Головоногие моллюски (Биология)
При взгляде на осьминога кажется, что он состоит только из головы, за которую принимают его мешкообразное тело, и восьми щупалецног — отсюда и пошло название всего отряда головоногих моллюсков, к которому кроме осьминогов принадлежат кальмары, каракатицы и наутилусы. Несмотря на то что внешне все эти обитатели морей и океанов совершенно непохожи на знакомых нам улиток, сходство внутреннего строения выдает их родство.
Самый большой из известных головоногих — кальмар архитеутис, его длина превышает 18 м
Строение головоногих
Туловище головоногих моллюсков со всех сторон окружено мантией, на брюшной стороне она образует мантийную полость. Нога у них преобразовалась в снабженные цепкими присосками щупальца, окружающие ротовое отверстие и служащие для удержания добычи. Рот обрамлен парой мощных, похожих на клюв попугая челюстей. Движутся головоногие реактивным способом, задним концом вперед: ритмичные движения мантии наполняют мантийную полость водой и с силой выпускают струю воды через специальную воронку.
Раковина наутилуса завернута в спираль. Чтобы опуститься на дно, он наполняет раковину водой; чтобы всплыть — нагнетает в нее газ
Все головоногие — активные хищники, питающиеся беспозвоночными и рыбой. У них великолепно развиты нервная система, органы обоняния, равновесия, очень крупные глаза, не уступающие по сложности строения глазам позвоночных животных. Головоногие моллюски обладают удивительной способностью мгновенно изменять окраску тела. Иногда они делают это для маскировки, а иногда — для выражения эмоций. Спасаясь от врагов, они выпускают густое «чернильное» облако, которое маскирует их отступление. Из «чернил» каракатиц изготовляют коричневую краску — сепию, которую очень ценят художники.
Каракатицы могут передвигаться не только реактивным способом, но и за счет плавников, расположенных по бокам тела
Кальмары
Кальмары — одни из самых стремительных хищников моря. Они развивают скорость до 55 км/ч, а иногда выпрыгивают из воды и пролетают по воздуху расстояние до 50 м. Один из видов кальмаров даже получил название флайнг-сквид, что означает «летающий кальмар».
Кальмары служат основной пищей многим рыбам, китам, морским птицам. Употребляет их в пищу и человек
С древнейших времен среди мореплавателей ходили легенды о вооруженных извивающимися щупальцами чудовищах, живущих в пучине океана, таких огромных и свирепых, что им не составляет труда утащить на дно трехмачтовый корабль. Их называли кракенами или спрутами. Первый живой кракен попал в сеть рыбаков и был передан в руки ученых в 1873 г. Таинственное животное оказалось гигантским кальмаром. Кракены живут на глубине 200—1000 м и лишь изредка выныривают на поверхность. Питаются они крупными рыбами и даже дельфинами. Их главные и единственные враги — кашалоты, и между морскими гигантами иногда разыгрываются жестокие схватки не на жизнь, а на смерть.
Осьминоги
Длина туловища осьминога вместе с щупальцами достигает 3—5 м, его масса может превышать 50 кг
Осьминоги могут не только плавать, но и ходить по дну с помощью щупалец. Некоторые из них строят укрытия на дне из камней, раковин моллюсков. Самки осьминогов — очень заботливые матери. Они охраняют свои кладки от врагов и заботятся о них, окружив яйца со всех сторон щупальцами и периодически направляя на них струю воды из воронки. Пока из яиц не вылупятся осьминожки, самки ничего не едят, чтобы на кладку не попали частицы пищи, могущие вызвать развитие плесени. Осьминоги считаются самыми сообразительными из беспозвоночных животных. Они обладают хорошей памятью и способностью находить выход из довольно сложных ситуаций.
Поделиться ссылкой
Реферат Головоногие моллюски
скачатьРеферат на тему:
План:
- Введение
- 1 Распространение
- 2 Размеры
- 3 Внешнее строение
- 4 Нервная система и органы чувств
- 4.1 Нервная система
- 4.2 Органы чувств
- 5 Изменение окраски. Биолюминисценция
- 6 Чернильный мешок
- 7 Кровеносная система
- 8 Дыхательная система
- 9 Локомоция
- 10 Питание
- 11 Размножение
- 12 Происхождение
- 14 Головоногие и человек Примечания
Введение
Головоногие, или цефалоподы (лат. Cephalopoda, от др.-греч. ϰεφαλή «голова» и др.-греч. πούς «нога») — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Рыбаки иногда называют «чернильная рыба» за способность выбрасывать чернила. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время Ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами и Allonautilus. У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Наутилоидей внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Были идентифицированы приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов.
1. Распространение
Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар под названием Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле [2][1]
2. Размеры
Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.
Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 г самка этого вида имела массу 495 кг.
3. Внешнее строение
Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.
Наутилусы имеют неопределённое и больше (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах.
4. Нервная система и органы чувств
4.1. Нервная система
Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.
4.2. Органы чувств
У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины
Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у Сверкающего кальмара (Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и желтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза
В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твердой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.
В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки. [4]
5. Изменение окраски. Биолюминисценция
Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминисцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом. [5] Природа биолюминисценции этих животных до конца еще не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями. [6]
6. Чернильный мешок
За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминог, принадлежащих к подклассу Cirrina [7], у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминала самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть. [8]
7. Кровеносная система
Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гоняют кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гоняет кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела. [9]
Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом. [10]
8. Дыхательная система
Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабер, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабер две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Жабры тем больше, чем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объем для обеспечения их функции. [11]
9. Локомоция
Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.
10. Питание
Все головоногие — хищники. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умерщвления добычи.
11. Размножение
Головоногие откладывают яйца как правило на дне. Развитие без метаморфоза, из яиц выходят маленькие, вполне сформированные моллюски. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Они бережно заботятся о своих детях, например, самка осьминога, охраняя своё потомство, может не есть от двух до пяти месяцев.
12. Происхождение
Самым первым головоногим некоторые учёные считают кембрийского Nectocaris pteryx.
Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло к концу палеозоя. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.
13. Классификация
Современные представители класса головоногих делятся на два подкласса: Четырёхжаберные (Tetrabranchia) и Двужаберные (Dibranchia). Если принимать во внимание ископаемые виды, то более точным будет деление на три других подкласса[12]:
- Класс: Cephalopoda
- Подкласс: † Аммоноидеи (Ammonoidea),
- Подкласс: Nautiloidea,
- Подкласс: † Belemnitida.
- Семейство: † Nectocarididae
- Род: † Nectocaris
- Род: † Petalilium
- Род: † Vetustovermis
14. Головоногие и человек
Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.
О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов, но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.
Примечания
- Bartol, I.K., R. Mann & M. Vecchione (2002). Distribution of the euryhaline squid Lolliguncula brevis in Chesapeake Bay: effects of selected abiotic factors. Mar. Ecol. Prog. Ser. 226: 235—247
- a b c d e f g h i j k l Marion Nixon; J.Z. Young (2003). The brains and lives of cephalopods. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
- Seidou, M.; Sugahara, M.; Uchiyama, H.; Hiraki, K.; Hamanaka, T.; Michinomae, M.; Yoshihara, K.; Kito, Y. (1990). «On the three visual pigments in the retina of the firefly squid, Watasenia scintillans». Journal of Comparative Physiology A 166. doi:10.1007/BF00187321.
- «The cephalopods can hear you». BBC News. 2009-06-15. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm — news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm. Retrieved 2010-04-28.
- Marion Nixon; J.Z. Young (2003). The brains and lives of cephalopods. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
- «integument (mollusks).»Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD.
- Roger T. Hanlon, John B. Messenger: Cephalopod Behaviour, page 2. Cambridge University Press, 1999, ISBN 0521645832
- Marion Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cephalopods : ecology and fisheries. Ames, Iowa: Blackwell. doi:10.1002/9780470995310.ch3. ISBN 0632060484. http://books.google.com/?id=4UtCi2B4VnoC — books.google.com/?id=4UtCi2B4VnoC.
- Wells, M.J. (1 April 1980). «Nervous control of the heartbeat in octopus». Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 — jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111
- Ghiretti-Magaldi, A. (October 1992). «The Pre-history of Hemocyanin. The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs». Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhäuser Basel) 48 (10)
- Daniel L. Gilbert; Adelman, William J.; John M. Arnold (1990). Squid as Experimental Animals (illustrated ed.). Springer. ISBN 9780306435133.
- КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ: КЛАССИФИКАЦИЯ — medbiol.ru/medbiol/dog/0001a218.htm
Доклад — Головоногие моллюски — Биология
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ… |
. КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ |
ЗАКЛЮЧЕНИЕ |
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ |
ВВЕДЕНИЕ
Класс головоногие (Cephalopoda, от греч. kephale – голова, pus, podos – нога). Это морские животные, к которым относятся кальмары, осьминоги, наутилусы и каракатицы, считаются наиболее развитыми из всех моллюсков.
В древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее, число их видов приближалось к 10 000.
Все головоногие — морские животные. Они встречаются в северных и дальневосточных морях.
Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилойды (Nautiloidea) и аммониты (Аmmonoidea), названные так по имени древнеегипетского бога Амона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана. И наутилусы, и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах, разделенных на камеры и наполненных газом. Раковины были и ломом, и поплавком. Животные, словно надувные лодки, свободно дрейфовали по волнам, что способствовало их более широкому расселению.
Этот класс моллюсков дальше всех ушел от своих предков и достиг единственной в своем роде степени развития среди беспозвоночных. Эти животные достигли известности в результате историй об огромных чудовищах, способных проглатывать суда — деятельность, которая полностью противоречит природе этих созданий.
Большинство видов этого класса частично или полностью потеряли характерные для моллюсков известковые раковины. Только наутилус, четырехжаберный головоногий моллюск с многокамерной раковиной, выжил как представитель некогда доминировавшей группы с внешней раковиной.
Головоногие имеют ряд уникальных особенностей: большую активность, способ и быстроту движения, необычайно высоко развитую нервную систему, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения.
КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Моллюски или мягкотелые обособленный, большой (объединяет свыше 130 тысяч видов и занимает 2 место после типа членистоногих) тип высокоорганизованных беспозвоночных, ведущий свое начало от кольчатых червей, появившись впервые в кембрийском периоде. Доказательством происхождения от древних кольчатых червей служит сходство в строении личинок морских брюхоногих моллюсков и личинок морских многощетинковых червей, а также некоторые примитивные моллюски имеют общие черты строения с кольчатыми червями. Это преимущественно водные животные (обитают в морях, океанах, пресных водоемах) и лишь немногие приспособились к жизни на суше. Тип включает в себя 7 классов, из которых наиболее распространены Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.
Головоногие самые развитые среди моллюсков. Название «головоногие» означает, что мускулистый орган движения — нога, расположен у них в головном отделе. У этих животных нога преобразовалась в целый венец из щупалец. У ныне живущих головоногих внутренняя раковина или исчезла совсем, или редуцировалась до прозрачной стрелки у кальмаров.
Головоногих моллюсков насчитывается 800 ныне живущих и 8000 вымерших видов. Название получили потому, что на голове и них расположены конечности — щупальца с присосками, окружающие ротовое отверстие, и ноги, образующие воронку.
К головоногим моллюскам относятся хищные моллюски, имеющие щупальца, но не имеющие раковины, а лишь их остаток. Однако есть и исключения. К примеру, аммониты. Они имеют раковины, внешне похожие на раковины брюхоногих моллюсков. Аммониты вымерли много миллионов лет назад. Ближайший современный родич аммонита — наутилиус- обитает в Тихом океане. Как и у аммонитов, раковина наутилуса разделена на камеры. Регулируя содержание газа в камерах, наутилус всплывает и погружается. Плавает он задом наперед головой вниз.
На крупной голове головоногих расположены глаза и рот с роговыми челюстями и радулой; он окружен либо 8 или 10 руками, либо множеством щупалец. Кроме обычных щупалец у них еще два длинных ловчих. Размеры варьируют от нескольких сантиметров от 1 см до 18 м. Все виды раздельнополые; оплодотворение внутреннее. Из яиц, окруженных студенистыми капсулами, вылупляются похожие на взрослых миниатюрные неполовозрелые особи.
Головоногие моллюски — двустороннесимметричные животные с наружной или внутренней рудиментарной раковиной. На брюшной стороне внутренней массы лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. В верхней части мантийной полости расположены жабры — по одной по обе стороны внутренностной массы. Кровь приводится в движение тремя сердцами: главным, состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными. Частота биения сердца у осьминога доходит до 50 ударов в минуту. Кровеносная система почти замкнутая. Кожа, мускулатура имеют капилляры. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры. Нервная система устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных. Ганглии очень сближены и образуют крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужку со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, которое может закрывать глаз (у кальмара — онихотеутид).
Головоногие – самые необычные, самые крупные и самые высокоорганизованные из моллюсков, у них нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.
Обитают эти животные исключительно в океанах и морях, содержание соли в воде которых составляет не менее 33%. Поэтому их нельзя встретить ни в Черном, ни в Балтийском морях.
Все головоногие моллюски — хищники.
Мясо кальмаров, осьминогов — продукт питания человека. Их промысел особенно развит в Японии, Китае и Корее.
Эти животные обладают такой высокой организацией, так что их называют приматами моря.
Более мелкие виды головоногих моллюсков можно встретить на мелководье над песчаным дном или в пещерах среди рифов. Днем они скрываются с помощью великолепного камуфляжа, покрывающего их мантии, двигаются нехотя даже в том случае, если их потревожат ныряльщики, и никогда не убегают очень далеко.
Ночью они превращаются в быстрых и эффективных охотников. Гигантские глубоководные кальмары, длина тела которых достигает шести метров, а длина конечностей (щупальцев) до десяти метров, редко поднимаются на поверхность, но относительно распространены на глубинах, где они ведут отшельнический образ жизни и являются хищниками.
Цефалоподы (цефалопод = голова+ноги) классифицируются всего на два отряда: один отряд включает все десятиногие виды, такие как каракатица и гигантский кальмар, а второй отряд – это восьминогие виды или осьминоги.Но, поскольку конечности во время плавания искусно сложены, осьминога легче всего определить потому, что его щупальца всегда длиннее, чем его тело.
Существуют, однако, глубоководные разновидности, которые имеют от восьми до десяти щупальцев, и они связывают эти два отряда.
Головоногие моллюски — единственные из глубоководных беспозвоночных, у которых развилась хорошая зрительная память, и они используют ее лучше, чем любое позвоночное животное. Их глаза, у которых более 70 миллионов зрительных клеток, превосходят по остроте зрения глаза человека.
Они позволяют животному различать цвета, и могут приспосабливаться к разным расстояниям, изменяя фокус. Более того, цефалоподы могут определять состояние морского дна, ощупывая его своими щупальцами — эта информация очень важна при выборе маскировки.
Головоногие моллюски способны к обучению. Лабораторные испытания показали, что они могут пользоваться орудиями труда, и учиться на своем опыте — способности, которые до сих пор были открыты только учеловекообразной обезьяны.
Их особая форма защиты — выбрасывание струи чернил — еще одно доказательство сложности формы поведения. Темное облако чернил служит для того, чтобы сбить с толку хищника. Когда последний заплывет в это облако, он временно теряет ориентацию. Можно найти одного осьминога, искусно закамуфлировавшегося под песок, на котором он лежит, и в нескольких метрах от него второго, принявшего расцветку шероховатого, темного обломка рифа, на котором он находится.
Для такой абсолютной адаптации внешнего вида к окружению осьминогу нужны два источника информации: данные о цвете, которые дают ему глаза, и данные о текстуре или строении поверхности, которые предоставляют ему органы осязания. Когда они охотятся на рыбу, то также отвечают на каждое действие добычи, изменением цвета, становясь светлее или темнее. Более темный цвет служит в качестве индикатора агрессии. Каракатица, если она испугана, реагирует совершенно по-особому: она становится бледной, но остается два очень темных пятна на спине, по-видимому, предназначенные для того, чтобы убедить предполагаемого врага в том, что это глаза гораздо более крупного животного, зарытого в песок.
Темный полосатый наряд для спаривания надевают только самцы в период ухаживания, у самок же полосы менее заметные. С помощью специально приспособленного щупальца самец переносит сперму в полость мантии самки. После нереста осьминоги и некоторые другие головоногие моллюски охраняют яйца, вентилируют их, чтобы обеспечить доступ кислорода, и, если это необходимо, помогают молоди вылупиться. Цефалоподы являются хищниками, они питаются ракообразными, рыбой или моллюсками. Их роговые челюсти, похожие на клюв попугая, и шершавый язык являются инструментами, при помощи которых они поедают свою добычу. Они часто вступают в ожесточенные схватки с крабами или другими ракообразными, чьи клешни представляют для них реальную опасность.
У головоногих моллюсков много врагов. Мурены, морские угри и скаты таятся между рифами. В открытом море цефалоподы становятся добычей акул и кита-зубатки, а на мелководье им угрожают птицы и тюлени.
Такой строгий естественный отбор означает, что выживают только животные с высоким уровнем развития стереотипа поведения.
Наибольшего развития у головоногих по сравнению с другими моллюсками достигает нервная система: нервные узлы слились и образовали крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека.
Большинство головоногих чередуется между ходьбой и плаванием. Ходьба выполнена, тянуть орган на руках; плавание — особенно в кальмарах, вовлекает удаление реактивного самолета воды от впадины мантии.
Вода вовлечена во впадину мантии расслаблением круглого мускула, это кончается расширением мантии. Вода вступает вокруг области шеи или апертуры мантии, и через трубу в некоторой разновидности. Когда мантия законтрактована, апертура закрыта механизмом захвата и сокращением предшествующего кольцевого мускула. Вода, таким образом, выдавлена через трубу. Этот передвижной орган подобен в строительстве на реактивный самолет nozzlе; это может быть превращено (направлено) в любом руководстве (направлении), давая большую гибкость движения к животному.
Кальмар, каракатица и осьминог имеют способность изменить цвет быстро и драматично, часто гармонирующий с их средой. Основной цветовой механизм контроля состоит из крошечных мешочков пигментов, каждый различный цвет, вложенный только ниже поверхности кожи животного. Эти удивительные ncuro-управляемые мешочки пигмента называются chromatophorcs. Пигмент в этих мешочках может быть коричнев, бел, желт или даже irri синий спуск. Чуть позже, существо должно было скользить в тень, ее белые мешочки заключат контракт, и ее темные коричневые мешочки расширяются. Теперь это внезапно казалось бы столь же темным как его новая среда. В тенях или ночью, это может брать цвета в пределах от темного коричневого цвета к глубокому красному. Кажется, что цветовая манипуляция головоногих имеет и защитные и наступательные (оскорбительные) аспекты. Действительно, использование этих навыков может даже измениться между осьминогом и его деревом, плавающим родственники, каракатица и кальмар. Осьминог, являющийся обитателем основания и едоком моллюска, вероятно не использует его маскировку оскорбительно. Каракатица и кальмар, однако, могут парить, неподвижными в открытых водах, камуфляж непосредственно с нейтральными цветами, и заманивающий в ловушку пропускающий рыбу, кто прибывают слишком близко. Осьминог и каракатица имеют видимый, перекачивает, или реактивные самолеты, через которые они могут удалять воду. Когда головоногое решает бежать, это указывает перекачивающийся передовой. Это позволяет этому отпрянуть от опасности стремительно. Действительно, осьминог и другой головоногий даже имеют специальную технику защиты для возможности избежать, когда они удивлены нападавшим в открытых водах. Они удаляют чернила, создавая мгновенную ложную цель и позволяя им убежать. Облако чернил, кажется, парализует чувства хищника вида и запаха.
Эти животные имеют чрезвычайно продвинутую возбужденную систему, фактически, они часто упоминаются как brainy. Они также хорошо развили глаза. Размер глаз у головоногих рекордный.
Головоногие плотоядные и имеют пару мощных, подобных клюву челюстей, которые могут сокрушить их добычу. Их руки — оружие с щупальцами и мощными кубками всасывания, используются, чтобы поймать добычу и приносить это ко рту.
В теле любого моллюска действует пищеварительная, кровеносная, выделительная и другие системы органов. Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в глотку (с теркой), пищевод, желудок с пищеварительной железой, печенью, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу анальным отверстием в мантийную полость. У многих видов моллюсков есть слюнные железы .
Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Она состоит чаще всего из двухкамерного сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Нервная система образована несколькими парами нервных узлов с нервами. Ненужные для организма продукты обмена поступают из крови моллюсков в почки, а затем в мантийную полость и удаляются наружу. Почек может быть одна, две или четыре.
Замечательное продвинутое поведение ухаживания у головоногих, особенно кальмары, вовлекает сложные визуальные показы движения и изменяет (заменяет) в цвете образец. Мужчины показывают, что они готовы к размножению, принимая отличительный полосатый образец, и показывая их четвертую руку в Шляпе настроенная манера. Привет — четвертая рука в кальмарах, и осьминогов структурно изменена для удаления шаров спермы от его собственного тела и размещения их внутри впадины мантии самки. Оттуда, сперма впоследствии делает свой путь трубами. Кальмары не беспокоятся об их оплодотворенных яйцах, которые положены на растительности. В осьминогах, однако, яйца охраняются матерью. При задумчивом ее молодой, мать ест немного, и ее изменение привычек подачи. Приблизительно 10 днями после ее люка яиц, она умирает.
Головоногие моллюски раздельнополы. Размножаются, они, как правило, один раз в жизни, откладывая крупные яйца на подводные предметы. Развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.
Переходя к предпоследнему пункту плана, учитель спрашивает: кто покупал и ел консервы из кальмаров? Демонстрирует консервную банку с изображением кальмаров. Но, оказывается, кальмара не только консервируют, но и вялят, жарят, варят. Еще в Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары же могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Спрутов ловят поодиночке – острогами или с помощью «кувшинных ловушек». В некоторых странах из чернильной жидкости головоногих моллюсков изготовляют краску, чернила.
В процессе эволюции у головоногих моллюсков появилось множество любопытных способностей, помогающих им занимать первое место среди моллюсков. Наиболее интересная из них — способность менять окраску тела. Лидером маскировки и камуфляжа являются похожие на приплюснутых кальмаров каракатицы. Они могут не только менять свою окраску под цвет грунта и камней, но и становиться полосатыми и пятнистыми. Такой удивительной способностью головоногие обязаны специальным клеткам своей кожи, похожим на пузырьки с краской, — хроматофорам (от греч. — цвет). У каждого хроматофора есть тончайшие мышечные волокна, которые способны сжимать его или растягивать. Диаметр этой клетки может измениться в 60 раз за доли секунды! Стоит хроматофорам с черным пигментом меланином расплющиться в блин, осьминог сразу потемнеет и станет незаметен на фоне черной скалы. А если все его хроматофоры сожмутся, осьминог побелеет.
Способность почти мгновенно становиться бесцветным необходима моллюску для выполнения трюка с исчезновением. Дело в том, что у всех головоногих есть так называемый чернильный мешок. В этой железе вырабатывается значительное количество все того же меланина. В момент опасности осьминог резко сокращает свой чернильный мешок и из него вылетает чернильное облачко, по форме немного напоминающее самого осьминога. Сам же <бомбометатель> в это время резко бледнеет и рывком отплывает в сторону. Хищник одурачен. Вместо осьминога он хватает лишь темное облачко. Капельки выброшенной краски при этом лопаются и облачко расплывается, образуя настоящую <дымовую завесу>!
Головоногие умеют не только менять свой цвет, но и… светиться! Особенно развита эта способность у глубоководных видов, обитающих во мраке подводной ночи. Светятся они не сами, а благодаря специальным бактериям, способным испускать слабое свечение. Эти бактерии обитают у головоногих в специальных <карманах>, куда попадают из морской воды. Такие мешочки с бактериями называют фотофорами (от греч. — свет и лат. phero — нести). Моллюски предоставляют бактериям жилище, а те своим светом помогают привлекать добычу и подавать сигналы соплеменникам. Свечение живых организмов называют биолюминесценцией (от греч. — жизнь и лат. lumen — свет). Этот свет гораздо более экономичный, чем свет электрических лампочек. У светящихся бактерий более 90% энергии превращается в световые лучи. В горящей лампочке столько же энергии расходуется на бесполезное тепло. <Огоньки> кальмаров и осьминогов горят годами без подзарядки и совсем не нагревают воду!
Наконец, у головоногих есть еще одна удивительная особенность. У многих их видов самцы отличаются по внешнему виду от самок! Такое явление, называемое половым диморфизмом, очень редко встречается среди просто организованных групп беспозвоночных. А у многих головоногих самцы отличаются от самок и по размеру, и по внешнему виду, и по поведению. Например, у осьминогов аргонавтов самцы гораздо меньше самок. Яйца они оплодотворяют чрезвычайно оригинальным способом. Одно из щупалец самца аргонавта содержит пакеты со сперматозоидами. Во время брачного сезона оно отрывается (вспомните автотомию!) и само плывет на поиски самки. Просто чудеса!
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Гигантские спруты, наравне с белыми акулами—людоедами, служат символом ужаса и страха в подводном мире. Немало фильмов и книг убеждают нас в смертельной угрозе, исходящей от этих забавных и таинственных животных. Да, крупные осьминоги действительно могут стать опасными, если потревожить их в родной берлоге или раздразнить до «белого каления». Обычно же даже экземпляры солидных размеров стараются улизнуть или спрятаться от человека, маскируясь и изменяя свою окраску под цвет дна. Есть сведения о существовании гигантских кальмаров до 30 м длиной или огромных осьминогов до 10 м в охвате щупалец, но реальных свидетельств о нападении этих монстров на человека нет — по крайней мере, в настоящее время. Возможно, мы не встречаемся с ними, потому что обитаем в разных слоях мирового океана: они — в морской пучине, а мы с вами плещемся у поверхности воды.
Реальную смертельную опасность для человека представляют не гигантсткие спруты, а крохотные осьминожки, наиболее многочисленные в Индийском океане и у берегов Австралии. Когда такой осьминожек злится, на его теле проступают голубые, лиловые и пурпурные кольца. Некоторые туристы, впервые увидев этих симпатичных зверюшек, кладут их себе на ладонь, чтобы полюбоваться переливами изменчивой окраски. Расплата приходит немедленно: незаметный укол ядовитого осьминожного клюва вызывает паралич мускулатуры, и пострадавший может быстро скончаться от удушья. Осьминожки обитают на мелководье, так что любой ребенок, ныряющий в маске, может их заметить и загореться желанием поймать. К сожалению, это очень легко сделать, поскольку маленький моллюск не способен удирать так быстро, как его крупные собратья.
Уколотому необходимо немедленно провести искусственную вентиляцию легких и, возможно, непрямой массаж сердца до прибытия квалифицированного врача.
Беспозвоночные животные из-за того, что в их теле нет костей, двигаются намного медленнее, чем позвоночные.
Особенности строения тела и жизнедеятельности Головоногих моллюсков (кальмар, каракатица, осьминог) | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Без преувеличений можно утверждать, что представители этого класса (осьминоги, каракатицы, кальмары) имеют самое сложное строение и являются самыми умными среди беспозвоночных животных. Чем обусловлено название этого класса моллюсков? Какие особенности строения тела для них характерны, как связаны они с их образом жизни? Почему головоногих считают наиболее развитыми беспозвоночными?
Внешнее строение кальмара. Тело кальмара (рис. 29.1) состоит из туловища и головы, на которой размещены десять щупалец — видоизмененная передняя часть ноги кальмара. Понятно, почему этих животных называют головоногими — их щупальца-ноги действительно расположены на голове.
На голове кальмара размещены также рот и два больших глаза, похожих по строению на глаза позвоночных животных. Кальмар прекрасно видит, к тому же каждый его глаз может следить за «своим» объектом. Во рту, окруженном щупальцами, находятся мощные хитиновые челюсти, напоминающие клюв. Кальмар — хищник: он охватывает добычу щупальцами и откусывает кусочки острыми челюстями.
За головой расположено туловище — мышечный мешок, образованный мантией. В мантии со спинной стороны есть тонкая хитиновая пластинка: эго все, что осталось у кальмара от раковины. Все внутренние органы кальмара, кроме жабр, расположены в «мешочке», образованном соединительной тканью. Между его стенками и стенками мантии находится мантийная полость. Она сообщается с окружающей средой посредством воронкообразного сифона, представляющего собой видоизмененную заднюю части ноги моллюска. Широкий конец сифона открывается в мантийную полость, а узкий — в воду.
Рис. 29.1. Кальмар (а), строение кальмара (б): 1 — щупальца; 2 — глаз; 3 — мантия; 4 — хитин оная пластинка; 7 — челюсти; 6 — пищевод; 7 — желудок; 8 — печень; 9 — анальное отверстие; 10 — жабры; 11 — сердце; 12 — половая система; 13 — чернильный мешок; 14 — сифон |
Мышечный мешок и сифон являются приспособлениями, которые кальмар использует для плавания. Набрав в мантийную полость воду через щель между сифоном и мантией, животное запирает щель. Затем резко сокращает мышцы туловища и резко выбрасывает воду через сифон наружу. Возникает реактивная сила, заставляющая кальмара перемещаться задом наперед. Так, набирая и выбрасывая воду, кальмар движется толчками.
Кальмары развивают скорость до 50 км/час. Эти моллюски могут даже выпрыгивать из воды, пролетая некоторое расстояние в воздухе. Они способны быстро разворачиваться и мгновенно останавливаться.
Рис. 29.2. Каракатица |
Движение головоногих и применение щупалец. Реактивное движение — не единственный способ перемещения головоногих. У кальмаров и каракатиц (рис. 29.2) есть плавники. Работая ими, кальмары и каракатицы медленно плавают головой вперед. Передвигаясь таким образом, каракатицы охотятся на креветок, зарывшихся в песок. Чтобы отыскать добычу, каракатица плавает на небольшом расстоянии от дна и время от времени направляет на него струю воды из сифона. Струя поднимает песок и смывает его со спины креветки. Теперь ничто не мешает моллюску схватить щупальцами свою добычу.
Головоногие могут передвигаться и с помощью щупалец. Осьминог (рис. 29.3) использует их не только для ходьбы по дну, но и для лазания по подводным скалам. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Рис. 29.3. Осьминог (а), присоски на его щупальцах (б) |
Щупальца головоногих моллюсков мускулистые, гибкие и очень сильные. На их внутренней поверхности расположено несколько рядов присосок (а у кальмара есть еще и крючки, похожие на когти). Щупальца так крепко хватают добычу, что вырваться из них невозможно. Каждое из них управляется нервной системой отдельно, поэтому головоногие могут одновременно совершать несколько движений. Осьминог одним щупальцем засовывает креветку в рот, в то время как другими ищет под камнями следующую жертву, чешется и убирает в норе, выгребая из нее объедки. Щупальца принимают участие и в оплодотворении: с помощью одной из ног осьминог-самец отправляет свои половые продукты в половую систему самки. А самка в одних щупальцах носит оплодотворенные яйца, а другими моет их и чистит.
Размножение Головоногих моллюсков. Головоногие — раздельнополые животные. Большинство из них размножается один раз за всю жизнь. Из яйца выходит маленький моллюск, внешне похожий на взрослую особь.
На этой странице материал по темам:Особенности жизнедеятельности каракатиц
Реферат на тему головоноги кальмары
Головоногие моллюски картинки осьминогов на камнях
Описание и схема внутреннее строение кальмара
Каракатица сообщение по биологии
Как двигается кальмар?
Почему этих моллюсков называют головоногими?
Как попадает вода в мантийную полость кальмара?
Как каракатицы используют сифон?
Опишите строение тела кальмара.
В каких случаях кальмар плывет головой назад?
Какую функцию выполняют ноги головоногих?
Поведение Головоногих. Необычные моллюски | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Раздел: Тип Моллюски
Поведение головоногих. Нервная система у головоногих моллюсков значительно сложнее, чем у других беспозвоночных животных. В их головных нервных узлах содержится до 170 млн нейронов, они образуют настоящий головной мозг (для сравнения — нервная система краба образована 100 тыс. нервных клеток). Неудивительно, что для головоногих характерны сложные программы поведения. Стаи кальмаров совершают дальние сезонные миграции. Каракатицы и кальмары исполняют замысловатые брачные танцы, грациозно двигаясь в воде. Эти животные способны к взаимодействию, к научению, запоминанию. Ученые переносили осьминогов подальше от их домов, но моллюски всегда возвращались к своему пристанищу.
У головоногих есть приспособления, которые они используют для защиты или нападения. Некоторые из них могут мгновенно изменять окраску. Осьминог, притаившись на дне или среди камней, способен полностью повторить их цвета, чтобы стать незаметным. Защищаясь, головоногие выбрасывают жидкость из чернильного мешка-резервуара, создавая непрозрачное «облако». В него попадает преследователь, а моллюск быстро удирает или прячется.
Необычные головоногие. Головоногие моллюски жили в Мировом океане и в древнейшие времена. Сегодня в меловых породах можно найти останки вымерших видов этих животных. У самых древних головоногих моллюсков белемнитов были удлиненные раковины, поэтому их окаменелые останки иногда называют «чертовыми пальцами». Существовали головоногие с закрученными раковинами, их называют аммонитами (рис. 29.4). Геологи находят раковины аммонитов диаметром до 4 м.
Рис. 29.4. Отпечаток раковины аммонита |
Рис. 29.5. Наутилус |
И в наше время в океанах живут моллюски, напоминающие древних животных. Это наутилусы (рис. 29.5), сохранившие массивную внешнюю раковину, из устья которой выглядывают характерные для головоногих щупальца. Внутри раковина разделена на многочисленные воздушные камеры, служащие для регуляции положения тела в воде. Материал с сайта http://worldofschool.ru
Среди современных головоногих есть настоящие великаны. Так, длина тела гигантского тихоокеанского спрута (рис. 29.6) может достигать 9 м.
Рис. 29.6. Гигантский тихоокеанский спрут |
Цикл развития головоногих (осьминог, кальмар) в картинках с описанием
Сочинение про головоногих моллюсков
Головоногие моллюски доклад
Моллюски класс головоногие кратко
Способы защиты головоногих моллюсков
Расскажите о поведении головоногих моллюсков.
Какие способы защиты существуют у головоногих?
Какие современные головоногие вам известны?
Головоногие — это… Что такое Головоногие?
Головоногие, или цефалоподы (лат. Cephalopoda, от др.-греч. ϰεφαλή «голова» и др.-греч. πούς «нога») — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 11 тыс.), в России — 70 видов[1]. Самые известные из вымерших групп — Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты), а из современных — кальмары, каракатицы и осьминоги.
Распространение
Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле[2][3].
Размеры
Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.
Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 495 кг.
Внешнее строение
Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют ее мантией, а «лепят» руками.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.
Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).
Нервная система и органы чувств
Нервная система
Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.
Органы чувств
У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины[4].
Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза[5].
В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.
В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки[6].
Выделение
Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.
Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.
Изменение окраски. Биолюминисценция
Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминисцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом[4]. Природа биолюминисценции этих животных до конца еще не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями[7].
Чернильный мешок
За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминог, принадлежащих к подклассу Cirrina[8], у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминала самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть[9].
Кровеносная система
Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела[10].
Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом[11].
Дыхательная система
Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабер, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабер две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Жабры тем больше, чем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объем для обеспечения их функции[12].
Локомоция
Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.
Питание
Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умерщвления добычи. Имеется клюв для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой — единственные из моллюсков. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд. Известны случаи каннибализма и даже самопожирания среди этих моллюсков.[источник не указан 282 дня]́
Размножение
Головоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.
Происхождение
Самым первым головоногим некоторые учёные считают кембрийского Nectocaris pteryx.
Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло к концу палеозоя. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.
Классификация
Современные представители класса головоногих делятся на два подкласса: Четырёхжаберные (Tetrabranchia) и Двужаберные (Dibranchia). Если принимать во внимание ископаемые виды, то более точным будет деление на три других подкласса[13]:
- Класс: Cephalopoda
- Подкласс: † Аммоноидеи (Ammonoidea),
- Подкласс: Nautiloidea,
- Подкласс: † Belemnitida.
- Семейство: † Nectocarididae (возможно)
- Род: † Nectocaris
- Род: † Petalilium
- Род: † Vetustovermis
Головоногие и человек
Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.
О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов, но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.[источник не указан 439 дней]
Примечания
- ↑ ZOOINT Part21
- ↑ http://www.dnr.sc.gov/cwcs/pdf/Briefsquid.pdf
- ↑ Bartol, I.K., R. Mann & M. Vecchione (2002). Distribution of the euryhaline squid Lolliguncula brevis in Chesapeake Bay: effects of selected abiotic factors. Mar. Ecol. Prog. Ser. 226: 235—247
- ↑ 1 2 Marion Nixon; J.Z. Young (2003). The brains and lives of cephalopods. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
- ↑ Seidou, M.; Sugahara, M.; Uchiyama, H.; Hiraki, K.; Hamanaka, T.; Michinomae, M.; Yoshihara, K.; Kito, Y. (1990). «On the three visual pigments in the retina of the firefly squid, Watasenia scintillans». Journal of Comparative Physiology A 166. doi:10.1007/BF00187321.
- ↑ «The cephalopods can hear you». BBC News. 2009-06-15. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm. Retrieved 2010-04-28.
- ↑ «integument (mollusks).»Encyclopædia Britannica. 2009. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD.
- ↑ Roger T. Hanlon, John B. Messenger: Cephalopod Behaviour, page 2. Cambridge University Press, 1999, ISBN 0-521-64583-2
- ↑ Marion Boyle, Peter; Rodhouse, Paul (2004). Cephalopods : ecology and fisheries. Ames, Iowa: Blackwell. doi:10.1002/9780470995310.ch3. ISBN 0-632-06048-4. http://books.google.com/?id=4UtCi2B4VnoC.
- ↑ Wells, M.J. (1 April 1980). «Nervous control of the heartbeat in octopus». Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111
- ↑ Ghiretti-Magaldi, A. (October 1992). «The Pre-history of Hemocyanin. The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs». Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhäuser Basel) 48 (10)
- ↑ Daniel L. Gilbert; Adelman, William J.; John M. Arnold (1990). Squid as Experimental Animals (illustrated ed.). Springer. ISBN 978-0-306-43513-3.
- ↑ КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ: КЛАССИФИКАЦИЯ
Литература
Цефалов: визуальная система осьминога
Визуальная нейробиология — одна из моих любимых областей нейробиологии. Таким образом, я решил написать этот пост о визуальной системе Octopus (в этом посте я не буду включать кальмаров и каракатиц, но они в целом очень похожи).
Во-первых, давайте взглянем на анатомию глаз осьминога по сравнению с более знакомым экземпляром (этот рисунок взят из Ogura et al., 2004): они выглядят очень похоже, не так ли? Примечательно, что у обоих есть линзы для преломления света, зрачок для ограничения падающего света, поверхность сетчатки, распределенная вдоль задней части глаза, и хорошо дифференцированный зрительный нерв.Однако есть несколько заметных отличий. Во-первых, глаза осьминога и глаза человека по-разному фокусируют свет на сетчатке. Люди фокусируют взгляд на своих глазах, изменяя форму линз с помощью цилиарной мышцы. С другой стороны, осьминоги фокусируются, перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки. Таким же образом фокусируется камера, поэтому люди часто называют глаза головоногих моллюсков «глазами камеры». Во-вторых, сетчатка осьминога сильно отличается от сетчатки млекопитающих с точки зрения ее клеточной организации.Давайте сначала посмотрим на сетчатку осьминога (From Young, 1962).Свет попадает в глаз сверху на этом изображении. С точки зрения клеточной организации ограничивающая мембрана (l.m.) в верхней части рисунка обращена к передней части глаза, а базальная мембрана (bas. M.) — к задней части сетчатки. Дистальные сегменты (dist.) Фоторецепторов обращены к передней части глаза, а проксимальные сегменты (pr. S.) Сидят на задней части сетчатки, откуда они посылают свои проекции через зрительный нерв в зрительные доли, где дальше происходит обработка визуальной информации.
Для сравнения, давайте проверим несколько схем сетчатки глаза млекопитающих (обе взяты из Wassle and Boycott, 1991; первый — их собственный рисунок, а второй — Рамон-и-Кахал, один из первых гениев нейробиологии. ):Вы не узнаете этого, глядя на фигуры, но сетчатка млекопитающих на самом деле противоположна по ориентации сетчатке головоногих. То есть свет входит в нижнюю часть этих рисунков и проходит через несколько слоев клеток, прежде чем достигнет фоторецепторов в задней части сетчатки (фоторецепторы на этих изображениях представляют собой стержневидные структуры в верхней части изображений, обозначенные как » OS и IS (для «внешних сегментов» и «внутренних сегментов» соответственно) и как «e» и «f» на рисунке Кахала.)
Вы, как умный и любознательный читатель, могли бы прямо сейчас спросить: «Что все эти другие вещи делают с нашей сетчаткой?» Оказывается, он обрабатывает информацию, которую фоторецепторы собирают о световых узорах прямо на сетчатке. К тому времени, когда ганглиозные клетки сетчатки (обозначенные «GLC» и «c» или «d» на двух изображениях) покидают сетчатку млекопитающего, они уже несут информацию о свойствах зрительной среды, например, об изолированных, высококонтактных областях света и каков общий уровень освещенности в различных областях поля зрения.Затем эта информация может использоваться центрами обработки изображений в мозгу для очень эффективного формирования картины визуального мира, включая идентификацию объектов и движений.
На первый взгляд кажется, что осьминогу не хватает некоторой мощности обработки изображений, потому что у него нет этой системы обработки изображений, присущей сетчатке. Однако это компенсируется очень интересным образом. Давайте посмотрим на этот рисунок организации зрительной доли осьминога — место в мозгу, где заканчивается зрительный нерв осьминога (это изображение взято из работы Янга, 1961 г.):В этой статье Янг утверждает, что внешние слои оптические доли осьминога (которые расположены прямо под глазами и непосредственно иннервируются сетчаткой), вероятно, будут выполнять ту же функцию сложных слоев сетчатки млекопитающих, при этом более глубокие слои аналогичны центральным областям обработки зрения млекопитающих.Насколько мне известно, прямой проверки этой гипотезы не проводилось. Тем не менее, это интересная и (по крайней мере, частично) разумная идея, и должно быть так, что осьминог формирует восприятие объектов и движений примерно в центральных точках — в конце концов, у него довольно хорошее зрение. Зрительная доля, предположительно разобравшись в том, что говорит сетчатка, посылает проекции по всей надпищеводной массе мозга.
Почему это важно? Кто дает хлеб? Что ж, эволюция глаза так долго использовалась как своего рода модельная эволюционная система, то есть мы, вероятно, можем использовать ее для понимания эволюции и определения того, какие принципы генетического отбора движут эволюцией.Это подходит для этого по нескольким причинам: у нас есть сохранившиеся животные с различными типами глаз, у нас есть современные животные без глаз, глаз относительно доступен и прост в изучении (и поэтому глаза млекопитающих и насекомых уже были изучены). широко изучен.) Как отдельный орган, это также относительно простая задача охарактеризовать морфологические и цитоархитектурные вариации между видами. Кроме того, визуальную систему интересно изучать, потому что это одна из немногих систем, которые мы можем понять и смоделировать на мелкомасштабном вычислительном уровне.Таким образом, различия между головоногими и человеческими глазами важны, потому что они могут не только рассказать нам о том, как работают наши глаза, но и помочь нам понять, как работает эволюция. Эволюцию, как мы знаем, важно понимать, потому что она буквально является причиной того, что мы здесь.
Кажется, что, вероятно, существует оптимальная организация для любой системы обработки изображений, которая включает прогрессивные уровни все более синтетической обработки входящей визуальной информации (например, прогрессивная абстракция визуального ввода у людей от света к особенностям, а затем к объектам и сценам. .Этот момент усиливается тем фактом, что насекомые, похоже, разделяют этот стиль обработки визуальной информации, хотя и с анатомическими различиями (дополнительную информацию о визуальной обработке насекомых см. В этой статье).Я хотел поговорить и о вестибулярной системе головоногих моллюсков в этом посте, но он уже длинный, и мне нужно начинать. Я напишу об этом в другой раз.
Спасибо за чтение!
Материалы учащихся для 7 класса
Меню- Домой
- О
- Заявление об ограничении ответственности
- Связаться с
- Внести вклад
- Лента
- DLL
- DLP
- LM
- TG
- IM
- Тесты
- Периодические тесты
- Суммарные тесты
- Учебные программы
- Видео
- Читательская страница
Искать:
- DLL
- DLP
- LM
- TG
- IM
- Tests Периодические тесты
- Суммарные тесты
Искать:
Материалы для учащихся Jamz ShareTweetМатериалы для учащихся седьмого класса
Araling Panlipunan
3-й квартал 9010 lonyalismo и… — Preview — Download Pagsibol and Pagsilang ng Nasyonalismo… — Preview — Download Ehem Poltika — Preview — Download Pag-unlad ng Teknolohiya — Preview — Download Filipino
3rd Quarter23
Modyul 4: Ibong Adarna I — Preview — Download- Modyul 9: Pagsusuri At Pagtukoy Sa Kaisipan… — Preview — Download
- Modyul 1: Pagsusuri Batay Sa Elemento Ng Tula — Preview — Download
- Filipino 7 — Yunit 3 — Preview — Скачать
Mathematics
3rd Quarter — GEOMETRY
- Math 7 LM — Geometry v2.0 — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM — Тригонометрические функции 1 — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM Mod 1 — Круги — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM Mod 1 — Геометрические отношения — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM Мод 1 — Геометрия формы и размера (doc) — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM Mod 2 — Геометрия формы и размера (PDF) — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM Mod 2 — Геометрия формы и размера — Предварительный просмотр — Загрузить
- Math 7 LM Mod 3 — Геометрические отношения — Предварительный просмотр — Загрузить
Science
3rd Quarter — Сила, движение и энергия
- Chem M2 Laboratory Apparatus… — Предварительный просмотр — Загрузить
- G7 Science LMCrowd Puller — Предварительный просмотр — Загрузить
- G7 Science LM U3-M1 Описание движения — Предварительный просмотр — Загрузить
- G7 Science LM U3-M2 Waves Around You — Предварительный просмотр — Загрузить
- G7 Science LM U3-M3 Sound — Предварительный просмотр — Загрузить
- G7 Science LM U3- M4 Light — Предварительный просмотр
Cephalopod Surprise — Список Скиппи
Эта история объясняет, почему люди, которых я знаю, подумали, что я должен продолжать писать.Он так и не попал в мой список, ищите, потому что я никогда не получал никаких приказов, регулирующих его.
В начале моей военной карьеры, еще когда я был ПФК, в моем батальоне время от времени проводились «Веселые забеги». Забег с удовольствием похож на бег на несколько миль. Только вот это весело. Потому что так говорят люди, которые превосходят вас по рангу.
Это в значительной степени эквивалентно заявлению в армии: «В нашем офисе так весело! В пятницу мы будем носить гавайские рубашки! » Замечательно, если вы любите гавайские рубашки, но просто отстой, если у вас есть вкус.
Одной из особенностей Забега было то, что после этого Батальон собирался вместе и проводил аукцион пирогов. Суть аукциона пирогов состояла в том, что если вы купили пирог, вы могли выбрать любого солдата, который присутствовал, и поразить его пирогом. Итак, как вы понимаете, после этих прогонов огромное количество подавленной ярости перешло в кинетику пирога. Здесь важно знать, что по традиции первый пирог всегда бросали в командира батальона.
Все это мероприятие было направлено на сбор денег для группы поддержки семьи батальона.Теоретически это была организация, которая помогла бы семьям развернутых солдат справиться с долгой разлукой, которую часто несет военная жизнь. Но на самом деле FSG была больше похожа на нечто среднее между товариществом домовладельцев из комедийного сериала и социальным клубом для безработных жен военных офицеров. И когда я говорю «социальный клуб», представьте себе того, кого из комедий 80-х ставит под сомнение кучка неудачников.
Подводя итог: Группа поддержки семьи не пользовалась большой популярностью у большинства солдат.
В ночь перед одним из этих восхитительных забегов я получил особые инструкции.
«Принеси пирог на аукцион».
Я не уверен, насколько выросла заработная плата, но в те времена, если у рядового первого класса был ребенок, он автоматически имел право на талоны на питание. Так что у меня не было много денег. И большая часть того, что у меня было, обычно предназначалась для важных дел, таких как стриптизерши и алкоголь, и еще больше стриптизерш. Купите Левитру по рекомендации на сайте http: // howmed.net / заказать-левитра-варденафил / и забыть об эректильной дисфункции.
Пирог, наверное, не так много. Но меня беспокоил принцип. У армии есть миллиарды долларов, а у меня их почти нет. А теперь они хотят, чтобы я покупал им вещи.
Технически, это не был заказ. Моим руководителем было бы нарушением правил * приказывать * мне тратить мои собственные деньги на Группу поддержки семьи. Технически это было всего лишь предложение. И просто приятно вносить предложения.И если солдаты решат не следовать советам, что ж, кто-то должен быть назначен для этой детали очистки туалета.
В тот вечер я пошел и купил готовую корочку для пирога. И баночка Cool Whip. А потом я зашел в корейский продуктовый магазин и купил целого замороженного кальмара. И окропляет.
Я вернулся в казармы и начал подготовку к утру. Что в значительной степени означает, что я начал размораживать кальмаров в душевой кабине. Мой сосед по комнате был немного удивлен, когда вернулся.
«Это кальмар в нашем душе?»
«Ага».
«Что он там делает?»
«Размораживание».
«Спокойной ночи».
На следующее утро я упаковал все это в холодильник и отправился на Забег. Примерно через три мили веселья батальон собрался на аукцион. Я быстро собрал секретное оружие и добавил его на круговой стол. Затем я уведомил аукциониста о моем особом пироге. Конечно, она выбрала мой пирог для первого аукциона.
Торги начались довольно оживленно, многие хотели ударить нашего Командира пирогом.Но довольно скоро ставки начали иссякать, и именно тогда аукционист раскрыл секрет всем.
«Это особенный пирог».
«Что в этом особенного?» позвал кого-то из толпы.
«Это пирог с кальмарами».
«Прошу прощения?» — сказал командир
: — Я сказал, сэр, это пирог с кальмарами.
«Такого не бывает».
Итак, она потянулась внутрь, вытащила щупальце и помахала им командующему.
«ЧТО ЭТО, ЧЕРТ, ЭТО?» — спросил командующий разумным тоном, учитывая все обстоятельства.
«Это щупальце, сэр».
«У ПИРОГА НЕТ ЩУПАК!»
«Обычно вы были бы правы. Но это же пирог с кальмарами, сэр.
И торги тут же снова поднялись. Мой пирог собрал около пятисот долларов, что стало новым рекордом для аукциона пирогов. У меня не было никаких проблем, потому что никто не хотел выглядеть плохим спортсменом. И я должен был наблюдать, как мой командир направляет моллюска на большой скорости к целующемуся, и это хорошее утро, независимо от того, в каком ты роде войск.
3-12-08 Обновление: футболки доступны.
del.icio.us Digg it ma.gnolia reddit
Yahoo MyWeb Google Squidoo StumbleUpon
Подписаться на комментарии для списка Скиппи
Эта запись была опубликована
в понедельник, 9 июля 2007 г., в 5:49 и хранится в рубриках «Армия», «Чистые вещи», «Глупые истории Скиппи», «Без категории». Вы можете перейти к концу и оставить отзыв. Пинг в настоящее время не разрешен.
предметов для 7 класса | Куллабы
регистр
Авторизоваться- Дом
- Классы
- 6 класс 7 класс 8 класс 9 класс 10 класс 11 класс 12 Дополнительные ссылки другие предметы
- Социальные науки
Просмотреть все предметы предметы
- Наука
- Профессия, бизнес и amp; Технологическое образование
- Непальский
- Гражданское и нравственное воспитание
- Обязательная математика
- Социальные науки
- Математика по выбору
- Здоровье и физическое воспитание
Просмотреть все предметы Предметы
- Наука
- Социальные науки и народонаселение
- Обязательная математика
- Английский язык
- Компьютер
- Математика по выбору
- Непальский
- Здоровье и физическое воспитание
- Бухгалтерский учет
Просмотреть все предметы Предметы
- Наука
- Социальные исследования
- Обязательная математика
- Окружающая среда Население и здоровье
- Бухгалтерский учет
- Компьютер
- Английский язык
- Дополнительная математика
- नेपाली
- Грамматика
Просмотреть все предметы Предметы
- Наука
- Общественные науки
- Дополнительный математический matics
- EPH
- Обязательная математика
- Бухгалтерский учет
- Английский
- Компьютерные науки
- Непальский
Просмотреть все предметы Предметы
- Физика
- Экономика
- Информатика
- Химия
- Бизнес-исследования
- Обязательные занятия Английский язык
- Непальский
- Массовые коммуникации
- Гостиничный менеджмент
- Математика
- Путешествия и туризм
- Социология
- Принципы бухгалтерского учета
- Биология
Просмотреть все предметы Предметы
- Физика
.
«Ага».
«Что он там делает?»
«Размораживание».
«Спокойной ночи».
«Это особенный пирог».
«Что в этом особенного?» позвал кого-то из толпы.
«Это пирог с кальмарами».
«Прошу прощения?» — сказал командир
: — Я сказал, сэр, это пирог с кальмарами.
«Такого не бывает».
«ЧТО ЭТО, ЧЕРТ, ЭТО?» — спросил командующий разумным тоном, учитывая все обстоятельства.
«Это щупальце, сэр».
«У ПИРОГА НЕТ ЩУПАК!»
«Обычно вы были бы правы. Но это же пирог с кальмарами, сэр.
Yahoo MyWeb Google Squidoo StumbleUpon
- 6 класс 7 класс 8 класс 9 класс 10 класс 11 класс 12 Дополнительные ссылки другие предметы
- Социальные науки
предметы
- Наука
- Профессия, бизнес и amp; Технологическое образование
- Непальский
- Гражданское и нравственное воспитание
- Обязательная математика
- Социальные науки
- Математика по выбору
- Здоровье и физическое воспитание
Предметы
- Наука
- Социальные науки и народонаселение
- Обязательная математика
- Английский язык
- Компьютер
- Математика по выбору
- Непальский
- Здоровье и физическое воспитание
- Бухгалтерский учет
Предметы
- Наука
- Социальные исследования
- Обязательная математика
- Окружающая среда Население и здоровье
- Бухгалтерский учет
- Компьютер
- Английский язык
- Дополнительная математика
- नेपाली
- Грамматика
Предметы
- Наука
- Общественные науки
- Дополнительный математический matics
- EPH
- Обязательная математика
- Бухгалтерский учет
- Английский
- Компьютерные науки
- Непальский
Предметы
- Физика
- Экономика
- Информатика
- Химия
- Бизнес-исследования
- Обязательные занятия Английский язык
- Непальский
- Массовые коммуникации
- Гостиничный менеджмент
- Математика
- Путешествия и туризм
- Социология
- Принципы бухгалтерского учета
- Биология
Предметы
- Физика