененный анальный плавник, называемый гоноподием
- У гуппи есть пять стадий беременности
- Хищничество – самая большая проблема при выращивании мальков гуппи, так как многие виды рыб пытаются их съесть
Этот вопрос задают многие начинающие рыбоводы. Если вы думаете, что ваша гуппи беременна, не волнуйтесь, вы попали по адресу! Если вы новичок в причудливых гуппи, лучше сделать один шаг назад и выяснить, есть ли у вас вообще самка гуппи.
Мужской и женский – в чем разница?Выяснить, самец или самка гуппи, очень просто, если знать, где искать. Читайте дальше, чтобы узнать, что искать:
- Gonopodium Лучший способ определить самца или самку вашей гуппи – это посмотреть на анальный плавник на животе. У самцов гуппи видоизмененный анальный плавник, состоящий из 3 сросшихся плавниковых лучей. Эта структура используется для передачи пакета спермы самке гуппи.
- Цвета тела Самки гуппи могут иметь красивую окраску, но обычно они не демонстрируют того удивительного разнообразия цветов, которое есть у самцов. У большинства самок гуппи серебристое тело с тусклыми цветами и отметинами.
- Размер тела Самки гуппи вырастают намного крупнее самцов. Они могут достигать 2,5 дюймов, что на целый дюйм больше, чем у самцов.
- Размер и форма плавников В большинстве случаев у самцов гуппи плавники длиннее и ярче, чем у самок. Самки гуппи могут иметь некоторый цвет на плавниках и хвосте, но обычно он довольно тусклый, а плавники более округлые.
Если вы уверены, что это самка гуппи, следующим шагом будет выяснить, беременна она или нет.
Гуппи — живородящие рыбы, что означает, что они не откладывают икру, а рожают свободно плавающих детенышей гуппи. Самцов и самок гуппи часто держат в магазине вместе, поэтому, если вы покупаете самку из смешанного аквариума, есть большая вероятность, что ваша гуппи беременна.
Итак, теперь вы знаете, как определить, кто из ваших гуппи самец, а кто самка, но как узнать, беременна ли самка гуппи? Давайте посмотрим на некоторые признаки беременности гуппи:
- Gravid Spot Пятно беременности является лучшим признаком того, что ваша самка гуппи беременна. Беременное пятно представляет собой темную отметину над анальным отверстием самки. У всех половозрелых самок гуппи есть беременное пятно, но у беременных оно становится больше и темнее.
- Размер брюшка Изменение размера и цвета пятна беременной гуппи является отличным признаком беременности гуппи, но вы также должны следить за размером брюшка беременной рыбы. По мере развития беременности у беременных рыбок гуппи брюшко приобретает коробчатую форму.
Если вы заметили эти признаки, поздравляем, у вас беременная самка гуппи! Следующее, что вам, вероятно, интересно, это когда вы можете ожидать рождения детеныша рыбки гуппи, так что давайте приступим к этому!
Стадии беременностиБеременность гуппи можно разделить на разные стадии. Понимание различных стадий беременности вашей гуппи поможет вам подготовиться к родам и подготовиться к уходу за детенышами гуппи. Протим Акватикс 9У 0012 есть замечательное видео, где показан процесс. Я объясню ниже, а также в посте.
Стадия 1. СпариваниеПервой стадией беременности гуппи является спаривание, и наблюдать за размножением гуппи действительно интересно. У самцов гуппи все эти красивые цвета и причудливые плавники не даром, они используют их, чтобы произвести впечатление на самок!
Самцы гуппи могут спариваться в возрасте около 2 месяцев, когда они начинают хвастаться самками, плавая вокруг них и взмахивая плавниками во время брачного ритуала.
Если самка заинтересуется, сам процесс спаривания произойдет очень быстро. Самец наклоняет свой гоноподий вперед и использует его для передачи пакета спермы в клоаку самки рыбы.
Стадия 2. Раннее развитиеПосле спаривания у самки плоский живот. Через неделю беременности ее живот начнет выглядеть заметно округлившимся. На этом этапе ее беременное пятно не очень заметное или темное.
Этап 3. Фаза ростаПо мере развития беременности в течение следующих двух недель живот вашей беременной гуппи будет увеличиваться до тех пор, пока пятно беременности не станет хорошо заметным к третьей неделе.
Стадия 4. Продвинутая беременностьК четвертой неделе самка гуппи выглядит явно беременной. В это время ее живот огромен и имеет коробчатую форму, и она почти готова к родам. Обратите внимание на следующие признаки того, что ваша беременная рыбка гуппи скоро родит:0006
- Беременные самки гуппи ищут защищенное место для родов примерно за день до родов.
- Она будет часто дышать, часто на поверхности.
- Вы даже сможете увидеть темные глаза детеныша рыбки сквозь брюхо матери гуппи
Типичный период беременности гуппи составляет 25-35 дней. С таким большим количеством совпадений трудно спланировать точный день, но поиск признаков на этапе 4 может помочь вам оставаться готовым.
Беременной гуппи может потребоваться несколько часов, чтобы родить всех детенышей. Мальки гуппи при рождении сворачиваются в клубок, но если они здоровы, они сразу же начинают плавать.
После родов самка гуппи может производить новый выводок мальков примерно через месяц. Она может сделать это без повторного спаривания с самцом гуппи, потому что она может хранить сперму в течение многих месяцев.
Как ухаживать за будущей рыбкойИтак, теперь вы знаете, как определить, является ли ваша гуппи самкой, беременна ли ваша гуппи, и знаете о 5 стадиях беременности гуппи. Но что будет, когда она родит? Как вы заботитесь о малышах?
В этом разделе я научу вас основам ухода за мальками гуппи. Давайте погрузимся прямо в!
Настройка и параметры аквариумаГуппи — это легко адаптирующиеся рыбы, у которых нет особых требований к настройке аквариума. Аквариум объемом десять галлонов или больше идеально подходит для выращивания гуппи.
Гуппи могут содержаться в аквариуме с голым дном или над субстратом по вашему выбору, но вы должны использовать крышку/капюшон над аквариумом, чтобы ни одна из ваших рыб не выпрыгнула из него.
Гуппи относительно выносливые аквариумные рыбки , но они предпочитают следующий диапазон параметров воды:
- pH: 7-8
- Жесткость: 8-12 dGH
- Аммиак: 0 ppm 9002 1 Нитрит: 0 частей на миллион
- Нитраты: < 20 частей на миллион
Взрослые гуппи могут выжить в широком диапазоне температур воды, но я настоятельно рекомендую использовать нагреватель, чтобы обеспечить идеальную температуру воды для беременной гуппи и ее мальков.
Идеальная температура для беременных гуппи составляет от 76°F до 80°F, и детеныши гуппи прекрасно себя чувствуют при той же температуре. Убедитесь, что вы выбрали нагреватель , который соответствует размеру вашего аквариума, и термометр, чтобы следить за фактической температурой, это значительно облегчит набор идеальных условий.
ФильтрацияФильтрация — это то, чему многие начинающие заводчики гуппи не уделяют должного внимания. Детеныши гуппи не очень хорошо плавают, поэтому вам следует использовать фильтр, создающий слабое движение воды в их аквариуме.
Мальки также очень уязвимы для засасывания в мощные фильтры , поэтому обязательно защитите мальков, поместив губку предварительной фильтрации или колготки на вход фильтра. Лучшим фильтром для выращивания мальков гуппи является губчатый фильтр
Выбор редакции
Hikari Bacto Surge Sponge FilterЛучший губчатый фильтр
Благодаря известному бренду и высокому качеству, Bacto Surge отличается от остальных
Купить на Chewy Купить на Amazon Обслуживание аквариумаБеременные гуппи и мальки могут быть очень чувствительны к плохому качеству воды. Еженедельная подмена воды на 25% рекомендуется для поддержания низкого уровня нитратов, а также позволит вам всасывать отходы со дна аквариума. Только будьте очень осторожны, чтобы не проглотить ни одного крошечного малька!
Советы по предотвращению нападения хищниковГуппи будут свободно размножаться в общем аквариуме , но есть причина, по которой многие мальки исчезают через несколько дней. Большинство аквариумных рыбок с удовольствием съедят этих крошечных мальков, в том числе и другие гуппи!
Если вы согласны с этим, вы все еще можете получить несколько счастливых молодых рыб, которые доживут до взрослой жизни, но вам нужно предпринять некоторые шаги, если вы хотите, чтобы их выжило больше.
Обеспечьте укрытиеСамое простое решение — обеспечить множество укрытий, в которых дети могут прятаться, пока растут. Живые растения, такие как Трава гуппи и Яванский мох лучше всего подходят для этого, но украшения и пещеры также могут работать очень хорошо.
Выращивание живых растений является отличным источником пищи для мальков, которые питаются микроорганизмами, живущими на листьях. Конечно, для успешного выращивания растений вам понадобится аквариумных светильников .
Стандартное аквариумное освещение подойдет для простых растений, таких как трава гуппи, хотя вам нужно настроить освещение на таймер на 6-8 часов в день и снабдить их удобрениями, чтобы они хорошо росли.
Создание отдельного аквариума для нерестаДля рыбоводов, которые хотят серьезно заняться разведением гуппи, лучше всего подойдет отдельный аквариум. Это позволяет отделить мальков от других рыб, которые будут рассматривать их как вкусную закуску. Этот метод может быть довольно стрессовым для беременной самки гуппи, но он определенно снижает вероятность того, что мальков гуппи съедят.
Взрослым гуппи не нужен огромный аквариум, и вы можете легко содержать трио в аквариуме на 5–10 галлонов и выращивать мальков в аквариуме для выращивания на 15–20 галлонов. Как только ваша самка гуппи забеременеет, вы можете переместить ее в большой резервуар для родов, пока она не родит. После рождения мальков самку можно переместить обратно в отдельный аквариум для размножения.
Установка с открытым дном лучше всего подходит для выращивания мальков, потому что ее легче чистить, а также легче увидеть и подсчитать мальков гуппи. Этот аквариум должен быть оснащен мягким губчатым фильтром и обогревателем, а также содержать немного яванского мха или травы гуппи.
Используйте ящик для размноженияМожно оставить самку гуппи рожать в основном аквариуме, но при этом сохранить новорожденных гуппи в безопасности от голодных ртов. Ящики для размножения позволяют отделить беременных самок гуппи от их мальков сразу после родов.
Здоровые мальки могут проплыть в отдельную камеру, куда другие рыбы не смогут добраться. Мальков можно держать в ящике для размножения в течение нескольких дней, но после этого их следует переместить в безопасное место или выпустить в аквариум с достаточным укрытием.
Кормление будущих рыбокГуппи легко кормить, потому что они питаются высококачественными рыбными хлопьями. Однако беременным гуппи следует давать более сбалансированную диету, чтобы обеспечить здоровье и рост мальков.
Самки гуппи всеядны, поэтому кормите их рыбными хлопьями, замороженными артемиями и небольшим количеством бланшированных овощей, чтобы поддерживать их в отличном состоянии.
Кормление мальков гуппиИз гуппи не получаются отличные родители, поэтому хорошо, что детеныши гуппи рождаются готовыми постоять за себя!
Лучшим кормом для детенышей гуппи являются артемии, которых можно давать два раза в день. Младенцы также будут питаться порошкообразными хлопьями и питаться микроорганизмами, растущими на живых растениях.
Как избежать ожидания рыбыЕсли вы не хотите, чтобы ваши гуппи размножались, вам нужно будет отделить самок от других рыб, но имейте в виду, что беременная гуппи может бросить несколько пометов мальков после одиночное спаривание. Хорошая новость заключается в том, что многие рыбохозяйственные магазины будут рады купить у вас ваших здоровых детенышей гуппи.
Подумайте о том, чтобы держать только самцов, если вы еще не купили гуппи и не хотите, чтобы они размножались. Даже самок гуппи можно купить уже беременными, прежде чем поместить их в аквариум.
Часто задаваемые вопросы Как долго эти рыбы ожидают?Беременность большинства самок гуппи составляет 21–31 день, хотя иногда беременные гуппи вынашивают детенышей до 35 дней.
Сколько времени им нужно, чтобы родить?Гуппи часто рожают в течение многих часов, но это действительно зависит от того, сколько мальков вынашивает беременная гуппи.
Сколько детей у беременной женщины?Гуппи обычно рожают от 5 до 50 детенышей. Самым важным фактором, определяющим количество детей, которых она может родить, является ее размер. Некоторые самки гуппи рожают более 200 мальков за один помет!
Могут ли женщины зачать без мужчин?Самка гуппи не может забеременеть без спаривания с самцом гуппи хотя бы один раз. Однако она может родить много пометов уже после одного спаривания. Это означает, что можно купить одну самку гуппи в зоомагазине и получить несколько пометов детенышей в течение следующих нескольких месяцев!
У всех ли самок гуппи есть пятна беременных?У всех самок гуппи есть беременные пятна, независимо от того, беременны они или нет. Однако это может быть незаметно для темноокрашенных пород, таких как гуппи в смокингах. Эта темная область становится намного больше и более заметной, когда самка гуппи беременна.
Как узнать, беременны ли они?Лучшим маркером беременной гуппи, на который следует обращать внимание, является большая темная отметина (пятно беременности) прямо над анальным отверстием самки. Живот вашей гуппи также будет увеличиваться и приобретать коробчатую форму по мере роста детенышей.
Почему у моей ожидающей рыбы точка беременности оранжевая?Беременное пятно беременной гуппи обычно темнее, чем остальная часть ее живота. Это пятно может варьироваться от оранжевого до черного, в зависимости от стадии беременности и даже количества света в аквариуме.
Заключительные мыслиИметь беременную гуппи всегда волнительно, потому что никогда не знаешь, сколько мальков у тебя родится или какие окрасы и узоры у них появятся, когда они вырастут! Ухаживать за беременной гуппи несложно, и с помощью советов, приведенных в этом руководстве, вы можете дать детенышу гуппи наилучшие шансы на выживание. Удачного разведения гуппи!
В вашем аквариуме есть беременные гуппи? Поделитесь своим опытом в комментариях ниже!
Марк Вальдеррама
Марк — основатель Аквариумного Магазина Депо. Он начал заниматься аквариумистикой в возрасте 11 лет и параллельно работал в местных рыбных магазинах. Он содержит резервуары с пресной водой, пруды и рифовые резервуары более 25 лет. Его сайт был создан, чтобы поделиться своими знаниями и уникальным стилем преподавания в более широком масштабе. Он работал над тем, чтобы сделать содержание аквариумов и прудов доступным. Марк упоминается в двух книгах об аквариумистике — обе книги являются бестселлерами на Amazon. Каждый год он продолжает помогать своим читателям и клиентам знаниями, профессиональными сборками и устранением неполадок.
Генетическая сегрегация по окраске тела самцов и предпочтениям самок у гуппи | Заметки об исследованиях BMC
- Заметки об исследованиях
- Открытый доступ
- Опубликовано:
- Айя Сато ORCID: orcid.org/0000-0001-5273-1778 1 и
- Масакадо Кавата 2
Исследовательские заметки BMC том 13 , Номер статьи: 49 (2020) Процитировать эту статью
3 Цитаты
Детали показателей
Abstract
Объектив
Целью данного исследования было выделение генетических линий, ответственных за оранжевую окраску у самцов и реакцию самок гуппи ( Poecilia reticulata ) на оранжевую окраску путем искусственного отбора. Это исследование является частью проекта, который использует QTL-seq для поиска генов-кандидатов, участвующих в оранжевой окраске самцов и реакции самок на окраску самцов. Были созданы две линии: высокоотборные линии самцов с большими площадями оранжевых пятен и самок с высокой реакцией на оранжевую окраску самцов; низкоотборные линии самцов с небольшими участками оранжевых пятен и самок со слабой реакцией на оранжевую окраску самцов.
Результаты
Оранжевая площадь самцов и реакция самок стали значительно различаться между линиями с высоким и низким уровнем отбора после трех поколений искусственного отбора. Это указывает на то, что различия в частотах аллелей в локусах, влияющих на оранжевую область, и реакция самок между линиями увеличивались в поколениях посредством отбора.
Введение
Гуппи, Poecilia reticulata , является модельной рыбой для изучения полового отбора [1]. Самки гуппи обычно предпочитают спариваться с самцами, имеющими более крупные и яркие оранжевые пятна [2, 3]. Однако между популяциями и внутри них сохраняются существенные различия как в окраске самцов, так и в предпочтениях самок [4,5,6,7,8]. Лучшее понимание механизма, лежащего в основе этого разнообразия, можно было бы получить, идентифицируя связанные гены. Ранние генетические исследования вариаций окраски самцов показали сильную отцовскую наследственность крупных генетических компонентов, определяющих формирование окраски самцов [9]., 10]. Гуппи обладают системой определения пола XY, и обширные традиционные исследования показали, по крайней мере, 20 исключительно Y-сцепленных аллелей окраски и по крайней мере 28 аллелей, которые рекомбинируют между X и Y [11,12,13,14]. Несколько более поздних исследований с использованием декоративных штаммов гуппи также показали генетическое сопоставление различных цветовых узоров с этими половыми хромосомами [15,16,17]. Кроме того, были проведены исследования локуса количественных признаков (QTL) для наборов переменных мужских признаков, включая размер и окраску, с использованием данных о сцеплении 790 маркеров однонуклеотидного полиморфизма (SNP) [18]. Эти результаты предполагают, что несколько локусов, расположенных в разных группах сцепления, влияют на возникновение и размер оранжевых пятен. Однако на сегодняшний день этот точный маркер SNP еще не определен.
У гуппи эксперименты по искусственному отбору по увеличенной и уменьшенной площади оранжевых самцов показали высокие и низкие линии отбора с сильным расхождением [19,20,21]. Если оранжевая окраска самцов и предпочтение самок оранжевой окраски самцов генетически коррелируют, предполагается, что предпочтение самками оранжевых областей самцов происходит из-за искусственного отбора. Результаты предыдущих исследований подтвердили это предсказание [21, 22], хотя результаты другого исследования этого не подтвердили [20]. В то время как генетические исследования изменчивости окраски самцов накопились, не было определено конкретного варианта последовательности, влияющего на предпочтение самками окраски самцов, хотя известно, что вариации в экспрессии генов опсинов влияют на реакцию самок на окраску самцов [23].
Недавно для определения областей, влияющих на фенотипы, был использован полногеномный ассоциативный анализ [24,25,26]. Обычно для обнаружения значимых SNP требуется большое количество людей. QTL-seq — еще один полногеномный метод, в котором для идентификации локусов QTL используются фенотипически разные линии разведения [27]. Мы создали проект, который использует QTL-seq для поиска SNP, участвующих как в оранжевой окраске самцов, так и в предпочтениях самок оранжевой окраске. При подготовке мы искусственно отбирали самцов по оранжевой окраске и самок по предпочтению оранжевой окраски и создавали линии с противоположными признаками: самцов с большой и малой оранжевой областью и самок с высоким и низким предпочтением к оранжевой окраске. В этой статье мы сообщаем о результатах искусственного отбора.
Основной текст
Методы
Рыба
Дикие гуппи были собраны в марте 2012 г. в 5 местах на острове Окинава, Япония: река Иса, 26°61′ с.ш., 128°00′ в. д.; водный канал в Габусоке, 26°62′ с.ш., 128°00′ в.д.; родниковый пруд в Инохе, 26°66′ с.ш., 127°91′ в.д.; река Хиджи, 26°72′ с.ш., 128°18′ в.д.; и река Окума, 26°73′ северной широты, 128°17′ восточной долготы. Пойманных гуппи перевезли в Университет Тохоку в Сендае, Япония, и содержали в пластиковых резервуарах. Через 1 месяц, когда рыба привыкла к лабораторным условиям, самок изолировали в пластиковые емкости (2 л) и позволяли рожать. Выводки произвела 31 самка (1 Иса, 1 Иноха, 2 Габусока, 11 Хиджи, 16 Окума). Кроме того, две самки из лабораторного штамма диких гуппи с острова Окинава были изолированы и допущены к родам. Всего из 33 выводков было собрано 85 потомков мужского пола (П самец) и 82 самки (П самка). Это потомство выращивали в пластиковых резервуарах (7 л), при этом самцы и самки содержались отдельно. Через 6 месяцев были измерены оранжевая окраска самцов и предпочтения самок в отношении партнеров.
Всех рыб содержали в постоянных условиях (25±1 °C, аэрированная и фильтрованная вода, цикл свет/темнота 12:12 ч) и кормили один раз в день только что вылупившимися артемиями ( Artemia salina ), науплиусами и товарными хлопьями. питание (Тетрамин, Тетра Верке).
Окраска самцов и предпочтения самок
Площадь оранжевых пятен у самцов измеряли как отношение общей площади оранжевых пятен к общей площади тела и хвостового плавника в соответствии с процедурой, описанной в дополнительном файле 1. Мы провели дихотомические тесты выбора с использованием двух видео изображения самца, на одном из которых был самец с большими/красочными оранжевыми пятнами (ярко-оранжевый, HO), а на другом был самец с маленькими/тусклыми оранжевыми пятнами (низко-оранжевый, LO) для количественной оценки предпочтения самок самцам. оранжевая окраска. Подробное описание процедуры можно найти в дополнительном файле 1. Предпочтение женщинами ГО рассчитывалось как доля времени, которое женщина тратила на просмотр изображения мужчины ГО, по отношению к общему времени, которое женщина тратила как на ГО, так и на ЛО мужские образы.
Искусственный отбор
Пятнадцать самцов с наибольшей оранжевой площадью и 15 самцов с наименьшей оранжевой площадью были отобраны из P-самцов в качестве высоко- и низкоотобранных линий соответственно. Пятнадцать самок с наивысшим предпочтением (из теста на предпочтение самок) и 15 самок с наименьшим предпочтением были отобраны из самок P для линий с высоким и низким уровнем отбора соответственно.
Из каждой линии отбирали самца и самку и спаривали так, чтобы самцы и самки из одних и тех же выводков не спаривались. Одну самку поместили в пластиковый резервуар (2 л) с ее парным самцом, и они содержались до тех пор, пока самка не произвела выводок (F1). Чтобы убедиться, что все потомство выращивается с одинаковой плотностью, четыре потомства мужского и четырех женского пола были случайным образом выбраны после дискриминации по полу и выращивались отдельно для каждого пола в тех же условиях, что и особи P. Когда это потомство достигло 6-месячного возраста, были измерены окраска самцов и предпочтения самок. Далее из поколения F1 отбирали самцов и самок и спаривали так же, как и для поколения Р. Процесс и измерения повторялись до поколения F3.
Статистический анализ
Оранжевую площадь самцов и предпочтение самок между выбранными линиями сравнивали с использованием t -критерия на независимых выборках в каждом поколении. Был использован тест t с предполагаемой гетероскедастичностью, поскольку дисперсии площади мужского оранжевого цвета между выбранными линиями не были однородными (критерий Левена; F > 10,78, P < 0,01).
Реализованная наследуемость ( ч 2 ) рассчитывалась отдельно для линий с низким и высоким уровнем отбора по оранжевой области самцов и предпочтению самок как: 9{2} = 2\,\left( {\frac{R}{S}} \right)$$
, где R представляет кумулятивный ответ (сумма средних значений в поколении i минус среднее в поколении i — 1), а S представляет собой кумулятивный дифференциал отбора (сумма средних значений выбранных особей в поколении i за вычетом средних значений всех особей в поколении i ) [28]. Наклон регрессии R по S оценивали с множителем 2 и использовали в качестве отбора по каждому признаку для отдельных полов. Статистический анализ был выполнен с использованием SPSS версии 25. 0.
Результаты
В высокоотобранных линиях оранжевая область для 53, 54, 45 самцов и предпочтение партнера для 50, 55, 45 самок были измерены в F1, F2, F3 соответственно (Дополнительный файл 2: Таблица S1) . В низкоотобранных линиях оранжевая область для 47, 51, 45 самцов и предпочтение партнера для 48, 53, 47 самок были измерены в F1, F2, F3 соответственно (дополнительный файл 2: таблица S1). После трех поколений искусственного отбора средняя площадь оранжевого цвета у самцов линии с высоким отбором увеличилась на 110,8%, а у линии с низким отбором уменьшилась на 15,6% по сравнению с самцами P (рис. 1). Площадь оранжевых самцов значительно различалась между линиями с высокой и низкой селекцией во всех поколениях (F1: T 64,710 = 5,045, P < 0,001; F2: T 82,897 = 9,970, P < 0,001; F3: T 64,072 = 10,025, P < 0,001). Реализованная наследуемость площади оранжевых самцов, оцененная по линии с высоким уровнем отбора, была значительно больше нуля, тогда как наследуемость по линии с низким уровнем отбора не была (таблица 1, ч 2 для каждого поколения показана в дополнительном файле 2: Таблица S2).
Рис. 1Реакция самца оранжевой области a и предпочтения самки b на искусственный отбор. Графики являются средними ± SEM. P указывает вероятность различия до нуля из одновыборочного t-критерия
Полная таблица
После трех поколений искусственного отбора средняя реакция самок на НО в линиях с высокой и низкой селекцией составила 4,8% и 24,6 % ниже, соответственно, чем у самок P (рис. 1). Реакция самок на ГО в высоко- и низкоселективных линиях не отличалась в F1 ( T 83,483 = 1,286, P = 0,202), но достоверно различались в F2 и F3 (F2: T 99,049 = 3,394, P = 0,001 F3: T 77,320 = 3,842, P < 0,001). Реализованная наследуемость реакции самок на HO, оцененная как для линий с высоким, так и с низким уровнем отбора, не была значительно больше нуля (Таблица 1, Дополнительный файл 2: Таблица S2).
Обсуждение
В этом исследовании после трех поколений искусственного отбора площадь оранжевой окраски самцов у высоко- и низкоотборных линий значительно различалась. Это указывает на то, что различия в частотах аллелей в локусах, влияющих на оранжевую область между линиями, увеличивались в поколениях благодаря отбору. Реализованная наследуемость, оцененная по площади оранжевых самцов в линиях с высоким и низким уровнем отбора, составила 1,47 и 0,32 соответственно, что согласуется со значениями в предыдущем исследовании (0,20–1,50) [19].]. Поскольку реакция на искусственный отбор и оценки наследуемости будут в значительной степени зависеть от исходной генетической изменчивости, сходные оценки наследуемости между настоящим и предыдущими исследованиями указывают на то, что аналогичные уровни генетической изменчивости для самцов оранжевой области могут поддерживаться в популяциях на Окинаве и Тринидаде. . Наследуемость, оцененная по линии с низким уровнем отбора, не была значительно больше нуля, что указывает на то, что частоты аллелей, влияющих на меньшую оранжевую область, могут быть выше в исходных популяциях искусственного отбора.
После трех поколений искусственного отбора реакция самок на НО также значительно различалась между высоко- и низкоотборными линиями. Это указывает на то, что различия в реакции самок на оранжевую окраску были частично обусловлены аллельными различиями между выбранными линиями. Однако, хотя самки, которые реагировали на самцов НО, были отобраны в линиях с высокой степенью отбора, ответ самок на самцов НО не увеличивался в поколениях (рис. 1), а расчетная наследуемость от линии с высокой степенью селекции не была значительно выше, чем нуль. С другой стороны, в линиях с низкой селекцией реакция самок снижалась с течением поколений, а наследуемость была незначительно значимой (0,59).5, P = 0,057). Это может быть связано с тем, что исходная популяция включала аллельные вариации для снижения реакции, но не включала аллельные вариации для увеличения реакции самок.
Принимая в целом реакцию самок на оранжевую окраску у высоко- и низкоотборных линий, наследуемость предпочтения самок, оцененная в этом исследовании, была ниже, чем оцененная в предыдущих исследованиях у гуппи (0,3) [22], а у исследование трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) (0,43, se = 0,37) [29]. Помимо первоначальных генетических вариаций предпочтения самок, ответы самок, оцененные по результатам воздействия цифровых изображений самца, могут отличаться от предпочтений самок при представлении реальных самцов. Оранжевые пятна на настоящих самцах гуппи более хроматичны, а самки гуппи предпочитают самцов на основе сочетания цветности, яркости и цветового рисунка [23]. Было показано, что вариации ответа самок на ГО самцов положительно коррелируют с экспрессией множественных генов опсинов, на которые влияет как световая среда, так и аллельные различия в длинноволновых чувствительных 1 ( LWS — 1 ) ген [23]. Таким образом, возможно, что изменение экспрессии опсина в окружающей среде могло вызвать более низкую генетическую изменчивость, наблюдаемую в этом исследовании.
Настоящие эксперименты подтверждают предыдущие исследования, показывающие, что различия в оранжевой области самцов и предпочтениях самок частично обусловлены генетической изменчивостью и отражены в успехе этого исследования в получении генетически различных линий самцов с большими и маленькими оранжевыми областями. Самцов в линиях с высоким и низким уровнем отбора можно использовать для QTL-seq для определения геномных областей-кандидатов, влияющих на оранжевую область самцов.
Ограничения
В этом исследовании использовались дикие популяции гуппи с Окинавы, Япония, но эксперимент по искусственному отбору самцов оранжевой области уже был протестирован с использованием тринидадских гуппи. Кроме того, мы не устанавливали повторов или контролей для эксперимента по искусственному отбору.
Доступность данных и материалов
Все данные, полученные или проанализированные в ходе этого исследования, включены в эту опубликованную статью и в Дополнительный файл 3.
Сокращения
- HO:
Ярко-оранжевый: окраска больших и красочных оранжевых пятен
- Младший:
Бледно-оранжевый: небольшая тусклая оранжевая пятнистая окраска
- LWS:
Длинноволновый чувствительный
- QTL:
Локус количественного признака
- СНП:
Однонуклеотидный полиморфизм
Ссылки
Гретер Г.Ф. Ограничение каротиноидов и эволюция предпочтения партнера: проверка индикаторной гипотезы у гуппи (9).0387 Poecilia reticulata ). Эволюция. 2000;54:1712–24.
Артикул КАС Google Scholar
Худе А.Э., Эндлер Дж.А. Коррелированная эволюция брачных предпочтений самок и окраски самцов у гуппи
Артикул КАС Google Scholar
Худе А.Э. Генетическая разница в выборе самок между двумя популяциями гуппи. Аним Бехав. 1988;36:510–6.
Артикул Google Scholar
Годин Ю. Г.Ю., Дугаткин Л.А. Изменчивость и повторяемость предпочтений самок гуппи при спаривании. Аним Бехав. 1995; 49: 1427–33.
Артикул Google Scholar
Endler JA, Houde AE. Географические различия в предпочтениях самок по мужским признакам у Poecilia reticulata . Эволюция. 1995; 49: 456–68.
Артикул Google Scholar
Бреден Ф., Стоунер Г. Риск хищничества самцов определяет предпочтения самок тринидадской гуппи. Природа. 1987; 329: 831–3.
Артикул Google Scholar
Stoner G, Breden F. Фенотипическая дифференциация предпочтений самок, связанная с географическими вариациями риска хищничества самцов тринидадской гуппи ( Poecilia reticulata ). Behav Ecol Sociobiol. 1988;22:285–91.
Артикул Google Scholar
«>Крыло Ö. Одностороннее мужское и сцепленное с полом наследование у Lebistes reticulatus . Дж. Жене. 1922; 1922 (12): 145–62.
Артикул Google Scholar
Winge Ö, Ditlevsen E. Наследование окраски и определение пола у Lebistes . Наследственность. 1947; 1947 (1): 65–83.
Артикул Google Scholar
Ямамото Т. Медака, Oryzias latipes , и гуппи, Lebistes reticularis . В: King RC, редактор. Справочник по генетике. Бостон: Спрингер; 1975. с. 133–49.
Глава Google Scholar
Ангус Р. А. Генетический обзор рыб Poeciliidae. В: Меффе Г.К., Снельсон-младший Ф.Ф., редакторы. Экология и эволюция живородящих рыб (Poeciliidae). Энглвудские скалы: Прентис-холл; 1989. с. 51–68.
Google Scholar
Брукс Р.С., Постма Э. Генетика окраски самцов гуппи. В: Evans JP, Pilastro A, Schlupp I, редакторы. Экология и эволюция пецилиевых рыб. Чикаго: Чикагский университет Press; 2011. с. 254–63.
Google Scholar
Khoo L, Lim TM, Chan WK, Phang VPE. Генетическая основа пестрого рисунка хвоста у гуппи Poecilia reticulata . Зоол науч. 1999; 16: 431–7.
Артикул Google Scholar
Khoo L, Lim TM, Chan WK, Phang VPE. Анализ сцепления и картирование трех сцепленных с полом генов окраски у гуппи, Poecilia reticulata . Зоол науч. 1999; 16: 893–903.
Артикул КАС Google Scholar
Khoo L, Lim TM, Chan WK, Phang VPE. Сцепление с полом генов черного хвостового стебля и красного хвоста у смокинговой линии гуппи Poecilia reticulata . Зоол науч. 1999; 16: 629–38.
Артикул Google Scholar
Tripathi N, Hoffmann M, Willing EM, Lanz C, Weigel D, Dreyer C. Генетическая карта сцепления гуппи, Poecilia reticulata и количественный анализ локусов признаков размера и окраски самцов. Proc Ro Soc B: Biolo Sci. 2009; 276: 2195–208.
Артикул КАС Google Scholar
Худе А.Э. Сцепленная с полом наследуемость признака, отобранного половым путем, в естественной популяции Poecilia reticulata (Pisces: poeciliidae) (гуппи). Наследственность. 1992; 69: 229–35.
Артикул Google Scholar
«>Брукс Р., Кулдридж В. Множественные сексуальные украшения сопутствуют множественным предпочтениям в спаривании. Я Нат. 1999; 154:37–45.
Артикул Google Scholar
Houde AE. Влияние искусственного отбора на окраску самцов на предпочтения самок гуппи при спаривании. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1994;256:125–30.
Артикул Google Scholar
Сакаи Ю., Кавамура С., Кавата М. Генетическая и пластическая изменчивость экспрессии генов опсина, светочувствительности и реакции самок гуппи на визуальные сигналы. Proc Nat Acad Sci. 2018; 115:12247–52.
Артикул КАС Google Scholar
«>Вебер А.Л., Хан Г.Ф., Магвайр М.М., Табор С.Л., Маккей Т.Ф., Анхольт Р.Р. Полногеномный ассоциативный анализ устойчивости к окислительному стрессу у Drosophila melanogaster. ПЛОС ОДИН. 2012;7:e34745.
Артикул КАС Google Scholar
Гутьеррес А.П., Яньес Дж.М., Фукуи С., Свифт Б., Дэвидсон В.С. Полногеномное ассоциативное исследование (GWAS) скорости роста и возраста полового созревания атлантического лосося (9).0387 Salmo salar ). ПЛОС ОДИН. 2015;10:e0119730.
Артикул Google Scholar
«>Смит Дж.М. Эволюционная генетика. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 1989.
Google Scholar
Баккер ТСМ. Положительная генетическая корреляция между предпочтением самок и предпочтительным украшением самцов у колюшек. Природа. 1993; 363: 255–7.
Артикул Google Scholar
Андерссон М., Симмонс Л.В. Половой отбор и выбор партнера. Тенденции Экол Эвол. 2006; 21: 296–302.
Артикул Google Scholar
Шмидт Дж. Расовые расследования. IV. Генетическое поведение вторичного полового характера. CR Trav Lab Carlsberg. 1920; 14:1–8.
Google Scholar
Бреден Ф., Хорнадей К. Тест непрямых моделей селекции тринидадских гуппи. Наследственность. 1994; 73: 291–7.
Артикул Google Scholar
Randall JC, Winkler TW, Kutalik Z, Berndt SI, Jackson AU, Monda KL, et al. Полногеномные ассоциативные исследования с разбивкой по полу, включающие 270 000 человек, показывают половой диморфизм в генетических локусах антропометрических признаков. Генетика PLoS. 2013;9:e1003500.
Артикул КАС Google Scholar
Такаги Х., Абэ А., Ёсида К., Косуги С., Нацумэ С., Мицуока С. и др. QTL-seq: быстрое картирование локусов количественных признаков в рисе путем повторного секвенирования всего генома ДНК из двух групповых популяций. Плант Дж. 2013; 74: 174–83.
Артикул КАС Google Scholar
Скачать ссылки
Благодарности
Мы благодарим Y. Sakai и T. Inada за сбор и содержание рыб для эксперимента.
Финансирование
М.К. был поддержан грантом на научные исследования (21370007 и 15H04419) от Японского общества содействия науке.
Информация об авторе
Авторы и организации
Педагогический факультет, Университет Гунма, 4-2 Арамаки, Маэбаси, Гунма, 371-8510, Япония
Ая Сато
9 0021
Высшая школа естественных наук Университета Тохоку , Аоба-ку, Сендай, 980-8578, Япония
Масакадо Кавата
- Ая Сато
Посмотреть публикации автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
- Масакадо Кавата
Просмотр публикаций автора
Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar
Вклады
AS участвует в измерении оранжевой площади самцов и предпочтений самок, разведении для искусственного отбора, статистическом анализе и написании рукописи. МК разработал и поддержал исследование, а также отредактировал рукопись. Оба автора прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Автор, ответственный за переписку
Переписка с Айя Сато.
Декларация этики
Утверждение этики и согласие на участие
Весь уход за животными и их разведение осуществлялись в соответствии с рекомендациями комитета по уходу и использованию животных Университета Тохоку. Протокол одобрен комиссией (номер разрешения: 2017ЛсА-025).
Согласие на публикацию
Неприменимо.
Конкурирующие интересы
Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.
Дополнительная информация
Примечание издателя
Springer Nature остается нейтральной в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и институциональной принадлежности.
Дополнительная информация
Дополнительный файл 1.Экспериментальная процедура. Подробное описание измерения оранжевой площади самцов и предпочтений самок, а также искусственного отбора.
Дополнительный файл 2: Таблицы S1, S2.Данные для каждого поколения. Фундаментальная статистика и реализованная наследственность в каждом поколении.
Дополнительный файл 3.Список данных мужских оранжевых областей и женских предпочтений. Данные обо всех особях, для которых были измерены оранжевая площадь самцов и предпочтения самок.
Права и разрешения
Открытый доступ Эта статья находится под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 International License, которая разрешает использование, совместное использование, адаптацию, распространение и воспроизведение на любом носителе или в любом формате при условии, что вы укажете авторство оригинальный автор(ы) и источник, предоставьте ссылку на лицензию Creative Commons и укажите, были ли внесены изменения. Изображения или другие сторонние материалы в этой статье включены в лицензию Creative Commons на статью, если иное не указано в кредитной строке материала. Если материал не включен в лицензию Creative Commons статьи, а ваше предполагаемое использование не разрешено законом или выходит за рамки разрешенного использования, вам необходимо получить разрешение непосредственно от правообладателя.