Дыхательная система моллюсков: Общая характеристика Типа Моллюски — урок. Биология, 7 класс.

Автор: | 09.02.2023

Класс брюхоногие, подготовка к ЕГЭ по биологии

Класс брюхоногие (также — улитки, гастроподы (от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога»)) — самый многочисленный класс в составе типа Моллюски, насчитывающий около 110 тысяч видов. Большинство имеет турбоспиральную раковину.

Основной признак брюхоногих — торсия (лат. torsio — вращение) — поворот внутренностного мешка на 180°. Типичные представители — виноградная улитка, большой и малый прудовики, слизни, катушка.

Изначально брюхоногие моллюски — обитатели моря, однако многие из них приспособились к жизни в пресной воде и на суше. Рассмотрим их строение подробнее на примере виноградной улитки.

  • Покровы тела, опорно-двигательная система
  • Покровы тела моллюска представлены однослойным эпителием с ресничками, содержащим множество слизистых желез. Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена только в эмбриональном периоде, у взрослых особей сохраняются только остатки целома — в виде околосердечной сумки (перикард).

    Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).

    Тело дифференцировано на голову, туловище и ногу. Также имеется внутренностный мешок, мантия, образующая мантийную полость, и раковина. Симметрия отсутствует - тело брюхоногих асимметрично. Даже у слизней, которые внешне обладают симметрией, она нарушается из-за непарного легочного отверстия.

    Мантия (от греч. mantion — покрывало, плащ) — представляет собой наружную складку кожи, расположенную на спине. На наружной поверхности мантии образуется раковина. Мантия образует карман — мантийную полость, где располагаются органы дыхания и отверстия пищеварительной, выделительной и половой систем.

    Мантия ограничивает небольшое отверстие, ведущее в мантийную полость — легочное отверстие. За некоторое время тщательного наблюдения становится заметно расширение и сужение этого отверстия — такие движения приводят к обновлению воздуха в мантийной полости.

    Раковина спирально закручена, ее называют — турбоспиральная. Эволюционно «выиграла» именно форма завитка — это обусловлено ее наибольшей прочностью. В раковине заключено мягкое тело моллюска, также спирально закрученное, как и раковина.

    Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.

  • Пищеварительная система
  • Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, продолжающегося в зоб, желудка. Далее идет средний и задний отдел кишечника, оканчивающийся анусом. В среднюю кишку открываются протоки самой крупной пищеварительной железы — печени.

    У всех брюхоногих кишечник образует петлеобразный изгиб, поэтому анальное отверстие открывается над головой моллюска и открывается в мантийную полость, либо на теле правее от головы.

    В глубине ротовой полостью имеется мускулистый орган — глотка, содержащая особый аппарат, называемый — терка (радула). Радула (от лат. radula — скребок) — аппарат для соскребывания и измельчения пищи, состоящий из многочисленных хитиновых зубков, покрывающих мускулистый язык.

    В глотку открываются парные слюнные железы. Очень интересен химический состав слюны — она содержит серную кислоту H2SO4, которая служит для растворения раковины или панциря добычи.

  • Дыхательная система
  • Представлена жабрами у водных форм, у наземных — легкими. У виноградной улитки мантийная полость превращена в орган воздушного дыхания, сообщающийся с окружающей средой через легочное отверстие.

    Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.

  • Кровеносная система
  • Кровеносная система незамкнутого типа (лакунарного) — кровь течет не только в сосудах, но также изливается в щелевидные пространства между ними, вступая в непосредственное соприкосновение с органами и тканями — омывает их.

    Венозная кровь собирается в легких, где насыщается кислородом. Из органов дыхания артериальная кровь направляется в сердце, состоящее из двух камер: одного предсердия и одного желудочка. Сосуды представлены венами — по ним кровь движется к сердцу, артериями — кровь движется от сердца и капиллярами. В капиллярах кровь отдает тканям и органам кислород, а из них забирает углекислый газ и побочные продукты обмена веществ.

    Кровь моллюсков не содержит гемоглобина, в ее составе присутствует гемоцианин — вещество содержащее медь, слабо связывающее кислород. За счет гемоцианина кровь у моллюсков имеет голубой оттенок.

  • Выделительная система
  • Выделительная система представлена непарным органом выделения — левой почкой. Одним концом — воронковидным, подобным нефростоме, почка открывается в околосердечную сумку (перикард), другим — в мантийную полость, рядом с анусом.

  • Нервная система
  • Нервная система построена по разбросано-узловому типу, состоит из 5-7 пар ганглиев — нервных узлов, разбросанных по всему телу и соединенных друг с другом перемычками.

    Выделяют церебральные (мозговые), педальные отвечают за мускулатуру ноги, плевральные — мантию, висцеральные -внутренние органы, париетальные — органы дыхания, органы чувств.

    Их ветви иннервируют органы чувств, внутренние органы и мускулистый вырост — ногу, координируя, таким образом, работу всего организма.

    Органы чувств состоят из пары крупных щупалец (глазных), на которых находятся глаза. Присутствует еще одна пара щупалец (губных) — они гораздо тоньше и меньше, расположены над ротовым отверстием и выполняют обонятельную функцию.

    Взгляд у улиток мы бы назвали близорукий — предметы расположенные дальше 1 см от глаз они не различают. Цветное зрение у них отсутствует. Органы зрения помогают определить главным образом интенсивность света.

    Имеются органы химического чувства, расположенные в мантийной полости, с помощью которого животное определяет качество воды, поступающей в мантийную полость. На ноге располагается орган равновесия — пара статоцистов.

  • Половая система
  • Среди брюхоногих можно встретить как раздельнополых, так и гермафродитов. Все легочные улитки, в том числе и виноградная — гермафродиты. Их половая система представлена гермафродитной железой, от которой отходит проток, разделяющийся на семяпровод и яйцевод.

    Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.

    Во влагалище впадает так называемый «мешок любовных стрел» — мешок с иглой (по химическому составу — углекислая известь), которая во время копуляции втыкается в кожу партнера, вызывая половое возбуждение.

    Трубчатый придаток — бич, выделяет секрет, который обволакивает большие массы сперматозоидов — образуются сперматофоры. Копуляция между двумя особями продолжается несколько минут, до тех пор, пока между ними полностью не произойдет обмен сперматофорами — капсулами со сперматозоидами, затем начинается вворачивание гениталий. Только после этого улитки расползаются в разные стороны.

    Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.

    У водных форм развитие непрямое — из яйца выходит личинка (велигер), свободноплавающая в толще воды, которая с течением времени превращается (происходит метаморфоз) во взрослое животное.

    Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:

    Запомните это предложение — оно является универсальным ответом! Брюхоногие моллюски (как и все живые существа) являются звеном цепи питания.

    Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.

    Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.

    Дыхательная система — Википедия

    Дыха́тельная систе́ма (лат. systema respiratorium) — система органов человека и других животных, которая служит для газообмена организма с окружающей средой (обеспечивает поступление кислорода и выведение углекислого газа)[1]. Кислород организмы могут получать из воздуха (воздушное дыхание), либо потреблять кислород, растворённый в воде (водное дыхание)[2]. Органы дыхания имеются только у аэробных организмов, у анаэробных они отсутствуют[2]. У человека, других млекопитающих и птиц анатомические особенности дыхательной системы включают дыхательные пути, лёгкие и специальные мышцы. У некоторых животных (в частности, у земноводных, рыб, ряда ракообразных) жизненно важную роль в газообмене играет кожное дыхание, когда кислород поступает через поверхность тела. К кожному дыханию часто относят кишечное дыхание, когда функцию газообмена осуществляет оболочка кишечника (у кишечнополостных)[2]. У рыб и других водных животных основным органом дыхания служат жабры — выросты, покрытые кровеносными сосудами. Насекомые имеют очень простую дыхательную систему — трахеи (тонкие воздухоносные трубки). Растения также имеют дыхательную систему, однако направленность газообмена противоположна системе животных[3][4]. У простейших и низших многоклеточных организмов (простейших, губок, кишечнополостных, многих червей) органы дыхания отсутствуют, и газообмен осуществляется только посредством диффузного дыхания (через поверхность тела)[1].

    Дыхательные органы животных образовались в связи с увеличением площади дыхательной поверхности: выпячиванием или впячиванием кожи. У большинства первичноводных животных имеются выпячивания наружных покровов, выполняющие дыхательную функцию: жабры рыб и ракообразных, ктенидии моллюсков, жаберные книжки мечехвостов, кожные жабры иглокожих. У некоторых водных животных сформировались внутренние дыхательные поверхности: водные лёгкие голотурий, анальная дыхательная система у водных личинок стрекоз, пластроны у некоторых водяных клопов[5].

    Содержание

    • 1 Дыхательные органы беспозвоночных
    • 2 Дыхательные органы позвоночных
    • 3 Дыхательная система человека
      • 3.1 Строение
    • 4 Примечания
    • 5 Литература

    Дыхательные органы беспозвоночныхПравить

     

    Жабры рака-отшельника Coenobita clypeatus

    Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством воздухоносных трубок — трахей, пронизывающих всё тело и опутывающих органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные капилляры (трахеолы). Трахейная система насекомых является открытой (свободно сообщающейся с окружающим воздухом), лишь у некоторых личинок, живущих в воде, имеется закрытая система. В случае закрытой системы снабжение трахейной полости кислородом осуществляется с помощью трахейных жабр, улавливающих кислород, растворённый в воде. В процессе индивидуального развития дыхательная система некоторых насекомых может меняться. Например, у подёнок, развитие которых происходит в водной среде, сначала имеется кожное дыхание, затем для дыхания используются трахейные жабры, и только у взрослых особей появляется полноценное трахейное дыхание[2].

    У паукообразных органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые лёгочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков). У низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma). Органы дыхания пауков называют лёгочными книжками, которые состоят из листовидных складок.

    Ракообразные для дыхания используют жабры, расположенные по бокам тела или на конечностях. Иногда для газообмена используется кожное дыхание[6]. У многих низших ракообразных, имеющих малые размеры, специальные органы дыхания отсутствуют, и газообмен осуществляется исключительно через поверхность тела.

    У моллюсков органами газообмена служат ктенидии (первичные жабры). У большинства моллюсков имеется только одна пара ктенидий. При этом каждый ктенидий состоит из опорного тяжа и двух рядов ресничных пластинок (ламмелл), придающих ктенидию сходство с птичьим пером. Внутри опорного тяжа залегают приносящий и выносящий кровеносные сосуды, мышцы и нервы ктенидия. Собственно газообмен с водой происходит через эпителий ламелл. Эволюционно ктенидии многократно модифицировались: изменялось как их число, так и строение. Так у большинства брюхоногих моллюсков в связи с эволюционной торсией и возникновением асимметричного тока воды в мантийной полости, один из ктенидиев полностью утрачен. У двустворчатых моллюсков ктенидии типичного строения имеются только в группе Protobracnhia, а у остальных на их основе развиваются значительно более сложные пластинчатые жабры. У головоногих моллюсков в основании каждого ктенидия находится дополнительное жаберное сердце, сокращения которого усиливают кровоток. У моллюсков, обитающих на суше, органом дыхания служит воздушное лёгкое[7].

    У иглокожих дыхательную функцию выполняет амбулакральная система[8]. В их коже есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры, которые используются для газообмена. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий в дополнение к амбулакральной системе формируются особые органы дыхания — водные лёгкие[9]. Это специальные мешковидные, богатые сосудами органы, открывающееся в заднюю кишку голотурий[10].

    Дыхательные органы позвоночныхПравить

     

    Жабры щуки

    Круглоротые и рыбы для дыхания используют жабры, расположенные в жаберных щелях (парных отверстиях, сообщающих полость глотки с окружающей средой). Жабры сформировались из выпячиваний стенок глотки и наружных покровов. Вследствие активизации образа жизни позвоночных появляется необходимость усиленной вентиляции жабр. Таким образом, скелет и мышцы жаберных дуг сформировали насос. У круглоротых жаберный насос устроен следующим образом: снаружи жабр расположена хрящевая жаберная решётка; её сжимают висцеральные мышцы, в результате чего вода выталкивается через жаберные отверстия, после чего жаберная решётка расправляется и к жабрам снова поступает вода. Жаберные дуги хрящевых рыб разделены на несколько подвижных частей, которые под действием висцеральных мышц могут складываться и расправляться. Изменяется объём глотки и вода поступает к жабрам через рот, при этом обратному течению противостоят специальные клапаны. У костных рыб развиты подвижные жаберные крышки, закрывающие жаберные щели. Мышцы попеременно открывают и закрывают жаберные крышки, изменяя объём околожаберных полостей. Вода поступает через рот и выходит наружу, омывая жабры[1].

    У некоторых рыб, обитающих в водоёмах, где содержание кислорода периодически падает, сформировались дополнительные органы дыхания для получения кислорода из воздуха. У некоторых рыб, обитающих в иле, от жаберных дуг отходят гроздевые выросты, которые могут служить для дыхания воздухом[1]. У лабиринтовых рыб образовались так называемые наджаберные органы — костные пластинки, покрытые слизистой оболочкой[2]. Вьюновые и каллихтовые рыбы могут получать дополнительный кислород из проглоченного пузырька воздуха, газообмен осуществляется в богатом кровеносными сосудами участке кишечника. У древних костных рыб для дополнительного воздушного дыхания впервые появились лёгкие, что создало предпосылки для освоения суши как среды обитания. У современных лучепёрых рыб этот орган трансформировался в плавательный пузырь. У двоякодышащих и многопёровых плавательный пузырь соединён с кишечником и служит дополнительным органом дыхания[1]. На личиночной стадии у рыб функцию органа дыхания сначала выполняет желточный мешок, опутанный сетью кровеносных сосудов, в дальнейшем для дыхания используются кровеносные сосуды плавников и в некоторых случаях наружные (личиночные) жабры[2].

     

    Внешние перистые жабры у личинки обыкновенного тритона

    Лёгкие земноводных — это парные органы, соединённые с глоткой через гортанно-трахейную камеру[1] (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). В отличие от рыб, земноводные дышат не ртом, а через носовые ходы. У большинства видов земноводных лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Вентиляция лёгких осуществляется за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. Выдох осуществляется между этими фазами дыхания, из-за чего в ротовой полости происходит частичное смешивание свежего воздуха с отработанным. Из-за малоэффективности такого способа дыхания земноводные наряду с лёгочным используют кожное дыхание[1]. У личинок земноводных дыхательную функцию в начале выполняет опутанный кровеносными сосудами желточный мешок, затем — наружные жабры, а также в некоторых случаях кровеносные сосуды в хвостовом плавнике[2]. У взрослых животных жабры исчезают.

    Дыхание самки миссисипского аллигатора в рентгеновском излучении.

    У амниот (высших позвоночных) дыхание осуществляется путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Этот способ вентиляции лёгких является более совершенным, нежели дыхание земноводных. Поэтому у высших позвоночных отпала необходимость в дополнительном кожном дыхании[1]. Строение лёгких пресмыкающихся сложнее, чем у земноводных. Из-за более длинной шеи у пресмыкающихся удлиняются и дыхательные пути. От гортани отходит трахея, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

     

    Система воздушных мешков у птиц

    Дыхательная система птиц ещё более совершенна и считается одной из самых сложных среди всех групп животных[11]. Эта система органов характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. Бронхи птиц ветвятся внутрь лёгких до мельчайших воздушных капилляров (диаметром 3—10 мкм), оплетённых густой сетью кровеносных капилляров. Легкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу[12]. С лёгкими связана система из пяти пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полёта[13]. Лёгкие устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь. При вдохе только 25 % наружного воздуха остаётся непосредственно в лёгких, а 75 % проходит через них и попадает в воздушные мешки. При выдохе воздух из воздушных мешков опять идёт через лёгкие, но уже наружу, образуя так называемое двойное дыхание. Таким образом, лёгкие постоянно насыщаются кислородом как во время вдоха, так и выдоха[14]. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твердая опора, грудная клетка птиц остается практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обусловливается путём расширения и сжатия воздушных мешков[13]. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев они растягиваются и воздух самостоятельно засасывается в легкие и в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие проходит воздух из мешков[13].

    Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Дыхательная система млекопитающих сформировалась благодаря увеличения числа лёгочных пузырьков (альвеол). В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя таким образом сложное бронхолёгочное «дерево». Самые тонкие из бронхов — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Дыхание млекопитающих осуществляется не только благодаря движениям грудной клетки. Важную роль в процессе дыхания играют движения диафрагмы[1], которая является характерным анатомическим признаком млекопитающих.

    В процессе индивидуального развития высших позвоночных дыхание зародыша сначала осуществляется посредством кровеносных сосудов желточного мешка. В дальнейшем зародыши переходят к так называемому аллантоидному дыханию, когда газообмен осуществляется через аллантоис, опутанный кровеносными сосудами. Окончательные органы дыхания начинают функционировать только после рождения или вылупления из яйца[2]. В процессе эволюции некоторые высшие позвоночные вернулись к водному образу жизни (например, киты, пингвины, крокодилы), но сохранили органы дыхания своих предков[1].

    Дыхательная система человекаПравить

    Основная статья: Дыхательная система человека

     

    Схема дыхательной системы человека

    Дыхательная система человека состоит из носа, глотки, гортани, трахеи и лёгких с бронхами. Газообмен осуществляется в альвеолах лёгких, и в норме направлен на захват из вдыхаемого воздуха кислорода и выделение во внешнюю среду образованного в организме углекислого газа. Взрослый человек, находясь в состоянии покоя, совершает в среднем 14 дыхательных движений в минуту, однако частота дыхания может претерпевать значительные колебания (от 10 до 18 за минуту)[15]. Взрослый человек делает 15—17 вдохов-выдохов в минуту, а новорождённый ребёнок делает 1 вдох в секунду.

    По способу расширения грудной клетки различают два типа дыхания:

    • грудной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём поднятия рёбер), чаще наблюдается у женщин;
    • брюшной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём уплощения диафрагмы), чаще наблюдается у мужчин.

    СтроениеПравить

    Различают верхние и нижние дыхательные пути. Символический переход верхних дыхательных путей в нижние осуществляется в месте пересечения пищеварительной и дыхательной систем в верхней части гортани. Система верхних дыхательных путей состоит из полости носа (лат. cavum nasi), носоглотки (лат. pars nasalis pharyngis) и ротоглотки (лат. pars oralis pharyngis), а также частично ротовой полости, так как она тоже может быть использована для дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани (лат. larynx, иногда её относят к верхним дыхательным путям), трахеи (др.-греч. τραχεῖα (ἀρτηρία)), бронхов (лат. bronchi).

    В течение одного вдоха (в спокойном состоянии) в лёгкие поступает 400—500 мл воздуха. Этот объём воздуха называется дыхательным объёмом (ДО). Такое же количество воздуха поступает из лёгких в атмосферу в течение спокойного выдоха. Максимально глубокий вдох составляет около 5000 мл воздуха. После максимального выдоха в лёгких остаётся воздух в количестве около 1 500 мл, называемый остаточным объёмом лёгких. После спокойного выдоха в лёгких остаётся примерно 300 мл. Этот объём воздуха называется функциональной остаточной ёмкостью (ФОЁ) лёгких. Виды дыхания: глубокое и поверхностное, частое и редкое, верхнее, среднее (грудное) и нижнее (брюшное).

    Дыхательные пути обеспечивают связь окружающей среды с главными органами дыхательной системы — лёгкими. Лёгкие (лат. pulmo, др.-греч. πνεύμων) расположены в грудной полости в окружении костей и мышц грудной клетки. В лёгких осуществляется газообмен между атмосферным воздухом, достигшим лёгочных альвеол (паренхимы лёгких), и кровью, протекающей по лёгочным капиллярам, которые обеспечивают поступление кислорода в организм и удаление из него газообразных продуктов жизнедеятельности, в том числе — углекислого газа. Благодаря функциональной остаточной ёмкости (ФОЁ) лёгких в альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное соотношение содержания кислорода и углекислого газа, так как ФОЁ в несколько раз больше дыхательного объёма (ДО). Только 2/3 ДО достигает альвеол, который называется объёмом альвеолярной вентиляции. Без внешнего дыхания человеческий организм обычно может прожить до 5-7 минут (так называемая клиническая смерть), после чего наступают потеря сознания, необратимые изменения в мозге и его смерть (биологическая смерть).

    1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Дыхания органы // Большая российская энциклопедия. — 2007. — Т. 9. — С. 459—460. — ISBN 978-585270-339-2.
    2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Дыхания органы / А. Н. Дружинин // Большая советская энциклопедия : [в 30 т. ] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
    3. Maton, Anthea; Jean, Hopkins Susan, Johnson Charles William, McLaughlin Maryanna Quon Warner David, LaHart Wright, Jill. Human Biology and Health (неопр.). — Englewood Cliffs: Prentice Hall, 2010. — С. 108—118. — ISBN 0134234359.
    4. West, John B. Respiratory physiology— the essentials (неопр.). — Baltimore: Williams & Wilkins  (англ.) (рус., 1995. — С. 1—10. — ISBN 0-683-08937-4.
    5. ↑ Дыхания органы // Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия / Гл. ред. А. П. Горкин. — М.: Росмэн, 2006.
    6. ↑ Ракообразные / А. В. Иванов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
    7. ↑ Моллюски / И. М. Лихарев // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
    8. ↑ Иглокожие / Д. М. Федотов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
    9. ↑ Голотурии // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
    10. ↑ Водные легкие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
    11. Frank Gill. Орнитология = Ornithology. — New York: WH Freeman and Co, 1995. — 720 с. — ISBN 0-7167-2415-4.
    12. В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташев, И.А. Шилов. Общая орнитология. — Москва: Высшая школа, 1982. — 464 с.
    13. 1 2 3 Кузнецов Б. А., Чернов А.З., Катонова Л.Н. Курс зоологии. — 4-е, перераб. и доп. — Москва: Агропромиздат, 1989. — 392 с.
    14. John N. Maina. Развитие, структура и функция нового органа дыхания — воздушного мешка у птиц: пришли туда, куда не достигли иные позвоночные = Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone // Biological Reviews. — 2006. — Т. 81, № 4. — С. 545—579.
    15. ↑ Физиология человека. В 3-х т. Т. 2. Пер с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — М.: Мир,N 5-03-002544-8.
    • Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4 изд.. — М., 1947.
    • Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных: В 2 т. 3-е изд. — М., 1964.
    • Масенов Т. М. Биодинамика легких у млекопитающих. — А.-А., 1968.
    • Gans С. Strategy and sequence in the evolution of the external gas exchangers of ectothermal Vertebrates // Forma et Functio.  — 1970. — Вып. 3. — С. 61—104.
    • Duncker H.-R. Structure of avian lungs // Respiration Physiology. — 1972. — Вып. 14, № 1/2.
    • Антипчук Ю. П., Соболева А. Д. Эволюция респираторных систем. — Новосиб., 1976.
    • Иорданский Н. Н. Эволюция органов дыхания хордовых животных (Низшие хордовые и первичноводные позвоночные) // Биология в школе. — 1989. — № 1.
    • Иорданский Н. Н. Эволюция органов дыхания хордовых животных (Наземные позвоночные) // Биология в школе. — 1989. — № 4.
    • Дыхания органы / Н. Н. Иорданский // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.

    Дыхание и кровообращение

    Дыхание и кровообращение

    Дыхание


    Апертурный вид живой улитки. С этой точки зрения
    мантия и дыхательное отверстие особенно хорошо могут быть
    видимый. [РН]
     

    Именно способность дышать кислородом из воздуха, наконец, позволила предки сегодняшних наземных моллюсков передвигались по сухой земле. Этот переход случалось несколько раз в отдельных случаях и в разных систематических группах брюхоногие. Однако все они, каково бы ни было их систематическое происхождение, имеют общее то, что они дышат сухим воздухом.

    В основном все моллюски дышат жабрами, которые называются ктенидиями (гребенчатыми жабрами). из-за их гребенчатой ​​формы. У наземных моллюсков этот орган дыхания уменьшается, но дыхание все еще происходит в мантийной полости. Поэтому его также называют дыхательной полостью улитки.

    Внешне мантийную полость можно узнать по большому входному отверстию, респираторное отверстие или пневмостом. Его можно увидеть с правой стороны мантия в апертуре раковины, периодически открывающаяся и закрывающаяся. когда улитка не дышит, он закрывает свой пневмостом круговой мышцей, чтобы избежать теряя много воды при испарении.

     
    Процесс дыхания у римской улитки: Полость мантии
    пол используется как человеческая диафрагма. Источник: Килиас (1985).

    Для вдоха улитка расширяет дыхательную полость, опуская полость пол. Из-за возникающего низкого давления воздух, богатый кислородом, поступает в полость (см. иллюстрацию справа).

    Газообмен происходит на крыше полости. Там ткань особенно тонкий, поэтому кислород (O2) диффундирует в циркулирующую кровь там. В обратном направлении из крови диффундирует углекислый газ (CO2). в воздух, следуя градиенту газа, содержащегося в воздухе и крови соответственно. Чтобы облегчить этот газообмен, улитка закрывает пневмостом и поднимает дно полости, тем самым увеличивая давление внутри мантийной полости и скорость диффузии кислорода в кровь.

    Чтобы выдохнуть обедненный воздух, улитка, наконец, открывает пневмостом и поднимает пол полости, чтобы выдавить воздух. Итак, дно дыхательной полости выполняет ту же задачу, что и диафрагма человека при дыхании.

    Этот описанный орган дыхания римской улитки называется ее легким, в по аналогии с человеческим легким, хотя оно больше похоже на одиночную альвеолу, чем на целый орган легкого позвоночного. Римская улитка, Helix pomatia , потому что это дышит кислородом из сухого воздуха таким легким улитки, помещается систематически в группа легочных улиток или легочных улиток ( Pulmonata ). Те не только живут на на суше, но и в пресной воде. Там они оптимально приспособлены к иногда меняющиеся условия окружающей среды.

    Кровообращение


    Сердце и соседние органы Ro-
    улитка человек. Источник: Килиас (1985).
     

    Сердце римской улитки расположено в сердечной сумке (перикарде) в верхней край мантии, позади дыхательной полости. Он разделен на две камеры, предсердие и желудочек, оба соединены узким протоком, клапан, избегающий крови жидкость течет обратно.

    Частота сердцебиения римской улитки очень сильно зависит от тела улитки температура и активность. В бодрствующем состоянии колеблется от 70 до 80 ударов в минуту. и активной улитки примерно до 5 ударов в минуту во время сна, но особенно во время гибернации.

    Когда кровь улитки возвращается в легкие, обедненная кислородом, она почти бесцветный. После того, как кровь снова насыщается кислородом, ее цвет меняется на синий. Причина, по которой кровь римской улитки голубая, заключается в кровяной пигмент гемоцианин. Подобно гемоглобину, это белок, работающий как комплекс с неорганическим атомом, к которому предположительно присоединяется молекула кислорода связывать. Однако, в отличие от гемоглобина, этот неорганический атом в гемоцианине медь, которая кажется синей в окисленном состоянии, но бесцветной при восстановлении.

     
    Чтобы растянуть оттянутые щупальца, римская улитка применяет hy-
    драулическое артериальное давление. [РН]

    Как и у большинства других моллюсков, кровообращение у улиток в основном открытое: Из сердца кровь течет через главную артерию, аорту, в тело. Аорта разветвляется на множество более мелких артерий, которые снабжают кровью различные отделы. тела кровью. Однако мельчайшие из кровеносных сосудов, капилляры, открыты, кровь течет в полость тела и вокруг органов, которые тем самым он снабжает кислородом. Капиллярные вены высасывают кровь из полости тела и транспортировать его обратно в легкие, где он должен быть перезагружен кислородом.

    Открытое кровообращение, такое как в теле римской улитки, в принципе можно найти у всех моллюсков. Только самые развитые головоногие моллюски ( Головоногие ), такие как осьминоги ( Octopodidae ), имеют преимущественно замкнутый круговорот.

    Наконец, кровь улитки переносит не только дыхательные газы. Это также дает форму и твердость мягкому телу улитки, которое, поскольку улитка является моллюском, не хватает скелета. Поскольку именно кровь отвечает за упругость тела, она также обычно называют гидроскелетом.

    Кроме того, кровяная жидкость улитки используется для растягивания изъятого частей тела гидравлическим давлением. Так, например, когда щупальце имеет был отведен под действием мышцы-ретрактора, его необходимо снова растянуть перекачивая кровь в его полую внутреннюю часть.

    Два основных типа дыхания у моллюсков

    РЕКЛАМА:

    Следующие пункты выделяют два основных типа дыхания у моллюсков. Типы: 1. Водное дыхание 2. Земное дыхание.

    Тип № 1. Водное дыхание :

    При этом используется O 2 , растворенный в воде. Поверхность дыхательной структуры значительно увеличена, что обеспечивает быстрое всасывание O 2 .

    Водные дыхательные конструкции могут быть размещены под двумя головками — основной и дополнительной:

    ОБЪЯВЛЕНИЯ:

    Первичные респираторные конструкции :

    Первичными дыхательными структурами являются ктенидии или жабры. Жабры расположены в мантийной полости, прикреплены к телу перепонками.

    Структура ктенидий :

    1. Ктенидии парные, симметричные, с ресничками и двумя рядами уплощенных жаберных лепестков, расположенных по одному с каждой стороны от длинной уплощенной оси, пересекаемой афферентными и эфферентными сосудами, по которым течет гемолимфа.

    ОБЪЯВЛЕНИЯ:

    2. Между жаберными лепестками оставлены узкие промежутки, чтобы обеспечить свободный поток воды между ними, но достаточно близко, чтобы реснички на соседних лепестках могли работать вместе, создавая поток воды.

    3. Через жаберные лепестки циркулирует гемолимфа.

    4. Скелетные стержни поддерживают жаберные лепестки.

    5. Реснички генерируют вдыхаемый поток воды, вытягивающий воду из-под ктенидий, и выдыхаемый поток, выталкивающий воду из-под них.

    ОБЪЯВЛЕНИЯ:

    Виды ктенидий :

    На основании топографии ктенидии моллюсков подразделяются на следующие категории:

    1. Голожаберные:

    Ктенидии распространяются по всему телу. Количество варьируется от 14 до 80 пар. Пример: Полиплакофора.

    2. Плечевой отдел:

    Ктенидии ограничены определенным участком тела.

    В зависимости от расположения листочков жабры подразделяются на четыре типа:

    А. Копия:

    Простые, плоские, поперечно сложенные, выступающие покровные пластинки образуют жабры. У Neomania от стенки клоаки отходит пучок нитей.

    ОБЪЯВЛЕНИЯ:

    B. Монопектинат:

    Уплощенные жаберные лепестки расположены в один ряд (рис. 26.16). Примеры: Пила, Тритон и т. д.

    C. Бипектинат:

    Уплощенные жаберные лепестки расположены в два ряда.

    Они бывают двух типов:

    а. Неравные:

    Присутствуют оба ряда нитей, правый меньше по размеру. Пример: фиссурелла.

    б. Равно:

    Оба ряда нитей имеют одинаковый размер.

    Этот тип присутствует у Bivalvia, но они имеют различные модификации:

    я. Листочки короткие и плоские.

    Пример: Нукула.

    ii. Листочки нитевидные, длинные.

    Они могут быть свободными (Area) или соединяться цилиарными связками (Mylilus).

    III. Цилиарные соединения заменены мембраной.

    Пример: unio (рис. 26.2, 26.5).

    ив. Жабры дегенерированы и представлены поперечными перегородками.

    Пример: Поронтя.

    D. Пернатые:

    Принимает форму пера. (рис. 26.35, 26.38) Примеры: Головоногие моллюски.

    Ктенидии различных групп моллюсков :

    1. Моноплакофора :

    Мантийная борозда содержит от пяти до шести пар одногребешковых жабр.

    Пример: Неопалина.

    2. Полиплакофора :

    Ктенидии двугребенчатые, расположенные в желобке мантии:

    (а) Количество ктенидий варьирует от 14 (Lepidopleura) до 80 (Acanthopleura).

    (b) Жаберные ряды могут быть цельножаберными, за двумя исключениями мерожаберного типа. Примеры: Chiton laeves, Chiton pall as ii.

    3. Аплахофора :

    Жабры редуцированы до парных перистых структур, расположенных вблизи клоакальной полости, по одной с каждой стороны. Жабры мерожаберные. Пример: хетодермия.

    4. Брюхоногие :

    Жабры сильно различаются по количеству и положению в этой группе:

    А. Переднежаберные:

    Ктенидии лежат впереди сердца.

    а. Диатокардия:

    Устройство самое примитивное. Жабры две, длинные, оперенные, с каждой стороны, лежат симметрично средней линии. Пример: фиссурелла.

    б. Монотокардия:

    Расположение жабр удивительно однородно. Одна жабра, оперенная с одной стороны и на всем протяжении сросшаяся с мантией. Пример: Тритон.

    B. Опистоветви:

    Жабры частично заключены в мантийную полость (Tectibranchiata). Настоящий ктенидий, если он присутствует, развит слабо и располагается на правой стороне тела.

    Пример: аплизия.

    5. Двустворчатые моллюски :

    Жабры двояковыпуклые, равные с обеих сторон, обычно очень большие, выполняющие у большинства видов функцию сбора пищи в дополнение к газообмену.

    А. Протобранхиата:

    Жабры самые маленькие и лежат позади стопы в задней части мантийной полости. У Nucula жаберные лепестки треугольной формы.

    Б. Филибранхиата:

    Каждая жабра в отдельности образует в сечении букву «W» с длинными узкими конечностями. Ось жабр лежит на середине угла западной долготы. Примеры: Area, Mytilus, Anomia.

    C. Pseudolamellibranchiata:

    Отраженные дорсальные кончики жаберных лепестков слились латерально с мантией и мезиально с основанием стопы. Жабры имеют большую сплоченность, чем у нитевидных ветвей. Жабры более сложные, с складчатой ​​поверхностью или заброшены в складки и бороздки. Примеры: Ostreidae, Pectinidae, Pleriacea.

    D. Eulamellibranchiata:

    Соседние лепестки жабр соединяются сосудистыми поперечными связями, оставляя между собой узкие отверстия-остии. Таким же образом две ламели каждой полуветви прикрепляются спиной к спине. Примеры: Cardiacea, Myacea.

    E. Семибранхиата:

    Ктенидий как таковых не существует, они превращаются в горизонтальную мышечную перегородку, идущую от основания стопы к мантии и доходящую до сифонов. Пример: Поромя.

    6. Головоногие :

    Жабры большие, парные, двугребенчатые и по одной подвешены по обеим сторонам прямой кишки своими афферентными краями, а не эфферентными, как у брюхоногих моллюсков, и ток воды направляется от афферентной к эфферентной стороне.

    А. Жаберные лепестки плотные и мясистые, без реснитчатых, собраны в первичные и вторичные складки для увеличения дыхательной поверхности. У наутилуса жабр две пары.

    B. Оттоку гемолимфы через каждую жабру способствует пульсирующее добавочное жаберное сердце, расположенное у основания жабры по ходу афферентного ктенидиального сосуда и расположенное в придатке перикарда.

    C. Мягкие сокращения гонят воду между жаберными лепестками под большим давлением.

    Эволюция ктенидий :

    Наиболее примитивные ктенидии встречаются у зевогожаберных переднежаберных, которые представляют собой простые выросты тела. У двустворчатых моллюсков;

    с увеличением длины ктенидия. В этой группе развились три вида новых тканевых соединений.

    1. Межфиламентное соединение между соседними филаментами.

    2. Межпластинчатое соединение двух пластинок.

    3. Соединения кончиков нитей с мантией или ножкой.

    У двустворчатых моллюсков жаберный аппарат помимо дыхательной функции выполняет функцию собирателя пищи. Крупные непищевые частицы задерживаются и вытягиваются слизью, выделяемой гипожаберной железой. Osphradium проверяет качество воды.

    Адаптивные или вторичные жабры и покровы :

    Жабры развиваются из аберрантных участков:

    1. Анальные жабры:

    Нежные листочки образуют розетку вокруг ануса. Пример: Дорис. У Chactoderma по бокам клоаки имеется пара симметричных боковых жабр.

    2. Cerata или спинные придатки:

    У многих опистожаберных на спинке имеются сильно васкуляризированные придатки, называемые cerata. Они могут быть простыми и булавовидными (Aeolis), дендритными (Dendronotus) или многолопастными, напоминающими гроздь винограда (Dotochica).

    3. Плевральные жабры:

    У Pleurophyllida боковые ряды жаберных листочков расположены под мантией.

    4. Мягкие жабры:

    У некоторых basommatophore pulmonate вторичные наружные жабры развиваются за счет увеличения мантийной доли сразу за пневмостомом. Однако у них отсутствуют реснички. Примеры: Planorbidae, Ancylidae.

    5. Покровы:

    У некоторых Scapphopod отсутствуют специализированные дыхательные структуры. Дыхание осуществляется внутренней поверхностью мантии, особенно антеровентральной стороной Dentalium, Antalis. У голожаберных моллюсков (Gastropoda) в качестве места газообмена выступает вся спинная часть тела. Покровный газообмен происходит у паразитических Entoconcha, Conia, Limpontia sp. и т.д.

    Тип № 2. Земное дыхание :

    Амфибийная адаптация и адаптация к наземной жизни привели к заметным изменениям в дыхательных структурах моллюсков.

    Структуры, связанные с наземным дыханием:

    1. Затылочная доля:

    Левая затылочная доля развита лучше и образует длинный дыхательный сифон.

    Пример: Монотокардия.

    2. Легочный мешок:

    У некоторых переднежаберных земноводных — Pila. (рис. 26.17), Ampullarius, Siphonaria и др. мантийная полость неполностью разделена мясистой складкой, epitaenia, на правую жаберную камеру и левую легочную камеру. Высоковаскуляризированная крыша легочной камеры образует легочный мешок, воздушную дыхательную структуру с небольшим отверстием в легочных камерах.

    Воздух поступает в легочную камеру через отверстие на конце левого сифона. Воздушное дыхание происходит во время лета и при снижении концентрации O 2 в воде. Легочный эпителий состоит из кубовидных или плоскоклеточных клеток с короткими микроворсинками и множеством слизистых клеток.

    3. Легкие:

    В пульмонатах — как стиломатофорах, так и базоматофорах — дыхательная структура представляет собой истинное легкое самостоятельного происхождения, не васкуляризированную мантию, которая занимает большую часть крыши мантийной полости.

    У некоторых доходит до стен и пола. У слизней Athoracophoridae легкие лишены сосудов, а в их стенках имеется ряд тонких разветвленных канальцев, называемых трахеями (Hiscock, 1972), которые функционируют как дыхательные структуры.

    Паллиальная полость открывается наружу большим овальным отверстием, пневмостомом, открытие и закрытие которого контролируется сокращением и расслаблением мышц. Крупные легочные вены с обширным разветвлением отводят насыщенную кислородом кровь от легких к ушным раковинам.

    Дыхательный пигмент :

    Дыхательный пигмент представляет собой внекорпускулярный гемоцианин. Он более сконцентрирован у брюхоногих и головоногих моллюсков. У Area и Solen пигмент представляет собой гемоглобин и присутствует в некоторых особых тельцах гемолимфы.

    Механизм дыхания и поглощения кислорода

    А. Водное дыхание :

    Вода перемещается по ктенидиальной поверхности биением ресничек или мышечным насосом.

    а. Головоногие имеют жаберные сердца у основания жабр, пульсация которых гонит гемолимфу по афферентным сосудам.

    б. Отсутствие такой дополнительной помпы и менее эффективное сокращение воронки компенсируются развитием у наутилуса двух пар ктенидий.

    в. Утилизация кислорода из паллиальной воды высока у брюхоногих и головоногих моллюсков. У Haliotis она составляет 56 %, у Triton 79 % и у Octopus 63 %, по сравнению с 5-9 % у сидячих пластинчатожаберных.

    Б. Земное дыхание :

    Сокращение и расслабление мышц в легких вызывают поступление и отток воздуха в мантийную полость и из нее.

    а. В расслабленном состоянии мышц дно мантийной полости (диафрагма) выгибается вверх.

    б. Во время вдоха пневмостом открывается, мышечное сокращение уплощает дно, вызывая падение давления в мантийной полости, и воздух устремляется внутрь. Затем пневмостом закрывается.

    в. Небольшая задержка открытия пневмостома способствует поглощению O 2 гемолимфой.

    д. Дыхательные движения усиливаются при снижении концентрации O 2 и при более высокой температуре. О таких движениях сообщалось у Ариона, слизняка с большим пневмостомом (Runhon & Hunter, 1970).

    эл. У передних ветвей попеременное расширение и сокращение мантии и стенки легочной камеры способствует поступлению и оттоку воздуха в легочную камеру через левый сифон, который расширяется и достигает над уровнем воды, когда улитка остается под водой.

    Моллюски — медлительные существа, за исключением головоногих. Однако более низкая дыхательная активность в большинстве случаев достаточна для удовлетворения потребности животных в энергии.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *