Дафния это: Дафнии — это… Что такое Дафнии?

Автор: | 06.05.1973

Содержание

Дафнии — это… Что такое Дафнии?


Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Размерами от 0,2 до 6 мм в длину. Иногда дафний называют водяными блохами[1].

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода

Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Виды дафний

  • Daphnia ambigua Scourfield, 1947
  • Daphnia atkinsoni Baird, 1859
  • Daphnia arcuata Forbes, 1893
  • Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
  • Daphnia barbata Weltner, 1898
  • Daphnia bolivari Richard, 1888
  • Daphnia brooksi Dodson, 1985
  • Daphnia carinata King, 1852
  • Daphnia carvicervix Ekman, 1901
  • Daphnia catawba Coker, 1926
  • Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia chevreuxi Richard, 1896
  • Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 — дафния хохлатая
  • Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862)
  • Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
  • Daphnia dadayana Daday, 1902
    sensu Paggi, 1999
  • Daphnia dubia Herrick, 1883
  • Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
  • Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
  • Daphnia exilis Herrick, 1895
  • Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
  • Daphnia gessneri Herbst, 1968
  • Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
  • Daphnia hyalina Leydig, 1860
  • Daphnia jollyi Petkovski, 1973
  • Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
  • Daphnia laevis Birge, 1879
  • Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
  • Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)
  • Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
  • Daphnia magna Straus, 1820
  • Daphnia magniceps Herrick, 1884
  • Daphnia mediterranea Alonso, 1985
  • Daphnia menucoensis Paggi, 1996
  • Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
  • Daphnia minnehaha Herrick, 1884
  • Daphnia nivalis Hebert, 1977
  • Daphnia occidentalis Benzie, 1986
  • Daphnia obtusa Kurz, 1875
  • Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia pamirensis Rylov, 1928
  • Daphnia parvula Fordyce, 1901
  • Daphnia peruviana Harding, 1955
  • Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia prolata
    Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia psittacea Baird, 1850
  • Daphnia pulex Leydig, 1860)
  • Daphnia pulicaria Forbes, 1893
  • Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
  • Daphnia retrocurva Forbes, 1882
  • Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
  • Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
  • Daphnia rosea G. O. Sars, 1862
  • Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
  • Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
  • Daphnia similis Claus, 1876
  • Daphnia similoides Hudec, 1991
  • Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
  • Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
  • Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
  • Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898
  • Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
  • Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
  • Daphnia thorata Forbes, 1893
  • Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
  • Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000
  • Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
  • Daphnia umbra
  • Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок, а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у

D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Схема строения дафнии Голова дафнии

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.


В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод[2]. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела[3].

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение

Выводковая камера дафнии с эмбрионами Эфиппиум Daphnia (Daphnia) и новорожденная самка, только что вылупившаяся из покоящегося яйца

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба[4].

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК[5]; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик[6]. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме[7][8][9].

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях[10], так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры[11].

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении[12].

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³[12]. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2[13].

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). [14]. Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию[15].

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды[16]. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды[17].

Примечания

  1. Дафния // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Ивлева, 1969, с. 119
  3. Ивлева, 1969, с. 123
  4. Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141—147.
  5. Макрушин, 2006
  6. Colbourne et al, 2011, с. 555
  7. Daphnia Genome Database
  8. Геном рачка-дафнии содержит больше генов, чем геном человека
  9. Найдено животное с самым большим количеством генов — Lenta.ru
  10. Ивлева, 1969, с. 128
  11. Ивлева, 1969, с. 136
  12. 1 2 Ивлева, 1969, с. 129
  13. Шпет, 1950
  14. Ивлева, 1969, с. 134
  15. Руководство…, 2002, с. 48
  16. Руководство…, 2002
  17. Ивлева, с. 1щ3

Литература

  • Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. — 1987. — V. 45. — 502 p.
  • John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex // Science. — 2011. — Т. 331. — № 6017. — С. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761
  • Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: «Наука», 1969.
  • Макрушин А. В., Лянгузова И. В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67. — № 2. — С. 120—126.
  • Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
  • Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

  • Daphnia Genome Database — база данных о геномах представителей рода Daphnia  (англ.)  (Проверено 5 марта 2011)

Дафнии — это… Что такое Дафнии?


Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Размерами от 0,2 до 6 мм в длину. Иногда дафний называют водяными блохами[1].

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Виды дафний

  • Daphnia ambigua Scourfield, 1947
  • Daphnia atkinsoni Baird, 1859
  • Daphnia arcuata Forbes, 1893
  • Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
  • Daphnia barbata Weltner, 1898
  • Daphnia bolivari Richard, 1888
  • Daphnia brooksi Dodson, 1985
  • Daphnia carinata King, 1852
  • Daphnia carvicervix Ekman, 1901
  • Daphnia catawba Coker, 1926
  • Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia chevreuxi Richard, 1896
  • Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 — дафния хохлатая
  • Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862)
  • Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
  • Daphnia dadayana Daday, 1902
    sensu Paggi, 1999
  • Daphnia dubia Herrick, 1883
  • Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
  • Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
  • Daphnia exilis Herrick, 1895
  • Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
  • Daphnia gessneri Herbst, 1968
  • Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
  • Daphnia hyalina Leydig, 1860
  • Daphnia jollyi Petkovski, 1973
  • Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
  • Daphnia laevis Birge, 1879
  • Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
  • Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)
  • Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
  • Daphnia magna Straus, 1820
  • Daphnia magniceps Herrick, 1884
  • Daphnia mediterranea Alonso, 1985
  • Daphnia menucoensis Paggi, 1996
  • Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
  • Daphnia minnehaha Herrick, 1884
  • Daphnia nivalis Hebert, 1977
  • Daphnia occidentalis Benzie, 1986
  • Daphnia obtusa Kurz, 1875
  • Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia pamirensis Rylov, 1928
  • Daphnia parvula Fordyce, 1901
  • Daphnia peruviana Harding, 1955
  • Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia psittacea Baird, 1850
  • Daphnia pulex Leydig, 1860)
  • Daphnia pulicaria Forbes, 1893
  • Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
  • Daphnia retrocurva Forbes, 1882
  • Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
  • Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
  • Daphnia rosea G. O. Sars, 1862
  • Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
  • Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
  • Daphnia similis Claus, 1876
  • Daphnia similoides Hudec, 1991
  • Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
  • Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
  • Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
  • Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898
  • Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
  • Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
  • Daphnia thorata Forbes, 1893
  • Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
  • Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000
  • Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
  • Daphnia umbra
  • Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок, а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Схема строения дафнии Голова дафнии

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.


В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод[2]. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела[3].

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение

Выводковая камера дафнии с эмбрионами Эфиппиум Daphnia (Daphnia) и новорожденная самка, только что вылупившаяся из покоящегося яйца

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба[4].

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК[5]; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик[6]. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме[7][8][9].

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях[10], так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры[11].

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении[12].

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³[12]. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2[13].

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). [14]. Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию[15].

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды[16]. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды[17].

Примечания

  1. Дафния // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Ивлева, 1969, с. 119
  3. Ивлева, 1969, с. 123
  4. Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141—147.
  5. Макрушин, 2006
  6. Colbourne et al, 2011, с. 555
  7. Daphnia Genome Database
  8. Геном рачка-дафнии содержит больше генов, чем геном человека
  9. Найдено животное с самым большим количеством генов — Lenta.ru
  10. Ивлева, 1969, с. 128
  11. Ивлева, 1969, с. 136
  12. 1 2 Ивлева, 1969, с. 129
  13. Шпет, 1950
  14. Ивлева, 1969, с. 134
  15. Руководство…, 2002, с. 48
  16. Руководство…, 2002
  17. Ивлева, с. 1щ3

Литература

  • Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. — 1987. — V. 45. — 502 p.
  • John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex // Science. — 2011. — Т. 331. — № 6017. — С. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761
  • Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: «Наука», 1969.
  • Макрушин А. В., Лянгузова И. В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67. — № 2. — С. 120—126.
  • Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
  • Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

  • Daphnia Genome Database — база данных о геномах представителей рода Daphnia  (англ.)  (Проверено 5 марта 2011)

Дафнии — это… Что такое Дафнии?


Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Размерами от 0,2 до 6 мм в длину. Иногда дафний называют водяными блохами[1].

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Виды дафний

  • Daphnia ambigua Scourfield, 1947
  • Daphnia atkinsoni Baird, 1859
  • Daphnia arcuata Forbes, 1893
  • Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
  • Daphnia barbata Weltner, 1898
  • Daphnia bolivari Richard, 1888
  • Daphnia brooksi Dodson, 1985
  • Daphnia carinata King, 1852
  • Daphnia carvicervix Ekman, 1901
  • Daphnia catawba Coker, 1926
  • Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia chevreuxi Richard, 1896
  • Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 — дафния хохлатая
  • Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862)
  • Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
  • Daphnia dadayana Daday, 1902
    sensu Paggi, 1999
  • Daphnia dubia Herrick, 1883
  • Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
  • Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
  • Daphnia exilis Herrick, 1895
  • Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
  • Daphnia gessneri Herbst, 1968
  • Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
  • Daphnia hyalina Leydig, 1860
  • Daphnia jollyi Petkovski, 1973
  • Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
  • Daphnia laevis Birge, 1879
  • Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
  • Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)
  • Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
  • Daphnia magna Straus, 1820
  • Daphnia magniceps Herrick, 1884
  • Daphnia mediterranea Alonso, 1985
  • Daphnia menucoensis Paggi, 1996
  • Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
  • Daphnia minnehaha Herrick, 1884
  • Daphnia nivalis Hebert, 1977
  • Daphnia occidentalis Benzie, 1986
  • Daphnia obtusa Kurz, 1875
  • Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia pamirensis Rylov, 1928
  • Daphnia parvula Fordyce, 1901
  • Daphnia peruviana Harding, 1955
  • Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia psittacea Baird, 1850
  • Daphnia pulex Leydig, 1860)
  • Daphnia pulicaria Forbes, 1893
  • Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
  • Daphnia retrocurva Forbes, 1882
  • Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
  • Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
  • Daphnia rosea G. O. Sars, 1862
  • Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
  • Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
  • Daphnia similis Claus, 1876
  • Daphnia similoides Hudec, 1991
  • Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
  • Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
  • Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
  • Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898
  • Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
  • Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
  • Daphnia thorata Forbes, 1893
  • Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
  • Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000
  • Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
  • Daphnia umbra
  • Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок, а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Схема строения дафнии Голова дафнии

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.


В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод[2]. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела[3].

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение

Выводковая камера дафнии с эмбрионами Эфиппиум Daphnia (Daphnia) и новорожденная самка, только что вылупившаяся из покоящегося яйца

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба[4].

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК[5]; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик[6]. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме[7][8][9].

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях[10], так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры[11].

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении[12].

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³[12]. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2[13].

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). [14]. Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию[15].

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды[16]. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды[17].

Примечания

  1. Дафния // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Ивлева, 1969, с. 119
  3. Ивлева, 1969, с. 123
  4. Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141—147.
  5. Макрушин, 2006
  6. Colbourne et al, 2011, с. 555
  7. Daphnia Genome Database
  8. Геном рачка-дафнии содержит больше генов, чем геном человека
  9. Найдено животное с самым большим количеством генов — Lenta.ru
  10. Ивлева, 1969, с. 128
  11. Ивлева, 1969, с. 136
  12. 1 2 Ивлева, 1969, с. 129
  13. Шпет, 1950
  14. Ивлева, 1969, с. 134
  15. Руководство…, 2002, с. 48
  16. Руководство…, 2002
  17. Ивлева, с. 1щ3

Литература

  • Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. — 1987. — V. 45. — 502 p.
  • John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex // Science. — 2011. — Т. 331. — № 6017. — С. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761
  • Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: «Наука», 1969.
  • Макрушин А. В., Лянгузова И. В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67. — № 2. — С. 120—126.
  • Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
  • Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

  • Daphnia Genome Database — база данных о геномах представителей рода Daphnia  (англ.)  (Проверено 5 марта 2011)

Дафнии — это… Что такое Дафнии?


Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Размерами от 0,2 до 6 мм в длину. Иногда дафний называют водяными блохами[1].

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Виды дафний

  • Daphnia ambigua Scourfield, 1947
  • Daphnia atkinsoni Baird, 1859
  • Daphnia arcuata Forbes, 1893
  • Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
  • Daphnia barbata Weltner, 1898
  • Daphnia bolivari Richard, 1888
  • Daphnia brooksi Dodson, 1985
  • Daphnia carinata King, 1852
  • Daphnia carvicervix Ekman, 1901
  • Daphnia catawba Coker, 1926
  • Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia chevreuxi Richard, 1896
  • Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 — дафния хохлатая
  • Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862)
  • Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
  • Daphnia dadayana Daday, 1902
    sensu Paggi, 1999
  • Daphnia dubia Herrick, 1883
  • Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
  • Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
  • Daphnia exilis Herrick, 1895
  • Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
  • Daphnia gessneri Herbst, 1968
  • Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
  • Daphnia hyalina Leydig, 1860
  • Daphnia jollyi Petkovski, 1973
  • Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
  • Daphnia laevis Birge, 1879
  • Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
  • Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)
  • Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
  • Daphnia magna Straus, 1820
  • Daphnia magniceps Herrick, 1884
  • Daphnia mediterranea Alonso, 1985
  • Daphnia menucoensis Paggi, 1996
  • Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
  • Daphnia minnehaha Herrick, 1884
  • Daphnia nivalis Hebert, 1977
  • Daphnia occidentalis Benzie, 1986
  • Daphnia obtusa Kurz, 1875
  • Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia pamirensis Rylov, 1928
  • Daphnia parvula Fordyce, 1901
  • Daphnia peruviana Harding, 1955
  • Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia psittacea Baird, 1850
  • Daphnia pulex Leydig, 1860)
  • Daphnia pulicaria Forbes, 1893
  • Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
  • Daphnia retrocurva Forbes, 1882
  • Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
  • Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
  • Daphnia rosea G. O. Sars, 1862
  • Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
  • Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
  • Daphnia similis Claus, 1876
  • Daphnia similoides Hudec, 1991
  • Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
  • Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
  • Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
  • Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898
  • Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
  • Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
  • Daphnia thorata Forbes, 1893
  • Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
  • Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000
  • Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
  • Daphnia umbra
  • Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок, а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Схема строения дафнии Голова дафнии

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.


В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод[2]. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела[3].

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение

Выводковая камера дафнии с эмбрионами Эфиппиум Daphnia (Daphnia) и новорожденная самка, только что вылупившаяся из покоящегося яйца

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба[4].

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК[5]; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик[6]. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме[7][8][9].

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях[10], так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры[11].

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении[12].

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³[12]. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2[13].

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). [14]. Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию[15].

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды[16]. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды[17].

Примечания

  1. Дафния // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Ивлева, 1969, с. 119
  3. Ивлева, 1969, с. 123
  4. Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141—147.
  5. Макрушин, 2006
  6. Colbourne et al, 2011, с. 555
  7. Daphnia Genome Database
  8. Геном рачка-дафнии содержит больше генов, чем геном человека
  9. Найдено животное с самым большим количеством генов — Lenta.ru
  10. Ивлева, 1969, с. 128
  11. Ивлева, 1969, с. 136
  12. 1 2 Ивлева, 1969, с. 129
  13. Шпет, 1950
  14. Ивлева, 1969, с. 134
  15. Руководство…, 2002, с. 48
  16. Руководство…, 2002
  17. Ивлева, с. 1щ3

Литература

  • Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. — 1987. — V. 45. — 502 p.
  • John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex // Science. — 2011. — Т. 331. — № 6017. — С. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761
  • Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: «Наука», 1969.
  • Макрушин А. В., Лянгузова И. В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67. — № 2. — С. 120—126.
  • Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
  • Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

  • Daphnia Genome Database — база данных о геномах представителей рода Daphnia  (англ.)  (Проверено 5 марта 2011)

Дафнии — это… Что такое Дафнии?


Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Размерами от 0,2 до 6 мм в длину. Иногда дафний называют водяными блохами[1].

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis), входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками.

Виды дафний

  • Daphnia ambigua Scourfield, 1947
  • Daphnia atkinsoni Baird, 1859
  • Daphnia arcuata Forbes, 1893
  • Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
  • Daphnia barbata Weltner, 1898
  • Daphnia bolivari Richard, 1888
  • Daphnia brooksi Dodson, 1985
  • Daphnia carinata King, 1852
  • Daphnia carvicervix Ekman, 1901
  • Daphnia catawba Coker, 1926
  • Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia chevreuxi Richard, 1896
  • Daphnia cristata G. O. Sars, 1862 — дафния хохлатая
  • Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862)
  • Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
  • Daphnia dadayana Daday, 1902
    sensu Paggi, 1999
  • Daphnia dubia Herrick, 1883
  • Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
  • Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
  • Daphnia exilis Herrick, 1895
  • Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
  • Daphnia gessneri Herbst, 1968
  • Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
  • Daphnia hyalina Leydig, 1860
  • Daphnia jollyi Petkovski, 1973
  • Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
  • Daphnia laevis Birge, 1879
  • Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
  • Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)
  • Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
  • Daphnia magna Straus, 1820
  • Daphnia magniceps Herrick, 1884
  • Daphnia mediterranea Alonso, 1985
  • Daphnia menucoensis Paggi, 1996
  • Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
  • Daphnia minnehaha Herrick, 1884
  • Daphnia nivalis Hebert, 1977
  • Daphnia occidentalis Benzie, 1986
  • Daphnia obtusa Kurz, 1875
  • Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia pamirensis Rylov, 1928
  • Daphnia parvula Fordyce, 1901
  • Daphnia peruviana Harding, 1955
  • Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
  • Daphnia psittacea Baird, 1850
  • Daphnia pulex Leydig, 1860)
  • Daphnia pulicaria Forbes, 1893
  • Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
  • Daphnia retrocurva Forbes, 1882
  • Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
  • Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
  • Daphnia rosea G. O. Sars, 1862
  • Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
  • Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
  • Daphnia similis Claus, 1876
  • Daphnia similoides Hudec, 1991
  • Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
  • Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
  • Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
  • Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898
  • Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
  • Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
  • Daphnia thorata Forbes, 1893
  • Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
  • Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000
  • Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
  • Daphnia umbra
  • Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
  • Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок, а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Схема строения дафнии Голова дафнии

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.


В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata, D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путем фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод[2]. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела[3].

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, D. pulex, D. magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоемах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещенные слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение

Выводковая камера дафнии с эмбрионами Эфиппиум Daphnia (Daphnia) и новорожденная самка, только что вылупившаяся из покоящегося яйца

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворенных диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоема из таких же неоплодотворенных яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помета имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоемов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба[4].

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путем мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК[5]; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик[6]. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме[7][8][9].

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях[10], так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры[11].

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении[12].

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³[12]. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2[13].

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание емкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). [14]. Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию[15].

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды[16]. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды[17].

Примечания

  1. Дафния // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. Ивлева, 1969, с. 119
  3. Ивлева, 1969, с. 123
  4. Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141—147.
  5. Макрушин, 2006
  6. Colbourne et al, 2011, с. 555
  7. Daphnia Genome Database
  8. Геном рачка-дафнии содержит больше генов, чем геном человека
  9. Найдено животное с самым большим количеством генов — Lenta.ru
  10. Ивлева, 1969, с. 128
  11. Ивлева, 1969, с. 136
  12. 1 2 Ивлева, 1969, с. 129
  13. Шпет, 1950
  14. Ивлева, 1969, с. 134
  15. Руководство…, 2002, с. 48
  16. Руководство…, 2002
  17. Ивлева, с. 1щ3

Литература

  • Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. — 1987. — V. 45. — 502 p.
  • John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex // Science. — 2011. — Т. 331. — № 6017. — С. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761
  • Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: «Наука», 1969.
  • Макрушин А. В., Лянгузова И. В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67. — № 2. — С. 120—126.
  • Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
  • Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

  • Daphnia Genome Database — база данных о геномах представителей рода Daphnia  (англ.)  (Проверено 5 марта 2011)

Дафния, рачки, кормление аквариумных рыбок, фото, живая и сухая дафния, разведение в домашних условиях

Автор admin На чтение 15 мин. Просмотров 307 Опубликовано

фото можно увеличить

Дафния — это преимущественно небольшие ракообразные, относящиеся к семейству
Daphniidae. Данное семейство, в свою очередь, входит в Cladocera, к которому также относятся гаммарусы, артемии
и другие. За своеобразные резкие движения её часто называют «водяной
блохой». Не говоря уже об особенностях перемещения, дафния по
внешнему виду также похожа на блоху. Однако последняя относится к
насекомым и имеет очень далекого общего предка с ракообразными, так как оба класса
входят в тип членистоногие. Все виды дафний имеют различные вариации, и иногда представители
одного вида очень не похожи друг на друга. Особенности фенотипа, размер и форма тела зависят от области
происхождения и конкретных условий окружающей среды. Значительным сходством с дафнией обладают
представители рода Moina.

Важно отличать рачка дафнию от других «водяных блох», таких как
веслоногие ракообразные,
виды циклопа и ракушковые рачки, которые часто обитают в одних и тех же местах. Резкие движения, форма тела и, в
меньшей степени, окраска, являются наилучшими критериями для различения без необходимости рассмотрения под микроскопом.

Род Daphnia имеет
очень широкое распространение, включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах
оазиса Вестфолль была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis. В начале XX века
преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны
разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и
распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов,
где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия
ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу был вселен вид из
Нового Света D. ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого
встречалась только в Старом Свете.

фото можно увеличить

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются, и поэтому наиболее популярны среди
аквариумистов,
следующие рачки рода дафния. Дафния магна (D. magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорожденные — 0,7 мм. Созревают в
течение 10—14 суток. Пометы через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц, но обычно 20—30. Продолжительность жизни этого
рачка до 3-х месяцев. Дафния пулекс (D. pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Пометы через 3—5 суток. В кладке до
25 яиц, но обычно 10—12. Живут пулекс 26—47 суток. В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata, D. galeata,
D. cristata и несколько других видов.

Дафнии — мелкие рачки, размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм. Они населяют все типы стоячих
континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют
высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды.
Различные виды населяют мелкие временные водоемы, литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие
засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким
видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni, D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Большую часть
времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет
взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными
щетинками. Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов
воды, создаваемых грудными ножками, антенны при этом способе передвижения неподвижны.

Быть может, неуловимость быстро скачущих рачков и напомнила ученым
легенду о почти настигнутой Аполлоном, но так и не пойманной им нимфе Дафне? А может быть, усы рачков
показались кому-то похожими на ветви вечнозеленого лавра, в который превратилась прекрасная нимфа.

Овидий в поэме «Метаморфозы» рассказал, как однажды златокудрый бог света Аполлон
неосторожно посмеялся над сыном Афродиты Эротом (или, как его еще называли греки, Эросом).
Обидевшийся бог любви из
золотого лука поразил среброликого покровителя муз в самое сердце. Встретив как-то красавицу Дафну, дочь речного
бога Пенея, Аполлон влюбился в нее с первого взгляда, но прекрасная нимфа, которую Эрос поразил стрелой, убивающей
любовь, пустилась бежать от него с быстротою ветра. Погнался тогда за ней Аполлон, но нимфа лишь быстрее и
быстрее бежала от прекрасного бога. Когда же силы ее стали иссякать, начала Дафна умолять своего отца лишить
ее облика, доставляющего ей только горе. Сжалился над дочерью старый Пеней. И в тот миг, когда, казалось,
Аполлон уже догнал красавицу, превратилась она в лавровое дерево.

Опечаленный Аполлон не пожелал расстаться со своей возлюбленной. Он украсил
листьями лавра свои колчан и кифару, а на голову себе возложил венок из лавровых ветвей, аромат которых всегда
напоминал ему о неуловимой Дафне.

Размножение в природе

фото можно увеличить

В летние месяцы дафнии часто обнаруживаются в цветущих прудах и озерах, в которых
высока концентрация водорослей. Плодовитость дафний просто поразительна, что связано с осуществлением партеногенеза.

Партеногенез это способность самовоспроизводства без необходимости оплодотворения, когда
потомство полностью повторяет генотип родителя, а любые различия физиологического состояния определяются условиями
окружающей среды. Партеногенез позволяет дафниям быстро размножиться в благоприятных условиях, вскоре после их
появления из яиц. В природе, в конце весны, лета и начале осени, в зависимости от температуры, доступности пищи и
присутствия продуктов их метаболизма, дафния размножается партеногенетически, рождая в среднем 10 науплий на
каждую взрослую особь. В данный период в водоеме присутствуют только самки. Развивающийся эмбрион часто виден
внутри материнского организма без микроскопа. Самки следующего поколения способны к партеногенезу через 4
суток развития, при этом роды происходят каждые трое суток. За свой жизненный цикл самка может успеть
родить 25 раз, но на практике это число немного меньше и самка имеет тенденцию производить не более 100 отпрысков.

При недостатке корма некоторые яйца развиваются в самцов, а самки начинают производить
яйца, которые должны быть оплодотворены. Последние развиваются в маленькие эмбрионы,
которые затем впадают в спячку, покрываются темно-коричневой/черной седловидной раковиной, известной как эфиппий.
В данном виде дафния может переносить суровые условия среды, недолгое иссушение водоема и даже его промерзание.
Самки, рожденные для образования эфиппия, легко отличить от партеногенетических особей, потому что
развивающийся эфиппий присутствует у них в виде черного пятна в заднем конце тела. Когда условия
среды вновь становятся благоприятными, из яиц появляется поколение, которое, в свою очередь, рождает
только самок, при этом все самцы погибают до момента наступления неблагоприятных условий.

Ловля в природных водоемах

фото можно увеличить

Ловят дафний сачком. Сачок для этого нужен специальный – с длинной рукоятью до 2-3 метров,
обычно делается составной из нескольких свинчивающихся отрезков, диаметром порядка 25-30см и тканевым конусом
около 50-60см длины с закруглением на конце. Кольцо сачка изготавливается из прочного материала, например
нержавеющей проволоки диаметром 3-5мм. Если сделать из более тонкой, то она будет легко гнуться, а уж учитывая
возможные коряги на дне… Но самое сложное – подобрать ткань для сачка. Тут предпочтительнее синтетические
материалы, например капрон, которые не гниют от длительного контакта с водой. Размер ячеи сетки зависит от
того что вы собираетесь поймать, очень мелкая ткань сильно тормозит сачок в воде, по этому лучше иметь с
собой несколько сменных колец с разной тканью для ловли корма разного размера.

Сачком действуют спокойно, плавно, без особых усилий водя его “восьмеркой” в местах
скопления дафний. Провели пару раз, вынули, вытряхнули улов, стали ловить дальше. Если наталкивать
полный сачок, то многие дафнии мнутся и погибают, так что лучше вынимать его почаще с небольшими
порциями добычи. А то жадность, знаете ли, до добра не доводит. Для ловли лучше предпочесть более
мелкие водоемы, например, те же лужи – там дафнии более привычны к кислородному голоданию и легче
перенесут дальнейшую транспортировку. Правда типовым сачком в мелких лужах ловить трудно, там
приходится использовать сачок с более коротким конусом – иначе он начинает цеплять дно и понимать
муть. Чтобы не подхватить с дафниями гидру надо стараться ловить добычу вдали от зарослей водных растений
или находящихся в воде предметов, к которым она может крепиться. И ни в коем случае не рекомендуется
ловить корм в водоемах где обитают рыбы – с таким кормом легко можно занести возбудителей различных заболеваний.

Отловленных дафний помещают в емкость – бидон или специальную канну для транспортировки.
Желательно перед заливкой процедить улов через редкую сетку чтобы удалить попавший мусор и всяких крупных
нежелательных гостей – жуков-плавунцов или крупных личинок стрекоз. Очень желательно наличие в
транспортировочной емкости компрессора на батарейках – он позволит сохранить большую часть улова
живым во время дороги домой.

Дома отловленных дафний переливают в широкий плоский сосуд, например белый
эмалированный таз. Там, в течении некоторого времени все нежелательные организмы оседают на дне и стенках,
на белом фоне легко обнаружить и личинок стрекоз и пиявок, ну и все остальное, что не имеет к дафниям никакого
отношения. Там же, на дне скапливаются погибшие рачки. При кормлении дафний отлавливают сачком, воду в которой
они находятся заливать в аквариум нельзя! Лучше всего эти рачки
подходят для кормления небольших аквариумных рыбок, таких как

гуппи или

неоны. Для более крупных рыбок удобнее пользоваться живым или
мороженным

мотылем.

В природе дафнии обитают в прудах и больших лужах, где питаются различными
бактериями и фитопланктоном. Однако такие водоемы часто бывают загрязнены промышленными отходами либо в
них водится рыба. И то и другое может привести к болезням аквариумных обитателей.

Дафнии могут представлять опасность и для самих аквариумистов. Весной и в начале
лета в рацион рачков часто входит пыльца цветущих растений, заносимая ветром в водоемы. Отловленные в это
время и засушенные впрок дафнии при кормлении рыб могут вызвать болезненную реакцию у людей, страдающих
пыльцевой аллергией. Этим фактом, в частности, можно объяснить нередко встречающееся мнение, будто
аквариум вреден для здоровья. На самом деле причина в пыльце, которой в период массового цветения
трав буквально «нафаршированы» рачки.

Разведение в домашних условиях

фото можно увеличить

Для выращивания дафний прекрасно подойдет 15 литровая пластиковая емкость, либо
любая другая. В данном случае можно отметить несколько рекомендаций. Необходимо избегать материала
емкости, которые
растворимы в воде или выделяют вредные химические вещества.
Если используется металлическая емкость, то она должна быть выполнена из нержавеющей стали. Алюминиевые оксиды формируют пленку, но некоторое количество алюминия
все таки выделяется. Как и в случае с обычным аквариумом, необходима большая площадь
контакта с воздухом для газообмена, потому что
дафнии очень требовательны к содержанию кислорода. Если емкость располагается на улице, при сильном солнечном свете
или другом освещении, рекомендуется использовать более чем 40 литровые объемы, чтобы водная среда была стабильной.
Кроме того, когда используется черный материал для водоема, он сильнее нагревается, чем прозрачный или желтый,
что также должно учитываться.

Для тех, кто желает иметь небольшое количество дафний в неделю, культура может
поддерживаться в двухлитровой бутылке. Для выращивания в аквариуме хорошей идей является подключение освещения
через таймер, который можно приобрести в магазине электрических приборов. Обнаружено, что Daphnia magna
предпочитает слабую аэрацию. В теории аэрация не только поддерживает газообмен, но также стабилизирует
водные условия и препятствует угнетению развития культуры. Daphnia pulex также любит слабую аэрацию.
Необходимо избегать мелких пузырьков воздуха, которые могут попасть под карапакс дафний, поднять их на
поверхность, препятствовать питанию и в итоге привести к смерти.

Наилучшей питательной средой для культуры являются сине-зеленые водоросли.
Обычно, это
свободноплавающие виды зеленых водорослей, которые имеют тенденцию превращать воду в «гороховый суп»,
дрожжи (Sacromyces spp и схожие грибы) и бактерии. Комбинация вышеуказанных объектов делает успешным процесс
поддержания культуры, дрожжи и водоросли дополняют друг друга.

Мороженная дафния
фото можно увеличить

Микроводоросли потребляются дафниями в огромных количествах, и изобилие рачков
наблюдается в местах цветения водоемов. Имеется ряд способов для обеспечения развития водорослей,
которые требуют минимальных усилий.

Установка емкости с культурой под прямые солнечные лучи гарантирует развитие
водорослей в течение двух недель, обычно раньше. Их споры переносятся по воздуху и колонизируют водоемы, но,
как правило, для ускорения цветения в воду вносят некоторое количество водорослей. Использование удобрений
для растений, например, Miracle grow. Раз в неделю в 4 литровую емкость добавляют 1 чайную ложку удобрения.
Емкость должна находиться под прямыми солнечными лучами. Необходима аэрация и медленное перемещение воды.
Должна быть построена система, согласно которой первая емкость с водорослями уже имеет зеленый цвет, вторая
приобретет данный оттенок в течение двух дней, третья ещё в течение двух дней и т.д.. Когда первая емкость
становится светло-зеленой (через 2 недели), её выливают в культуру дафний. Опустевшую емкость вновь
наполняют смесью с добавлением небольшого количества воды из второй емкости. Таким образом, каждые два
дня в распоряжении аквариумиста находится 4 литра цветущей воды, готовой к скармливанию дафниям.

Преимуществами водорослей является легкость приготовления и чрезвычайно
быстрое развитие культуры дафний, их потребляющих. Недостатков нет, если не считать необходимость постоянного
перезапуска емкостей. Нельзя помещать дафний в слишком богатую водорослями среду, потому что водоросли имеют
тенденцию повышать pH вплоть до 9. Высокая щелочность сопряжена с увеличением токсичности аммиака, даже
при малых его концентрациях.

Пекарные, пивоваренные и практически все другие типы дрожжей пригодны для
культивирования дафний, но рекомендуется вносить не более чем 28 г на 20 литров воды в качестве ежедневной
нормы. В случае использования дрожжей, можно дополнительно внести в воду водоросли,
которые будут препятствовать загрязнению среды. Важно не переусердствовать с добавлением дрожжей,
излишки загрязнят среду и погубят культуру дафний.

Сушенная дафния
фото можно увеличить

Некоторые пекарные дрожжи поставляются в смеси с активными ингредиентами,
такими как сульфат кальция, аскорбиновая кислота, которые активизируют развитие грибов. Сами эти компоненты
безвредны для культуры, однако аскорбиновая кислота может понизить pH среды до 6, что далеко от идеального
показателя для дафний. Как правило, это происходит при чрезмерном кормлении.

Преимуществом дрожжей как питательной среды является простота их приобретения,
и минимальные усилия на приготовление и поддержание культуры. Однако они не настолько ценные с точки зрения
питания для дафний как водоросли. Рачкам требуется потребить большую массу дрожжей, чем водорослей для
получения той же пищевой ценности.

Дафния обитает в широком диапазоне температур. Оптимальной является температура 18-22 0C.
D. pulex прекрасно себя чувствует при температурах выше 10 0C. Моина выдерживает ещё более жесткие колебания, 5-31 0C;
оптимум составляет 24-31 0C. Повышенная устойчивость Моины к температурным показателям делает её предпочтительным
объектом культивирования, когда для D. magna в природных условиях оптимум достигается лишь один раз в год.

Дафнии терпимы к грязной воде, а уровень растворенного кислорода может варьировать
от почти нулевого до сверхнасыщенного. Подобно артемии, способность дафний выживать в бедной кислородом среде
объясняется возможностью образовывать гемоглобин. Продукция гемоглобина может ускоряться при повышении
температуры и плотности популяции. Также как и в случае с артемией, дафния не выносит активной аэрации с
мелкими пузырьками воздуха, которые могут погубить её.

Производство дафний относительно легкий процесс. Однако существует меры повышения
продуктивности культивирования. Хорошая аэрация, хорошо в той мере, в какой вода насыщается кислородом,
но не чрезмерно сильная аэрация, является главным фактором повышения продуктивности. Некоторые виды
предпочитают отсутствие аэрации, но Daphnia magna лучше разводится в её присутствии. Кроме того,
это позволяет повысить плотность культуры, циркуляция воды
снижает водорослевый налет на стенках сосуда, а также переводит пищевые частицы во взвешенное состояние, что
характерно для естественного рациона дафний. Единственный недостаток заключается в том, что мелкие пузырьки
воздуха наполняют карапакс рачков, которые всплывают и не могут питаться. Распылитель воздуха вообще должен
исключаться, либо он должен быть очень грубым для создания крупных пузырей. Удобным в плане аэрации является «bio-foam»
фильтр. Обычно он используется в аквариуме с мальками, но идеально подходит для дафний. Он захватывает
крупные частицы и способствует их разложению для питания водорослей.

Регулярный отбор/сбор культуры. Это мероприятие сохраняет постоянный прирост культуры и
предоставляет дафниям возможность быстрее аккумулировать кислород и корм. 24 часовой световой день повышает
продуктивность дафний, однако это необязательная мера. Также не стоит содержать дафний 24 часа в темноте,
потому что это стимулирует рачков к образованию эфиппий. Режим и степень замены воды зависит от используемой
питательной среды, но, в любом случае, они необходимы для очистки от метаболитов и токсинов.

Когда приходится культивировать дафнию, её сбор может стать настоящим испытанием,
но это неотъемлемая часть всего процесса разведения. В противном случае перенаселение становится серьезной проблемой.
Даже если приходится вытряхивать рачков в раковину, это необходимо делать, потому что культура может стать
нестабильной. Если аквариумист культивирует дафнию при температуре ниже 25 0C имеет смысл начинать отлов в
середине второй недели. Это вызвано тем, что большинству культур требуется несколько дней для адаптации и
начала воспроизводства. При отбраковке/отлове используются сетка, которая имеет достаточно большие ячейки
для пропускания молодых рачков, но достаточно мелкие для поимки взрослых.
Некоторые аквариумисты рекомендуют
выливать ¼ емкости через сетку и затем заполнять объем новой порцией воды с питательной средой. Ежедневно
можно отлавливать не более ¼ популяции, что также зависит от качества культивирования. Отлов может
производиться днем при остановке аэрации, когда все дафнии поднимаются в верхний слой воды.

Выловленные рачки могут несколько дней жить в отсаднике со свежей водой.
Они проявляют нормальную активность при повышении температуры. Однако пищевая ценность дафний постепенно
снижается, потому что они голодают и для наилучшего эффекта необходимо обеспечивать их едой. Длительное
время рачки могут храниться в замороженном состоянии, если их заморозить в воде с низким содержанием
соли (0,007 ‰, плотность — 1,0046). Конечно, это убьет дафний, за счет вымывания питательных веществ
снизится их ценность, почти все ферментативная активность будет потеряна в течение 10 минут, а через
час будут потеряны ½ часть свободных аминокислот и всех связанных. Рыбки не так охотно едят мороженных рачков.

рачки, фото, строение, живая, сухая, мороженная, разведение, виды, кормление аквариумных рыбок в домашних условиях.

Автор admin На чтение 7 мин. Просмотров 385 Опубликовано


Дафния магна
фото можно увеличить

Дафния издавна используется как качественный корм
для аквариумных рыб. В советские времена аквариумисты отлавливали
этих рачков в природных водоемах и использовали в живом виде,
сушеными или мороженными. Сушеными использовали в чистом виде или в
смеси с другими сухими кормами.

Содержать большое количество этого
рачка живым в домашних условиях затруднительно, поэтому оптимальным
будет замораживание их во время массового размножения в природе.
Замороженный корм практически не уступает по питательности живым
рачкам. Сейчас замороженную дафнию можно купить в зоомагазинах и
самостоятельная заготовка этого рачка уходит в прошлое.

Строение


Хорошо видно выводковую камеру
фото можно увеличить

Немного подробнее о
строении дафнии. Это название аквариумисты используют для различных
ветвистоусых рачков. Получить представление об их внешнем виде
можно на фото. У всех представителей дафнии тело сильно сжато с
боков и покрыто хитиновой двухстворчатой раковиной скрепленной на спине.
На голове расположены два глаза, которые у половозрелых особей могут
сливаться в один сложный глаз, а у некоторых видов рядом с ним может
находится еще один дополнительный глазок.

Так же на голове расположены
две пары так называемых антенн, задние из которых имеют большие размеры
и дополнительно снабжены щетинками, увеличивающими их площадь. Именно за
счет взмаха этих антенн дафнии и перемещаются в воде. При гребке
антеннами корпус рачка получает скачкообразное поступательное движение,
за которое дафнии получили второе, народное, название «водяная блоха”.

Размножаются
дафнии достаточно необычно с человеческой точки зрения. У самок
есть полость, называемая «выводковая камера», расположенная на спине и
защищенная верхнем краем раковины. В летний период, если условия
благоприятные, в эту полость откладываются неоплодотворенные яйца, в
количестве 50-100 штук. Там же они и развиваются. Из них выводятся
только самки, которые покидают камеру, а взрослая самка после этого
линяет.

Через несколько дней процесс повторяется. Молодые самки за это
время тоже подрастают и подключаются к процессу размножения. При удачном
стечении обстоятельств размножение идет лавинообразно. Вот откуда летом
в небольших водоемах дафнии часто просто кишат, а вода кажется
окрашенной в красноватый цвет.

Со понижением температуры воздуха, в конце
лета и в начале осени из части яиц начинают появляться самцы, они
оплодотворяют самок и у них появляются яйца, заключенные в плотную
оболочку. Их называют эфиппии. Они в состоянии выдержать
высыхание и зимние морозы, могут разносится с пылью. Следующей весной
тепло и влага пробудят их к жизни. Из них вылупятся самки и цикл
повторится.

Виды


Пулекс
фото можно увеличить

Чаще всего дафнии
встречаются в стоячих водоемах — лужах, прудах, озерах, канавах,
ямах с водой. Массовое их количество, пригодное для самостоятельной
заготовки, можно обнаружить по окрашиванию воды в красный или
серо-зеленый цвет. Питаются они бактериями, инфузориями и
растительным планктоном, создавая поток воды с помощью движения
антенн.

При самостоятельной ловле дафнии нужно учитывать, что они
сильно реагируют на освещение. При сильном будут стремиться уйти
вглубь воды, а при слабом вверх или в сторону источника света.

В средней полосе наиболее часто встречаются следующие виды рачков:
• самая крупная дафния магна — размер самки до
б мм, самца до 2 мм, личинка 0,7 мм, вырастает в течение 4-14 суток,
интервал размножения 12—14 суток, в одной кладке до 80 яиц, живет
110—150 суток;
• рачки средней величины, дафния пулекс, самка до
3—4 мм, период размножения 3—5 суток, в кладке до 25 яиц, живет
26-47 суток.
• мелкие рачки, до 1,5 мм: виды родов моина, самка
до 1,5 мм, самец до 1,1 мм, личинка 0,5 мм, созревает в течение
суток, пометы каждые 1—2 дня, до 7 пометов, до 53 яиц, живет 22 дня.

Желудок
свежепойманных или свежезамороженных рачков обычно набит
растительной пищей, поэтому они полезных для питания аквариумных
рыб, лишенных естественного рациона. Панцирь дафний, состоящий в
основном из хитина, не переваривается, но тем не менее служит ценным
балластным веществом, активизирующим работу кишечника рыб, лишенных
в аквариуме возможности активно двигаться. Самая мелкая дафния
моина, имеющая народное название “живородка”, хорошо подходит
для выкармливания подросшей молоди аквариумных рыбок.

Ловля дафнии


Моина
фото можно увеличить

При самостоятельной
ловле рачков нужно учитывать, что в водоемах, где обитают моины,
пулекс и магна, наблюдается последовательное изменение численности их
популяций. После отмирания весеннего фитопланктона появляется большое
количество моин, которым на смену приходит дафния пулекс, а за ней
следует магна.

Ловят дафний обычным сачком из ткани, подобрав
размер ячейки, в зависимости от нужного размера корма для рыб. Можно
поступить и по другому, ловить сачком из очень мелкой ткани, а затем
пропустить через сита с различной ячейкой, рассортировав корм по
размеру. Ловить дафний можно с весны до глубокой осени, пока не появится
корочка льда.

Выбирать нужно защищенные от ветра участки берега или
вставать с наветренной стороны. Обычно это утро или вечер в тихую
погоду, при отсутствии яркого освещения. В таких условиях дафнии
поднимаются ближе к поверхности воды. Перевозят дафний в бидонах, в
которые вытряхивают из сачка при ловле. Следует учитывать, что при
слишком высокой плотности рачки могут погибнуть еще по дороге домой. При
сортировке, промывке и кормлении не допускается резкая смета
температуры воды, дафнии могут просто погибнуть.

До начала кормления
рачки должны быть отцежены и промыты в отстоявшейся воде, кормить не
промытыми рачками или еще хуже с водой из природного водоема нельзя.
Можно легко занести инфекцию или паразитов в аквариум. При большом
количестве пойманной дафнии ее можно заморозить, как описано в разделе
мотыль, и использовать в зимний период. При необходимости можно
самостоятельно высушить дафний и получить из них сухой корм.

Сохранить
живых дафний в домашних условиях не просто. Дело в том, что они
требовательны к содержанию кислорода в воде. Поэтому приходится
содержать рачков в крупных низких эмалированных или пластмассовых
сосудах с большой поверхностью, в прохладном месте, не доступом для
прямых солнечных лучей. Что бы увеличить плотность посадки рачков
приходится делать аэрацию, как в аквариуме.

Разведение


Строение дафнии
фото можно увеличить

При необходимости
небольшое количество дафний можно размножить в домашних условиях.
Это достаточно сложно и скорее носит характер экзотики, чем реальное
производство корма. При разведении дафний обычно в
качестве пищи используют пекарские дрожжи. При этом можно
ориентироваться на цвет воды в сосуде, где разводят рачков. Он
должен быть светло коричневатый или зеленоватый.

Если цвет
становится насыщенным, то внесение дрожжей нужно временно (на 1-2
дня) прекратить, пока вода не просветлеет. Можно также с помощью
лупы осматривать выводковые камеры у самок. Если они пустые
или там мало яиц, то кормление недостаточно и дрожжей нужно
добавить. При разведении дафнии нужно избегать попадание в этот
сосуд других обитателей местных водоемов, в том числе и циклопов.

На последок рецепт
для разведения рачков, используемый аквариумистами с советских
времен:

Используется стеклянный или из
оргстекла сосуд с температурой воды 20—24°С,
dH 6—18°, рН 7,2—8. Аэрация слабая, не
поднимающая муть со дна, свет не яркий, рассеянный не менее
14—16 ч в сутки. В качестве корма используем пекарские дрожжи,
вымороженные до коричневого цвета и разведенные в теплой воде из
расчета 1—3 г на 1 л воды. Давать корм необходимо 2—3 раза в неделю.

Оптимальная плотность рачков 100—150 шт./л. Ежедневно нужно
вылавливать 1/3 молоди. Один раз в 1 — 2 недели сосуд нужно
промывать, удаляя всю грязь, воду менять и разводить культуру
заново. Можно использовать несколько сосудов, запуская их с
задержкой в несколько дней, что обеспечивает непрерывный конвейер
производства дафний.

Существуют и другие варианты кормления. Можно
использовать высушенные салат или листья крапивы. Измельченные в
порошок, они процеживаются через марлю и опускаются в воду.
Обеспечиваем яркий свет для развития водорослей. Когда вода
позеленеет, переносим в прохладное затененное место и запускаем
культуру рачков. Процесс также 2 — 4 раза в месяц приходится
повторять. Так же можно использовать кровяную или мясокостную муку
из расчета 0,5 —2,5 см3 на 10 л воды.

Как вырастить дафнию в качестве живого корма для рыб — Кооператив аквариума

Как бы вы хотели вырастить и вырастить собственный отдельный резервуар с дафниями (также известными как водяные блохи)? Эти крошечные планктоноподобные пресноводные ракообразные вырастают примерно до 3 миллиметров в длину или меньше. Они на самом деле довольно мило выглядят, когда вы наблюдаете, как они почти вертикально плавают в своем аквариуме. Они довольно счастливо живут большими группами в аквариуме, так что вы можете ловить их, когда они вам нужны, чтобы кормить своих рыб, головастиков, саламандр, тритонов или водных насекомых.

В этой статье мы обсудим все, что вам нужно знать об этих крохотных дафниях, чтобы у вас был успешный, свежий и постоянный запас еды!

Установка аквариума для дафний

Дафнии — пресноводные существа, которых можно содержать в резервуаре размером от 5 до 6 галлонов и до 360 галлонов! Главное, что нужно искать в аквариуме, — это большая площадь поверхности, чем глубина. Это помогает имитировать их естественную среду обитания — пруды и другие пресноводные среды обитания.Резервуар размером с магазин на 360 галлонов, используемый для выращивания тысяч дафний для сотен рыб, имеет шесть футов в длину, четыре фута в ширину и всего два фута в высоту. Итак, для небольших резервуаров найдите те, которые не очень глубокие.

Это не просто сборка аквариума, а экосистема для Дафнии. Пресноводные растения, такие как ряска, креветки или улитки, а также водоросли помогают им расти. Дафнии также поддерживают чистоту воды, как и морские креветки, хотя, если у вас есть тысячи дафний, они могут сделать воду намного мутнее, чем она есть на самом деле.Они предпочитают жить на поверхности воды, особенно младенцы и молодые особи.

Что касается температуры воды, вы хотите, чтобы она была около 68 градусов по Фаренгейту (20 градусов по Цельсию). Также можно добавить пресноводные растения, такие как ряска. Wonder Shell имеет большое значение для повышения содержания минералов и электролитов. Он увеличивает жесткость воды, а также является дехлоратором.

*** чудо-ракушка ***

Хлор убивает дафний, поэтому сначала убедитесь, что вы правильно подготовили воду.Меняйте воду не реже одного раза в месяц, вылейте половину воды из резервуара и замените ее пресной водой, прошедшей дехлорирование. Замечательно добавлять использованную пресную воду из другого аквариума или воду из собственного пруда. Лучше выдержанная вода.

Дафнии светочувствительны, поэтому ваш аквариум будет светиться круглосуточно и без выходных. Дафнию привлечет свет.

Внутренний резервуар или Открытый резервуар?

Важно, где вы физически размещаете свой аквариум.Хотя некоторые владельцы дафний хранят свой аквариум на открытом воздухе, лучше всего занести аквариум внутрь по следующим причинам:

  • Температура — в помещении меньше перепадов температуры.
  • Никаких личинок комаров — любые яйца комаров, которые не поедают дафнии, превращаются в личинок, которые превращаются в комаров.
  • Предотвращение инвазивных видов — у вас не будет проблем с другими видами, такими как веслоногие рачки («циклопы»), в закрытом аквариуме.
Резервуар аэрации

А как насчет аэрации? Когда дело доходит до содержания дафний, это популярная и сбивающая с толку тема, и здесь имеется много противоречивой информации.Аэрация даст вам более высокий урожай, поэтому рекомендуется. Дафнии, кажется, действительно процветают с грубым воздушным камнем, особенно с тем, который утяжелен, чтобы они не тонули. Пузырьки среднего размера могут быстро закипать. Когда вы размещаете аэрацию на одном конце аквариума, дафнии могут подплыть к другому концу, если им нужна более спокойная вода. Стандартный воздушный шланг поможет воде течь. Аэрация предпочтительнее застойной воды. Это имеет смысл, потому что в дикой природе дафнии, живущие в пруду или ручье, будут хорошо жить в движущейся воде.Это действительно способствует росту урожайности.

*** никогда-не забивай-воздух-камень ***

Аэрация также решает еще одну проблему — предотвращает захват пресноводных растений, таких как ряска. Постоянные пузыри могут очистить пространство.

Креветки и улитки

Дафнии и ряска — не единственные живые существа, которые можно иметь в вашем аквариуме. Особенно, если у вас очень большой резервуар с дафниями, полезно иметь больше кормушек для мусора, таких как пресноводные креветки и улитки. Купите те, которые не будут охотиться на дафний.Они очистят дно резервуаров, съедая лишние дрожжи и другие микроскопические частицы.

Разрушая мифы о дафниях!

Помимо настройки вашего аквариума с дафниями, есть несколько мифов, о которых вы, возможно, слышали или читали, но которые просто не соответствуют действительности. Давайте рассмотрим их один за другим:

№ 1 — Зеленая вода не имеет значения

Для дафний не нужна зеленая вода или начинать с зеленой воды. Дафнии настолько хорошо очищают воду, что могут очистить много галлонов воды за два дня.Так что не бойтесь добавлять много пищевых дрожжей и спирулины. Они много съедят! Чем меньше резервуар, тем меньше зеленой воды вы увидите, потому что дафния так быстро очищает его.

# 2 — Дафнии размножаются каждые 8 ​​дней

Дафнии действительно хороши в экспоненциальной математике. Малышу дафнии требуется всего восемь дней, чтобы вырасти до зрелости и началось размножение. У каждой дафнии по десять детенышей. Если у вас сегодня 100 дафний, то через неделю у вас будет 1000 дафний. Через неделю у вас будет 10 000 дафний.И так далее! За месяц вы можете вырасти из 100 дафний до 100 000 дафний. Их жизненный цикл составляет всего пару месяцев.

# 3 — Не недооценивайте количество еды

Наряду с пунктом 2 выше, ваша популяция дафний стремительно растет. Так что не стоит недооценивать, сколько они едят, как быстро растут и размножаются. Даже когда вы собираете урожай ежедневно, это все еще серьезное количество размножающихся популяций, с которыми нужно иметь дело.

# 4 — Борьба с сокращением популяции дафний

Поскольку дафнии размножаются так быстро и в таком большом количестве, у вас может произойти падение численности популяции.Это особенно актуально для небольших резервуаров. Чем больше воды, тем больше отходов дафний может утилизировать дафния, поэтому резервуары большего размера — лучше. Вам, вероятно, понадобится как минимум бак на 55 галлонов.

Чем кормить дафний?

В естественных водоемах дафнии питаются водорослями, бактериальной флорой и другими крошечными планктонными существами, даже меньшими, чем они сами. Однако в вашем аквариуме вы будете кормить их активными сухими дрожжами. Да, это то же самое, что пекут хлеб! Это разновидность дрожжей для жмыха, которые все еще находятся в полужидком состоянии.Смешайте дрожжи с небольшим количеством воды, чтобы активировать культуры. Возможно, вы захотите использовать погружной блендер, а не смешивать вручную. Ваш корм для дафний готов.

Вы также можете добавить порошок спирулины в аквариум с дафниями. Это суперпродукт из водорослей, который также делает воду зеленой.

Как часто нужно кормить дафний? Это зависит от состояния воды в вашем аквариуме. Когда вода станет прозрачной, пора кормить. Посыпьте поверхность дрожжевой смесью.Во время кормления дафнии становятся очень активными.

Дафнии также поедают водоросли, поэтому вы можете выращивать некоторые из этих зеленых растений по бокам резервуаров.

Как собирать дафний

Это простой и легкий процесс сбора живой дафнии из аквариума для кормления рыб и других водных животных. Все, что вам понадобится, это сетка для аквариума с мелкой ручкой и контейнер для дафний.

Осторожно зачерпните сетчатый фильтр через густую дафнию на поверхности воды, чтобы получить как можно больше.Эти дафнии имеют светло-коричневый цвет, поэтому вы увидите их много в нижней части сети. Осторожно поднимите сетку из резервуара и встряхните, чтобы удалить остатки воды. Зачерпните только несколько раз, и не делайте своих движений слишком быстрыми или «свистящими». Это приведет к сбору мусора со дна резервуара. Приклейте к поверхности резервуара.

Вы можете получить удивительно большое количество дафний всего за несколько небольших совков. Они такие крошечные. Собрав дафний, вы можете переместить их прямо в аквариум для кормления или поместить в крошечный сосуд с водой для кормления рыб в течение часа или около того.

Урожай много! Вы не истребите популяцию, собрав столько урожая, сколько захотите. Они просто будут быстро воспроизводиться. Фактически, сбор урожая часто помогает предотвратить аварии и улучшает жизнь существующих дафний.

Образовательная инициатива озера Онейда

Онейда Инициатива образования озера

«Ваш выход на понимание Онежского озера »

Дафния

  • Три основных вида обитают в озере Онейда
  • Более крупные Дафнии видов преобладают весной до тех пор, пока не вылупятся питающиеся планктоном рыбы
  • Благодаря прозрачному панцирю Дафния отлично подходит для изучения под микроскопом

Озеро Онейда Дафнии , иногда называемые водяными блохами из-за их уникального стиля плавания, представляют собой небольшой зоопланктон, варьирующийся от 0.От 2 до 3 мм в длину. Их наиболее отличительными чертами являются сложные глаза, второй набор усиков и пара брюшных щетинок (волосков). Дафнии сегментированы, но голова срослась с телом. У большинства видов остальная часть тела покрыта панцирем (панцирем) с промежутком между пятью или шестью парами ног. Панцирь часто бывает полупрозрачным, и это делает Daphnia отличным объектом для изучения под микроскопом. Даже при относительно низкой мощности можно наблюдать за работой механизма кормления, наблюдать, как незрелые детеныши перемещаются в сумке с расплодом, наблюдать, как глаза двигаются цилиарными мышцами, и даже наблюдать, как простое сердце перекачивает кровь по кровеносной системе.Сердце находится в верхней части спины, сразу за головой. Дафнии терпимы к наблюдению вживую под покровом и, кажется, не получают никакого вреда при возвращении в открытую воду.

Дафнии живут в различных водных средах, от кислых болот до пресноводных озер, прудов, ручьев и рек, и обычны в озере Онейда. Около дафний охотятся на крошечных ракообразных и коловраток, но большинство из них являются фильтраторами, поедая одноклеточные водоросли, органический детрит, простейшие и бактерии.Ударяя ногами, дафнии производят ток через панцирь, который переносит эту пищу в пищеварительный тракт. Первая и вторая пары ножек используются для защиты от попадания крупных частиц, в то время как другие пары ножек создают поток воды в организм. Плавание осуществляется в основном за счет второго набора антенн, который больше, чем первый. Действие этого второго набора антенн отвечает за «прыжковое» движение, наблюдаемое при плавании Daphnia .

Дафнии играют ключевую роль в экосистеме озера Онейда, служа пищей для мелких рыб и потребителями водорослей. Крупнотелая Daphnia pulicaria (фото слева) обычно доминирует в воде весной. Эта Дафния пасется на водорослях, и большая популяция часто приводит к очень чистой воде в озере. Если количество хищников, питающихся планктоном (например, молодых желтых окуней), велико, популяции крупнотелых Daphnia сокращаются, а популяции более мелких Daphnia galeata (центральное фото) и Daphnia retrocurva (правое фото) берут верх. .Исследования показали, что когда биомасса молодого желтого окуня достигает 18–36 фунтов / акр, эти рыбы уменьшают запасы Daphnia pulicaria и появляются более мелкие травоядные () D. galeata и D. retrocurva .

Чтобы узнать больше о Dapnia …


Инициатива по образованию в озере Онейда Домашняя страница животных

Исследование окружающей среды — Биоанализы с использованием дафний


Культивирование Дафнии

Использование Daphnia для биотесты требуют заблаговременного планирования, чтобы убедиться, что вы здоровы и не подвержены стрессу. популяция, из которой можно выбрать тестовые организмы.Если вы заказываете культуры через почтой, убедитесь, что у вас достаточно времени для доставки замены культур на случай, если исходные будут доставлены в плохом состоянии. После Дафнии прибыть и стабилизировалась при комнатной температуре, опустите транспортировочную банку в аквариум или галлоновая банка, содержащая нехлорированную воду (см. Культура Вода , внизу).

План по поддержанию здоровья культивирование в течение как минимум одной или двух недель перед использованием организмов в экспериментах по биопробам.EPA рекомендует не использовать культуру для биопроб, если более 20 процентов Дафнии погибают в течение двух дней, предшествующих тесту.

Жизненные циклы дафний
Дафнии обычно живут от 40 до 56 дней, в зависимости от вида и условия окружающей среды. Каждый выводок обычно содержит 6-10 яиц, которые превращаются в в эмбрионы и высвобождаются в течение нескольких дней. Молодь достигает половой зрелости через 6-10 дней.Здоровая популяция из дафний состоит в основном из самки, рожденные бесполым путем. Культура может подвергнуться стрессу, если плотность населения становится слишком высокой или, если есть нехватка продуктов питания, плохая вода качество или экстремальные температуры. В стрессовых условиях Дафния производят больше мужских эмбрионов и начинают размножаться половым путем. В результате отдыхает яйца не вылупятся, пока они не пройдут определенную последовательность условий окружающей среды. изменения, включая несколько циклов замораживания / оттаивания.Поэтому, если вы хотите сохранить постоянный запас Дафнии в вашей лаборатории, вам нужно будет избегать стрессовые состояния, приводящие к половому размножению.

Культуральная вода
Дафнии весьма чувствительны к химическому составу воды, в которой они живут. Чтобы обеспечить стандартизированную воду для культивирования, профессиональные ученые начните с дистиллированной воды и добавьте необходимые минералы и питательные вещества (см. Таблицу 1).Проблема с этим подходом в школах заключается в том, что у вас может не быть доступа к дистиллированной воде достаточной чистоты. Дистиллированный или деионизированный для супермаркетов вода может содержать следовые количества загрязняющих веществ в концентрациях, достаточно высоких, чтобы быть вредным для популяций дафний . Альтернативная возможность использовать нехлорированную воду, такую ​​как родниковая вода в бутылках или вода из местный колодец, родник, ручей или озеро. Также можно начать с хлорированного водопроводной воды и либо дайте ей постоять достаточно долго, чтобы хлор испарился, либо обработайте его активированным углем или одним из продуктов, продаваемых для дехлорирования воды для использования в аквариумах.

С любой из этих вод источников, следует начать с тестирования чувствительности Дафнии к вода. Если более 80% особей, живущих в воде, выживают в течение два дня или дольше, тогда этот источник приемлем для вашей культуральной воды. В биоанализа, разведения должны проводиться с тем же типом воды чтобы поддерживать последовательность между обработками.

Таблица 1. Рецепт для синтетической культуральной воды для дафний

Соединение

Концентрация (г / л)

NaHCO3 0.192
CaSO4 • 2h3O 0,120
MgSO4 0,120
KCl 0,008


Оптимальные условия культивирования
Хотя Дафнии чувствительны к растворенному кислороду, pH и химическим веществам. загрязнителей, поддерживать здоровые культуры несложно. Индивидуальные студенты или группами можно выращивать Daphnia в литровых колбах или литровых банках, или вы можете поддерживать большие популяции в аквариумах или галлонах.Чем больше емкость, тем легче будет поддерживать благоприятные условия для длительного выживания, но тем сложнее будет собрать урожай Daphnia пипеткой для экспериментов.

Начните с наполнения контейнеров с культуральной водой (см. обсуждение выше). Хотя можно купить специальную еду для Дафния не нужна. Можно поддерживать здоровую культуру использование одного или обоих из двух простых продуктов: сухих дрожжей (из тех, что используются в выпечке) и одноклеточные водоросли, такие как Selenastrum capricornutum .Просто посыпать по щепотке дрожжей на поверхности воды каждые пару дней и / или добавлять несколько миллилитры концентрированного раствора водорослей. Будьте осторожны — перекорм — это вероятно, самый простой способ вызвать падение численности населения, потому что избыток пищи будет вызвать кислородное истощение. Аквариумные аэраторы можно использовать, но в этом нет необходимости. пока кормление проводится в умеренных количествах. Количество необходимой еды варьируется в зависимости от плотности населения. Общее правило — кормить достаточно, чтобы что вода становится немного мутной, но через день или два снова становится прозрачной. Дафнии — это фильтраторы, поэтому они постепенно очищают воду в которой они живут.

Используя размер пробирки культура Selenastrum , приобретенная у компании-поставщика биологических препаратов, Вы можете создать свой собственный нескончаемый запас качественной Дафнии еда. Просто перенесите водорослевую культуру в емкость большего размера, например, в литровую. колбу или литровую банку, залейте водой и добавьте удобрение для комнатных растений в концентрации рекомендуется на упаковке.Поместите водорослевую культуру в хорошо освещенное место, и встряхивать или перемешивать каждые несколько дней. Как только раствор станет ярко-зеленым, он содержит миллиарды клеток водорослей и готов к использованию как Дафния еда. Время от времени добавляйте больше воды и удобрений, чтобы пополнить раствор водорослей. после подкормки дафний культур.

Нет необходимости периодически очистите контейнеры для культур Daphnia . Фактически, когда-то органический мусор начал накапливаться, возможно развитие культур, которые относительно самоподдерживающаяся, потому что Daphnia будет питаться детритом и разлагателем микроорганизмы.Без дополнительного кормления темпы роста населения будут снижаться, но культура может прожить недели или даже месяцы без присмотра.

Для оптимального роста культуры, рекомендуются следующие условия:

Фактор

Оптимальный Диапазон

pH 7-8,6
температура 20-25 ° С
растворенный кислород > 6 мг / л
твердость 160-180 мг CaCO3 / л
цикл освещения 16 светлых / 8 темных

Если культуры поддерживаются в этих оптимальных условиях 3-литровый сосуд заполнен 30 дафниями будет производить около 300 детенышей в неделю.Вы можете позволить населению поднимаются и опускаются в естественных циклах или периодически удаляют некоторых из особей для предотвращения перенаселенности и быстрого размножения культуры. Это хорошо идея поддерживать более одной культуры, поскольку даже в самых лучших условиях Дафнии популяций время от времени вылетают из строя без видимой причины.


Горизонтальное движение бледной и красной дафнии большой при низкой концентрации кислорода на JSTOR

Абстрактный

Фототаксическая плавательная активность людей с низким уровнем гемоглобина (6.3 мг Hb / г сухого веса) и богатых гемоглобином (115,5 мг Hb / г сухого веса) дафний с низкой концентрацией кислорода при 20 ° C изучали для оценки роли гемоглобина в низкой концентрации кислорода. Скорость плавания бледных и рыжих животных составила 52,6 ± 12,0 и 53,5 ± 14,7 см / мин соответственно. Общее расстояние плавания бледных животных до окончательного прекращения движения антенн и педалей к источнику света было постоянным, приблизительно 10 м, при воздействии низкой концентрации кислорода (0,075-0,3 мл O₂ / л).Однако расстояние плавания у бледных животных увеличилось с 10 м при низких концентрациях кислорода до более 100 м при 0,45 мл O₂ / л. Красные животные проплыли большее расстояние, чем бледные животные, даже при очень низкой концентрации кислорода и быстро достигли большего расстояния с очень небольшим увеличением концентрации кислорода, в сумме более 100 м при 0,15 мл O₂ / л. Красные животные, обработанные угарным газом, показали почти такую ​​же плавательную активность в отношении концентрации кислорода, как и бледные животные. Эти результаты показывают, что высокая концентрация гемоглобина, обнаруженная у дафний, живущих в среде с низким содержанием кислорода, играет важную роль в плавательной активности при низкой концентрации кислорода.

Информация о журнале

Текущие выпуски теперь размещены на веб-сайте Chicago Journals. Прочтите последний выпуск.

Информация об издателе

С момента своего основания в 1890 году в качестве одного из трех основных подразделений Чикагского университета, University of Chicago Press взяла на себя обязательство распространять стипендии высочайшего стандарта и публиковать серьезные работы, которые способствуют образованию, способствуют общественному пониманию. , и обогатить культурную жизнь.Сегодня Отдел журналов издает более 70 журналов и сериалов в твердом переплете по широкому кругу академических дисциплин, включая социальные науки, гуманитарные науки, образование, биологические и медицинские науки, а также физические науки.

Гены хеморецепторов водяной мухи Daphnia pulex: много Grs, но нет Ors | BMC Ecology and Evolution

  • 1.

    Pijanowska J: Сигналы тревоги в дафнии ?. Oecologia. 1997, 112: 12-16. 10.1007 / s004420050277.

    Артикул Google Scholar

  • 2.

    Рузен Ф., Лурлинг М.: Поведенческая реакция дафний на обонятельные сигналы от пищи, конкурентов и хищников. Журнал исследований планктона. 2001, 23 (8): 797-808. 10.1093 / планкт / 23.8.797.

    Артикул Google Scholar

  • 3.

    Burns CW: Прямые наблюдения за механизмами, регулирующими пищевое поведение Daphnia в озерной воде.Internationale Revue der gesamten Hydrobiologia. 1968, 53: 83-100. 10.1002 / iroh.19680530104.

    Артикул Google Scholar

  • 4.

    Де Мистер L: Генотип, опосредованные рыбами химические вещества и фототаксическое поведение Daphnia magna . Экология. 1993, 74 (5): 1467-1474. 10.2307 / 1940075.

    Артикул Google Scholar

  • 5.

    Peñalva-Arana DC, Moore PA, Feinberg BA, DeWall J, Strickler JR: Изучение пищевого поведения дафний как черного ящика: новый электрохимический подход.Hydrobiologia. 2007, 594: 153-163. 10.1007 / s10750-007-9080-7.

    Артикул Google Scholar

  • 6.

    Клейвен О.Т., Ларссон П., Хобаек А: Прямой ответ распределения дафнии пулекс на хищник кайромон. Журнал исследований планктона. 1996, 18 (8): 1341-1348. 10.1093 / планкт / 18.8.1341.

    Артикул Google Scholar

  • 7.

    Rautio M, Korhola A, Zellmer ID: Вертикальное распределение Daphnia longispina в мелком субарктическом пруду: объясняет ли взаимодействие ультрафиолетового излучения и хищничества Chaoborus эту закономерность ?.Полярная биология. 2003, 26 (10): 659-665. 10.1007 / s00300-003-0533-9.

    Артикул Google Scholar

  • 8.

    Stabell OB, Ogbebo F, Primicerio R: Индуцируемая защита у дафний зависит от скрытых сигналов тревоги от сородичей добычи, активированных у хищников. Химические чувства. 2003, 28: 141-153. 10.1093 / chemse / 28.2.141.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 9.

    Young JD, Riessen HP: Взаимодействие размера Chaoborus и вертикального распределения определяет влияние хищников на дафний. Пресноводная биология. 2005, 50 (6): 993-1006. 10.1111 / j.1365-2427.2005.01381.x.

    Артикул Google Scholar

  • 10.

    Ордеманн А., Балажи Г., Мосс Ф .: Формирование структуры и стохастическое движение зоопланктона дафний в светлом поле. Физика и статистическая механика и ее приложения. 2003, 325 (1-2): 260-266.10.1016 / S0378-4371 (03) 00204-8.

    Артикул Google Scholar

  • 11.

    Стирлинг Дж .: Поведение дафний как биологический анализ присутствия или хищничества рыб. Функциональная экология. 1995, 9 (5): 778-784. 10.2307 / 23.

    Артикул Google Scholar

  • 12.

    Laforsch C, Beccara L, Tollrian R: Индуцируемая защита: значение химических сигналов тревоги в Daphnia .Лимнология и океанография. 2006, 51 (3): 1466-1472.

    Артикул Google Scholar

  • 13.

    Хеберт П.Д., Греве П.М.: Изменения морфологии, вызванные Хаоборус, Daphnia-Ambigua . Лимнология и океанография. 1985, 30 (6): 1291-1297.

    Артикул Google Scholar

  • 14.

    Парейко К., Додсон С.И.: Прогресс в характеристике кайромона жертвы / хищника: Daphnia pulex и Chaoborus.Hydrobiologia. 1990, 198 (1): 51-59. 10.1007 / BF00048622.

    Артикул Google Scholar

  • 15.

    Фон Элерт Э., Свободный CJ: Вызванная хищниками вертикальная миграция диких дафний: обогащение и предварительная химическая характеристика кайромона рыб, выделяемого рыбой. Журнал химической экологии. 1996, 22 (5): 885-895. 10.1007 / BF02029942.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 16.

    Pohnert G, Steinke M, Tollrian R: Химические сигналы, защитные метаболиты и формирование пелагических межвидовых взаимодействий. Тенденции в экологии и эволюции. 2007, 22 (4): 198-204. 10.1016 / j.tree.2007.01.005.

    Артикул Google Scholar

  • 17.

    Йен Дж., Вайсбург М., Доалл М.: Флюидная физика восприятия сигналов копеподами, выслеживающими партнера. Философские труды Лондонского королевского общества, серия B-Биологические науки.1998, 353 (1369): 787-804. 10.1098 / rstb.1998.0243.

    CAS Статья Google Scholar

  • 18.

    Брюэр MC: Брачное поведение Daphnia pulicaria , циклического партеногена: сравнение с копеподами. Философские труды Лондонского королевского общества B. 1998, 353: 805-815. 10.1098 / rstb.1998.0244.

    Артикул Google Scholar

  • 19.

    Винзор Г.Л., Иннес Д.Д.: Половое размножение у Daphnia pulex (Curstacea: Cladocera): наблюдения за поведением самцов при спаривании и недопущением инбридинга.Пресноводная биология. 2002, 47: 441-450. 10.1046 / j.1365-2427.2002.00817.x.

    Артикул Google Scholar

  • 20.

    Hallberg E, Johansson KUI, Elofsson R: Концепция Aesthetasc: структурные вариации предполагаемых комплексов обонятельных рецепторных клеток у ракообразных. Микроскопические исследования и техника. 1992, 22: 325-335. 10.1002 / jemt.1070220403.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 21.

    Додсон С., Фрей Д.: Cladocera и другие Branchiopoda. Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки. Под редакцией: Торп Дж. Х., Кович А. П.. 1991, Нью-Йорк: Academic Press, 723-786.

    Google Scholar

  • 22.

    Эббс М.Л., Амрейн Х .: Вкус и восприятие феромонов у плодовой мухи Drosophila melanogaster. Pflügers Archiv Европейский журнал физиологии. 2007, 454 (5): 735-747. 10.1007 / s00424-007-0246-у.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 23.

    Hallem E, Dahanukar A, Carlson JR: рецепторы запаха и вкуса насекомых. Ежегодный обзор энтомологии. 2006, 51 (1): 113-135. 10.1146 / annurev.ento.51.051705.113646.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 24.

    Rützler M, Zwiebel LJ: Молекулярная биология обоняния насекомых: недавний прогресс и концептуальные модели. Журнал сравнительной физиологии А. 2005, 191 (9): 777-790. 10.1007 / s00359-005-0044-г.

    Артикул Google Scholar

  • 25.

    Vosshall LB, Stocker RF: Молекулярная архитектура запаха и вкуса у дрозофилы. Ежегодный обзор неврологии. 2007, 30: 505-10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094306.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 26.

    Клайн П.Дж., Уорр К.Г., Карлсон-младший: кандидаты в вкусовые рецепторы у дрозофилы. Наука. 2000, 287 (5459): 1830-10.1126 / science.287.5459.1830.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 27.

    Dunipace L, Meister S, McNealy C, Amrein H: Пространственно ограниченная экспрессия кандидатных вкусовых рецепторов во вкусовой системе Drosophila. Текущая биология. 2001, 11 (11): 822-835. 10.1016 / S0960-9822 (01) 00258-5.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 28.

    Скотт К., Брэди Р., Кравчик А., Морозов П., Ржецкий А., Цукер С., Аксель Р.: Семейство хемосенсорных генов, кодирующих кандидатные вкусовые и обонятельные рецепторы у дрозофилы.Клетка. 2001, 104 (5): 661-673. 10.1016 / S0092-8674 (01) 00263-Х.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 29.

    Робертсон Х.М., Уорр К.Г., Карлсон JR: Молекулярная эволюция суперсемейства гена хеморецепторов насекомых в Drosophila melanogaster. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2003, 100: 14537-14542. 10.1073 / pnas.2335847100.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 30.

    Clyne PJ, Warr CG, Freeman MR, Lessing D, Kim J, Carlson JR: Новое семейство дивергентных семи-трансмембранных белков: кандидатные пахучие рецепторы у Drosophila. Нейрон. 1999, 22 (2): 327-338. 10.1016 / S0896-6273 (00) 81093-4.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 31.

    Vosshall LB: Обоняние у дрозофилы. Текущее мнение в нейробиологии. 2000, 10 (4): 498-503. 10.1016 / S0959-4388 (00) 00111-2.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 32.

    Vosshall LB, Amrein H, Morozov PS, Rzhetsky A, Axel R: Пространственная карта экспрессии обонятельных рецепторов в антенне Drosophila . Клетка. 1999, 96 (5): 725-736. 10.1016 / S0092-8674 (00) 80582-6.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 33.

    Гуо С., Ким Дж .: Молекулярная эволюция генов рецепторов одоранта дрозофилы. Молекулярная биология и эволюция. 2007, 24 (5): 1198-1207. 10.1093 / молбев / msm038.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 34.

    McBride CS, Arguello JR, O’Meara BC: пять геномов Drosophila обнаруживают ненейтральную эволюцию и характерную специализацию хозяина в суперсемействе хеморецепторов. Генетика. 2007, 177: 1395-1416. 10.1534 / genetics.107.078683.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 35.

    Нозава М., Неи М.: Эволюционная динамика генов обонятельных рецепторов у видов дрозофил. Труды Национальной академии наук.2007, 104 (17): 7122-10.1073 / pnas.0702133104.

    CAS Статья Google Scholar

  • 36.

    Робертсон Х.М.: Суперсемейство хеморецепторов насекомых в Drosophila pseudoobscura : молекулярная эволюция экологически значимых генов за 25 миллионов лет. Журнал насекомых. 2008,

    Google Scholar

  • 37.

    Hill CA, Fox AN, Pitts RJ, Kent LB, Tan PL, Chrystal MA, Cravchik A, Collins FH, Robertson HM, Zwiebel LJ: рецепторы, связанные с белком G в Anopheles gambiae.Наука. 2002, 298 (5591): 176-178. 10.1126 / science.1076196.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 38.

    Bohbot J, Pitts RJ, Kwon HW, Rutzler M, Robertson HM, Zwiebel LJ: Молекулярная характеристика семейства пахучих рецепторов Aedes aegypti. Молекулярная биология насекомых. 2007, 0 (0): 525-537. 10.1111 / j.1365-2583.2007.00748.x.

    CAS Статья Google Scholar

  • 39.

    Кент Л.Б., Уолден К.КО., Робертсон Х.М.: Семейство Gr предполагаемых вкусовых и обонятельных рецепторов у комара желтой лихорадки Aedes aegypti. Chem Senses. 2007, bjm067-

    Google Scholar

  • 40.

    Ваннер К.В., Андерсон А.Р., Троуэлл С.К., Тейлманн Д.А., Робертсон Х.М., Ньюкомб Р.Д.: Смещенная к самкам экспрессия генов одурантных рецепторов во взрослых антеннах тутового шелкопряда, Bombyx mori . Молекулярная биология насекомых. 2007, 16 (1): 107-119.10.1111 / j.1365-2583.2007.00708.x.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 41.

    Ваннер К.В., Робертсон Х.М.: Семейство вкусовых рецепторов (Gr) кандидатов в хеморецепторы из шелкопряда, Bombyx mori . Молекулярная биология. 2008,

    Google Scholar

  • 42.

    Энгсонтия П., Сандерсон А.П., Кобб М., Уолден К.КО, Робертсон Х.М., Браун С.: Большой нос красного мучного жука: расширенное семейство пахучих рецепторов в Tribolium castaneum.Биохимия и молекулярная биология насекомых. 2008, 38 (4): 387-397. 10.1016 / j.ibmb.2007.10.005.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 43.

    Консорциум TGS: Модель генома жука и perst Tribolium castaneum. Природа. 2008, 452: 949-955. 10.1038 / природа06784.

    Артикул Google Scholar

  • 44.

    Робертсон Х.М., Ваннер К.В.: Суперсемейство хеморецепторов медоносной пчелы, Apis mellifera: расширение семейства пахучих, но не вкусовых рецепторов.Геномные исследования. 2006, 16 (11): 1395-1403. 10.1101 / гр.5057506.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 45.

    Колборн Дж., Синган В., Гилберт Д: wFleaBase: база данных генома Дафнии . BMC Bioinformatics. 2005, 6 (45):

  • 46.

    Гленнер Х., Томсен П.Ф., Хебсгаард М.Б., Соренсен М.В., Виллерслев Э. ЭВОЛЮЦИЯ: Происхождение насекомых. Наука. 2006, 314 (5807): 1883-10.1126 / наука.1129844.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 47.

    Джонс В.Д., Нгуен Т.А., Клосс Б., Ли К.Дж., Воссхалл Л. Текущая биология. 2005, 15 (4): R119-R121. 10.1016 / j.cub.2005.02.007.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 48.

    Krieger J, Klink O, Mohl C, Raming K, Breer H: кандидатный подтип обонятельных рецепторов, высококонсервативный у различных отрядов насекомых.Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нервная и поведенческая физиология. 2003, 189 (7): 519-526. 10.1007 / s00359-003-0427-х.

    CAS Статья Google Scholar

  • 49.

    Ларссон М.К., Домингос А.И., Джонс В.Д., Чиаппе М.Э., Амрейн Х., Фоссхалл Л.Б.: Or83b кодирует широко выраженный рецептор одоранта, необходимый для обоняния дрозофилы. Нейрон. 2004, 43 (5): 703-714. 10.1016 / j.neuron.2004.08.019.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 50.

    Lundin C, Käll L, Kreher SA, Kapp K, Sonnhammer EL, Carlson JR, Heijne G, Nilsson IM: Мембранная топология одорантного рецептора Drosophila OR83b. Письма FEBS. 2007

    Google Scholar

  • 51.

    Neuhaus EM, Gisselmann G, Zhang W, Dooley R, Stoertkuhl K, Hatt H: гетеродимеризация одорантных рецепторов в обонятельной системе Drosophila melanogaster. Природа Неврологии. 2005, 8 (1): 15-17. 10.1038 / nn1371.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 52.

    Benton R, Sachse S, Michnick SW, Vosshall LB: Атипичная мембранная топология и гетеромерная функция пахучих рецепторов дрозофилы in vivo. PLoS Biol. 2006, 4 (2): e20-10.1371 / journal.pbio.0040020.

    PubMed Central Статья PubMed Google Scholar

  • 53.

    Джонс WD, Cayirlioglu P, Kadow IG, Vosshall LB: Два хемосенсорных рецептора вместе опосредуют обнаружение углекислого газа у Drosophila. Природа. 2007, 445 (7123): 86-90.10.1038 / природа05466.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 54.

    Kwon JY, Dahanukar A, Weiss LA, Carlson JR: Молекулярные основы рецепции CO2 у дрозофилы. Труды Национальной академии наук. 2007, 104 (9): 3574-10.1073 / pnas.0700079104.

    CAS Статья Google Scholar

  • 55.

    Lu T, Qiu YT, Wang G, Kwon JY, Rutzler M, Kwon HW, Pitts RJ, van Loon JJA, Takken W, Carlson JR: Кодирование запаха в верхнечелюстном пальце малярии — переносчика малярии Mosquito Anopheles gambiae .Текущая биология. 2007, 17 (18): 1533-1544. 10.1016 / j.cub.2007.07.062.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 56.

    Робертсон Х.М., Кент Л.Б.: Эволюция линии генов, кодирующих гетеродимерный рецептор диоксида углерода у насекомых. Журнал насекомых. 2008

    Google Scholar

  • 57.

    Chyb S: вкусовые рецепторы дрозофилы: от идентификации генов до функциональной экспрессии.Журнал физиологии насекомых. 2004, 50 (6): 469-477. 10.1016 / j.jinsphys.2004.03.012.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 58.

    Даханукар А., Халлем Э.А., Карлсон-младший: Хеморецепция насекомых. Curr Opin Neurobiol. 2005, 15 (4): 423-430. 10.1016 / j.conb.2005.06.001.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 59.

    Jiao Y, Moon SJ, Montell C: From the Cover: Вкусовый рецептор дрозофилы, необходимый для ответов на сахарозу, глюкозу и мальтозу, идентифицированных с помощью мРНК-мечения.Труды Национальной академии наук. 2007, 104 (35): 14110-10.1073 / пнас.0702421104.

    CAS Статья Google Scholar

  • 60.

    Slone J, Daniels J, Amrein H: Сахарные рецепторы у дрозофилы. Текущая биология. 2007, 17 (20): 1809-1816. 10.1016 / j.cub.2007.09.027.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 61.

    Moon SJ, Köttgen M, Jiao Y, Xu H, Montell C: вкусовой рецептор, необходимый для реакции на кофеин in vivo.Текущая биология. 2006, 16 (18): 1812-1817. 10.1016 / j.cub.2006.07.024.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 62.

    Bray S, Amrein H: для эффективного ухаживания необходим предполагаемый рецептор феромона дрозофилы, экспрессирующийся в нейронах вкуса самцов. Нейрон. 2003, 39 (6): 1019-1029. 10.1016 / S0896-6273 (03) 00542-7.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 63.

    Marella S, Fischler W, Kong P, Asgarian S, Rueckert E, Scott K: Визуализация вкусовых реакций в мозге мухи раскрывает функциональную карту вкусовой категории и поведения. Нейрон. 2006, 49 (2): 285-295. 10.1016 / j.neuron.2005.11.037.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 64.

    Thorne N, Amrein H: Атипичная экспрессия генов вкусовых рецепторов дрозофилы в сенсорных и центральных нейронах. Журнал сравнительной неврологии.2008, 506: 548-568. 10.1002 / cne.21547.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 65.

    Thorne N, Chromey C, Bray S, Amrein H: восприятие вкуса и кодирование у Drosophila . Текущая биология. 2004, 14: 1065-1079. 10.1016 / j.cub.2004.05.019.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 66.

    Нишид Э., Анзай Х., Учида Н., Низидзава К. Сахарные составляющие фукозосодержащих полисахаридов из различных японских бурых водорослей.Hydrobiologia. 1990, 204 (1): 573-576. 10.1007 / BF00040289.

    Артикул Google Scholar

  • 67.

    Штросс Р.Г. Фотопериодический контроль диапаузы у дафний. IV. Фазы, чувствительные к свету и углекислому газу, в цикле активации. MBL. 1971, 140: 137-155.

    CAS Google Scholar

  • 68.

    Wistrand M, Kall L, Sonnhammer ELL: Общая модель последовательностей рецепторов, связанных с G-белком, и ее применение для обнаружения удаленных гомологов.2006, 15 (3): 509-521.

    Google Scholar

  • 69.

    Сато К., Пеллегрино М., Накагава Т., Накагава Т., Фоссхалл Л. Б., Тухара К. Обонятельные рецепторы насекомых представляют собой гетеромерные лиганд-зависимые ионные каналы. Природа. 2008, 452 (7190): 1002-1006. 10.1038 / природа06850.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 70.

    Wicher D, Schafer R, Bauernfeind R, Stensmyr MC, Heller R, Heinemann SH, Hansson BS: пахучие рецепторы дрозофилы представляют собой катионные каналы, управляемые лигандами и активируемые циклическими нуклеотидами.Природа. 2008, 452 (7190): 1007-1011. 10.1038 / природа06861.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 71.

    Hallberg E, Johansson K, Wallen R: Обонятельные сенсиллы у ракообразных: морфология, половой диморфизм и закономерности распределения. Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых. 1997, 26 (3): 173-180. 10.1016 / S0020-7322 (97) 00019-6.

    Артикул Google Scholar

  • 72.

    Альтшул С.Ф., Мэдден Т.Л., Шаффер А.А., Чжан Дж., Чжан З., Миллер В., Липман Д.Д.: Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска в базе данных белков. Исследования нуклеиновых кислот. 25 (17): 3389-3402. 10.1093 / nar / 25.17.3389.

  • 73.

    Портал генома JGI. [http://genome.jgi-psf.org/Dappu1/Dappu1.home.html]

  • 74.

    wFleaBase. [http://wfleabase.org/blast/index.html]

  • 75.

    Swofford DL: PAUP * 4.0: Филогенетический анализ с использованием экономичности.2002, Sinauer Associates

    Google Scholar

  • 76.

    Тамура К., Дадли Дж., Ней М., Кумар С.: MEGA4: программа молекулярно-эволюционного генетического анализа (MEGA), версия 4.0. Молекулярная биология и эволюция. 2007, 24: 1596-1599. 10.1093 / molbev / msm092.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 77.

    BDGPSpliceSitePredictionByNeuralNetwork. [http: //www.fruitfly.org / seq_tools / splice.html]

  • 78.

    SplicePredictor. [http://deepc2.psi.iastate.edu/cgi-bin/sp.cgi]

  • 79.

    Thompson JD, Gibson TJ, Plewniak F, Jeanmougin F, Higgins DG: Интерфейс Windows CLUSTAL_X: гибкие стратегии для множественное выравнивание последовательностей с помощью инструментов анализа качества. Исследования нуклеиновых кислот. 1997, 25: 4876-4882. 10.1093 / nar / 25.24.4876.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 80.

    Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A: TREE-PUZZLE: филогенетический анализ максимального правдоподобия с использованием квартетов и параллельных вычислений. Биоинформатика. 2002, 18 (3): 502-504. 10.1093 / биоинформатика / 18.3.502.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • 81.

    Ronquist F, Huelsenbeck JP: MrBayes 3: Байесовский филогенетический вывод при смешанных моделях. Биоинформатика. 2003, 19: 1572-1574. 10.1093 / биоинформатика / btg180.

    CAS Статья PubMed Google Scholar

  • Идентификация общих паттернов предвзятой половой экспрессии у дафний, рода с определением пола по окружающей среде | G3: Гены | Геномы

    Abstract

    Дафнии воспроизводятся путем циклического партеногенеза, при котором фазы бесполого размножения прерываются половым воспроизводством стадий диапаузы. Этот жизненный цикл вместе с определением пола в окружающей среде позволяет сравнивать экспрессию генов у генетически идентичных мужчин и женщин.Мы исследовали различия в экспрессии генов между самцами и самками в четырех генотипах Daphnia magna и сравнили результаты с опубликованными данными о смещенной по полу экспрессии генов у двух других видов Daphnia , каждый из которых представляет одну из основных филогенетических клад в пределах рода. Мы обнаружили, что 42% всех аннотированных генов показали экспрессию с предвзятым отношением к полу у D. magna . Эта пропорция аналогична оценкам как для других видов Daphnia , так и для видов с генетическим определением пола, предполагая, что предвзятое по полу выражение не снижается при определении пола в окружающей среде.Среди 7453 единичных экземпляров ортологов один к одному у трех видов дафний , 707 постоянно демонстрировали смещенную по полу экспрессию, а 675 смещены в одном направлении у всех трех видов. Следовательно, эти гены представляют собой основной набор генов с последовательной дифференцированной по полу экспрессией в роду. Функциональный анализ выявил, что некоторые из них участвуют в известных путях определения пола. Более того, 75% были сверхэкспрессированы у женщин, а не у мужчин, паттерн, который, по-видимому, является общей чертой смещенной по полу экспрессии генов у Daphnia .

    Ключевые слова:

    Паттерны экспрессии генов часто сильно различаются у мужчин и женщин одного и того же вида (Ellegren & Parsch 2007). Частично это различие обусловлено генами в половых хромосомах, которые демонстрируют особенно сильную тенденцию к выражению с предвзятым отношением к полу (или дифференцированным по полу) (Ellegren & Parsch 2007; Bergero & Charlesworth 2009; Grath & Parsch 2016). Тем не менее, предвзятая по полу экспрессия также встречается во многих аутосомных генах, и их продукты также вносят фундаментальный вклад в различия между мужскими и женскими фенотипами (Ellegren & Parsch 2007; Grath & Parsch 2016; Wright et al. 2017). Особенно интересен случай видов с определением пола в окружающей среде (ESD), где один и тот же генотип может развиться в мужчину или женщину, в зависимости от сигналов окружающей среды. У чистых ESD-видов нет половых хромосом, а дифференциация по полу полностью зависит от аутосомных генов (Bull 1985). С другой стороны, у видов GSD половые хромосомы содержат особенно большое количество генов с предвзятым отношением к полу (Mank 2009; Grath & Parsch 2016), а также некоторые генетические различия между полами ( e.г. , полоспецифические области генома или аллельные различия) вызывают дальнейшие различия в экспрессии, в том числе аутосомные гены (Yang et al. 2006; Wijchers & Festenstein 2011). Оба этих наблюдения предполагают, что виды с ESD могут иметь меньшее количество генов со смещенной экспрессией по сравнению с видами с GSD. В качестве альтернативы, однако, виды с ESD могут демонстрировать большее количество генов со специфической для пола экспрессией, чем виды с GSD, потому что между полами не существует генетических различий, и их полные специфичные для пола фенотипы обусловлены дифференциальной экспрессией генов (Grath & Parsch 2016, Манк 2017).

    Среди видов с ESD, которые до сих пор исследовались на предмет выявления предвзятого отношения к полу (Torres Maldonado et al. 2002; Shoemaker et al. 2007; Yatsu et al. 2016; Radhakrishnan et al. 2017), мы обнаруживаем два вида рода Daphnia (Colbourne et al. 2011; Huylmans et al. 2016). Дафнии размножаются путем циклического партеногенеза: во время бесполой фазы жизненного цикла матери клонально производят сыновей или дочерей, но эта бесполая фаза прерывается половым размножением, что приводит к образованию яиц в диапаузе, которые дают вылупление самок.Самцы и самки морфологически различаются (Scourfield & Harding 1966), а пол клонально полученного потомства определяется факторами окружающей среды, такими как укороченный фотопериод и / или повышенная плотность популяции (Roulin et al. 2013; Korpelainen 1990; Hobaek & Ларссон 1990). В частности, продукция самцов индуцируется гормоном, выделяемым матерью в ответ на условия окружающей среды (Olmstead & Leblanc 2002). Более того, продукцию самцов можно также вызвать экспериментально путем добавления аналога гормона метил фарнезоата (MF) в культуральную среду в точный момент яичникового цикла, соответствующий 48-72 часам после линьки (Olmstead & Leblanc 2002).

    После публикации генома D. pulex (Colbourne et al. 2011) объем геномных и транскриптомных ресурсов для этого рода заметно увеличился (Routtu et al. 2014; Xu et al. 2015; Dukić и др. 2016; Орсини и др. 2016; Huylmans и др. 2016; Giraudo и др. 2017; Lynch и др. 2017; Spanier и др. 2017 ; Toyota et al. 2017; Ye et al. 2017; Herrmann et al. 2018). Предыдущие исследования изучали экспрессию генов с предвзятым отношением к полу у двух видов дафний (Colbourne et al. 2011; Eads et al. 2007; Huylmans et al. 2016). Два вида, D. pulex и D. galeata , каждый принадлежит к одной из двух основных филогенетических групп внутри подрода Daphnia (Colbourne & Hebert 1997; Ishida et al. 2006; Adamowicz, Petrusek & Colbourne 2009 г.).Эти исследования сообщили о большом количестве генов со смещенной экспрессией по признаку пола у обоих видов и преобладании генов с предвзятым отношением к самкам (, т. Е. , гены сверхэкспрессируются у самок) по сравнению с генами с предвзятым отношением к самцам.

    Род Daphnia содержит второй подрод, Ctenodaphnia , который, в частности, включает вид D. magna . Этот вид является не только одним из основных модельных геномных организмов этого рода (Miner et al. 2012, регистрационный номер GenBank: LRGB00000000.1), но также для исследований дифференциации пола в условиях ESD и других связанных с полом признаков, включая локальную адаптацию при воспроизводстве самцов, эволюцию генетического определения пола (которая имеет место в некоторых генотипах D. magna , здесь не исследованы) и однопородное воспроизводство (Като и др. 2011; Галимов, Walser & Haag 2011; Свендсен и др. 2015; Reisser и др. 2016; Roulin и др. 2013). Здесь мы представляем анализ экспрессии генов, зависимой от пола, у D.magna , основанный на РНК-секвенировании самцов и самок четырех разных генотипов (самцы и самки одного и того же генотипа являются членами одного и того же клона). Четыре генотипа использовались как биологические реплики, то есть экспрессия отдельных генов была классифицирована как «смещенная по полу» только в том случае, если систематическая ошибка была последовательной среди всех тестируемых генотипов (, т.е. , если общий парный тест с четырьмя повторами был значимым. ). Хотя основной целью было изучение экспрессии генов с предвзятым отношением к полу в этом важном модельном организме, мы также сравниваем наши результаты с результатами предыдущих исследований на D.pulex и D. galeata . Цели этого сравнения состояли в том, чтобы определить общие закономерности экспрессии генов с предвзятым отношением к полу в роде и идентифицировать основной набор генов с устойчивой экспрессией с предвзятым отношением к полу в пределах рода.

    Материалы и методы

    Дизайн исследования и происхождение клонов

    Мы провели секвенирование РНК на взрослых самцах и самках D. magna , выращенных в стандартных условиях культивирования (см. Ниже). Мы использовали четыре разных генотипа, происходящих из одной популяции в Москве, Россия (N55 ° 45’48.65 ’’, E37 ° 34’54.00 ’’), как биологические копии. Была подготовлена ​​одна библиотека для каждого генотипа и пола, в результате чего получилось восемь библиотек. Кроме того, каждая библиотека состояла из восьми технических (экспериментальных) реплик, то есть восьми клональных особей одного генотипа и пола, объединенных в библиотеку. Таким образом, для эксперимента было выращено 64 человека. Технические реплики использовались для уменьшения отклонений из-за небольших различий в условиях окружающей среды (свет, температура, еда и т. Д.) от экспрессии генов. Такие небольшие различия в окружающей среде могут быть вызваны, например, различным положением людей в культуральных пробирках в культуральной камере.

    Лабораторное культивирование

    Беременных партеногенетических самок индивидуально переводили в стандартные условия культивирования: одну особь в пробирке Falcon объемом 50 мл, содержащей 20 мл искусственной среды для Daphnia (Klüttgen et al. 1994), кормили 150 мкл раствора водорослей (50 миллионов клеток Scenedesmus sp .на мл) и выдерживали при 19 ° в условиях фотопериода свет-темнота 16: 8 часов. Каждый технический повтор был выращен в этих стандартных условиях в течение двух предэкспериментальных клональных поколений, чтобы устранить потенциальные материнские эффекты (Gorbi et al. 2011). С этой целью одно случайно выбранное потомство второго сцепления было перенесено в новую пробирку, чтобы начать следующее клональное поколение. Потомство третьего поколения использовали для секвенирования РНК.

    Самцы третьего поколения были получены путем помещения самок второго поколения в среду, содержащую 400 мкМ метилфарнезоата («MF», Echelon Biosciences), непосредственно перед получением их первой кладки, что было определено по хорошо набухшим яичникам (Olmstead & Leblanc 2002 ).Это гарантировало, что пол их потомства второй кладки был определен в присутствии MF. В остальном с самцами обращались так же, как с самками. В частности, новорожденных самцов переводили обратно в стандартную среду, так же как и самок в третьем поколении, и на протяжении всего процесса культуральные среды меняли ежедневно как для самцов, так и для самок.

    Отбор проб

    Незадолго до того, как самки третьего поколения выпустили свою первую кладку, все особи (самцы и самки) по отдельности были переведены в 1.5 мл лунки на планшете для культивирования, где они хранились около трех дней перед взятием пробы. Поскольку РНК была извлечена из целых особей, в течение последних 12 часов перед отбором не добавляли никакой пищи, чтобы минимизировать загрязнение РНК водорослей (большая часть которой будет переварена и, следовательно, разложится через 12 часов). Период без еды был относительно коротким, чтобы минимизировать генную регуляцию, зависящую от голода.

    Чтобы удалить как можно больше культуральной среды, индивидуумов промокали абсорбирующей бумагой (предварительно стерилизованной УФ-излучением в течение 30 мин), а затем переносили в 1.Пробирка на 5 мл, которая была непосредственно погружена в жидкий азот. Сразу после мгновенного замораживания были добавлены три объема раствора RNAlater ICE для сохранения РНК, и образцы были помещены при -80 °.

    Экстракция РНК, подготовка библиотеки и секвенирование РНК

    Восемь технических повторов (люди одного генотипа и пола) были объединены, в результате чего были получены два образца (один самец, одна самка) на биологический повтор. Экстракцию и очистку тотальной РНК проводили для каждого из восьми образцов в соответствии с протоколом геномного консорциума Daphnia (DGC; DGC, Университет Индианы, 11 октября 2007 г.) с использованием реагентов Trizol и Qiagen RNEasy Mini Kit.Экстрагированные и очищенные образцы РНК переносили при -80 ° С и отправляли на сухом льду в центр геномного секвенирования BSSE Базельского университета, Швейцария.

    Две дорожки кДНК, соответствующие восьми биологическим повторам, были сконструированы Департаментом биосистем науки и техники (D- BSSE ). Восемь образцов были индивидуально промаркированы с помощью наборов для подготовки TruSeq. Каждую библиотеку (2 дорожки) секвенировали на секвенаторе Illumina NextSequation 500 с 76 циклами с протоколом с парными цепями на концах.

    Контроль качества и фильтрация

    Качество чтения оценивалось с помощью FastQC v.0.10.1 (http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc). Последовательности с парными концами были подвергнуты обрезке адаптера и качественной фильтрации с использованием trimmomatic v.0.36 (Bolger, Lohse & Usadel 2014). После обрезки последовательностей адаптеров терминальные основания с показателем качества ниже трех удалялись с обоих концов каждого считывания. Затем, используя функцию скользящего окна и снова двигаясь с обеих сторон, были удалены еще 4 п.н.-фрагмента, в то время как их средний показатель качества был ниже 15.

    Картирование и подсчет

    Отфильтрованные чтения были сопоставлены с общедоступной сборкой генома D. magna (база данных NCBI; название сборки: daphmag2.4; доступ к сборке GenBank: GCA_001632505.1, доступ к биопроектам: PRJNA298946), состоящий из 28 ‘801 каркасов, 38’559 контигов и общей длины последовательности 129’543’483 п.н., а также аннотации генома с 26’646 генами с использованием выравнивателя RNA-Seq STAR (Dobin et al. 2013) с использованием настройки по умолчанию. Необработанные подсчеты (количество сопоставленных считываний на расшифровку на образец) были получены с помощью программного обеспечения featureCounts (Liao, Smyth & Shi, 2014), быстрого инструмента для подсчета сопоставленных считываний парных концов.Подсчеты были суммированы на уровне гена с использованием файла аннотации.

    Дифференциальная экспрессия генов

    Анализ дифференциальной экспрессии генов проводился с помощью DESeq2 (версия 1.10.1, Love, Huber & Anders 2014), реализованного в R (R Core Team 2017). Необработанные подсчеты считывания использовались в качестве входных данных, а в последующем анализе использовалась нормализация подсчетов считываний, выполняемая DESeq2, которая в настоящее время считается лучшей практикой для анализа данных секвенирования РНК (Conesa et al. 2016; Schurch et al. 2016). Сравнение самцов и самок проводилось с использованием двухфакторного дизайна с учетом идентичности клона и пола. Все значения p были скорректированы для множественного тестирования с помощью метода Бенджамини-Хохберга, реализованного в DESeq2. Гены считались дифференциально экспрессируемыми (DE), если они имели скорректированное значение p <0,05 (частота ложных открытий, FDR = 5%). Степень предвзятости по признаку пола определялась по разнице кратности (сокращенно FC) между обработками.Гены DE были разделены на пять групп: <двукратное,>> двукратное, 2-5-кратное, 5-10-кратное и> 10-кратное различие в экспрессии (абсолютные изменения, а не изменения с логарифмической трансформацией). Чтобы получить более широкий обзор профилей экспрессии существенно DE генов, мы выполнили иерархическую кластеризацию генов sex-DE, как реализовано в DESeq2. Нормализация в DESeq2 не учитывает длину транскрипта, следовательно, возможно, что некоторое дифференциальное использование экзона (которое в конечном итоге может привести к существованию разных изоформ) могло быть ошибочно интерпретировано как дифференциальное выражение.Однако, поскольку разные транскрипты большинства генов различаются по размеру от слабого до умеренного (Chern et al. 2006), нормализация по длине транскрипта (которая критикуется по другим причинам, Dillies et al. 2013) не сильно повлияет на предполагаемые уровни кратного изменения уровней экспрессии. Следовательно, выводы о дифференциальной экспрессии обычно должны быть надежными, по крайней мере, в классе генов с более чем двукратным изменением.

    Сравнение экспрессии генов со смещением по полу с

    D.galeata и D. pulex

    Белковые последовательности D. magna (v2.4 GenBank: LRGB00000000), D. pulex (версия JGI060905: http://wfleabase.org/release1/current_release/fasta/ ) и D. galeata (http://server7.wfleabase.org/genome/Daphnia_galeata/) референсные геномы использовались в качестве входных данных в программном обеспечении OrthoFinder (Emms & Kelly 2015), быстром методе вывода ортологичных групп из последовательностей белков. с повышенной точностью. Они соответствуют последовательностям белков 26’646, 30’940 и 33’555 соответственно.Мы также использовали другое программное обеспечение, OrthoMCL (Li, Stoeckert & Roos, 2003), для вывода ортологов. Поскольку результаты были качественно и количественно схожи, мы представляем здесь только результаты OrthoFinder. Для дальнейшего анализа мы оставили только те гены, которые были идентифицированы OrthoFinder как единичные копии, ортологи один к одному у всех трех видов. Затем мы сравнили этот список с нашим списком генов sex-DE (скорректированный p <0,05), а также списками генов sex-DE в D.galeata и D. pulex (Colbourne et al. 2011; Huylmans et al. 2016). Пакет R VennDiagram (Chen & Boutros 2011) использовался для визуализации генов полового DE у трех видов.

    Затем мы сосредоточились на основном подмножестве из 675 ортологичных генов, которые, как было обнаружено, постоянно имеют пол-DE у всех трех видов, и использовали BLAST2GO (версия 4.1.9, (Conesa et al. 2016) для выполнения функциональной аннотации. Белковые последовательности D.Рассматриваемые гены magna были аннотированы с использованием базы данных NCBI nr, что позволило провести 20 выходных выравниваний на каждую запрашиваемую последовательность с порогом значения e , равным 0,001. Шаги сопоставления и аннотации, реализованные в BLAST2GO, выполнялись с настройками по умолчанию. Кроме того, идентификаторы InterPro ID из InterProScan были объединены с аннотацией для повышения точности. Графическое представление категорий GO, принадлежащих 675 core-генам, было получено с использованием метакодера пакета R (Foster, Sharpton & Grünwald, 2017).В выходных файлах BLAST2GO был произведен поиск терминов «определение пола» (инвентарный номер GO 0007530), «дифференциация пола» (0007548), «дифференциация мужского пола» (0046661), «развитие женских гонад» (0008585), «развитие мужских гонад». »(0008584),« определение женского пола »(0030237),« определение мужского пола »(0030238) и« дифференциация женского пола »(0046660). Кроме того, путем поиска во всей базе данных Genbank генов, связанных с терминами «определение / дифференциация пола», был составлен универсальный список генов, участвующих в определении пола и путях дифференциации пола.После удаления избыточности мы получили список из 541 гена (далее именуемый «списком генов NCBI»). Мы сравнили аннотации наших 675 основных генов (как определено анализом BLAST2GO) с этим списком, чтобы идентифицировать какие-либо общие гены. Наконец, мы выполнили обогащающий анализ терминов ГО для 675 ядерных генов с последовательной зависимой от пола экспрессией у всех трех видов, взяв 26’646 генов D. magna в качестве эталонной композиции ГО. Это было сделано с помощью скрипта GOatools Python (https: // github.com / tanghaibao / goatools), который выполняет точные тесты Фишера для различий в частотах GO-терминов между двумя списками (с поправкой Бонферрони). Обогащенные категории GO были суммированы снижением сложности и уровня терминов GO (средний; допустимое сходство = 0,7). UniprotKB использовался для определения биологического процесса онтологии генов и молекулярных функций, которые были чрезмерно представлены среди генов DE между полами и визуализировались с помощью REVIGO (Supek et al. 2011).

    Доступность данных

    Таблица S1 содержит начальное количество необработанных чтений и проценты, сохраненные на этапах фильтрации.Все гены, обнаруженные по-разному экспрессирующиеся у разных полов у D. magna , представлены в таблице S2. Таблица S3 содержит данные об экспрессии генов с предвзятым отношением к полу у трех исследованных видов Daphnia и их групп ортологов из OrthoFinder. Таблица S4 содержит результаты аннотированных генов со смещенной по полу экспрессии у всех трех видов, которые были обнаружены в списке NCBI генов, участвующих в определении / дифференциации пола. Необработанные чтения последовательности Illumina из этого исследования были депонированы в базе данных NCBI SRA под регистрационным номером BioProject PRJNA437676 и регистрационным номером SRA SRP134480.Дополнительные материалы доступны на Figshare: https://doi.org/10.25387/g3.5965285.

    Результаты

    Качество данных

    В результате секвенирования РНК восьми библиотек было выполнено 1,59 миллиарда необработанных считываний. В среднем 99,01% необработанных считываний прошли контроль качества. После обрезки концов в среднем 93,03% совпадают с эталонным геномом, что дает в среднем 81 миллион выровненных считываний на библиотеку, что составляет надежную базу данных для анализа дифференциальной экспрессии генов.В таблице S1 показаны проценты считываний, сохраняемых на каждом этапе в каждой из выборок.

    Экспрессия генов с предвзятым отношением к полу в

    Daphnia magna

    Мы обнаружили большое количество генов, которые были DE между мужчинами и женщинами, при этом 11’197 из 26’646 генов были DE (скорректировано p <0,05 ), из которых 8384 гена показали как минимум двукратное изменение (таблица 1). Сильные паттерны сексуально диморфной экспрессии могут быть визуализированы на тепловой карте экспрессии генов 8384 DE с более чем двукратной разницей экспрессии между полами (Рисунок 1).В целом, небольшое, но значимое ( p <0,0001) большинство этих генов было смещено по мужскому, а не по женскому (Таблица 1). Эта предвзятость к мужчинам была обнаружена для всех категорий, за исключением генов со слабой (<двукратной) предвзятостью по признаку пола (таблица 1). Список всех генов, зависимых от пола, можно найти в дополнительных данных (Таблица S2).

    Таблица 1 Количество значимых (скорректированных p <0,05) генов половой DE в Daphnia magna для разной степени смещения, а также процент генов со смещенной экспрессией по мужскому типу Рисунок 1 Тепловая карта

    , показывающая нормализованные уровни экспрессии гены sex-DE ( p <0.05) с двукратной разницей экспрессии между самцами и самками. Каждая линия представляет ген и образец, специфичный для каждого столбца (генотип и пол), с относительными уровнями экспрессии, обозначенными цветом (от сильно сверхэкспрессированного, красного до сильно недоэкспрессированного, синего, как показано шкалой справа). Дендрограмма над столбцами образцов указывает на кластеризацию в соответствии с матрицей евклидовых расстояний, реализованной в pheatmap R.

    Сравнения экспрессии генов с предвзятым отношением к полу среди трех видов

    дафний

    Программа OrthoFinder идентифицировала 7453 единственных копий, один к одному. один ортолог присутствует у всех трех видов (табл. 2).Среди них 5707 (76,5%) были поло-DE по крайней мере у одного вида, а 707 генов (9,5%) были пол-DE у всех трех видов (рисунок 2, таблица 2). Только 32 из этих 707 генов (4,5%) показали различное направление смещения у одного из видов. Остальные 675 генов были смещены в одном и том же направлении у всех трех видов, и поэтому мы называем эти гены основным набором генов sex-DE у Daphnia . Среди генов основного набора 75% были смещены в сторону женщин (рис. 2), и гены с сильным смещением экспрессии между полами с большей вероятностью были включены в этот основной набор (, рис. 3, ) .Гены, которые демонстрировали значительную смещенную по полу экспрессию только у двух из трех видов, показали очень похожие закономерности: высокая доля показала последовательную смещение (, т.е. , в том же направлении у обоих видов), и был избыток предвзятого отношения к самкам. по сравнению с генами, ориентированными на мужчин (рис. 2). Избыток генов с предвзятым отношением к самкам наблюдался даже среди генов со смещением по полу только у одного вида ( Таблица S3). Это было не только в случае D. pulex и D.galeata , для которого ранее сообщалось об избытке генов с женским уклоном (Huylmans et al. 2016), но также и у D. magna , где этот результат контрастирует с небольшим избытком генов с самцовским уклоном, обнаруженным при Были рассмотрены все 26’646 генов (в отличие от только 7453 генов, для которых у двух других видов можно было идентифицировать единственные копии ортологов один-к-одному). Список 7453 ортологов, а также данные об экспрессии с учетом пола для трех видов приведены в дополнительных данных (Таблица S3).

    Таблица 2 Количество однозначно ортологичных генов, обнаруженных OrthoFinder у трех видов дафний , Рисунок 2 Диаграмма А. Венна, показывающая количество генов полового DE среди 7453 однозначных ортологов в каждом из трех вид Дафнии . B. Количество генов sex-DE, смещенных в одних и тех же против противоположных направлениях. Панели слева направо: гены, относящиеся к полу-DE для всех трех видов (707 генов), гены, относящиеся к полу-DE только у D. magna и D.pulex (1402 гена), D. magna и D. galeata (349 генов) и D. pulex и D. galeata (142 гена). C. Количество генов с женским и мужским уклоном в каждой из четырех категорий, изображенных на рисунке 2 B. (только гены смещены в одном направлении).

    Рисунок 3

    Доля генов с разной степенью предвзятости по признаку пола (степень предвзятости по полу суммируется в четырех категориях кратных изменений). Панели слева направо: гены смещены по полу у всех трех видов (707 генов), у двух видов (1751 ген) и только у D.magna (2360 генов). Для этого анализа были рассмотрены только 7453 гена, для которых можно было идентифицировать ортологи один-к-одному в единственной копии у всех трех видов.

    Функциональный анализ базового набора генов половой DE

    Среди базового набора из 675 ортологичных генов, которые постоянно имели половой DE у всех трех видов, 592 имели аннотированную функцию. Основные категории GO этих генов показаны на рисунке 4. На этом рисунке показано, что большая часть генов принадлежит категориям «клеточный процесс», «метаболический процесс», «процесс отдельного организма» и «биологическая регуляция».Результаты обогащенного анализа GO показаны на рисунке 5. Обогащенные термины связаны с процессами «связывания РНК», которые, как известно, играют ключевую роль в посттранскрипционной регуляции генов (Glisovic et al. 2008; Cléry & Allain 2013) и, в более общем смысле, термины, связанные с «РНК». Из 592 генов только один ген имеет GO-термин, связанный с определением пола или дифференциацией пола (что не больше и не меньше, чем ожидалось случайно): ген «пептидил-пролил цис -трансизомераза FKBP4» имеет женское смещение. экспрессия у всех трех видов, и его термин GO включает «дифференциацию по мужскому полу».Более того, среди тех же 592 основных генов с функциональной аннотацией 14 были перечислены в списке NCBI генов, которые, как известно, участвуют в путях определения пола или дифференцировки у других видов (Таблица S4).

    Рисунок 4

    Состав и иерархическая организация GO-терминов, связанных с 675 генами, с последовательной зависимой от пола экспрессией генов у всех трех видов. n_obs: количество генов в данной категории GO.

    Рисунок 5

    Обогащенный анализ терминов GO среди основного набора генов по сравнению со всем списком из D.magna гены. Показаны избыточно представленные (с поправкой Бонферрони p <0,05) термины и функциональные категории (последние выделены цветом) для молекулярных функций (A) и биологических процессов (B). Размер каждого прямоугольника пропорционален –log (значение p ) для его категории.

    Обсуждение

    Экспрессия гена с учетом пола у

    Daphnia magna

    Мы обнаружили очень большое количество генов, являющихся DE между самцами и самками у D.magna . Этот результат в значительной степени согласуется с предыдущими исследованиями других видов дафний (Colbourne et al. 2011; Huylmans et al. 2016), но общее количество и доля генов, экспрессия которых зависит от пола, выше в D. magna , чем у двух других видов. В самом деле, пропорция генов со смещенной по полу экспрессией у D. magna сходна с таковой для видов с генетическим определением пола (GSD). Например, два ранних исследования с использованием микрочипов на Drosophila melanogaster обнаружили двукратные или большие различия в экспрессии между полами в 30-40% всех генов (Parisi et al. 2004, Innocenti & Morrow 2010). Более недавнее исследование, основанное на секвенировании РНК, показало, что около двух третей генов демонстрируют смещенную по полу экспрессию у нескольких видов Drosophila (включая гены с менее чем двукратным изменением). В D. magna доля всех генов составляет 42% (31% с более чем двукратным изменением). Однако, учитывая только набор ортологичных генов с одной копией (которые, вероятно, содержат меньшую долю ошибок аннотации, см. Ниже), эта доля составляет 65% (41% с более чем двукратным изменением).Таким образом, наши результаты предполагают, что эти две системы, которые сопоставимы по размеру тела и из-за того, что в выборку были взяты целые взрослые животные, имеют схожие пропорции генов, зависимых от пола. Необходимо провести дополнительные исследования сопоставимых пар видов ESD-GSD, чтобы определить общность этого вывода.

    Недавнее исследование D. pulex показало, что использованная здесь аннотация генома (Colbourne et al. 2011), вероятно, содержала значительную часть псевдогенов или других ложноположительных результатов (Ye et al. 2017), и что количество генов в геноме может быть ближе к 20 000, чем первоначально предполагалось ∼31 000. Возможно, что текущие оценки общего количества генов в геномах D. magna (∼27’000) и D. galeata (∼34’000) также могут быть завышены. Использование этих геномов в качестве эталонов в анализе дифференциальной экспрессии генов могло повлиять на оценку доли дифференциально экспрессируемых генов только в том случае, если доля ложно аннотированных генов отличается среди генов DE, чем среди генов, не относящихся к DE.Неясно, существует ли такая предвзятость. Однако две независимые линии доказательств предполагают, что такая систематическая ошибка привела к недооценке доли генов sex-DE: во-первых, доля генов sex-DE была выше среди ортологов с одной копией (что меньше вероятно, содержат ошибку аннотации), чем среди всех генов у двух из трех видов Daphnia . Во-вторых, D. pulex и D. galeata , которые имеют большее предполагаемое количество генов, чем D.magna , имеют более низкую оценочную долю (~ 20%) генов половой DE. Тем не менее, различия в пропорциях генов половой DE у трех видов Daphnia также могут быть объяснены различиями в методологии и статистической мощности. Данные D. pulex (Colbourne et al. 2011) основаны на исследовании с использованием микроматриц, методологии, которая, как известно, менее чувствительна к низкоэкспрессируемым генам, чем секвенирование РНК (Harrison, Wright & Mank 2012). В исследовании D. galeata (Huylmans et al. 2016) был основан на секвенировании РНК, но в качестве биологических реплик использовались только две клональные линии. Как упоминалось Huylmans et al. (2016), это могло привести к довольно низкой статистической мощности для обнаружения генов половой DE, особенно среди значительного числа генов, которые показали различия в экспрессии между двумя клонами.

    При сравнении доли генов со смещенной по полу экспрессией с другими исследованиями важно помнить, что мы выполнили РНК-секвенирование на целых животных и, следовательно, включили все ткани, присутствующие в то время, во время отбора образцов у взрослых самцов и самок.Как известно, паттерны экспрессии генов, специфичных для пола, во многих случаях зависят от ткани (Ellegren & Parsch 2007; Toyota et al. 2017), причем самые сильные различия обнаруживаются в мозге (по крайней мере, у млекопитающих) и, что неудивительно, в мозге. ткани гонад (Mank 2009). Таким образом, трудно сравнивать наши результаты с результатами, полученными на более крупных животных, где исследования в основном проводились на определенных тканях (, например, , 54,5% генов оказались поло-DE в печени Mus musculus (Ян et al. 2006)). Более того, гены, которые не обнаруживают предвзятой по полу экспрессии, могут все же различаться по своим паттернам экспрессии среди тканей (Yang et al. 2006). Следовательно, при отборе образцов целых животных некоторые из этих генов могут быть идентифицированы как предвзятые по полу, потому что разные ткани могут встречаться в разных пропорциях у самцов и самок, например, из-за анатомических различий между полами. Возможно, что часть генов, которые оказались предвзятыми по признаку пола в нашем исследовании и в других исследованиях, основанных на целых животных ( e.г. , Drosophila ) объясняются такими эффектами (, т.е. , предвзятая по полу экспрессия этих генов может быть следствием, а не причиной фенотипических различий между полами (Mank 2017)).

    Еще одним фактором, который потенциально способствует переоценке количества генов половой DE, является тот факт, что самцы были произведены путем искусственного лечения их матерей аналогом ювенильного гормона MF (Huylmans et al. 2016). Однако в отдельном исследовании мы обнаружили, что воздействие MF изменяет уровни экспрессии гораздо меньшего количества генов (всего несколько сотен), чем DE между полами (Molinier et al., в разработке). Более того, самцы, использованные в нашем эксперименте, подвергались воздействию MF только в течение трех дней, когда они все еще оставались ооцитами в яичниках своих матерей, вплоть до одного дня после того, как они были выпущены из маточного мешка. Таким образом, маловероятно, что большая доля генов половой DE на самом деле объясняется эффектами раннего воздействия MF и не обнаружилась бы у самцов, произведенных естественным путем (что также связано с воздействием естественного ювенильного гормона, вырабатываемого их матерью). .

    В отличие от предыдущих выводов в D.galeata и D. pulex (оба демонстрируют явный избыток генов с женским смещением по сравнению с генами со смещением по мужскому типу), мы наблюдали небольшой избыток генов, ориентированных на самцов, у D. magna . В настоящее время трудно сказать, отражает ли это различие между исследованиями биологическую реальность (, т. Е. , различие между видами в пределах рода) или это может быть объяснено некоторыми методологическими различиями между исследованиями. Интересно, однако, что сильный избыток генов, ориентированных на самки, был обнаружен также у D.magna при исследовании подмножества однокопийных генов, для которых у других видов могут быть идентифицированы ортологи один к одному. Избыток генов с предвзятым отношением к самкам может быть общей особенностью рода Daphnia , по крайней мере, для генов с одной копией, которые достаточно консервативны для того, чтобы можно было идентифицировать ортологи в основных подклассах этого рода. С другой стороны, сильный избыток ортологов один-к-одному с предвзятым отношением к самкам предполагает, что остальные гены демонстрируют существенный избыток экспрессии с предвзятым отношением к самцам, по крайней мере, у D.magna . Остальные гены, вероятно, включают множество паралогов и других менее консервативных генов, для которых идентификация ортологов затруднена. Следовательно, разные скорости эволюции генов со смещенной экспрессией и с женской смещением могут управлять наблюдаемыми паттернами. Гены со смещенной экспрессией самцов эволюционируют быстрее, чем гены смещенной самки у D. pulex и D. galeata , а также у дрозофилы, Caenorhabditis и нескольких видов млекопитающих (см. Обзоры Ellegren & Parsch 2007 и Parsch & Ellegren 2013).Более быстрая эволюция генов со склонностью к самцовской экспрессии может быть объяснена тем, что положительный отбор более распространен в этих генах (Ellegren & Parsch 2007), и может привести к тому, что идентификация ортолога будет более сложной для этих генов, что может объяснить или, по крайней мере, способствовать возникновению наблюдали различие между двумя наборами генов у D. magna .

    Сравнение экспрессии генов с предвзятым отношением к полу среди трех видов

    Daphnia

    Однокопийные однозначные ортологи 7453, присутствующие у всех трех видов, составляют менее 30% всех генов, используемых в D.magna анализ. Однако, как указывалось выше, количество генов, предсказанное текущей аннотацией генома, использованной в этом исследовании, на самом деле может быть довольно сильной переоценкой истинного количества генов, присутствующих у вида. Во-вторых, программа определила значительно большее количество ортогрупп, которые, однако, также включают паралоги. Мы решили ограничить анализ ортологами, состоящими из одной копии, один-к-одному, потому что интерпретация паттернов выражения в паралогах гораздо менее прямолинейна.Например, если ген sex-DE является единственной копией у одного вида, но имеет два паралога у другого вида из-за дупликации после видообразования, трудно сказать, какой из двух генов является более гомологичным по функции и, следовательно, должен также быть sex-DE, если ген принадлежит к основному набору генов с предвзятой по полу экспрессией в роде (Koonin 2005).

    Лишь небольшой процент генов, которые оказались предвзятыми по признаку пола у двух и особенно у трех видов, были смещены в разные стороны. Более того, гены с более высоким смещением экспрессии с большей вероятностью будут иметь половой DE у двух или трех видов, чем только у одного.Хотя последнее наблюдение можно частично объяснить проблемами статистической силы (гены с низкой степенью предвзятости по полу имеют более низкую вероятность быть обнаруженными), тем не менее, оба наблюдения предполагают, что 675 ортологичных генов, которые, как было обнаружено, последовательно принадлежали к полу. DE у всех трех видов действительно представляют собой надежный базовый набор генов с предвзятым отношением к полу в роду Daphnia . Вероятно, что некоторые гены, которые были DE между парой видов, но не у всех видов, также должны были быть включены в этот основной набор, поскольку дифференциальная экспрессия могла быть незначительной у одного вида только из-за отсутствия статистической мощности. .Действительно, три исследования различаются методологией (микроматрица против РНК-секвенирование), количеством биологических повторов, аспектами анализа данных и т. Д. (См. Выше). Кроме того, качество сборки генома и аннотаций, используемых для анализа этих данных, также может различаться между видами. Эти различия могут также объяснить некоторые межвидовые различия в количестве и доле генов половой DE.

    Функциональный анализ основного набора генов полового DE

    Наше исследование идентифицировало основной набор генов, экспрессия которых смещенная по полу, вероятно, сохраняется в роду Daphnia .Следовательно, эти гены могут играть фундаментальную роль в определении и поддержании мужских фенотипов по сравнению с женскими фенотипами в этом роде с определением пола в окружающей среде. Функциональный анализ этих генов идентифицировал ген «пептидил-пролил цис -транс-изомеразы FKBP4» с термином GO «дифференциация по мужскому полу», иммунофилиновый белок с пептидилпролилизомеразной и ко-шаперонной активностями. Он является компонентом гетерокомплексов стероидных рецепторов и может играть роль во внутриклеточном перемещении гетероолигомерных форм рецепторов стероидных гормонов между цитоплазмой и ядерными компартментами.Стероидные рецепторы инициируют передачу сигнала стероидных гормонов, включая половые гормоны, такие как эстроген и андроген (, например, , Voigt et al. 2009). Таким образом, их роль в диморфизме пола, а также у видов с детерминацией пола в окружающей среде, имеет смысл, хотя роль этого конкретного гена еще не исследована у Daphnia . 14 дополнительных генов, функциональная аннотация которых совпадает с дескрипторами генов в списке NCBI генов, участвующих в путях определения / дифференциации пола, могут представлять дополнительные фундаментальные гены, участвующие в определении пола или дифференциации пола у Daphnia .Они содержат функции, которые, как известно, участвуют в половом развитии у других видов, такие как «бета-катенин 1», который является ключевым регулятором транскрипции канонического пути передачи сигналов Wnt, который, как известно, участвует в репродуктивном развитии самок у млекопитающих (Bernard & Harley 2007, Лю, Бингхэм и Паркер 2008). Мы также обнаружили «рецептор фактора роста фибробластов», рецептор Fgfs (факторов роста фибробластов), функция которого может участвовать в определении пола и развитии репродуктивной системы у многих видов и, по-видимому, является высококонсервативной (Colvin et al. 2001). Наконец, известно, что ген «опухоль яичников» участвует и необходим для определения половой идентичности женских половых клеток (Pauli, Oliver & Mahowald, 1993). Наши результаты предполагают, что эти гены участвуют в поддержании фенотипических различий между полами, также на взрослой стадии, наконец, у Daphnia . Большая часть идентифицированных ядерных генов имеет неизвестную функцию. Следовательно, нам нужно больше функциональных аннотаций, особенно в отношении более близких видов, а также данные о специфических для пола данных о более ранних стадиях развития, прежде чем мы сможем получить четкую механистическую картину определения пола и дифференциации пола у Daphnia (Kato et al. al. 2011).

    В заключение, наше исследование предоставляет данные о смещенной по полу экспрессии генов для модельного организма D. magna и для Daphnia в целом, в частности путем идентификации основного набора генов половой DE во всех трех основных субкладах род. В более общем плане наши результаты предполагают, что доля генов со смещенной по полу экспрессией у видов ESD не ниже, чем у видов с GSD.

    Благодарности

    Благодарим Московский зоопарк и Н.И. Скуратову за разрешения на отбор проб и Дэвиду Фрею за помощь в содержании комнатных культур. Мы благодарим Департамент биосистемных наук и инженерии ETH Zurich, в частности К. Байзеля и И. Ниссена за секвенирование Illumina, и мы благодарим M-P за поддержку. Dubois, платформу Service des Marqueurs Génétiques en Ecologie в CEFE, а также средства генотипирования и секвенирования Института наук эволюции в Монпелье и Labex Centre Méditerranéen Environnement Biodiversité (CeMEB).Мы благодарим Матильду Корделье и Джона Колборна за предоставленные данные и информацию и двух анонимных рецензентов за их комментарии. Мы благодарим Университет Фрибурга, платформу Montpellier Bioinformatic Biodiversity и Labex CeMEB за доступ к высокопроизводительным вычислительным кластерам. Данные о последовательностях для проекта генома D. magna V2.4 были созданы Центром геномики и биоинформатики при Университете Индианы и распространены через wFleaBase в сотрудничестве с консорциумом Daphnia Genomics (проект частично поддержан наградой NIH 5R24GM078274- 02 « Дафнии, Ресурсы функциональной геномики»).Наша работа была поддержана Швейцарским национальным научным фондом (грант № 31003A_138203), Российским фондом фундаментальных исследований и Европейским союзом (грант Марии Кюри по интеграции карьеры PCIG13-GA-2013-618961, DamaNMP). YG поддержана грантом РФФИ 16-04-01579.

    • Получено 7 ноября 2017 г.
    • Принято 25 февраля 2018 г.
    • Copyright © 2018 Molinier et al.

    Это статья в открытом доступе, распространяемая на условиях Creative Commons Attribution 4.0 Международная лицензия (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.

    Исследование воздействия загрязнения воды на Daphnia magna

    от Мори, 8 класс, Гавайи — Победитель конкурса YNA 2002

    Все началось летом перед седьмым классом. Я всегда любил природу и знал, что окружающая среда быстро загрязняется множеством точечных и неточечных источников.Я начал исследовать многие типы загрязнения и вскоре обнаружил, что загрязнение воды — это то, к чему я больше всего относился. Я начал искать дальше и поговорил со своим наставником Эрнестом Шиллером, учителем биологии в средней школе. Он ответил на многие мои вопросы по биологии. Прежде чем я узнал об этом, я заказал своим новым лучшим друзьям, Daphnia magna . Daphnia magna — маленькие беспозвоночные ракообразные размером с кончик иглы. Они являются основным источником пищи для многих рыб. Я выбрал для своих тестов Daphnia magna , потому что их легко увидеть в микроскоп, и они часто используются в тестах на токсичность

    Мой научный друг Дафния великая

    В ожидании прибытия Daphnia magna я стал искать пруды в сельской местности.Я хотел один с загрязнением и один без. В конце концов я выбрал один с посевами вокруг, а другой был во дворе человека. Я предположил, что пруд, окруженный посевами, был загрязнен, так как фермер использовал удобрения для всех культур (рис. 1). Другой пруд находился во дворе человека, который не удобрялся и не обрабатывался какими-либо химическими веществами. Я предположил, что этот пруд не загрязнен (рис. 2). Мне было труднее добраться до пруда, окруженного растениями, так как он находился в трех четвертях мили от дороги.Если мне повезет, я смогу использовать сельскохозяйственный грузовик, но если не смог, то мне пришлось бы протискиваться через сорняки высотой по грудь (рис. 3). Было еще кое-что. Если у фермера был скот на пастбище, мне приходилось открывать и запирать ворота каждый раз, когда я входил или выходил. Это была долгая прогулка, но она того стоила.

    Рисунок 1: Окруженный растениями (загрязненный пруд)

    Рис. 2. Незагрязненный пруд, который находился во дворе дома.

    Рисунок 3: Переход к пруду, окруженному растениями

    В седьмом классе я начал исследование того, как различные удобрения влияют на Daphnia magna и как на них влияют разные воды пруда.Моим новым ритуалом стало выходить на два пруда каждые три месяца. Во время моего первого визита я не осознавал, сколько грязи можно найти вокруг пруда. Поэтому, когда я вошел, грязь сочилась у меня над ногами, и я не мог пошевелиться. Я помню, как бабушка смеялась над моей наивностью.

    Рисунок 4: Один из методов сбора воды

    Я обнаружил, что сбор воды в продезинфицированных кувшинах для молока был самой сложной частью моего исследования.Во время своих исследований я пробовал всевозможные «изобретения», чтобы ускорить и упростить сбор информации. В том году я так и не нашел отличного способа сбора воды, но большую часть времени я использовал кувшин для молока, прикрепленный к столбу с помощью изоленты (рис. 4). На участках прудов я проверял температуру воды и уровень pH. Когда я принес образцы домой, я проверил воду на содержание фосфатов и нитратов с помощью набора для тестирования воды (рис. 5). Я должен сказать, что это был опыт. Мне пришлось сидеть и перемешивать все эти разные смеси.После этого мне пришлось сравнивать цвета. Мне не нравилось проводить тесты таким образом, потому что результаты были неточными.

    Рисунок 5: Данные испытаний пруда

    Рисунок 6: Средний прирост населения в водах пруда (Щелкните, чтобы увеличить.)

    Модель Daphnia прибыла вскоре после того, как я набрал воду. Когда они это сделали, я начал первый эксперимент. Я установил три двухгаллонных аквариума: один резервуар с контрольной водой (старая водопроводная вода), один с загрязненной водой из пруда и один с незагрязненной водой из пруда. В каждый бак поставил по шесть Дафний . Я ежедневно проверял их популяцию, а их частоту сердечных сокращений, а позже и рефлексы — через день.Я повторял эту процедуру каждый раз, когда набирал воду. Это было сделано для того, чтобы увидеть, как две разные воды пруда влияют на Daphnia . В ходе этого исследования я обнаружил, что популяция Daphnia увеличилась больше в контрольной и незагрязненной воде пруда, чем в загрязненной воде пруда (Рисунок 6).

    Одна из моих любимых вещей в проведении исследовательских проектов — это то, что вы знакомитесь с разными людьми. В течение первых месяцев исследований я посетил кампус Университета штата Айова и встретился с доктором Дж.Чарльз Древес. Он был моим наставником уже два года. Там я узнал о движении глаз Дафнии, которое я сравнил с рефлексом. Я использовал рефлекс как измерение, чтобы показать, был ли поврежден мозг из-за воды из пруда или удобрений.

    Рисунок 7: Смешивание удобрений для эксперимента

    После поездки в Университет штата Айова я начал свой второй эксперимент, чтобы завершить свои исследования за год.Это было необходимо для определения того, какие удобрения больше всего повредят дафнии Daphnia . Я использовал три удобрения (Dap, мочевину и калий) и их комбинацию. Я использовал эти удобрения, потому что фермер, выращивающий урожай вокруг моего первого пруда, использовал их. Я также использовал три разных измерения растворов (0,1 мл, 0,2 мл и 0,3 мл), чтобы увидеть, как разные концентрации повлияют на Daphnia (Рисунок 7). Я обнаружил, что удобрения действительно влияют на прирост популяции и частоту сердечных сокращений дафний Дафнии (Рисунки 8–9).Когда начинал этот проект, я не знал, что он принесет мне все, что у него есть. Я всегда буду помнить день, когда я обнаружил свои шокирующие результаты (рис. 5).

    Рисунок 8 (вверху): Среднее население; Рисунок 9 (Внизу): Средняя частота пульса (Нажмите, чтобы увеличить.)

    Я измерял пульс всего Дафнии . Я только что поместил на слайд одну выставленную мочевиной Daphnia . Я сунул его под микроскоп. У меня был микроскоп на самом низком увеличении, чтобы я мог видеть всю модель Daphnia . Когда я начал его изучать, я заметил небольшой круглый шарообразный предмет. Я увеличил масштаб и заметил, что чем бы это ни было, оно было прочно прикреплено к боковой части средней кишки или питательной трубки Daphnia .Я быстро позвонил бабушке и дедушке, чтобы убедиться, что я не просто это вообразил. Они согласились, что я вижу что-то, что выросло на дафнии . Я быстро начал дополнительные тесты, чтобы определить, было ли это просто счастливой случайностью или же это произошло со всеми контактировавшими с мочевиной Daphnia . Что ж, волею судьбы рост возвращался каждый раз, когда я повторял эксперимент. Я связался с людьми, у которых был опыт с Daphnia , и рассказал им об этом случае.Никто из них не знал, что это могло быть.

    Когда я пошел в восьмой класс и начал следующий год исследований, я внес много изменений. Во-первых, я получил грант, который позволил мне отправить мою воду в гигиеническую лабораторию Университета Айовы для тестирования. В процессе получения гранта мне пришлось встретиться с Джоном Миллером, лимнологом на базе Де-Мойна. Мне было очень приятно с ним познакомиться, и тут я придумал свою вторую смену. Второе изменение заключалось в том, что я установил контроль возраста на мои Daphnia , чтобы гарантировать, что они не умрут сразу из-за старости.Я также собирался проверять свою воду круглый год, чтобы увидеть, есть ли сезонные изменения. В первый год я повторил тесты только один раз. В этом году я буду повторять их каждые три месяца, четыре раза в год. Я также добавил измерения мутности и атразина к списку фосфатов, нитратов и pH.

    Рисунок 10: Измельчение льда для получения пробы воды

    Я начал посещать пруд в декабре.Мне повезло, мне пришлось колоть лед на пруду, чтобы даже добраться до воды (рис. 10). На каждом пруду было от шести до семи дюймов льда. В отличие от моего первого посещения пруда, мне не приходилось беспокоиться о том, что я застряну в грязи. На этот раз мне пришлось научиться вставать и ходить по льду, не падая. Я отправил образцы воды в лабораторию и через три недели получил результаты. Это стало еще одним из моих ритуалов. Я также попытался найти дополнительных людей, которые могли бы знать что-то о росте, формирующемся на моем Daphnia magna .

    Я связался со многими людьми, включая Дитера Эберта из Швейцарии, который изучает паразитов Дафний , и Кирстен Кристофферсен в Копенгагене, изучающего Дафний . Я отправил им фотографии этого роста, и они оба ответили, что ни один из них никогда не видел ничего подобного в Дафнии . Я продолжал связываться с людьми, и казалось, что никто никогда не видел ничего подобного. Это вызвало у меня любопытство попытаться узнать больше об этом росте.Я продолжал работать над своими тестами в пруду, исследуя этот рост. Желая лучше рассмотреть этот рост, я связался с Томасом Монингером из Центральной лаборатории микроскопии в кампусе Университета Айовы. Это подводит меня к сегодняшнему дню.

    После четырехкратной отправки тестов я вижу закономерность. Весной в обоих прудах уровень атразина и мутность были выше. Популяция дафний незагрязненного пруда была близка к численности контрольной популяции, которая была самой высокой.Их частота сердечных сокращений оставалась ниже в воде пруда и при испытаниях удобрений, чем в контрольной воде. Наконец, рефлекс был изменен только у подвергнутых воздействию мочевины Daphnia после того, как образовался рост. Это может означать, что эффекты мозга и рост напрямую связаны.

    Я не нашел, что это за рост. Это то, над чем я сейчас работаю, а также над некоторыми дополнительными исследованиями. Я несколько раз был в лаборатории микроскопии и обнаружил много невероятных вещей.Меня шокирует мысль, что я работал над этим проектом два года. Время пролетело так быстро. Я никогда не думал, что буду разговаривать с людьми из Копенгагена, Швейцарии и многих других мест. Я так много узнал не только о Daphnia , но и о химии, исследованиях и науке в целом. Я и представить себе не мог, что мои исследования обернутся именно так, и думать, что это только начало …

    Ссылки

    «Бактерии в озерах Айовы слишком высоки.» The Daily Democrat , 6 августа 2001: 1A.

    » Чистая вода? В Айове? » The Daily Democrat , 30 октября 2001 г .: 1A.

    Древес, Чарльз.« Биологические детекторы дыма ». Неопубликованный отчет. Университет штата Айова, 2000.

    Древес, Чарльз.« Новые взгляды на дафнидов. «Неопубликованный отчет. Университет штата Айова, 2000.

    Эберт, Дитер.» Эндопаразиты Дафнии . «Получено из Интернета в июле 2001 г .: http://www.unifr.ch/biol/ecology/ebert/ дафпара / дафпато / паразиты.html

    «Убийство рыбы в округе Чикасо». The Daily Democrat , N.A .: 3A.

    Фокс, Ричард. «Анатомия беспозвоночных: Daphnia magna ». Биологический факультет Университета Ландера. 2 января 1998 г. Получено из Интернета в мае 2000 г .: http://www.science.lander.edu/rsfox/Daphnia.html

    «Правительство считает, что качество воды неудовлетворительное». The Daily Democrat , 7 марта 2001 г .: 3A.

    «Округа Айовы среди лучших и худших в стране по токсичному загрязнению.» The Daily Democrat , 18 августа 2000 г .: 1A.

    » Реки Айовы среди самых загрязненных. « The Daily Democrat , 22 мая 2001 г .: 5A.

    Kramer, David C.» Daphnia «. Science and Children , 1987: 30–32.

    Совет по защите природных ресурсов. Получено из всемирной паутины в августе 2001 г .: http://www.nrdc.org

    Pendergrass, William, Carolina Protozoa and Invertebrates Manual . NA, 1980.

    «Падение уровня пестицидов в Кедровом озере.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *