Белка кв: Белка — описание героя

Автор: | 28.02.1974

Содержание

Белка — описание героя

Белка — описание героя
Герой книг:

Живая: Миссия Огнезёзда (Послание), Племя в нужде, Сердце воителя, Полночь, Восход луны, Рассвет, Звёздный свет, Сумерки, Закат, Знак трёх, Тёмная река, Отверженные, Затмение, Длинные тени, Восход солнца, Четвёртый оруженосец, Долгое эхо, Ночные шорохи, Знак Луны, Забытый воин, Последняя надежда Решение племён, Секреты племён, Герои племён, Битвы племён, История Остролистой, Знамение Невидимой Звезды

Племя Статус Имена Наставник Ученики Возраст

Грозовое

Глашатая

Белочка — Белка
Squirrelkit — Squirrelpaw — Squirrelflight

54 луны (4,5 года)


Котёнок

Оруженосец

Воительница

Глашатая

Внимание! Текст содержит спойлеры!

Основная сюжетная линия

Цикл «Новое пророчество»

Полночь

Белочка упоминается, когда ее наставник, Дым, просит Ежевику взять её с собой в охотничий патруль, поскольку сам хочет провести время с Тростинкой и котятами. Ежевика с неохотой соглашается, так как считает Белочку упрямой и раздражительной, но идет к ней, и они отправляются в патруль. Он решает охотиться на Нагретых Камнях, однако Белочка упрямится и отвечает ему, что они там ничего не поймают. Они начинают спорить, и Белочка говорит, что они должны охотиться у Четырех деревьев. Они начинают спорить снова, но Песчаная Буря приходит и отправляет Ежевику в патруль с Белохвостом, а Белочку берет к себе на охоту вместе с Медянкой.

Позже она крадется из лагеря за Ежевикой, Терновником и Угольком, которые отправились в рассветный патруль. Ежевика замечает ее и огрызается, сказав, что её здесь быть не должно. Терновник успокаивает их и спрашивает, должна ли Белочка что-то им передать. Она говорит, что хочет пойти в патруль, потому что Дым все время проводит с Тростинкой и котятами, и ей нечем заняться. Терновник сначала предлагает ей вернуться в лагерь, но Белочка наотрез отказывается. В конце концов, воитель позволяет ей идти вместе с ними, к большому неудовольствию Ежевики. Во время патруля на котов нападает барсук, и Белочка яростно хочет сражаться, но Терновник предупреждает её никогда не сражаться с барсуком в его логове. Когда патруль возвращается в лагерь, Дым возмущен тем, что его ученица покинула лагерь, никому об этом не сказав, и приказывает ей до конца дня ухаживать за старейшинами. Когда она приходит к ним и начинает вылавливать блох у Белоснежки, Горностайка говорит ей, что не знает кота, который попадал в переделки чаще, чем Огнезвезд.

На следующий день после Совета Ежевика делится с Огнезвездом предположениями о том, что нужно ждать неприятностей от племени Ветра, а не от племени Теней, поскольку засуха сильнее на пустоши. Белочка, которая сидела рядом вместе с Дымом, взрывается и говорит, что он свихнулся и начинает спорить. Огнезвезд сердито прерывает их и говорит, что согласен с Ежевикой. Огнезвезд отправляет Дыма, Белочку и Ежевику в патруль на границу с племенем Ветра. По пути Белочка ловит полевку и делится ей с Ежевикой, пытаясь помириться. Около границы Грозовой патруль встречает Чернохвата, Одноуса и Грачика на территории Грозового племени. Белочка замечает полевку в пасти Грачика и обвиняет воинов Ветра в краже. Грачик нападает на Ежевику, но Одноус оттаскивает оруженосца и смущенно отвечает, что это полевка с территории Речного племени. Дым говорит, что в таком случае нет смысла докладывать об этом Огнезвезду, и прогоняет обитателей пустоши на свою территорию.

Когда Ежевика идет навстречу другим котам к Четырем деревьям, Белочка следует за ним. Он замечает её уже около Четырех деревьев и говорит ей идти домой, но та угрожает и пристает к нему, и он в конце концов сдается. Когда все пришли, Белочка узнает о сне от Звездного племени, который послан четырем избранникам. Ежевика берет с нее обещание, что она ничего не расскажет Огнезвёзду, и ученица соглашается.

Через несколько дней, когда Листвичка и Пепелица выходят собирать травы, Пепелица получает видение тигра и пламени. Она рассказывает об этом Огнезвезду, и он думает, что речь идет о Белочке, дочери Огня, который спас племя, и Ежевике, сыне Звездоцапа, предводителя Тигриного племени. Они решают разделить ученицу и воина на некоторое время. Тем не менее, Белочка и Ежевика ухитряются общаться друг с другом. Когда их находят Огнезвезд с Крутобоком, предводитель отчитывает героев видения. Чуть позже Белочка говорит Ежевике, что хочет пойти с ним и другими котами в путешествие, и Ежевика не отказывает ей. Они уходят из лагеря и проводят ночь в заброшенном чудовище Двуногих. Утром они собираются уходить, но беглецов обнаруживает Листвичка. Ежевика обвиняет Белочку в том, что она все рассказала сестре, но ученица отрицает это и говорит, что молчала. Перед тем как уйти, Листвичка рассказывает Белочке о некоторых травах, которые, наверняка потребуются в пути, и дает Ежевике с сестрой травы путников. Они благодарят её и уходят.

Когда они приходят к Четырем деревьям, Грачик говорит, что Белочка не должна идти с ними, но Ежевика настаивает, а Рыжинка говорит, что они не могут запретить ей идти. Коты направляются к Высоким скалам, и на пути останавливаются у Ячменя в амбаре, где охотятся на мышей. Когда путники собираются идти дальше, Белочка напряженно спрашивает у Горелого, есть ли за Высокими скалами лес. Ежевика говорит Белочке, что он будет защищать ее, и не о чем волноваться, а Белочка со злобой отвечает, что о ней заботиться не нужно.

На следующий день они проходят мимо поля с овцами, которых Белочка видит в первый раз. Позже, когда они пересекают Гремящую тропу и сбегают от собак, Ежевика и Ласточка отделяются от всех. Бурый полосатый кот очень беспокоится за Белочку. На следующий день они находят остальных, которые попали в засаду двух домашних котов. Белочка отвлекает домашних и убегает вместе с Ураганом и Грачиком. Сначала Ежевика злится на ученицу за то, что она ввязалась в драку, но Ураган просит кота не ругать её, потому что это был очень отважный поступок. Ласточка соглашается с братом, и Ежевике становится неловко за свою резкость. Они находят место для отдыха, и Белочка показывает Рыжинке лужу за стеной, из которой можно выпить воды. Сумрачная воительница возмущена и говорит Белочке, что в луже соленая вода. Ученица ответчает, что вода свежая, и Ураган, попробовав воду, соглашается с ней. Ежевика понимает, что это был знак от Звездного племени, показывая им, что они движутся в правильном направлении. На следующий день, во время путешествия, Белочка застревает между прутьев забора. В то время как Ежевика, Ураган и Грачик спорят, Ласточка и Рыжинка наносят на шкуру ученицы кашицу из листьев щавеля, и она выскальзывает из заточения.

Когда они встречают Пурди, Белочка раздражается, потому что спросила его имя три раза, прежде чем дождалась ответа. Пурди предлагает показать им место для отдыха, и рыжая кошка охотно принимает предложение. В конце концов, Ежевика решает взять старого кота с собой. Позже, когда они идут в логово Двуногих, Белочка первая пробует молоко. Затем Ласточку поднимает на руки маленький Двуногий, и Белочка начинает тереться у его ноги и мурлыкать. Когда тот наклоняется, чтобы погладить рыжую ученицу, Ласточка спрыгивает с его рук и кошки убегают. Серебристая кошка благодарит Белочку и говорит, что это был храбрый поступок. В ближайшие дни они бродят по городу Двуногих и путешественникам кажется, что они заблудились. Коты сердятся на Пурди за то, что он ведёт их не в ту сторону. Белочка с Ежевикой ссорятся несколько раз. Во время битвы с крысами ученица сражается с одним из грызунов, который по размеру не уступает ученице. Рыжинка получает рану в битве, и Белочка вспоминает, говорила ли что-нибудь Листвичка про травы от крысиных укусов. В это время, вернувшись из леса, Листвичке снится сон про нападение крыс, и проснувшись, юная целительница вспоминает, есть ли у них корень лопуха, который помогает от крысиных укусов. Она предполагает, что Белочку укусила крыса. Перед сном Листвичка жует корень лопуха и пытается мысленно сказать сестре, что именно он используется для лечения укусов крыс.

На следующий день Белочка облизывает губы, чувствуя привкус травы, но не может вспомнить, какой. Позже она вспоминает про корень лопуха, увидев его на поляне, и они с Ежевикой выкапывают некоторые корешки, чтобы помочь Рыжинке. После того, как они наносят кашицу корня на рану пострадавшей, Белочка чувствует в воздухе запах соли. Все коты отскакивают в сторону, на запах соли. Ежевика срывается со склона и падает в соленую воду. Белочка прыгает следом за ним и коты выбираются в пещеру. Ураган с Рыжинкой говорят, что это был очень глупый, но очень смелый поступок.

Путники усаживаются в пещере, и замечают барсучиху. Когда они узнают её имя — Полночь — и отношение к котам, Белочка вместе с остальными слушает, что их лес погубят Двуногие и что племенам нужно срочно покинуть свои дома.

Восход луны

Коты идут обратно в сторону леса, чтобы предупредить соплеменников. Полночь идет с ними до места, где остался Пурди. Он напуган, что с ними идёт барсук, но Белочка успокаивает его, говоря, что Полночь особая барсучиха. Пурди хочет провести котов опять через территорию Двуногих, но Полночь останавливает его и говорит, что им нужно возвращаться через горы, и что именно это их судьба. Переходя через горы, Белочка шутит, что ей захотелось стать белкой. Когда они на высоком уступе собираются перепрыгивать пропасть, Белочка с усмешкой говорит Ежевике, что лучше она станет птицей. Ураган начинает восхищаться рыжей ученицей, но позже говорит себе, что он не имеет права, к тому же очевидно, что Ежевика с Белочкой – идеальная пара. Позже они останавливаются, чтобы поохотиться на месте, выбранном Белочкой.

Коты замечают орла, и Ежевика думает, что бы случилось, если бы он заметил путников во время охоты. Белочка, дрожа, говорит, что и думать об этом не хочет. Вскоре ученица и остальные устают, и коты останавливаются, чтобы отдохнуть. Они находят реку и начинают пить, но пока они пьют, на них сверху катится волна воды и путники падают с водопада.

В Грозовом племени Листвичка и Огнезвезд вспоминают о Белочке. Огнезвезд просит Листвичку попробовать использовать её связь с сестрой, чтобы узнать, жива ли она и все ли с ней хорошо. Ученица целительницы пытается наладить связь, но она лишь слышит грохот воды и видит бесконечные скалы.

После того, как путники оправились от падения с водопада, они видят нескольких котов. Когда те спрашивают, откуда они пришли, Белочка отвечает, что они прошли долгий путь. Незнакомцы говорят, что путь привел их в Клан Падающей Воды и добавляют, что бояться им нечего. Коты провожают путников в свою пещеру. Они говорят Камнесказу, вожаку клана, что останутся у них на несколько дней, чтобы плечо Рыжинки хоть немного зажило.

Когда Урагана насильно оставляют в клане из-за пророчества о Серебряном коте, друзья пытаются спасти его. Белочке приходит в голову идея замаскироваться, измазав себя в грязи, чтобы их приняли за своих не поймали. Им удается спасти Урагана и они уходят. Позже путники встречают трех котов, которых изгнали из клана из-за того, что они не смогли выполнить обещание убить Острозуба, который убивал котов из Клана. Ураган понимает, что не должен был уходить, и предлагает вернуться обратно в клан. Белочка его поддерживает.

Белочка предлагает набить кролика смерть-ягодами, чтобы Острозуб съел его и умер. Однако план срывается, и Острозуб нападает на котов. Все прячутся, но Грачик загнан в ловушку Острозубом. Отчаянная Ласточка сбивает сверху на горного льва сталактит, чтобы убить его, и сама трагически погибает. После того, как они оплакали подругу, коты возвращаются домой.

Рассвет

Белочка и Ежевика возвращаются в лес после долгих путешествий. Она чувствует себя подавлено, когда Грозовое племя не очень радушно приветствует их. Она помогает Ежевике убедить Огнезвезда и других предводителей уйти из леса на поиски нового дома. Двуногие начинают убивать лес, срубив даже Четыре дерева. Позже Белочка узнает, что Листвичку похитили Двуногие. Белочке снится сон, в котором Пестролистая показывает рыжей ученице местонахождение её сестры. Белочка, Медуница, Терновник, Сероус, Ежевика и Крутобок идут спасать котов, которые были захвачены Двуногими (в том числе Невидимка, Шиповник и бродяга Саша), и Белочка в шоке, когда видит, как Крутобока увозит чудовище. Ученица становится первой, кто понял смысл «умирающего воина», увидев падающую с неба звезду.

Она вместе с котами-избранниками ведет племена в клан Падающей Воды, который предлагает котам кров и пищу.

Ближе к концу книги она охотится с Ураганом и он говорит ей, что он собирается остаться в клане с Речушкой. Белочка расстроена и говорит Ежевике об этом. Ученица понимает, что грозовой воитель начинает ревновать её к Урагану и признается, что её сердце принадлежит только Ежевике.

Вместе со всеми Белочка приводит четыре племени к озеру.

Звёздный свет

Белочка становится воительницей и получает имя Белка. Все племена радуются, так как это значит, что Звездное племя последовало за ними. Она первая, кто получил имя воина на новой территории. Её наставник, Дым, поздравляет бывшую ученицу.

Белка помогает исследовать озеро и открыть новые территории племен вместе с Ежевикой, Рыжинкой, Грачом и Невидимкой, поскольку представители Речного племени не дошли до новых земель. Во время путешествия вокруг озера, группы котов находят места для лагерей и обнаруживают гнезда Двуногих – как жилые, так и заброшенные. В заброшенном гнезде Двуногих Белка находит заросли кошачьей мяты.

Когда Ежевика и Белка проходят возле сада Двуногих, два домашних кота нападают на них, и Невидимка с Грачом и Рыжинкой помогают лесным котам отбиться.

В конце концов она находит будущий лагерь Грозового племени, упав в каменный овраг.

Белка и Ежевика спорят о том, можно ли доверять сводному брату Ежевики, Коршуну. Белка считает, что ему доверять нельзя, а Ежевика говорит ей, что если недоверие провоцируется родством со Звездоцапом, то Белка не должна доверять и Ежевике.

Белка ведет племя вместе с Ежевикой в новый лагерь. Ежевика жалуется, что это совсем не то, что нужно Грозовым котам. Белка возражает и говорит, что новый лагерь не идеален и не должен сильно походить на старый.

Белка сражается в битве против Чернохвата из племени Ветра, когда он пытается взять на себя власть в племени Ветра. Белка начинает сильнее подозревать Коршуна после слов Невидимки о том, что речной воин в сговоре с Чернохватом. Белка начинает терять доверие к Ежевике из-за его привязанности к брату, и их дружба прерывается в конце книги.

Сумерки

Ежевика и Белка начинают спорить, потому что воин видит, что Уголек пытается завоевать любовь его подруги. Белка горько и разочаровано говорит, что она давно выросла и что Ежевика гораздо больше времени проводит с Коршуном, чем с ней. Белка не уверена в своих чувствах к Угольку, но пользуется его вниманием.

Когда Листвичка тайком уходит из лагеря, Белка следит за ней. Узнав, что она встречалась с Грачом, воительница спорит с ней, но потом замечает, как отчаянна сестра. Белка обещает никому не говорить и не выдавать тайну, но по-прежнему волнуется за сестру.

Белка является одной из кошек, которые помогают бороться племени Теней с двумя домашними котами.

Позже Листвичка убегает, и её наставнице, Пепелице, кажется, что она убежала с Грачом, потому что целительница видела их встречу. Ежевика и Белка отправляются в племя Ветра. Однозвезд обвиняет Грозовое племя в краже из воина, но потом успокаивается и отправляет поисковый патруль вместе с Ежевикой и Белкой. Все разочарованы, потому что запах пропадет в холмах. Белка спрашивает себя, смогла бы она убежать ради Уголька, и понимает, что нет. Когда она думает о том же самом ходе, только с Ежевикой, то просто не может ответить на этот вопрос.

В конце книги барсуки нападают на лагерь Грозового племени. Белка и несколько котов охраняют детскую, потому что у Медуницы с минуту на минуту должны были начаться роды. Белка показывает Ромашке тайный выход из лагеря, который обнаружила Листвичка, и Ромашка, Тростинка и котята покидают лагерь. Битва казалась безнадежной, но барсучиха Полночь приводит подмогу из племени Ветра, и они присоединяются к бою. Когда битва подходит к концу, Белка с изумлением видит, что Грач и Листвичка вернулись. Они бегут в детскую, и чуть позже Грач выходит и объявляет, что Пепелица мертва. После битвы в лагерь приходят Ураган и Речушка.

Закат

Белка и Ежевика мирятся. Уголек предлагает Белке провести бдение возле тела Пепелицы, но кошка говорит, что нужно восстанавливать лагерь, и что Пепелица поняла бы её. Листвичке снится сон, где она видит в небе отпечатки лап, которые переплетаются друг с другом. Позже она видит двух котов, которыми были Белка и Ежевика. Листвичка понимает смысл сна: звезды показали ей, что Ежевику с Белкой ничто не разлучит.

Уголек говорит Белке, что любит её, но Белка отвечает, что им с Ежевикой предназначено быть вместе самой судьбой. Уголек рычит, что Ежевика сын Звездоцапа. Белка восклицает, что она судит по тому, что есть, а не по тому, что случилось задолго до её рождения.

В патруле, когда Долголап находит лисий капкан, Белка первая выясняет, как её можно обезвредить. Уголек сердится на нее и Ежевику и начинает избегать их. Листвичке снится сон, из которого она понимает, что Ежевика должен стать глашатаем. Когда Огнезвезд объявляет о своем решении племени, Уголек говорит, что Белка уговорила сестру выдумать сон, чтобы её друг занял место глашатая. Листвичка холодно заявляет, что она не врет своему предводителю, а Белка в ярости нападает на Уголька. Ежевика быстро останавливает её. Огнезвезд говорит, что если все согласны с его решением, то Ежевика отныне становится глашатаем.

Ближе к концу книги Белка приходит после того, как Ежевика убил Коршуна и освободил её отца из капкана. Она пребывает в восторге и рада, что Ежевика спас ее отца.

Цикл «Сила трёх»

Знак трёх

Как все думают, у Белки и Ежевики появилось трое котят: Остролисточка, Воробьишка, Львёнок. Молоко так и не появилось у Белки, поэтому Тростинка и Ромашка кормили их. Белка заботилась о котятах, но часто спала в воинской палатке и очень скоро вернулась к обязанностям воительницы. Когда котят посвятили в оруженосцы, Белка и её сестра Листвичка, обе расстроились по неизвестной причине. Также была странная напряжённость между ней и Угольком, который сказал: «Некоторые коты пытаются взять то, что принадлежит другим». Во время битвы с племенем Теней Белка выгнала воина, который преследовал Львинолапа.

Тёмная река

В «Тёмной реке» Белка пошла и вернула Остролапку с территории Речного племени, когда чёрная кошка пришла проверить Ивушку, ученицу целителя Речного племени.

Отверженные

Белка становится наставницей Лисёнка, сына Дыма и Тростинки.

Когда коты из Клана Падающей Воды подвергаются нападению чужаков, Белка вместе с Ежевикой, Рыжинкой, Грачом, Ветерком, Львинолапом, Остролапкой и Воробушком решают пойти в горы, чтобы помочь им. Она отдает Лисёнка на временное обучение к Медунице.

Белка – единственная, кто заметил Львинолапа, Остролапку, и Воробушка, которые подслушивали за ней, Ежевикой, Листвичкой и Огнезвездом. Она сказала, что хвост Львинолапа торчит из кустов. Она разрешает троим ученикам пойти вместе с ними в горы, говоря, что для них это будет хорошим испытанием.

Вскоре после этого Белка берет Остролапку с собой в племя Ветра, чтобы убедить Грача присоединиться к их походу. Также они разрешают Ветерку идти с ними.

Когда пришло время для атаки нарушителей, Белка, и другие воители уходят сражаться. В лагере Клана с королевами, котятами и старейшинами остается только Воробушек.

Затмение

Белка вернулась из гор с Воробушком, Остролапкой, Львинолапом и Ежевикой. Она продолжает тренировать Лисёнка. Белка усиленно исполняет обязанности воина, и когда Грозовое племя попало в засаду племени Ветра, она сражается так усиленно, как только может. После битвы Остролапка пошла посмотреть, всё ли с ней хорошо и видела ли она Листвичку. Белка говорит, что не видела. Вдруг Остролапка увидела лужу крови под ней.

Длинные тени

Ещё не оправившись от раны, Белка еще несколько раз пытается возобновить свои обязанности воительницы, но ей не позволяют.

Когда лагерь Грозового племени загорается, Белка вместе с Львиносветом, Воробьем и Остролистой остается на поляне. Белка показывает им секретный выход из лагеря, но крутой подъем проблематичен для Воробья. Белка говорит, что это хорошо, что они не нашли его ранее, учитывая, сколько неприятностей они натворили, когда были котятами. Когда они выбираются из лагеря, огонь преграждает троим котам путь. Белка пытается перекинуть им в качестве моста палку, но ее сил почти не остается. Она видит Уголька и просит его помочь. Он хватает ветку, просовывает ее до конца в огонь, но не позволяет Львиносвету, Остролистой и Воробью пройти. Уголек говорит Белке, что заставит ее страдать, потому что она разбила ему сердце. Он утверждает, что сделает это, убив ее котят. Уголек также сообщает, что именно он помог Коршуну в заговоре с целью убить Огнезвезда. В отчаянии и гневе Белка говорит, что Воробей, Львиносвет и Остролистая не ее дети. Ошеломленный шокирующей правдой Уголек оставляет их. Она находится в депрессии, когда Львиносвет, Остролистая, и Воробей отказываются говорить с ней.

В ночь Совета Белка и Уголек отсутствуют. Белка возвращается и, задыхаясь, говорит племени, что помогала Листвичке собирать травы. Ее лапы в грязи, но она говорит Ежевике, что поскользнулась и упала в ручей. Уголек по-прежнему отсутствует, и в конечном итоге его находят мертвым и приносят обратно в лагерь. Когда Листвичка находит истинную причину смерти Уголька и Огнезвезд объявляет ее, Белка сильно нервничает и прерывисто дышит.

Восход солнца

После смерти Уголька с Белкой еще ничего не решено. Когда патруль отправляется на поиски Сола, она не хочет идти с ним, в то время как Ежевика идет. Ежевика говорит Белке, что он будет защищать ее, и она соглашается, хотя обычно она никогда не нуждалась в защите. На протяжении всей книги Остролистая, Львиносвет, и Воробей отказываются говорить с ней из-за того, что она лгала им. Она также продолжает попытки поговорить с ними, но ей не удается.

На Совете Остролистая объявляет всем котам, что их с братьями родителями являются не Ежевика и Белка как все думали, а Листвичка с Грачом. Ежевика в шоке. Он обижен на Белку, из-за того, что она никогда не говорила ему об этом. Когда он спросил, почему она никогда не говорила ему об этом, она отвечает, что Листвичка – ее сестра, и что она должна была помочь ей. Белка слишком опустошена, чтобы следовать за Ежевикой после его ухода с Совета.

Цикл «Знамение звёзд»

Четвёртый оруженосец

Установлено, что Ежевика по-прежнему отказывается простить Белку за то, что она лгала ему об истинном происхождении Остролистой, Воробья и Львиносвета. Также отмечено, что Ежевика не дает Белке особенно трудных или неприятных заданий, а просто распределяет все так, что они не сталкиваются друг с другом при выполнении повседневных обязанностей. Также сказано, что Крутобок поддерживает Белку. Он защищает ее, когда слышит, что Львиносвет бормочет себе под нос, недоумевая, почему именно она обучала Шиповницу.

Ежевика упрекает Белку после того, как она протестует против Пятнистой Звезды и Речного племени, требующих себе озеро и всю рыбу в нем, даже притом, что потом он соглашается с нею. После этого она выглядела как оруженосец, которого отругал наставник.

Подтверждено, что она была наставницей Шиповницы, так как Огнезвезд хотел напомнить Грозовому племени, что Белка — все еще верная и достойная его часть. Бывший ученик Белки, Лисёнок, стал воителем Лисохвостом, и она говорит, что очень гордится Шиповницей.

Она ободряюще кивает Голубке и Искорке перед тем, как Огнезвезд зовет их, чтобы посвятить в оруженосцы.

Она соглашается со своим отцом в том, что больше не нужно содержать Дождевика, которого они спасли от грязи после того, как Терновник предложил идею обменять его на дополнительную пищу (в обмен на его безопасное возвращение в Речное племя).

Долгое эхо

Перед Советом она стоит вместе с Листвичкой около кучи со свежей добычей.

На Совете Цветолапка, для забавы, взбирается на дерево, где сидят предводители, и объявляет, что она Цветозвёздая, но Белка говорит ей холодным тоном, чтобы та слезла. Испуганная Цветолапка скользит и падает с дерева. Когда Милли защищает дочь, Белка объясняется с ней. После этого она сидит далеко от того места, где сидит Милли.

Когда дерево падает в лагерь Грозового племени, Белка собирает патруль для поиска опоры, чтобы поднять его. Позже она присоединяется к Воробью, когда тот идет к Перышку, чтобы узнать о травмах Иглолапки. Она пытается поговорить с ним о тех временах, когда они еще считались ее котятами, но Воробей сердится на нее. Кроме того, он злится, говоря, что не имел сильной боли.

Когда Милли выяснила, что пациент Перышка, Растрёпа, умер, она бесится и предъявляет претензии Воробью, говоря, что Иглолапка тоже умрет. Белка защищает своего племянника, заявляя, что, хотя Растрёпа и умер, Иглолапка не обязательно должна умереть.

Голоса в ночи

Белка замечена недалеко от лагеря. Она охотится в одиночку, и, кажется, сердится на то, что упустила свою добычу. Затем она замечает Ежевику, выходящего из-за деревьев, но он останавливается, когда видит ее. В частности его глаза ничего не показали.

Позже, она появляется, разговаривая с Долголапом и Львиносветом о лисе, которая пересекла границу Грозового племени. Она говорит, что они должны разыскать лису и выгнать ее. Она выпустила когти в знак стремления к поиску лисы. Белка с Львиносветом и Долголапом приходит к Голубичке во время одной из ее встреч с Когтегривом. Голубичка потрясена, она говорит, что просто охотилась. Сообщая о лисице снова, она спрашивает Голубичку, не чувствовала ли она ее запаха, потому что та может находиться поблизости. Голубичка уходит, и Белка говорит ей быть осторожной и не терять бдительности.

Лунный знак

Белка выбрана вместе с Голубкой и Лисохвостом в качестве сопровождающих Воробья в горы.

Перед уходом она обращается к Ежевике и спрашивает, хочет ли он передать привет котам клана. Ежевика лишь отвечает «конечно», и Белка расстраивается, что он больше не любит её.

Белка защищает Воробья от собак, и Голубка отмечает, что хоть Воробей и его брат не могут простить её за обман того, что она выдавала себя за их мать, Белка все равно чувствует себя ею.

Когда они приходят в горы Белка очень радуется за Урагана и Речушку, потому что у них появились котята. Когда Речушка спрашивает, хорошо ли поживают её котята, Белка ошеломлена и не знает что сказать. Она быстро меняет тему. В конце книги воительница уходит из гор с Воробьем и остальными.

Забытый воин

Белка кладет полевку в кучу с добычей, когда видит, что Сол заходит в лагерь в сопровождении Львиносвета.

Позже Львиносвет приводит Остролистую назад в племя. Белка говорит Остролистой, что рада видеть её живой и здоровой, но Остролистая в ответ лишь неловко заикается.

Когда Остролистая говорит Львиносвету, что истина о смерти Уголька должна раскрыться, Львиносвет слышит тихий плач Белки со стороны толпы.

Рыжая воительница упоминается Голубкой, когда спрашивает Искристую, видела ли она Уголька в Сумрачном лесу.

Когда Воробей и Пеплогривка идут по воспоминаниям Пепелицы, Белка замечена раненой у входа в детскую во время нападения барсуков.

Белка утешает Львиносвета после того, как он пытается напомнить Пеплогривке, что она не является Пепелицей, и так было всегда, однако у него ничего не выходит. Золотистый воитель говорит Белке, что это несправедливо, потому что она хотела быть воином, но теперь уверена, что должна быть целительницей из-за Пепелицы. Рыжая воительница отвечает, что все кошки заслуживают найти счастье как мать. Львиносвет признает, что Белка была хорошей матерью, и что она должна иметь котят от Ежевики. Белка вздыхает и говорит, что этого не произойдет и что она любит Львиносвета, Воробья и Остролистую как собственных детей. Это разбивает её сердце, и она видит Львиносвета несчастным.

Светлоспинка высказывает свое мнение о том, что Воробей убил Огнехвоста, и после Совета Воробей теряется и чувствует себя слабым. Целитель опирается на бок Белки, и рыжая воительница говорит, что никто не верит в причастность Воробья к убийству Огнехвоста, и что Светлоспинка просто сошла с ума от горя.

Путеводители по серии

Секреты племён

В «Секретах племён» Белка проводит для читателей экскурсию по озёрному лагерю Грозового племени. Она говорит, что нашла лагерь, свалившись с края оврага.

Закон племён

Белка рассказывает о своём воинском бдении. Это было ошибкой, поскольку, когда её посвятили в воители, лагеря еще не было. Первым делом она говорит, что нельзя проводить ночное бдение около воинской палатки, потому что сопение других воинов клонит в сон. Тогда она поднимается на Высокую Скалу, что не дает ей заснуть. Белка говорит, что если вы устали играть в преследование мыши, не кидайте ее в детскую, потому что можете разбудить всех котят. Тогда она приходит к заключению, что вы должны быть очень осторожными и внимательными во время вашего бдения.

Герои племён

Она впервые упоминается в истории Листвички, когда Утес объясняет связь, которую установило Звездное Племя между ней и Листвичкой. Воители Звездного племени знали, что путешествие Белки будет долгим, и ей потребуется помощь сестры.

Позже, Утес говорит, что Белка является полной противоположностью Листвички, и что она — всепоглощающий огонь. Затем он говорит Цветик, что даже у Белки есть секреты. Он говорит, что Ежевика поступил смело, позволив ей идти с ним на поиски Полночи, хотя он и не думает, что Белка бы дала возможности выбирать. Утес думает, что это хорошо, что она пошла в путешествие, потому что благодаря этому она прославилась во всех племенах. Она доказала, что обладала мужеством и решимостью ее родителей. Тогда Утес объясняет, что и Ураган и Уголек любили Белку, но она нуждалась в ком-то, кто соответствовал бы ее огню, не сдерживая его. Он говорит, что этим котом мог быть только Ежевика. Он приходит к заключению, что Белка и Ежевика были хорошими родителями для Львинолапа, Воробушка и Остролапки, и что они должны быть вознаграждены за свою преданность.

Когда Утес говорит об Угольке, он надеется, что его не запомнят только как кота, ссорящегося с Ежевикой и Белкой. Он спрашивает котят о том, беспокоятся ли старейшины в Звездном Племени, куда путь Уголька будет вести теперь, когда он потерял любовь Белки. В заключение Утес говорит, что Уголек — не нарушитель спокойствия, и он готов сражаться на стороне своего племени в любой день.

Битвы племён

Когда барсуки атакуют лагерь Грозового племени, она предупреждает котов о нападении, а затем погружается в сражение. Позже, барсук нападает на Белолапку, и Белка бросается к ней. Однако Белка вскоре понимает, что барсук — это Полночь и говорит Белолапке не нападать на нее.

Специальные издания

Миссия Огнезвезда (Послание)

Огнезвезд навещает Белку вместе с Листвичкой и Песчаной Бурей, их матерью, через несколько дней после их рождения. Огнезвезд не может поверить, насколько красива она и её сестра. Песчаная Буря называет их Белочкой и Листвичкой — Белочкой, потому что хвост одной из дочек пушистый, как у белки, и сама она вся рыженькая в отца, а Листвичку — в честь Листвяной Звезды, а также Пестролистой. Дочь Белохвоста и Яролики, Белолапка, гордо смотрит на них с видом защитницы, так как готова стать ученицей, однако Яролика говорит ей, что они слишком молоды, чтобы играть с ней. Огнезвезд вспоминает пророчество Небосклона и сомневается, что Белочка и Листвичка являются его частью.

Серия «Путь Горелого»

Потревоженный покой

Она находится вместе с Листвичкой и Песчаной Бурей, когда ее пра-дядя, Горелый, и его друг, Ячмень подходят к детской. Белочка спрашивает, кто они, и Песчаная Буря говорит ей, что эти коты помогли Грозовому племени в битве с Кровавым племенем. Горелый приветствует котят и играет с ними.

Сердце воителя

Боевой патруль Огнезвезда собирается уйти на ферму тихо и тайно. Но, как только они собираются покинуть лагерь, появляется Белочка, и кричит, что она тоже хочет пойти. Это будит остальных котов Грозового племени, и планы Огнезвезда рушатся.

Бонусные рассказы

Решение племён

Белка — второстепенный персонаж в этом рассказе, и замечена только один раз, когда она голосует за своего отца, Огнезвезда, чтобы тот временно стал предводителем всех четырех Племен.

Кроме того:

• В ней течет кровь Небесного племени, поскольку ее дед, Ярохвост, является братом Пестролистой.

• В ней течет кровь Домашник котов, поскольку ее отец, Огнезвёзд, родился домашним котом.

• В седьмом чате с Эрин Хантер Вики сказала, что Белка, вероятно, не в состоянии иметь детей.

• Белка НЕ использовала Уголька ради того, чтобы заставить Ежевику ревновать

• Белка и Ежевика помирятся после событий «Последней надежды»

Семья

Мать:
Песчаная Буря: жива (на период «Последней Надежды»)

Отец:
Огнезвёзд: умер, обитает в Звёздном племени
Дедушки:
Ярохвост: умер, обитает в Звездном племени
Джейк: умер, место обитания неизвестно
Бабушки:
Чернобурка: мертва, обитает в Звездном племени
Мускатница: статус неизвестен
Сестра:
Листвичка: жива (на период » Последней Надежды»)
Друг:
Ежевика: жив (на период «Последней Надежды»)
Тётя:
Принцесса: жива (подтверждено Эрин Хантер)
Двоюродная тётя
Рубинка: статус неизвестен
Двоюродные дяди:
Чулок: статус неизвестен
Бич: мертв, место обитания отсутствует
Двоюродный брат:
Белохвост: жив (на период «Последней Надежды»)
Пра-племянница:
Белолапа: жива (на период «Последней Надежды»)

Перевод © Красная Звезда, Кровогривая и Снежнолистая только для этого сайта
На главную
К разделу «Герои книг»

© Коты-Воители Знамение Звёзд, 2008-2013

Капская земляная белка

Систематика

Латинское название – Xerus inauris

Английское название Cape ground squirrel или South African ground squirrel

Класс – Млекопитающие (Mammalia)

Отряд — Грызуны (Rodentia)

Семейство – Беличьи (Sciuridae)

Род — Африканские земляные белки (Xerus)

Статус вида в природе

Земляные белки не являются редкими животными. По международной классификации они относятся к категории животных, которым исчезновение в настоящее время не грозит — IUCN (LC).

Вид и человек

Земляные белки могут заметно вредить посевам земляного ореха, посадкам сладкого картофеля и других корнеплодов. Ради меха люди на них не охотятся. Во многих местах их держат в качестве домашних питомцев.

Распространение и места обитания


Капские земляные белки обитают в южной и юго-западной части Африки, за исключением прибрежных территорий. Их распространение шире, чем Капская провинция, возможно, их назвали так для того, чтобы отличать от древесной белки, завезённой из Европы во второй половине 19 века и найденной в окрестностях Кейптауна.

Встречаются земляные белки в саваннах, светлых лесах, полупустынях и пустынях. Предпочитают участки с плотной почвой, но могут поселиться на пойменных лугах и сельскохозяйственных угодьях.

Внешний вид и особенности морфологии

Внешне земляная белка напоминает обыкновенную — небольшой симпатичный зверёк с пушистым хвостом. Длина тела этого грызуна 22-26 см, хвоста — около 25 см, вес от 420 до 600 г. Половой диморфизм очень незначительный — самцы чуть крупнее и весят на 8-10 % больше самок.

Шерсть короткая, жесткая, без подшерстка, при этом кожа у зверька черная. Окраска шерсти на спине светло-коричневая; щёки, нижняя сторона шеи, живот и внутренние стороны конечностей светлые. По бокам тела с каждой стороны от плеча до бедра тянется белая полоска. Глаза довольно большие, и вокруг них идут белые линии. Ушки очень короткие. Шерсть на хвосте длинная, но не густая, у основания хвоста с каждой стороны есть черные полоски.

Образ жизни и социальное поведение

Обычно зверьки активны в течение дня, ночь проводят в норах. От дневной жары также часто спасаются под землёй. Есть у них и своеобразный зонтик от солнца — пушистый хвост. Кроме того, такая гигиеническая процедура, как купание в песке, по-видимому, также хорошо охлаждает.

Земляные белки хорошие землекопы, и их нора может располагаться на площади до 700 кв. метров. В ней множество ходов, камер и отнорков. В такой норе может быть до 100 входов-выходов. Белки часто используют одну нору совместно с сурикатами или желтыми мангустами, причем отношения с сурикатами у них равноправные, а с мангустами носят симбиотический характер.

Капские земляные белки социальные животные. Существуют самочьи и самцовые группы. Первые состоят из 2-3 взрослых самок с подростками (максимум 9 особей) обоего пола, а также детёнышей, ещё зависящих от матери. При большем количестве взрослых самок группа делится, образуя более мелкие. В самочьей группе отсутствует иерархия, все зверьки кормятся и спят там, где предпочтут сами.

Участок такой группы составляет порядка 4 га, причем пространство вокруг норы («ядро» участка) всего 0,25 га. Участки обитания соседних групп могут перекрываться, тогда как «ядро» члены группы, в первую очередь, взрослые самки, активно защищают от пришельцев. Иногда в пылу преследования взрослая самка может оказаться на чужом участке, тогда она сама становится объектом преследования со стороны хозяев.

Взрослые самцы живут отдельно от самок и присоединяются к ним только тогда, когда самки готовы к спариванию. Самцовые группировки могут насчитывать до 19 особей разного возраста, отношения между ними достаточно мирные, однако устанавливается линейная иерархия. Особи, занимающие доминирующее положение, всегда старше 3 лет. Внутри группы исследователи отмечают альянсы, состоящие из 4-5 самцов, состав которых меняется день ото дня. Самцовые группировки открыты для новых членов и не занимают четко определённой территории. Обычно они живут и свободно перемещаются по нескольким самочьим участкам, в среднем 12,1 га. Участки не защищают и ночуют в свободных норах, не занятых самками.

Питание и кормовое поведение

Питание этих грызунов разнообразно. Они едят и растительную, и животную пищу: траву, семена и плоды различных растений, корневища и луковицы, насекомых, яйца птиц. Зверьки добывают себе пищу ежедневно и не запасают её. Обычно они не пьют, а всю воду получают из своей еды.

Исследователи подсчитали, что 70% времени своей активности белки кормятся, 15-20% — осматриваются и около 10% времени проходит в общении друг с другом.

Вокализация

Звуковой репертуар довольно разнообразен. При опасности зверьки издают резкий свист, причем он бывает разным. Короткий и пронзительный, сигнализирует о большой опасности, а звук, издаваемый на средних частотах — о меньшей опасности. Во время агонистических взаимодействий белки издают низкое рычание. Молодые животные звуковыми сигналами приглашают к играм, щебечут в гнёздах и протестующе пищат.

Размножение и родительское поведение

Размножаться земляные белки могут круглогодично. Но происходит это один раз в год. Спаривание чаще наблюдается в сухие зимние месяцы. В это время самец может находиться рядом с самкой и её предыдущим потомством в течение нескольких недель. В этот период часты миролюбивые взаимодействия, в том числе, груминг. Взрослый самец может быть объектом социальных чисток, инициированных самками или подростками. Бывает так, что самка спаривается с несколькими самцами. Между самцами не бывает жесткой конкуренции за самок.

Беременность длится около 48 дней, при этом все взрослые самки группы рождают детёнышей практически одновременно (в течение нескольких дней). В каждом помете бывает 1-3 щенка, беспомощных, слепых и без шерсти. В этот период полувзрослые (годовалые) зверьки еще держатся вместе со взрослыми, но постепенно начинают расселяться. Взаимодействия между взрослыми и годовалыми особями остаются миролюбивыми, однако взрослые самки гораздо больше времени проводят с новыми выводками.

В норе детёныши находятся примерно 45 дней. Через неделю после выхода из норы они уже едят твёрдую пищу, а молочное кормление заканчивается примерно на 52 день. Самцы становятся половозрелыми в 8 месяцев, а самки — в 10.

Продолжительность жизни

Максимальная продолжительность жизни капской белки 11,5 лет.

История жизни в зоопарке

Группа земляных белок впервые появилась в нашем зоопарке весной 2020 года. Три зверька — самцы 2015 и 2017 годов рождения — прибыли к нам из в Магдебургского зоопарка (ФРГ). Их назвали Желток, Белок и Яйка — как маленьких динозавриков из мультфильма «Ледниковый период».

Животных поселили на Новой территории зоопарка, на Африканской экспозиции. Для того чтобы земляные белки чувствовали себя комфортно, специально оборудовали вольер с песком, в котором можно рыть норы, с полыми брёвнами, в которых можно прятаться. Кроме того, установили дополнительное освещение.

Как и в природе, зверьки постоянно настороже – вдруг хищная птица налетит, или зверь какой подкрадётся. Белки живут дружно – ссор между ними не происходит, но таких близких отношений, как у сурикат, между белками не наблюдается. Держатся они поодиночке, но спят вместе, в одном дупле – так теплее и спокойнее.

Кормят зверьков разнообразно: в рационе фрукты, овощи, орехи, зерновые смеси. Особенно белки оживляются, когда им дают мучного червя, личинок зофобоса, или в вольер выпускают саранчу.

Садовая фигура (Н.С.) Белка Забейка в Москве – цены, характеристики, отзывы

Наименование Произ-во Цена Длина,см Ширина, см Высота, см
Садовая фигура (Н.С.) Баба Яга, с веником Россия 3500
Садовая фигура (Н.С.) Баба Яга, на ступе с котом Россия 6900
Садовая фигура (Н.С.) Избушка Россия 7000
Садовая фигура (Н.С.) Девочка с цветком Россия 3700
Садовая фигура (Н.С.) Лесовик с бородой Россия 5500
Садовая фигура (Н.С.) Богатырь Россия 4850
Садовая фигура (Н.С.) Будка Россия 3850
Садовая фигура (Н.С.) Шашлычник Россия 4350
Садовая фигура (Н.С.) Чабан Россия 3850
Садовая фигура (Н.С.) Кузя (кормушка) Россия 1750
Садовая фигура (Н.С.) Теща (копилка) Россия 950
Садовая фигура (Н.С.) Ромашка Россия 850
Садовая фигура КВ Айболит Россия 33800
Садовая фигура КВ Баба с козой Россия 27000
Садовая фигура КВ Баба-Яга в ступе Россия 41200
Садовая фигура КВ Баба-Яга Россия 27000
Садовая фигура КВ Балбес (в бронзе) Россия 39200
Садовая фигура КВ Балбес (цветной) Россия 41200
Садовая фигура КВ Банный (запарник для веника) Россия 22400
Садовая фигура КВ Банщик Россия 20200
Садовая фигура КВ Баран с гармошкой Россия 39200
Садовая фигура КВ Бобер большой Россия 11000
Садовая фигура КВ Бобер маленький Россия 10000
Садовая фигура КВ Болотный Россия 36400
Садовая фигура КВ Боровик (большой) Россия 13400
Садовая фигура КВ Боровик (малый) Россия 8200
Садовая фигура КВ Боровик (средний) Россия 10600
Садовая фигура КВ Боровики Россия 32400
Садовая фигура КВ Бывалый(цветной) Россия 40200
Садовая фигура КВ Викинг (топор слева) Россия 43800
Садовая фигура КВ Викинг (топор справа) Россия 43800
Садовая фигура КВ Волшебник с посохом Россия 27000
Садовая фигура КВ Ворон на пне Россия 32600
Садовая фигура КВ Гейша Россия 25200
Садовая фигура КВ Гейша с инструментом Россия 25200
Садовая фигура КВ Гном ворчун Россия 16600
Садовая фигура КВ Гном с колокольчиком Россия 33800
Садовая фигура КВ Гном с посохом большой Россия 33800
Садовая фигура КВ Гном с фонарем Россия 16600
Садовая фигура КВ Гном спящий Россия 8200
Садовая фигура КВ Гном-писатель Россия 33800
Садовая фигура КВ Голуби Россия 10800
Садовая фигура КВ Голубь (голова вверх) Россия 5400
Садовая фигура КВ Голубь (голова вниз) Россия 5400
Садовая фигура КВ Гончар Россия 33800
Садовая фигура КВ Гриб Россия 13000
Садовая фигура КВ Гуси Россия 20000
Садовая фигура КВ Гусыня Россия 10000
Садовая фигура КВ Гусь Россия 10000
Садовая фигура КВ Два пня (Цветник) Россия 18200
Садовая фигура КВ Дворник Россия 41200
Садовая фигура КВ Дед Лесовик (Цветник) Россия 16600
Садовая фигура КВ Дед Мазай (2 кашпо) Россия 25200
Садовая фигура КВ Дед Мороз Россия 27000
Садовая фигура КВ Дед Мороз (малый) Россия 16600
Садовая фигура КВ Дед Мороз и Снегурочка Россия 30600
Крышка люка КВ Кошка на пне Россия 32600
Крышка люка КВ Крот 6784 Россия 25200
Крышка люка КВ Замок 6785 Россия 33800
Садовая фигура КВ Дерево (Цветник 3 кашпо) Россия 27000
Садовая фигура КВ Дом-пень (Цветник) Россия 16600
Садовая фигура КВ Емеля на печи Россия 33800
Садовая фигура КВ Зайцы на пне (Цветник) Россия 32600
Садовая фигура КВ Идол-Оберег (на достаток) Россия 23800
Садовая фигура КВ Идол-Оберег (на счастье) Россия 27000
Садовая фигура КВ Идол-Оберег (на удачу) Россия 25200
Садовая фигура КВ Камень 6793 Россия 6200
Садовая фигура КВ Камень придорожный На распутье Россия 33800
Садовая фигура КВ Камень с лягушкой 6795 Россия 6200
Садовая фигура КВ Камни, 2 шт. Россия 12400
Садовая фигура КВ Кикимора Россия 16600
Садовая фигура КВ Кикимора с ежом Россия 31000
Садовая фигура КВ Коза Россия 19000
Садовая фигура КВ Коза-дереза Россия 25600
Садовая фигура КВ Трус, Балбес, Бывалый в бронзе Россия 117600
Композиция (трус, балбес, бывалый в цвете) Россия 123600
Садовая фигура КВ Корова (Цветник) Россия 33800
Садовая фигура КВ Кот-шаман Россия 25200
Садовая фигура КВ Коты Россия 21400
Садовая фигура КВ Кощей Россия 25200
Садовая фигура КВ Кресло-пень с совой Россия 28000
Садовая фигура КВ Кресло-Трон (большое) Россия 31000
Садовая фигура КВ Кресло-Трон (маленькое) Россия 28000
Садовая фигура КВ Кресло-музыканты Россия 27000
Садовая фигура КВ Кресло-пень 6811 (маленькое) Россия 27000
Садовая фигура КВ Кресло-пень с Белкой Россия 28000
Садовая фигура КВ Кресло-пень с Вороном Россия 28000
Садовая фигура КВ Кресло-трон с Совой Россия 30000
Садовая фигура КВ Лев голова вверх Россия 27000
Садовая фигура КВ Лев голова вниз Россия 27000
Садовая фигура КВ Леший 6817 Россия 32600
Садовая фигура КВ Лиса с колобком Россия 32600
Садовая фигура КВ Лисица Россия 19000
Садовая фигура КВ Лось с балалайкой Россия 27000
Садовая фигура КВ Лось с барабаном Россия 31000
Садовая фигура КВ Лягушка большая 6822 Россия 6400
Садовая фигура КВ Лягушка малая 6823 Россия 6200
Садовая фигура КВ Маша и Медведь Россия 43800
Садовая фигура КВ Медведь лежит Россия 25200
Садовая фигура КВ Медведь с колодой Россия 32600
Садовая фигура КВ Медведь стоящий Россия 25200
Садовая фигура КВ Медвежата Россия 50400
Садовая фигура КВ Овчарка 6829 Россия 22400
Садовая фигура КВ Олененок Россия 22400
Садовая фигура КВ Паровоз (цветник) Россия 20200
Садовая фигура КВ Пенёк-табурет Россия 16600
Садовая фигура КВ Пень с совой (2 кашпо) Россия 33980
Садовая фигура КВ Печник Россия 32600
Садовая фигура КВ Писарь Россия 25200
Садовая фигура КВ Повар-Пиццерман Россия 32600
Садовая фигура КВ Поросёнок Россия 25200
Садовая фигура КВ Пьяница Россия 23800
Садовая фигура КВ Ратник Россия 36000
Садовая фигура КВ Римлянин Россия 41200
Садовая фигура КВ Рыбак на льду Россия 36000
Садовая фигура КВ Рыцарь щит вверху Россия 36000
Садовая фигура КВ Рыцарь щит внизу Россия 36000
Садовая фигура КВ С Днем Рождения (2 кашпо) Россия 25200
Садовая фигура КВ Садовник (кашпо) Россия 16600
Садовая фигура КВ Самурай Россия 25200
Садовая фигура КВ Самурай в доспехах Россия 36000
Садовая фигура КВ Сверчок Россия 32600
Садовая фигура КВ Свинопас с кашпо Россия 36000
Садовая фигура КВ Сказочник Россия 31000
Садовая фигура КВ Скворечник (Цветник) Россия 32600
Садовая фигура КВ Снеговик с фонарем Россия 31000
Садовая фигура КВ Снеговичок Россия 21400
Садовая фигура КВ Снегурочка Россия 16600
Садовая фигура КВ Снегурочка (малая) Россия 14000
Садовая фигура КВ Старец Россия 25200
Садовая фигура КВ Стол плетеный (большой) Россия 43800
Садовая фигура КВ Стол-дерево Россия 33600
Садовая фигура КВ Сторож Россия 21600
Садовая фигура КВ Суслик большой Россия 8200
Садовая фигура КВ Суслик малый Россия 6600
Садовая фигура КВ Тарас Бульба Россия 41200
Садовая фигура КВ Трактирщик Россия 31000
Садовая фигура КВ Троль Россия 9300
Садовая фигура КВ Трус (в бронзе) Россия 39200
Садовая фигура КВ Трус (цветной) Россия 41200
Садовая фигура КВ Тыква 6867 Россия 19000
Садовая фигура КВ Улитка Россия 8200
Садовая фигура КВ Царь Россия 33600
Садовая фигура КВ Цветник Россия 8200
Садовая фигура КВ Цветник Пень с гнездом Россия 37400
Садовая фигура КВ Цветник Эльф с альтом Россия 33600
Садовая фигура КВ Чаепитие Россия 75600
Садовая фигура КВ Часовщик Россия 29600
Садовая фигура КВ Черепаха большая Россия 10800
Садовая фигура КВ Черепаха малая Россия 10000
Садовая фигура КВ Шут с фонарем Россия 23800
Садовая фигура КВ Щенки Россия 17600
Садовая фигура КВ Щенок лежит Россия 8800
Садовая фигура КВ Щенок сидит Россия 8800
Садовая фигура КВ Эльф (1 кашпо) Россия 31000
Садовая фигура КВ Японец с фонарем Россия 25200
Садовая фигура (Н.С.) Шашлычник 2.0 Россия 4350
Садовая фигура (Н.С.) Банщик в тазу Н.С. Россия 6700
Садовая фигура (Н.С.) Баба Яга, с кашпо Россия 6600
Садовая фигура (Н.С.) Крот Н.С. Россия 1800
Садовая фигура (Н.С.) Избушка с соломенной крышей Россия 5700
Садовая фигура (Н.С.) Крокодил с солнцем Н.С. Россия 5200
Садовая фигура (Н.С.) Баба-Яга, с пеньком Россия 7600
Садовая фигура (Н.С.) Алеша Клопович Н.С. Россия 4000
Садовая фигура (Н.С.) Змей Горыныч Зеленый Россия 6200
Садовая фигура (Н.С.) Баба Яга, в ступе Россия 8400
Садовая фигура (Н.С.) Ма-зай Н.С. Россия 4350
Садовая фигура (Н.С.) Буратино Н.С. Россия 2800
Садовая фигура (Н.С.) Тетя Мотя Россия 3600
Садовая фигура (Н.С.) Домик Ёжика Россия 2600
Садовая фигура (Н.С.) Кот в ведре Россия 2600
Садовая фигура (Н.С.) Заяц Косой Россия 1900
Садовая фигура (Н.С.) Коза с баяном Россия 2600
Садовая фигура (Н.С.) Ёжик с чемоданом Россия 2500
Садовая фигура (Н.С.) Гномик Россия 2500
Садовая фигура (Н.С.) Амбарный Россия 2700
Садовая фигура (Н.С.) Мишка с фонарем Россия 8400
Садовая фигура (Н.С.) Плюпень Россия 3150
Садовая фигура (Н.С.) Инопланетянин Дюша Фиолет Россия 2550
Садовая фигура (Н.С.) Едоша Россия 3500
Садовая фигура (Н.С.) Ключник Россия 3000
Садовая фигура (Н.С.) Гриб Грибыч Россия 4100
Садовая фигура (Н.С.) ЗаЯШИН Россия 2500
Садовая фигура (Н.С.) Кролик Боксер Россия 3500
Садовая фигура (Н.С.) Медведь Топтыгин Россия 6500
Садовая фигура (Н.С.) Мишка Сластена Россия 2100
Садовая фигура (Н.С.) Дед с репкой Россия 4500
Садовая фигура (Н.С.) Черепаха Россия 2100
Садовая фигура (Н.С.) Крокодил на бревнышке Россия 3950
Садовая фигура (Н.С.) Ганс Хенде Хох Россия 2400
Садовая фигура (Н.С.) Соломенный человечек Россия 3950
Садовая фигура (Н.С.) Лягушки на лодке Россия 2450
Садовая фигура (Н.С.) Совушка с совятами на кресле Россия 1250
Садовая фигура (Н.С.) Чиполино с табличкой Россия 2550
Садовая фигура (Н.С.) Мистер КРОЛЬС Россия 2450
Садовая фигура (Н.С.) Мистер КРЯКС Россия 2100
Садовая фигура (Н.С.) Аист в траве Россия 3500
Садовая фигура (Н.С.) Бегемотик Илюша Россия 2550
Садовая фигура (Н.С.) Добрый Шмель Россия 2500
Садовая фигура (Н.С.) По щучьему веленью Россия 2850
Садовая фигура (Н.С.) Лесной Волшебник Россия 2850
Садовая фигура (Н.С.) Гороховые человечки Россия 2900
Садовая фигура (Н.С.) Белка Забейка Россия 1950
Садовая фигура (Н.С.) Сытый Ёжик Россия 2100
Садовая фигура (Н.С.) Крокодил Тосик Россия 5150
Садовая фигура (Н.С.) Филин на пне Россия 1550

ProFoss™ 2 для соевого шрота – Оптимизируйте анализ белка в соевом шроте

Лучший выход продукции при меньшем количестве претензий

Доказано: тщательный и непрерывный мониторинг производства соевого шрота окупается, позволяя вам мгновенно достигать целевых показателей по белку, минута за минутой и час за часом. Таким образом вы можете получить прекрасный выход продукции, уменьшив различия в содержании белка в конечном продукте, которые могут привести к претензиям покупателей.

Такой упреждающий подход к управлению процессами соответствует сегодняшним целям повышения эффективности, установленным инициативой Industry 4.0. Целевые показатели по белку могут быть достигнуты более точно и устойчиво. При этом поставки более согласованной продукции укрепляют репутацию поставщика, в то время как непрерывные улучшения затрагивают различные аспекты производственного процесса, включая безопасность производства, техническое обслуживание и качество. Не в последнюю очередь, понимание процесса помогает оптимизировать потребление энергии, например, за счет более жесткого контроля на этапе сушки.

Основываясь на проверенной концепции встроенного NIR-анализатора ProFoss™, ProFoss™ 2 использует последние достижения в аналитических технологиях, включая надежность калибровки прибора и переносимость, сетевые возможности для поддержки прибора, доступность данных, интеграцию данных с системами управления процессами и многое другое.

Беспроблемное управление процессом с помощью самого современного встроенного NIR-решение

ProFoss™ 2 упрощает использование встроенного управления производственным процессом. С помощью FOSS вы можете просто развивать свое производство, а мы, как партнер по управлению процессами, окажем вам необходимую поддержку для быстрого перехода к встроенному управлению процессами с минимальным влиянием на ресурсы.

Стандарты высокой однородности и прочная конструкция ProFoss™ 2 гарантируют, что одну калибровку можно использовать на нескольких приборах, которые измеряют одинаковый продукт, и что эти калибровки останутся действительными в течение всего срока службы прибора. Напротив, решения с более низкими стандартами потребуют отдельной калибровки для каждого прибора и частого обновления.

Доверяйте своему анализу

Надежность измерений важных параметров, таких как белок и влажность, на всех установках и производственных линиях обеспечивается стандартизованными приборами, каждый из которых выдает одинаковые результаты. Стандартизированный анализатор с переносимыми калибровками значительно сокращает стоимость ввода в эксплуатацию и технического обслуживания для встроенного управления производственным процессом.

Отель «Белка» 3* — Россия, Сахалинская область — Отели

Описание

Дизайн отеля выполненная по финской технологии в деревянном стиле из фрезерованного бруса. Трёхэтажное здание с цокольным этажом построено по индивидуальному проекту, разработанному японскими архитекторами. В стенах гостиницы – атмосфера теплого, таежного дерева в своей первозданной красоте. Расположен Отель вдали от шумных магистралей, и в тоже самое время в деловом центре города Южно‐Сахалинска, рядом располагаются: Правительство Сахалинской области, Краеведческий музей, театр им. А.П. Чехова, Парк культуры и отдыха им. Ю. Гагарина, кинотеатры и торговые центры.

Количество корпусов 1
Количество номеров 46
Размещение с животными Нет
Номера для людей с ограниченными возможностями Нет
Смежные номера Нет
Номера для некурящих Да
Депозит Нет
Время заселения 14:00
Время выселения 12:00
Комментарии к размещению Доплата за ранний заезд с 06:00-14:00: 50% от суток.
Доплата за поздний выезд с 12:00-18:00: 50% от суток.
Развлечения

Вечерние программы: Комната отдыха, спутниковое TV, караоке, аудио- и видеоаппаратура.

Питание
  • Детское меню (платно)

Не предоставляются или отсутствуют: Диетическое меню, Вегетарианское питание

Рестораны a la carte/шведский стол: В меню блюда русской, восточной, японской и европейской кухонь.

Бар: Нет

Система питания: BB, HB, FB

Инфраструктура
  • Прачечная (платно)
  • Салон красоты (платно)
  • Автомобильная парковка (бесплатно)
  • Wi-Fi (бесплатно)

Не предоставляются или отсутствуют: Банкомат

Услуги для детей
  • Детские стульчики в ресторане

Не предоставляются или отсутствуют: Детская кровать, Аренда детских колясок

SPA
  • SPA-центр (платно)
  • Парная (платно)
  • Сауна (платно)
  • Массаж (платно)
Спорт
  • Бильярд (платно)

Не предоставляются или отсутствуют: Тренажерный зал

Стандарт (twin, double)

Площадь 24 м2

  • Окно
  • Сплит кондиционер
  • Сейф (бесплатно)
  • Телевизор
  • Wi-Fi (бесплатно)
  • Фен (бесплатно)
  • Мини-бар (платно)
  • Холодильник (бесплатно)
  • Душ
  • Халат и тапочки (бесплатно)

Комнаты в номере: Спальня

Уборка в номере: Ежедневно

Делюкс

Площадь 36 м2

  • Окно
  • Сплит кондиционер
  • Межкомнатная дверь
  • Сейф (бесплатно)
  • Телевизор
  • Wi-Fi (бесплатно)
  • Фен (бесплатно)
  • Мини-бар (платно)
  • Холодильник (бесплатно)
  • Душ
  • Халат и тапочки (бесплатно)

Комнаты в номере: Спальня и гостиная

Кровати: 1 двуспальная

Уборка в номере: Ежедневно

Люкс

Площадь 36 м2

  • Окно
  • Сплит кондиционер
  • Межкомнатная дверь
  • Сейф (бесплатно)
  • Телевизор
  • Wi-Fi (бесплатно)
  • Фен (бесплатно)
  • Мини-бар (платно)
  • Холодильник (бесплатно)
  • Душ
  • Халат и тапочки (бесплатно)

Комнаты в номере: Спальня и гостиная

Кровати: 1 двуспальная

Уборка в номере: Ежедневно

Люкс Семейный

Площадь 36 м2

  • Окно
  • Сплит кондиционер
  • Межкомнатная дверь
  • Сейф (бесплатно)
  • Телевизор
  • Wi-Fi (бесплатно)
  • Фен (бесплатно)
  • Мини-бар (платно)
  • Холодильник (бесплатно)
  • Душ
  • Халат и тапочки (бесплатно)

Комнаты в номере: 2 спальни

Кровати: 1 двуспальная, 2 односпальные

Уборка в номере: Ежедневно

Интраназальная иммунизация рекомбинантным белком на основе М2е-пептида и фрагмента второй субъединицы гемагглютинина вирусов гриппа А индуцирует кросс-протективный гуморальный и Т-клеточный ответ у мышей | Шуклина

1. Altenburg A.F., Rimmelzwaan G.F., de Vries R.D. Virus-specific T cells as correlate of (cross-) protective immunity against influenza. Vaccine, 2015, Vol. 33, pp. 500-506.

2. Ameghi A. Protective immunity against homologous and heterologous influenza virus lethal challenge by immunization with new recombinant chimeric HA2-M2e fusion protein in balb/c mice. Viral Immunol., 2016, Vol. 29, pp. 228-234.

3. Bates J.T. Mucosal adjuvant activity of flagellin in aged mice. Mech. Ageing Dev., 2008, Vol. 129, pp. 271-281.

4. Bessa J., Schmitz N., Hinton H.J. Efficient induction of mucosal and systemic immune responses by viruslike particles administered intranasally: implications for vaccine design. Eur. J. Immunol., 2008, Vol. 38, no. 1, pp. 114-126.

5. Bommakanti G. Design of an HA2-based Escherichia coli expressed influenza immunogen that protects mice from pathogenic challenge. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 2010, Vol. 107, pp. 13701-13706.

6. Cho K.J., Schepens B., Seok J.H., Kim S., Roose K., Lee J.H. Structure of the extracellular domain of matrix protein 2 of influenza A virus in complex with a protective monoclonal antibody. J. Virol., 2015 Vol. 89, pp. 3700-3711.

7. Cunningham A.F., Khan M., Ball J., Toellner K.M., Serre K., Mohr E. Responses to the soluble flagellar protein FliC are Th3, while those to FliC on Salmonella are Th2. Eur. J. Immunol., 2004, Vol. 34, pp. 2986-2995.

8. Delaney K.N., Phipps J.P., Johnson J.B., Mizel S.B. A recombinant flagellin-poxvirus fusion protein vaccine elicits complement-dependent protection against respiratory challenge with vaccinia virus in mice. Viral Immunol., 2010, Vol. 23, pp. 201-210.

9. Deng L., Kim J.R., Chang T.Z., Zhang H., Mohan T., Champion J.A., Wang B-Z. Protein nanoparticle vaccine based on flagellin carrier fused to influenza conserved epitopes confers full protection against influenza a virus challenge. Virology, 2017, Vol. 509, pp. 82-89.

10. Denis J., Acosta-Ramirez E., Zhao Y. Development of a universal influenza A vaccine based on the M2e peptide fused to the papaya mosaic virus (PapMV) vaccine platform. Vaccine, 2008, Vol. 26, no. 27-28, pp. 3395-3403.

11. Ekiert D.C. A highly conserved neutralizing epitope on group 2 influenza A viruses. Science, 2011, Vol. 333, pp. 843-850.

12. el Bakkouri K., Descamps F., de Filette M., Smet A., Festjens E., Birkett A. Universal vaccine based on ectodomain of matrix protein 2 of influenza A: Fc receptors and alveolar macrophages mediate protection. J. Immunol., 2011, Vol. 186, pp. 1022-1031.

13. Eliasson D.G., Omokanye A., SchoFn K. M2e tetramer-specific memory CD4 T cells are broadly protective against influenza infection. Mucosal Immunol., 2017, Vol. 11, pp. 273-289.

14. Feng J. Influenza A virus infection engenders a poor antibody response against the ectodomain of matrix protein 2. Virol. J., 2006, Vol. 3, p. 102.

15. Gong X. Conserved stem fragment from h4 influenza hemagglutinin elicits cross-clade neutralizing antibodies through stalk-targeted blocking of conformational change during membrane fusion. Immunol. Lett., 2016, Vol. 172, pp. 11-20.

16. Guo Y., He L., Song N., Li P., Sun S., Zhao G., Tai W, Jiang S., Du L., Zhou Y. Highly conserved M2e and hemagglutinin epitope-based recombinant proteins induce protection against influenza virus infection. Microbes Infect, 2017, Vol. 19, pp. 641-647.

17. Hashimoto Y., Moki T., Takizawa T., Shiratsuchi A., Nakanishi Y. Evidence for phagocytosis of influenza virus-infected, apoptotic cells by neutrophils and macrophages in mice. J. Immunol., 2007, Vol. 178, pp. 2448-2457.

18. Hazenbos W.L., Gessner J.E., Hofhuis F.M. Impaired IgG-dependent anaphylaxis and Arthus reaction in Fc gamma RIII (CD16) deficient mice. Immunity, 1996, Vol. 5, pp. 181-188.

19. Hillaire M.L., Osterhaus A.D., Rimmelzwaan G.F. Induction of virus-specific cytotoxic T lymphocytes as a basis for the development of broadly protective influenza vaccines. J. Biomed. Biotechnol., 2011, Vol. 2011, 939860. doi: 10.1155/2011/939860.

20. Honko A.N. Flagellin is an effective adjuvant for immunization against lethal respiratory challenge with Yersinia pestis. Infect. Immun., 2006, Vol. 74, pp. 1113-1120.

21. Huleatt J.W. Potent immunogenicity and efficacy of a universal influenza vaccine candidate comprising a recombinant fusion protein linking influenza M2e to the TLR5 ligand flagellin. Vaccine, 2008, Vol. 26, pp. 201-214.

22. Ingrole R.S., Tao W, Tripathy J.N., Gill H.S. Synthesis and Immunogenicity assessment of elastin-like polypeptide-M2e construct as an influenza antigen. Nano LIFE, 2014, Vol. 4, no. 2, 1450004. doi: 10.1142/s1793984414500044.

23. Ionescu R.M., Przysiecki C.T., Liang X. Pharmaceutical and immunological evaluation of human papillomavirus viruslike particle as an antigen carrier. J. Pharm. Sci., 2006, Vol. 95, no. 1, pp. 70-79.

24. Jegerlehner A. Influenza A vaccine based on the extracellular domain of M2: weak protection mediated via antibody-dependent NK cell activity. J. Immunol., 2004, Vol. 172, pp. 5598-5605.

25. Khanna M. Protective immunity based on the conserved hemagglutinin stalk domain and its prospects for universal influenza vaccine development. BioMed. Res. Int., 2014, Vol. 2014, 546274. doi: 10.1155/2014/546274.

26. Kim M.-C. Virus-like particles containing multiple M2 extracellular domains confer improved crossprotection against various subtypes of influenza virus. Mol. Ther., 2013, Vol. 21, pp. 485-492.

27. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 1970, Vol. 227, pp. 680-685.

28. Liu G. Flagellin-HA vaccines protect ferrets and mice against H5N1 highly pathogenic avian influenza virus (HPAIV) infections. Vaccine, 2012, Vol. 30, pp. 6833-6838.

29. Liu W, Peng Z., Liu Z. High epitope density in a single recombinant protein molecule of the extracellular domain of influenza A virus M2 protein significantly enhances protective immunity. Vaccine, 2004, Vol. 23, no. 3, pp. 366-371.

30. Mozdzanovska K., Zharikova D., Cudic M., Otvos L., Gerhard W. Roles of adjuvant and route of vaccination in antibody response and protection engendered by a synthetic matrix protein 2-based influenza A virus vaccine in the mouse. Virol. J., 2007, Vol. 4, p. 118.

31. Neirynck S., Deroo T., Saelens X., Vanlandschoot P. A universal influenza A vaccine based on the extracellular domain of the M2 protein. Nat. Med., 1999, Vol. 5, no. 10, pp. 1157-1163.

32. Nimmerjahn F., Ravetch J.V. Divergent immunoglobulin G subclasses activity through selective Fc receptor binding. Science, 2005, Vol. 310, pp. 1510-1512.

33. Nimmerjahn F., Ravetch J.V Fc-gamma receptors: old friends and new family members. Immunity, 2006, Vol. 24, pp. 19-28.

34. Schotsaert M. Universal M2 ectodomain-based influenza A vaccines: preclinical and clinical developments. Expert. Rev. Vaccines., 2009, Vol. 8, pp. 499-508.

35. Slepushkin V.A., Katz J.M., Black R.A. Protection of mice against influenza A virus challenge by vaccination with baculovirus-expressed M2 protein. Vaccine, 1995, Vol. 13, no. 15, pp. 1399-1402.

36. Stepanova L.A. A fusion protein based on the second subunit of hemagglutinin of influenza A/h3N2 viruses provides cross immunity. Acta Naturae, 2016, Vol. 8, pp. 116-126.

37. Stepanova L.A. Protection against multiple influenza A virus strains induced by candidate recombinant vaccine based on heterologous M2e peptides linked to flagellin. PLoS ONE, 2015, Vol. 10, e0119520. doi: 10.1371/journal.pone.0119520.

38. Stepanova L.A., Mardanova E.S., Shuklina M.A. Flagellin-fused protein targeting M2e and HA2 induces potent humoral and T-cell responses and protects mice against various influenza viruses a subtypes. J. Biomed. Sci., 2018, Vol. 25, no. 1, p. 33.

39. Taylor D.N. Induction of a potent immune response in the elderly using the TLR-5 agonist, flagellin, with a recombinant hemagglutinin influenza-flagellin fusion vaccine (VAX125, STF2.HA1 SI). Vaccine, 2011, Vol. 29, pp. 4897-4902.

40. Tsybalova L.M. Development of a candidate influenza vaccine based on virus-like particles displaying influenza M2e peptide into the immunodominant region of hepatitis B core antigen: Broad protective efficacy of particles carrying four copies of M2e. Vaccine, 2015, Vol. 33, pp. 3398-3406.

41. Turley C.B. Safety and immunogenicity of a recombinant M2e-flagellin influenza vaccine (STF2.4xM2e) in healthy adults. Vaccine, 2011, Vol. 29, pp. 5145-5152.

42. Wang T.T. Broadly protective monoclonal antibodies against h4 influenza viruses following sequential immunization with different hemagglutinins. PloSPathog., 2010, Vol. 6, e1000796. doi: 10.1371/journal.ppat.1000796.

43. Wang T.T. Vaccination with a synthetic peptide from the influenza virus hemagglutinin provides protection against distinct viral subtypes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 2010, Vol. 107, pp. 18979-18984.

44. World Health Organization [Электронный ресурс]: сайт. Режим доступа: http://www.who.int/entity/ csr/don/26-october-2017-ah7n9-china/en. [World Health Organization [Electronic resource]. Access mode: www.who.int/entity/csr/don/26-october-2017-ah7n9-china/en.].

45. Wrammert J. Broadly cross-reactive antibodies dominate the human B cell response against 2009 pandemic h2N1 influenza virus infection. J. Exp. Med., 2011, Vol. 208, pp. 181-193.

46. Wu F., Huang J.H., Yuan X.Y. Characterization of immunity induced by M2e of influenza virus. Vaccine, 2007, Vol. 25, no. 52, pp. 8868-8873.

47. Zhang H., Wang L., Compans R.W., Wang B.Z. Universal influenza vaccines, a dream to be realized soon. Viruses, 2014, Vol. 6, pp. 1974-1991.

48. Zhou L., Ren R., Yang L., Bao C., Wu J., Wang D. Sudden increase in human infection with avian influenza A(H7N9) virus in China, Semptember-December 2016. Western Pac Surveill Response J., 2017, Vol. 8, pp. 6-14.

Каталог уникальных научных установок

Автохолодильник
Фирма-изготовитель:  waeco
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Швеция
Год выпуска:  2013
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Для транспортировки охлажденных жидкостей и материалов

АквадистилляторWD-2004Fс предфильтром
Фирма-изготовитель:  Daihan Labtech;
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Китайская Республика (Тайвань)
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Очистка

Амплификатор MJ Mini градиент (PTC 1148) блок
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2010
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Молекулярно-генетические исследования

Аппарат для ультразвуковой мед. диагностики S6 Pro (16207709)
Фирма-изготовитель:  SonoScape
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Китайская Республика (Тайвань)
Год выпуска:  2010
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Ультразвуковое исследование

Баня водяная TW-2
Фирма-изготовитель:  Elmi
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Латвия
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Нагрев

Баня водяная циркуляц.
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Нагрев

Бевеллер д/микропипеток Microelectrode Beveler BV-10-D80хStereo Microscope
Фирма-изготовитель:  Sutter Instruments Company
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Соединённые Штаты Америки
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Заточка микропипеток

Весы CAS MWP-300
Фирма-изготовитель:  CAS
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Китайская Народная Республика (КНР)
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Взвешивание

Весы прецизионные
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2005
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Взвешивание

Весы электронные
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Взвешивание

Вортекс-шейкер
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2005
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Перемешивание

ДНК-амплификатор
Фирма-изготовитель:  MGRes
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Соединённые Штаты Америки
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Генетические исследования

Источник питания для эл/фореза УЭФ-01-ДНК
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2006
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Источник питания

Конденсор тёмного поля KOH-7T
Фирма-изготовитель:  ЛОМО
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Россия
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Исследование и наблюдение методом фазового контраста

Криохранилище
Фирма-изготовитель:  Cryo Diffusion
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Франция
Год выпуска:  2011
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: для хранения биологического материала

Лабораторный морозильник
Фирма-изготовитель:  Liebherr
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2013
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Для хранения биологического материала и реактивов

Ламинарный бокс
Фирма-изготовитель:  Labconco
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2007
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Работа с клетками животных

Линейный датчик L745
Фирма-изготовитель:  SonoScape
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Китайская Республика (Тайвань)
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Ультразвуковое исследование

Микровизор проходящего света Viso-103
Фирма-изготовитель:  ЛОМО
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Россия
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Исследование и визуализация изображения на ЖК-дисплее с цифровой обработкой в режиме on-line

Микроцентрифуга настольная
Фирма-изготовитель:  BIO-RAD;Германия
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  3
Назначение, краткая характеристика: Центрифугирование

Морозильник Premium
Фирма-изготовитель:  Revco
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2005
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Замораживание

Осмометр
Фирма-изготовитель:  Gonotec
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2011
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: измерения

Светильник медицинский
Фирма-изготовитель:  Биомед
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Россия
Год выпуска:  2007
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Для проведения операций

Система очистки воды Симплисити
Фирма-изготовитель:  Millipore
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Франция
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: водоподготовка

Сосуды Дьюара
Фирма-изготовитель:  Cryo Diffusion
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Франция
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  9
Назначение, краткая характеристика: Замораживание

Стереомикроскоп проход света
Фирма-изготовитель:  Leica
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2007
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Микроскопия

Стол операционный
Фирма-изготовитель:  Медтехника
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Россия
Год выпуска:  2006
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: для хирургических операций

Сухожаровой шкаф
Фирма-изготовитель:  Eppendorf
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2007
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: стерелизация

Термомиксер для пробирок
Фирма-изготовитель:  Eppendorf
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  3
Назначение, краткая характеристика: пробоподготовка

Термостат воздушный
Фирма-изготовитель:  Binder
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2007
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Прогревание культуральных сред

Термостат настольный для пробирок
Фирма-изготовитель:  Eppendorf
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2003
Количество единиц:  6
Назначение, краткая характеристика: пробоподготовка

Термостат твердотельный программируемый Гном
Фирма-изготовитель:  ДНК-Технология;Россия
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Россия
Год выпуска:  2005
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Инкубация, требующая различных температур на разных этапах

Транспортный криогенный сосуд с устройством
Фирма-изготовитель:  XRP
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Япония
Год выпуска:  2013
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Емкость для транспортировки криоконсервированного материала

Фотокамера Canon PowerShot G11 (10mp, 5(4x) Zoom, 2,8, NB-7L)
Фирма-изготовитель:  Canon
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Япония
Год выпуска:  2010
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Съёмка

Центрифуга CM-6M.01 д/стекл. и пласт. пробирок
Фирма-изготовитель:  Elmi
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Латвия
Год выпуска:  2009
Количество единиц:  1
Назначение, краткая характеристика: Центрифугирование

Центрифуга MiniSpin
Фирма-изготовитель:  Eppendorf
Страна происхождения фирмы-изготовителя:  Германия
Год выпуска:  2007
Количество единиц:  3
Назначение, краткая характеристика: пробоподготовка

YVF2 Y2VP YPKK YSPKK YPKS Электродвигатель с частотным преобразователем, YZ YZR Серия YZP Металлургические и крановые двигатели Продукция китайских производителей — Shanghai Fortune Electric Co., Ltd.

{{if (item.springSalesTagInfo && item.springSalesTagInfo.showSpringSalesTag) {}} {{}}} {{if (item.showDealsTag) {}} {{}}} {{-элемент.наименование товара}} {{if (item.meiAwards && item.meiAwards.length> 0) {}} {{util.each (item.meiAwards, function (meiAward) {}}

{{-meiAward.prodAwardDateAndName}}

{{})}} {{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showSpecialDiscountTag) {}} Специальная скидка {{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showFreeSampleTag) {}} Бесплатный образец {{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showRapidDispatchTag) {}} Rapid Dispatch (Быстрая отправка) {{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showSoldThousandTag) {}} Продано 10000+

Горячие и актуальные товары

{{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showInstantOrderTag) {}} Мгновенный заказ

Служба поддержки онлайн-заказов

{{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showReliableSupplierTag) {}} Надежный поставщик {{}}} {{if (item.springSalesTagInfo.showExpoTag) {}} Интернет-выставка {{}}}

{{if (item.mainProps) {}} {{util.each (Object.keys (item.mainProps), function (prop, i) {}}

Вдохновители / белка: создание свободного SQL для golang

Белка «полная».

Исправления ошибок по-прежнему будут объединяться (медленно). Сообщения об ошибках приветствуются, но я не обязательно на них отвечать. Если другой форк (или практически аналогичный проект) активно улучшает то, что делает Squirrel, дайте мне знать, и я могу ссылаться на него здесь.

 импорт "github.com/Masterminds/squirrel" 

Белка не является ORM. Чтобы узнать о приложении Squirrel, ознакомьтесь с структурированный, преобразователь структуры таблиц

Squirrel помогает создавать запросы SQL из составных частей:

 импортировать sq "github.com/Masterminds/squirrel"

users: = sq.Select ("*"). From ("users"). Join ("email USING (email_id)")

active: = users.Where (sq.Eq {"deleted_at": nil})

sql, аргументы, ошибка: = active.ToSql ()

sql == "ВЫБРАТЬ * ИЗ пользователей ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ к электронным письмам ИСПОЛЬЗУЯ (email_id) ГДЕ deleted_at IS NULL" 
 sql, args, err: = sq.Вставьте («пользователи»). Столбцы («имя», «возраст»).
    Значения ("moe", 13) .Values ​​("larry", sq.Expr ("? + 5", 12)).
    ToSql ()

sql == "ВСТАВИТЬ пользователей (имя, возраст) ЗНАЧЕНИЯ (?,?), (?,? + 5)" 

Squirrel также может выполнять запросы напрямую:

 марионеток: = users.Where (sq.Eq {"username": [] string {"moe", "larry", "curly", "shemp"}})
three_stooges: = марионетки.Предел (3)
строки, err: = three_stooges.RunWith (db) .Query ()

// Ведет себя так:
rows, err: = db.Query ("ВЫБРАТЬ * ИЗ пользователей ГДЕ имя пользователя IN (?,?,?,?) LIMIT 3",
                      moe, larry, curly, shemp) 

Squirrel упрощает построение условных запросов:

, если len (q)> 0 {
    users = пользователи.Где ("name LIKE?", Fmt.Sprint ("%", q, "%"))
} 

Белка хочет облегчить вашу жизнь:

 // StmtCache кеширует подготовленные Stmts для вас
dbCache: = sq.NewStmtCache (db)

// StatementBuilder сохраняет ваш синтаксис в чистоте
mydb: = sq.StatementBuilder.RunWith (dbCache)
select_users: = mydb.Select ("*"). From ("users") 

Белка любит PostgreSQL:

 psql: = sq.StatementBuilder.PlaceholderFormat (квадратный доллар)

// Вы используете вопросительные знаки вместо заполнителей ...
sql, _, _: = psql.Выберите ("*"). From ("слоны"). Where ("name IN (?,?)", "Dumbo", "Verna"). ToSql ()

/// ... белка заменяет их, используя PlaceholderFormat.
sql == "ВЫБРАТЬ * ИЗ слонов, ГДЕ имя В ($ 1, $ 2)"


/// Вы можете получить идентификатор ...
query: = sq.Insert ("узлы").
    Столбцы («uuid», «тип», «данные»).
    Значения (node.Uuid, node.Type, node.Data).
    Суффикс ("ВОЗВРАЩЕНИЕ \" id \ "").
    RunWith (m.db).
    PlaceholderFormat (квадратный доллар)

query.QueryRow (). Scan (& node.id) 

Вы можете избежать вопросительных знаков, вставив два вопросительных знака:

 ВЫБРАТЬ * ИЗ узлов ГДЕ мета -> 'формат' ?? | массив [?,?] 

будет сгенерирован с заполнителем доллара:

 ВЫБРАТЬ * ИЗ узлов ГДЕ мета -> 'формат'? | массив [$ 1, $ 2] 

FAQ

  • Как я могу построить запрос IN на составных ключах / кортежах, например.грамм. ГДЕ (col1, col2) IN ((1,2), (3,4)) ? (# 104)

    Squirrel явно не поддерживает кортежи, но вы можете получить тот же эффект, например:

     кв. Или {
      sq.Eq {"col1": 1, "col2": 2},
      sq.Eq {"col1": 3, "col2": 4}} 
     ГДЕ (столбец 1 = 1 И столбец 2 = 2) ИЛИ (столбец 1 = 3 И столбец 2 = 4) 

    (который должен дать тот же план запроса, что и версия кортежа)

  • Почему Eq {"mynumber": [] uint8 {1,2,3}} не превращается в запрос IN ? (# 114)

    Значения типа [] byte специально обрабатываются базой данных / sql .В Go байт — это просто псевдоним uint8 , поэтому невозможно отличить [] uint8 от [] байта .

  • Некоторые функции плохо документированы!

    Это не частый раздел жалоб!

  • Некоторые функции плохо документированы?

    Да. Тесты следует рассматривать как часть документации; взгляните на них, чтобы узнать, как выражать более сложные запросы.

Лицензия

Белка выпущена под Лицензия MIT.

6. Трехфазный асинхронный двигатель с короткозамкнутым ротором 2,2 кВ, 25 Гц потребляет линейный ток величиной …

  • Вопрос 2 (10 баллов) (a) Большая 3-фазная, 4000 В, 60 Гц, скольжение 0,01, белка …

    Вопрос 2 (10 баллов) (a) Большой 3-фазный, 4000 В, 60 Гц, скольжение 0,01, асинхронный двигатель с короткозамкнутым ротором потребляет ток 375 А и общую активную мощность 2300 кВт при работе с полной нагрузкой.Статор соединен звездой, и сопротивление на каждую фазу составляет 0,05 12. Общие потери в стали составляют 23 кВт, а потери на ветер и трение составляют 10 кВт. Рассчитайте следующее: i) коэффициент мощности при полной нагрузке ii) активную мощность …

  • Двухполюсный трехфазный асинхронный двигатель с короткозамкнутым ротором, 75 кВт, 440 В, 50 Гц, Y-соединен …

    Пожалуйста, решите этот вопрос. Спасибо. Двухполюсный трехфазный асинхронный двигатель с короткозамкнутым ротором, 75 кВт, 440 В, 50 Гц, соединенный по схеме Y, имеет следующие параметры в Ом / фаза относительно статора: R1-0.075, XI 0.17, xm-72, R2-0.065 и X-0.17. Его номинальное скольжение составляет 4%. Предположим, что механические потери составляют 1 кВт, а потери в сердечнике — 1,1 кВт. Вычислить: а. Номинальный входной ток b. Номинальный коэффициент мощности. c. Момент отрыва d. Индуцированный крутящий момент и крутящий момент нагрузки при номинальных условиях ….

  • 14. О шунтирующем двигателе мощностью 200 л.с., 500 В, 435 об / мин известны следующие характеристики: ток полной нагрузки 330 А, класс изоляции H, вес 3400 кг, внешний диаметр корпуса 915 мм a…

    14. О шунтирующем двигателе мощностью 200 л.с., 500 В, 435 об / мин известны следующие характеристики: ток полной нагрузки 330 А, класс изоляции H, вес 3400 кг, внешний диаметр корпуса 915 мм, длина рама 1260 мм. Если двигатель работает с полной нагрузкой, рассчитайте: a. общие потери и КПД. б, приблизительный ток возбуждения шунтирующего поля, если шунтирующее поле вызывает 15% общих потерь. значение…

  • 1. Шестиполюсный трехфазный асинхронный двигатель с короткозамкнутым ротором, 240 В, 50 Гц, работает без нагрузки…

    1. Шестиполюсный трехфазный асинхронный двигатель с короткозамкнутым ротором, 240 В, 50 Гц, имеет скорость холостого хода 103 рад / с и регулировку скорости 5% при номинальной нагрузке. Найдите величину проскальзывания (в об / мин) для этого двигателя при полной нагрузке. 2 .. Двигатель с конденсаторным пуском мощностью 2 л.с., 240 В переменного тока, 60 Гц имеет КПД 75% и потребляет 10 А при полной нагрузке. Каков коэффициент мощности этого двигателя при номинальной нагрузке? 3. Ротор с фазным ротором, 3-х фазный асинхронный двигатель в г.

  • Название: 23. Трехфазный 12-полюсный асинхронный двигатель с фазным ротором, 5000 л.с., 6000 В, 60 Гц, имеет сопротивление 1, между клеммами статора -012 Ом 2.сопротивление между контактными кольцами ротора -0,0073 Ом 3. сопротивление ветра и …

    Название: 23. Трехфазный 12-полюсный асинхронный двигатель с фазным ротором, 5000 л.с., 6000 В, 60 Гц, имеет 1, сопротивление между выводами статора — o12 Ом 2. сопротивление между контактными кольцами ротора — 0,0073 Ом 3. потери на лобовое и трение-51 кВт следующие характеристики 4. потери в стали в статоре-39 кВт 5. ток заторможенного ротора при 6000 В-1800 А 6. активная мощность статора при заблокированном роторе 2207 кВт Расчет при заблокированном напряжении полной нагрузки- состояние ротора a.Реактивная мощность, потребляемая двигателем b. Потери FR в статоре …

  • 5 знаков) 4-полюсный, 3-фазный асинхронный двигатель, 50 Гц, 230 В. Каждая фаза обмотки ротора b) имеет четверть числа t …

    5 знаков) 4-полюсный, 3-фазный асинхронный двигатель, 50 Гц, 230 В. Каждая фаза обмотки ротора b) имеет четверть числа витков каждого статора. Скорость при полной нагрузке — 1455 об / мин. Сопротивление ротора составляет 0,3 Ом, а реактивное сопротивление покоя ротора составляет 1,0 Ом на фазу. Обмотки ротора и статора аналогичны.Потери статора равны 50 Вт. Потери на трение и ветер равны 30 Вт. Рассчитать) Напряжение заблокированного ротора на фазу. 2 балла) …

  • 4 фазы, 460 В, 60 Гц, 26,8 л.с., 4 полюса, соединение Y асинхронный двигатель потребляет 25 …

    4 фазы, 460 В, 60 Гц, 26,8 л.с., 4 полюса, соединение Y асинхронный двигатель потребляет 25 А при коэффициенте мощности 0,9 с запаздыванием. Основной потери 900 Вт, потери в меди статора 1100 Вт, трение и обмотка потери составляют 300 Вт, паразитные потери не учитываются.Вал машины вращается со скоростью 1738 об / мин. Рассчитайте мощность воздушного зазора и выходную нагрузку крутящий момент — [Асинхронный двигатель — 15 баллов) Трехфазный, 460 В, 60 Гц, 26,8 л.с., 4-полюсный, асинхронный двигатель с Y-соединением …

  • Вопрос 20: Если общая входная мощность асинхронного двигателя составляет 13 кВт, какова …

    Вопрос 20: Если общая входная мощность асинхронного двигателя составляет 13 кВт, какова мощность воздушного зазора этого двигателя, если общие потери статора в меди составляют 2 кВт, потери на трение и сопротивление ветра составляют 800 Вт, а общие потери в сердечнике равны 1.9 кВт. Вопрос 21: Трехфазный четырехполюсный асинхронный двигатель 250 В, 8 кВт, 50 Гц, с соединением по схеме Y, имеет следующие значения параметров в Ω / фазе относительно статора: R1 0,294; R2 0,144 X1 0,503; X2-0,209; Xm 13,25 Суммарное трение, парусность и …

  • а 3 фазный асинхронный двигатель 440В выдал выходную мощность 75 л.с. и полный …

    а 3 фазный асинхронный двигатель 440В выдал выходную мощность 75 л.с. КПД при полной нагрузке 91% и коэффициент мощности 83%. А рассчитать номинальный линейный ток B, если сопротивление статора на фазу равно .1omh каковы потери в меди на статоре? C, если потери составляют 1,2 кВт какая мощность передается на ротор d, определяют потери i2r в роторе. E что такое скольжение f синхронная скорость 1800 об / мин какая скорость мотор

  • Трехфазный модуль с короткозамкнутым ротором мощностью 50 кВт, 220 В, 50 Гц. асинхронный двигатель необходим для вращения шахты конвейер …

    Трехфазный с короткозамкнутым ротором мощностью 50 кВт, 220 В, 50 Гц. асинхронный двигатель необходим для вращения шахты ленточный привод конвейера. Двигатель иногда запускается под нагрузкой, но большую часть времени нужно бегать при номинальной скорости и скольжении 3.5%. (а) Предложите соответствующую конструкцию этого приводного двигателя, чтобы подходит для приложения. Мотивировать а затем проиллюстрируйте свой дизайн подходящими рисунками и быстро Графики (скольжения) момента. [12] (b) Если напряжение питания двигателя в (a) выше …

  • Пренатальные расстройства и врожденный синдром Зика у беличьих обезьян

    Условия отбора и содержания животных

    NHP, использованные в этом исследовании, были рождены в неволе и содержались в сарае для разведения в Национальном центре приматов (CENP) в Институте Эвандро Шагаса (IEC ), Ананиндеуа, штат Пара, Бразилия.Перед экспериментальной инфекцией ZIKV все самок S. collinsi были проверены на оптимальное состояние здоровья, а также для оценки потенциального предыдущего контакта с арбовирусами (особенно флавивирусами) с помощью теста HI. Используемая панель вирусов состояла из 19 арбовирусов, которые обычно циркулируют в Бразилии (дополнительная таблица S1). NHP с титрами антител больше или равными 1:20 не отбирались для экспериментальной инфекции.

    В репродуктивном периоде вид S.collinsi (с июня по ноябрь), два самца и пять самок содержались в коллективных клетках (4,75 м × 2,15 м × 1,40 м) для спаривания. После подтверждения беременности с помощью УЗИ беременных самок помещали в отдельные клетки из нержавеющей стали с выдвигающимся дном (80 см × 90 см × 80 см) в изолированном помещении в учреждении П-2 и подвергали естественному фотопериоду. Их кормили сбалансированной ежедневной диетой, основанной на свежих фруктах, и гранулированной диетой, разработанной для неотропических NHP (MEGAZOO P18, Protein 18%, Fiber Max.6,5%, Бетим — МГ) и воду ad libitum.

    Экспериментальное заражение

    Для экспериментального заражения мы использовали пятнадцать беременных самок из S. collinsi видов , , из которых девять животных были инфицированы ZIKV (штамм BE H815744, GenBank KU365780) 5 . Этот штамм был изолирован от пациента, у которого были классические симптомы и который жил в штате Параиба во время вспышки болезни в Бразилии (2016 г.). После трех пассажей в клетках VERO для амплификации вируса был приготовлен посевной материал в дозе 1.0 × 10 5 БОЕ / мл в 0,5 мл. Инокуляцию проводили i.d. Инфицированные беременные самки были разделены на три группы по трем срокам беременности (1-я, 2-я и 3-я группы GT). Кроме того, шесть неинфицированных и беременных животных служили отрицательным контролем (группа NInP), в то время как одна инфицированная небеременная самка считалась положительным контролем (группа InNP). В группе NInP двум животным в каждом GT вводили суспензию клеток VERO в качестве плацебо i.d. (Рис. 1A, B). В рукописи, чтобы помочь отличить новорожденных животных от их матерей, все новорожденные обозначены кодами, которым предшествует буква «N».

    За всеми животными дважды в день наблюдала обученная команда, способная распознавать болевые признаки, оценивать аппетит, качество стула и уровень активности. Были собраны образцы крови для гемограмм, биохимических маркеров и вирусологических / серологических тестов. За развитием плода следили еженедельно в США. Через пять дней после рождения потомства инфицированные самки и новорожденные, а также инфицированные небеременные самки были умерщвлены передозировкой анестетиков.Остальные незараженные самки и новорожденные были возвращены в их домашний хлев (рис. 1A, B).

    Акушерская оценка и клинические параметры

    Образцы крови были собраны у всех инфицированных и контрольных животных (НИП) до заражения (D0) и через 2, 5, 7, 10, 14, 21 и 35 точек на дюйм для анализа крови и биохимического анализа , определение нагрузки виремии с помощью RT-qPCR и определение IgM с помощью ELISA. Всех животных тщательно обследовали на наличие или отсутствие лихорадки, особенно в дни сбора крови, путем измерения ректальной температуры и исследования сыпи, конъюнктивита и других признаков, а также животных взвешивали.

    Кровь для гемограммы, включая дифференциальный подсчет лейкоцитов, собирали в пробирки с ЭДТА и анализировали в автоматическом гематологическом анализаторе Cell-Dyn Ruby Hematology System (Abbott Diagnostics, Illinois, USA). Анализ биохимических маркеров проводили на ABX Pentra 60 (Horiba ABX SAS, французский). Также измерялись уровни аланинаминотрансферазы (ALT), аспартатаминотрансферазы (AST), гамма-глутамилтрансферазы (GGT), общего белка, альбумина, щелочной фосфатазы, мочевины и креатинина.

    RT-qPCR для обнаружения генома ZIKV

    Кровь и ткани были смешаны с PBS pH 7,4 с помощью Tissuelyser (QIAGEN, Carlsbad, USA) и подвергнуты экстракции вирусной РНК с использованием набора для очистки TRIzol Plus RNA Purification Kit (Thermo Fisher Scientific, Карлсбад) , СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ). RT-qPCR выполняли, как описано Lanciotti et al. 27 с использованием набора QuantiTect Probe PCR Kit (QIAGEN) и системы быстрой ПЦР в реальном времени 7500 (Thermo Fisher Scientific). Стандартная кривая с синтетической мишенью амплификона, включенной в плазмиду PUC, была использована для количественного определения РНК, следуя методам, описанным Nunes et al. 53 . Ген РНКазы P использовали в качестве эндогенного внутреннего контроля 54 . Предел обнаружения анализа составил 20 копий РНК / мл 27 .

    ELISA для обнаружения IgM

    Иммуноферментный анализ (ELISA) был проведен для обнаружения антител IgM против ZIKV в сыворотках, собранных у NHP, как опубликовано в другом месте 55,56,57 с использованием антител против IgM обезьяны (KPL, Милфорд, США) и антифлавивирусные антитела, конъюгированные с пероксидазой (6B6c-1). Оптическая плотность (О.D.) определяли на спектрофотометре (BioTek, Winooski, США) с использованием фильтра 450 нм и определяли порог 0,2.

    Ультрасонография и компьютерная томография

    Все беременные женщины NHP еженедельно отправлялись в США с использованием ультразвукового аппарата GE Logic (GE Medical Systems, Китай) в режиме B с многочастотным датчиком L8-18 МГц linea для измерения параметров среднего гестационного возраста. диаметр мешка (MGSD), бипариетальный диаметр (BPD), затылочный фронтальный диаметр (OFD), окружность черепа (CC) и длина бедра (FL).Каждый параметр был измерен трижды с использованием среднего арифметического для расчета.

    Дата зачатия была рассчитана на основе интервалов наблюдения при ультразвуковых исследованиях и средней гестации S. collinsi , 162 ± 10 дней 26 . После рождения новорожденных взвешивали и тщательно оценивали для определения их общего состояния здоровья, состояния их слизистых оболочек, тургора кожи, слуха, зрения, всасывания и вокализации.

    Черепа новорожденных исследовали с помощью компьютерной томографии с использованием томографии BrightSpeed ​​(GE Healthcare, Waukesha, США) с 64 каналами при 120 кВ и 250 мАс, с минимальной коллимацией 1 мм, толщиной реконструкции 1 мм, полем захвата изображения (ICF ) равным 7 см, и фильтр STND / I.Для этой процедуры животным вводили седативный эффект изофлурана путем ингаляционной анестезии.

    Гистологический анализ

    Анатомические области ЦНС оценивали с помощью оптической микроскопии (Zeiss, Оберкохен, Германия) при 10-кратном и 40-кратном увеличении патологом и ветеринаром, а гистопатологическое исследование выполняли на 5-мкм срезах парафинированных слайдов ткани, вырезанных и окрашенных. с гематоксилин-эозином (ГЭ).

    Иммуногистохимия

    Метод щелочной стрептавидинфосфатазы был адаптирован для обнаружения вирусного антигена с использованием поликлональных антител против ZIKV, продуцируемых у мышей в IEC.Пероксидазный метод был основан на предыдущих исследованиях 32,58,59 и использовался для иммуноокрашивания тканей специфическим моноклональным антителом. Предметные стекла исследовали под световым микроскопом.

    Статистический анализ

    Данные и параметры описательной статистики, такие как среднее значение и стандартное отклонение, а также контрольный диапазон для переменных обеих групп, были определены и сохранены в электронных таблицах, а статистический анализ был выполнен с использованием программы GraphPad Prism 6.0. (GraphPad Software, Сан-Диего, США).Для одномерного анализа были получены частоты и меры центрального и дисперсионного параметров. Для оценки различий между параметрами BPD, OFD, CC и FL использовался тест Краскела – Уоллиса. Уровень значимости, принятый для всех тестов, был следующим: статистически недостоверно p > 0,05; значимый p <0,05; очень значимый p <0,005; и чрезвычайно значительный р <0,0005.

    Этические и правовые аспекты

    Все эксперименты на животных проводились в соответствии с соответствующими директивами и правилами.Это исследование было ранее одобрено Комитетом по этике исследований на животных (CEUA) IEC (CEUA / IEC — № 010/2016), а также Институтом биоразнообразия Чико Мендеса Министерства окружающей среды Бразилии (SISBIO / ICMBio — № 53391- 1) и соответствует положениям Закона № 11.794 от 8 октября 2008 г., положениям Указа № 6.899 от 15 июля 2009 г. и правилам, изданным Национальным советом по контролю за экспериментами на животных (CONCEA). . Кроме того, весь эксперимент был проведен в соответствии с рекомендациями ARRIVE.

    Протокол эвтаназии для матерей и новорожденных NHP был выполнен с предварительной седацией кетамина гидрохлорид и ксилазина гидрохлорид внутримышечно с последующей передозировкой анестетиков фентанилом и кетамина гидрохлоридом внутривенно, в соответствии с рекомендациями CONCEA Министерства науки, технологий и инноваций. MCTIC 60 .

    Границы | Взаимодействие между белками и семенами: эволюционные стратегии и влияние белков как хищников и рассеивателей семян

    Введение

    Среди белок интенсивное использование семян деревьев четко определило как биологию деревьев, так и их диаспоры, которые, в свою очередь, значительно повлияли на эволюцию поведения белок, экологию и даже некоторые аспекты их морфологии.В большинстве, но не во всех случаях, доказательства тесных коэволюционных взаимодействий не очевидны, но эффекты и результаты взаимодействий между белками и некоторыми видами деревьев, тем не менее, весьма убедительны. Стил и др. (2007) и Стил (2008) впервые рассмотрели взаимодействия между белками и деревьями, подчеркнув многочисленные такие взаимодействия. После этого более раннего исследования было проведено значительное количество дополнительных исследований, которые еще больше прояснили наше понимание этих отношений.

    Наша цель здесь — осветить эти недавние открытия и сфокусировать наше понимание экологического и эволюционного взаимодействия между белками и деревьями.Мы особенно заинтересованы в различении прямых экологических и эволюционных взаимодействий между белками и семенами, а также тех, в которых белки более вероятно являются членами более широкого круга потребителей семян, которые демонстрируют диффузный набор эволюционных взаимодействий с семенными деревьями и их семенами. Мы также проводим обзор недавних интенсивных исследований сибирского бурундука ( Tamias sibiricus ), обитающего в хвойных, смешанных и лиственных лесах в северной Азии, которые предполагают относительно тесную эволюционную связь с дубами, несколько отличную от таковой у других видов белок.

    Белки и хвойные леса

    Белки — важные хищники семян хвойных и смешанных лесов как в умеренных, так и в северных биомах (Steele and Koprowski, 2001; Steele, 2008; Steele et al., 2008; Steele, в печати), но в некоторых ограниченных условиях могут действовать как агенты рассеивания (Wauters, Casale, 1996; Zong et al., 2010, 2014). В этих лесах белки потребляют большое количество семян, часто приближаясь к целым семенным культурам, обычно очень эффективным способом, который оказывает сильное селективное давление на хвойные деревья (Smith, 1970, 1998; Elliot, 1974, 1988; Steele and Weigl, 1992; Benkman). , 1995, 1999; Benkman et al., 2001; Таллуто и Бенкман, 2013). Но, как показали несколько исследований, хвойные деревья, по-видимому, также проявляют характеристики прямой или косвенной реакции на белок. А в других случаях есть свидетельства того, что поведенческие и даже морфологические черты белок вытекают из черт хвойных деревьев и шишек (см. Smith, 1970, 1998).

    Поедание семян хвойных растений белками обычно происходит в результате (1) удаления большого количества шишек непосредственно перед открытием шишек для целей создания кладовых на предстоящие периоды нехватки пищи [e.g., Tamiasciurus hudsonicus и T. douglasii в бореальных лесах Северной Америки (Smith, 1965, 1970, 1981; Steele, 1998, 1999; Boutin et al., 2000, 2006; Siepielski, Benkman, 2007, 2008a). , b, 2010)], или (2) потребление незрелых зеленых шишек во время созревания семян задолго до раскрытия шишек. Примеры последнего включают хищничество шишек длиннолистной сосны ( Pinus palustris ) юго-восточной лисицей, S. niger (Steele, 1988, в печати; Steele and Weigl, 1992; Steele and Koprowski, 2001), хищничество шишки сосны пондероза ( Pinus ponderosa ) белки Аберта ( S.aberti ) и аналогичная заготовка неполовозрелых шишек евразийскими белками ( Sciurus vulgaris ) в насаждениях шотландской ( P. sylvestris ) и корсиканской сосны ( P. nigra ) в Бельгии и ели европейской (). Picea abies ) и сосна аролла ( P. cembra ) в смешанных хвойных лесах итальянских Альп (Wauters, Dhondt, 1987; Molinari et al., 2006; Zong et al., 2010; Di Pierro et al., 2011). ). Согласно обзору Стила (2008), еще одним ключевым способом, которым белки могут влиять на образование шишек и распространение семян у хвойных деревьев, является косвенное воздействие удаления коры, которое здесь не рассматривается.

    Прямые эволюционные взаимодействия между Tamiasciurus и хвойными деревьями независимо аргументировались Смитом (1970, 1998) и Бенкманом и его коллегами (например, Mezquida and Benkman, 2005, 2014), причем оба из них предлагали убедительные доказательства прямого отбора между хвойными и хвойными деревьями. конусы (Стил, в печати). Смит (1998) утверждает, что к востоку от Каскадного хребта в западной части Северной Америки сухой климат из-за дождя приводит к частым лесным пожарам. Эти условия привели к появлению шишек сосны Ponderosa, которые имеют твердую поверхность шишек, прочное, плотное прикрепление к ветке, асимметричную форму у основания и меньшее количество семян на шишку — все эти характеристики, по-видимому, бросают вызов хищничеству семян красной белкой, обитающей на востоке. склон Каскадов.Американская рыжая белка демонстрирует большую массу тела, более сильные мышцы челюсти и более крепкую нижнюю челюсть, необходимые для сбора и открытия этих серотиновых шишек. К западу от Каскадов, где обитает близкородственная белка Дуглас ( T. douglasii ), влажный морской климат и отсутствие лесных пожаров. Шишки не являются серотиновыми, имеют мягкую поверхность, слабое место прикрепления к стеблю и значительно большее количество семян на шишку. Белка Дугласа демонстрирует меньший размер тела, более слабые мышцы челюсти и более слабую нижнюю челюсть, что, по мнению Смита (1998), следует из характеристик конуса.

    Смит также утверждал, что при отборе видов хвойных деревьев Tamiasciurus spp. вероятно, будет иметь разное селективное давление в зависимости от размера шишек и семян (1970; 1998). Смит предполагает, что сильный отбор с помощью Tamiasciurus на маленьких шишках, вероятно, приведет к получению шишек с меньшим количеством семян на шишку, что приводит к высоким затратам на кормление белок. Напротив, виды хвойных пород, производящие более крупные семена, вероятно, будут иметь шишки, которые раньше сбрасывают семена, чтобы уменьшить хищничество белок, хранящих кладовые.

    Исследование Крейга Бенкмана и его коллег (например, Benkman, 1995; Parchman and Benkman, 2008; Siepielski and Benkman, 2008a, b) рисует аналогичную, но не менее убедительную картину эволюционного взаимодействия между Tamiasciurus spp. и по крайней мере шесть видов хвойных в западной части Северной Америки. Одним из таких примеров является сосна передняя ( P. flexilis ), которой белки регулярно питаются еще незрелыми и прикрепленными к дереву (Siepielski and Benkman, 2008a). Сравнивая участки в пределах ареала гибкой сосны, где сегодня обитают красные белки (Скальные горы), и участки, где эти белки отсутствовали более 10 000 лет (Большой бассейн), авторы обнаружили существенно разные характеристики конуса, при этом деревья составляют только половину. столько же энергии содержится в семенах на шишку, где были белки.Там, где присутствовали красные белки, было обнаружено, что шишки имеют меньше семян на шишку, меньшие семена, более крупные шишки, больше смолы на шишки и большую толщину семенной оболочки — все признаки, которые, вероятно, защищают от хищничества семян.

    Селекция этими белками семян хвойных пород и признаков шишек также существенно затрудняет расселение птиц этими соснами. Хвойные растения, зависящие от расселения птиц (сойками и щелкунчиками [семейство Corvidae]), как правило, обладают определенными характеристиками семян и шишек (крупный размер семян обычно> 90 мг, большее соотношение семян к крылышкам, более длительные периоды удержания семян и специфическая ориентация шишек). , что способствует распространению этих врановых видов (Lanner, 1999; Siepielski, Benkman, 2007).Однако там, где встречаются сосновые белки, полученные характеристики семян и шишек обычно препятствуют распространению врановых птиц (Siepielski and Benkman, 2007, 2010; Parchman et al., 2011). Например, там, где сосновые белки встречаются как в передних, так и в белокорых сосновых ( P. albicaulis ) лесах, более низкая плотность семян на шишку предотвращает распространение щелкунчиком Кларка ( Nucifraga columbiana ), что, в свою очередь, приводит к меньшему количеству деревьев и из-за снижения плотности насаждений на 50% (Siepielski and Benkman, 2008b).

    Benkman и его сотрудники также продемонстрировали, как белки влияют на тесную эволюционную связь между клестом ( Loxia curvirostra ) и хвойными деревьями. Кроссбилл, по-видимому, одновременно эволюционировал с сосной ложкой в ​​западной части Северной Америки (Benkman, 1999, 2003; Benkman et al., 2001, 2013), черной елью ( Picea mariana ) в Ньюфаундленде (Parchman and Benkman, 2002) и насаждениями сосна аллепо ( P. halepensis ) в лесах Пиренейского полуострова (Mezquida, Benkman, 2005).Однако эта тесная экологическая и эволюционная взаимосвязь, которая значительно способствует распространению семян, нарушается сосновыми белками в Северной Америке и евразийскими белками ( S. vulgaris ) в последнем регионе. В итальянских Альпах евразийская красная белка является интенсивным семенным хищником сосны ароллы в периоды низкой и умеренной семенной продуктивности, но потенциально переходит в условную мутуалистическую форму в течение многих лет посевной, возможно, в результате интенсивного производства мачт (Zong et al. ., 2010). Сосна аролла, которая дает большие бескрылые семена, зависит от щелкунчика и евразийских красных белок для распространения. Белки сильно зависят как от семян, которые поедаются непосредственно с зеленых незрелых шишек, так и от тех, которые выбрасываются для использования зимой и следующей весной. Дальнейшее изучение поведения кэширования в различных типах местообитаний (ель обыкновенная против сосны аролла) показывает, что плотность семян в одном тайнике была ниже, а модели восстановления тайников были выше в еловых лесах, чем в сосновых лесах Аролла (Zong et al., 2014). Евразийская красная белка, также показанная в альпийских лесах Европы, избегает семян пихты обыкновенной ( Abies alba ) по сравнению с семенами ели европейской, которую они охотно употребляют, скорее всего, из-за высокого уровня терпенов (например, лимонена). в чешуе и семенах первого вида (Rubino et al., 2012).

    Еще один набор черт, которые, по-видимому, прямо вытекают из их зависимости от хвойных пород в еде, являются как их социальной системой, так и ключевыми аспектами их репродуктивных стратегий.В бореальных лесах Северной Америки социальная структура красной белки объясняется их зависимостью от семян хвойных пород, их поведением в области накопления запасов и необходимостью защищать кладовые (Smith, 1998). Другие репродуктивные черты, которые, вероятно, следуют за этой интенсивной зависимостью от шишек, — это передача территорий от матери к молодняку ​​(Ларсен и Бутин, 1994), упреждающая родительская забота путем накопления кладовых до зачатия и способность предвосхищать размножение шишек и хорошо увеличивать воспроизводство. до производства шишек (Boutin et al., 2006). Тонкие различия в социальной структуре, репродуктивных стратегиях и ареале обитания между белками горы Грэхем ( T. fremonti grahamensis ) в Аризоне, США и евразийскими белками в Альпах Италии, которые обитают в хвойных лесах, по-видимому, не вызывают никаких сомнений. быть тесно связано с наличием ресурсов конуса (Mazzamuto et al., 2020).

    Белки в лиственных лесах

    В лиственных лесах белки превращаются из почти исключительных семенных хищников в важных агентов распространения семян (Steele et al., 2005; Стил, 2008). Однако это взаимодействие всегда сопровождается как негативным воздействием хищничества семян, так и их вкладом в распространение. Это также осложняется большим количеством типов семян, поскольку разнообразие семенных деревьев значительно увеличивается в большинстве лиственных лесов, как и многочисленные характеристики диаспор лиственных пород (Sundaram et al., 2015; Sundaram, 2016). Их положительное влияние на семена и орехи следует из их поведения по перемещению этих диаспор с исходных деревьев, хранению их в микросайтах, которые часто являются оптимальными как для прорастания, так и для хранения (например,г., Йи и др., 2013б). Такое направленное рассредоточение, при котором распределитель семян перемещает семена к участкам, также идеально подходящим для укоренения, в случае многих древесных белок ( Sciurus spp.), Происходит потому, что микросайты кэша, оптимальные для хранения кэша, в конечном итоге облегчают укоренение рассады, если семена остаются в кеше.

    Серая белка отвечает на дубы

    Ранние исследования были сосредоточены на пищевых предпочтениях восточных серых белок для многих видов дубов ( Quercus spp.) и основные различия желудей красного дуба (RO, раздел Lobatae ) и желудей белого дуба (WO, раздел Quercus ). Желуди RO демонстрируют более высокие уровни липидов (~ 20%) и танинов (5-15%), чем желуди WO (липидов ~ 10% и танинов <2%). Кроме того, виды RO демонстрируют замедленное прорастание, требующее периода холодной стратификации, прежде чем прорастание станет возможным. Виды WO, напротив, прорастают сразу после опадания семян в ожидании наличия воды. Смоллвуд и Петерс (1986) впервые продемонстрировали, что эти различия в химическом составе семян привели к предпочтению в пище желудей WO с более низким содержанием танина, независимо от уровня энергии, в начале осени.Затем предпочтение сместилось на желуди с высоким содержанием энергии, независимо от уровня танинов в конце зимы, когда потребности в энергии достигли пика.

    Серые белки очень чувствительны к графику прорастания, избирательно диспергируя и скрывая красные дубы по сравнению с белками WO из-за их различий в скоропортимости, которые непосредственно вытекают из этих схем прорастания (Hadj-Chikh et al., 1996). Эта чувствительность серых белок к скоропортящемуся семени распространяется и на желуди, зараженные долгоносиками ( Curculio spp.) и других личинок насекомых, даже при отсутствии внешних доказательств заражения, что свидетельствует об особой способности определять пригодность желудей для хранения (Steele et al., 1996). Несколько исследований (Steele et al., 2001a; Sundaram, 2016; Sundaram et al., 2020) теперь в совокупности показывают, что серые белки полагаются на химические сигналы от панциря или семядоли, чтобы определить, не находятся ли желуди в состоянии покоя. Эти сигналы, однако, маскируются восками во время покоя и обнаруживаются только тогда, когда воск разлагается во время выхода желудя из состояния покоя.Хотя желуди, которые больше не находятся в состоянии покоя, по-прежнему пригодны для употребления в пищу, белки гораздо реже могут кэшировать их.

    Однако, когда WO кэшируются ранней осенью, серые белки последовательно иссекают эмбрион с помощью нескольких царапин на резцах, удаляя эмбрион и тем самым убивая желудь (Fox, 1982), позволяя желудю оставаться в тайнике в целости и сохранности. до 6 месяцев (Steele et al., 2001b). Эксперименты с наивными белками демонстрируют, что избирательное кэширование желудей RO по сравнению с желудями WO и поведение удаления эмбрионов являются врожденными стратегиями среди восточных серых белок (Steele et al., 2006), хотя предполагается, что последний совершенствуется методом проб и ошибок.

    Полевые эксперименты Хадж-Чиха и др. (1996) в NE Пенсильвании показали, что белки принимают решения о кешировании на основе скоропортимости желудей в течение времени обработки (размера желудя), что является важным фактором, определяющим решения серых белок о кешировании в некоторых условиях. Эксперименты, сопоставимые с экспериментами Хадж-Чиха и др. (1996) в центральной части Мексики при решении о кешировании мексиканской серой белки ( S. aureogaster ), близкородственного родственника восточной серой белки, однако, были получены совершенно разные результаты.В этих умеренных, но более мягких средах Мексики мексиканские серые белки выборочно кэшировали более крупные желуди независимо от графиков прорастания и соответствующей скоропортимости. И во всех испытаниях наблюдалась значительная корреляция между размером желудя (время обработки) и частотой кэширования (Стил, в печати). Однако, что наиболее интересно, при кэшировании желудей видов WO, многие из которых больше, чем желуди видов RO в Мексике, S. aureogaster последовательно иссекали зародыши этих желудей.Таким образом, эта белка явно осознает скоропортность, но, вероятно, кэширует более крупные желуди для большей награды. Более мягкий климат в центральной части Мексики может означать, что этот вид разбрасывает желуди на более короткие периоды и, таким образом, сосредотачивается на краткосрочных вознаграждениях, а не на долгосрочном хранении.

    Состояние покоя и размер ореха влияют не только на решения о кешировании, но и на расстояние, на которое семена распространяются. Для многих видов деревьев расселение от родительского дерева значительно снижает зависящую от плотности смертность семян и сеянцев от семенных хищников и патогенов, которая является самой высокой у материнских источников (Janzen, 1970; Connell, 1971).Несколько исследований показали, что виды RO последовательно рассредоточены дальше и кэшируются больше, чем виды WO (Steele et al., 2001b, 2007, 2011, 2014; Moore et al., 2007; Lichti et al., 2014; Steele, в печати) . И, конечно же, когда WO были рассредоточены, зародыши желудей часто удалялись, что убивало плоды.

    Размер желудя, который сильно варьируется внутри и между видами дуба и влияет как на расселение, так и на решения о хранении (Steele et al., 2011, 2014). Когда контролируются другие признаки желудей, более крупные желуди кэшируются чаще и разносятся дальше от источника (Steele et al., 2007, 2011). Кроме того, серые белки реагируют на эти более крупные вознаграждения (более крупные желуди), рассыпая желуди на открытых площадках, на некотором расстоянии от кроны деревьев (Steele et al., 2011), где, даже несмотря на высокую плотность особей, они более предпочтительны. желуди гораздо менее восприимчивы к воровству (Steele et al., 2014). Основываясь на оценках риска хищничества (Steele et al., 2015), мы пришли к выводу, что эти сайты относительно невосприимчивы к хищениям, поскольку они расположены там, где сородичи с меньшей вероятностью украдут тайники.Кроме того, эта серия исследований открывает новое направление исследований, которое предполагает, что белки-скупщики, которые рискуют стать жертвами хищничества для участков тайников с более низким уровнем хищений, могут вносить значительный вклад в распространение семян, когда они фактически становятся жертвами при кэшировании (Lichti et al. , 2017; Lichti et al., В обзоре).

    Взятые вместе, многие из этих исследований показывают, что серые белки, сталкиваясь с множественным выбором между разными дубами и даже другими твердыми породами, регулярно принимают разнообразные решения при разбрасывании запасов.Lichti et al. (2014), например, продемонстрировали, что при представлении парных вариантов красного дуба ( Q. rubra , RO), белого дуба ( Q. alba , WO) и американского каштана ( Castanea dentata , AC) серые белки избирательно диспергировали RO по WO, RO по AC, но также AC по WO.

    Тесная эволюционная связь между белками и дубами, основанная на графиках прорастания и скоропортящейся тайне

    Удаление зародыша или иссечение зародыша белками для остановки прорастания ранних прорастающих желудей (e.g., вид белого дуба [раздел Quercus ]) был впервые задокументирован Фоксом (1982) у восточных серых белок, и теперь известно, что он встречается у других видов Sciurus и по крайней мере трех других родов Sciuridae , которые часто зависят от желудей для хранения продуктов. Чтобы выполнить такое поведение, белки просто переворачивают желудь и несколькими быстрыми поскребами резцов удаляют зародыш (Fox, 1982), тем самым останавливая прорастание и позволяя скоропортящемуся желудю оставаться нетронутым в течение периода хранения пищи (Steele et al., 2001b). Со времени предыдущих обзоров этого взаимодействия (например, Steele et al., 2005; Steele, 2008) исследования по всему миру теперь показывают, что такое поведение происходит при различных обстоятельствах как минимум у шести видов белок. Более того, по крайней мере два из этих видов демонстрируют определенную врожденную склонность к такому поведению (Steele et al., 2006; Xiao and Zhang, 2012).

    Эксперименты на серых белках на свободном выгуле Hadj-Chikh et al. (1996) четко задокументировали, что этот вид очень чувствителен к скоропортности желудей при принятии решений о кешировании, выборочном распределении и кэшировании спящих желудей RO (раздел Lobatae ) по сравнению с WO (раздел Quercus ) независимо от размера желудей (время обработки).И, когда было сохранено даже ограниченное количество желудей белого дуба, зародыши этих желудей были удалены.

    В обширной серии из 18 экспериментальных испытаний, аналогичных шести испытаниям, проведенным Hadj-Chikh et al. (1996), в котором мексиканские серые белки ( S. aureogaster ) были представлены парами из шести видов местных желудей RO и пяти видов желудей WO, Стил (в печати) сообщает о неожиданных ответах этого вида. Белки постоянно разгоняли желуди на короткие расстояния и хранили более крупные желуди с большим временем обработки, независимо от типа (секции) дуба и графика прорастания.Поскольку многие из этих видов WO крупнее, чем виды RO, рано прорастающие WO последовательно кэшировались чаще, чем виды RO. Стил (в печати) сообщает о значительной корреляции между массой желудей и частотой кэширования этих 11 видов дубов. Стил (в печати) предполагает, что эта реакция, почти противоположная реакции восточных серых белок, вероятно, является следствием более мягкого климата и более короткого периода хранения желудей. В отличие от того, о чем сообщает Hadj-Chikh et al.(1996), это исследование предполагает, что размер начального числа был более непосредственным фактором, определяющим решения о кешировании. Однако, когда эти желуди WO были кэшированы, белки последовательно вырезали эмбрионы, что указывает на их чувствительность и способность реагировать на состояние покоя желудей (Steele et al., 2001b; Steele, in press). Эти наблюдения предполагают, что, хотя непосредственные приоритеты для кэширования сместились в этой среде, белки по-прежнему вторично реагировали на раннее прорастание иссечением эмбрионов.

    Несколько недавних исследований в Азии показывают, что по крайней мере три дополнительных вида белок, включая белку Палласа ( Callosciurus erythraeus ) (Xiao et al., 2009), скальная белка Пер Давида ( Sciurotamias davidianus ) (Xiao et al., 2010) и азиатская краснощекая белка ( Dremomys rufigenis ) (Xiao and Zhang, 2012) — все они выполняют удаление зародыша при раннем прорастании, бездействующие желуди, а также некоторые другие виды семян. Тем не менее, конкретные обстоятельства, при которых это происходит, различаются в зависимости от типа семян, вида белок и условий гниения.

    Xiao et al. (2009) сообщили об ответной реакции белки Палласа на раннее прорастание желудей Quercus variabilis (QV) и орехов Castanea henryi (CH), которые демонстрируют замедленный период прорастания.В отличие от большинства видов WO в Северной Америке и Мексике, желуди QV демонстрируют высокий уровень танинов. Когда белки Палласа демонстрируют эти контрастные черты, они избирательно кэшируют желуди QV, а не орехи CH, но вырезают зародыши последних с гораздо большей частотой. Белки также выполнили иссечение эмбрионов на желудях QV, поскольку они восстанавливали и повторно кэшировали эти желуди в течение сезона накопления. Таким образом, белки Палласа отдают предпочтение более низким уровням танинов по сравнению с графиком прорастания, когда им предъявляются эти противоречивые требования, но все же зависят от удаления зародыша для управления ранним прорастанием орехов.

    Также сообщается Xiao et al. (2010) в Центральном Китае эндемичная белка Pére David’s Rock выполняет удаление эмбрионов у видов WO ( Quercus aliena var. sharpsevata , Q. serrata var. breviptiolata , Q. variabilis ) и двух других виды, производящие покоящиеся семена: дуб Qinggang ( Cyclobalanopsis multinervis ) и китайский каштан ( Castanea mollissima ). Тем не менее, частота удаления эмбрионов намного выше в WOs и была значительно более очевидной в старшие возрастные группы (Xiao et al., 2010). Авторы пришли к выводу, что взаимодействие между прорастанием семян и усвоением семян значительно повлияло на решения белки о хранении. Xiao et al. (2013) также исследовали, как размер желудя и состояние покоя взаимодействуют друг с другом, чтобы влиять на поведение расселения и удаления зародыша Белки Пер Давида. Как и предполагалось, более крупные желуди были избирательно рассеяны по отцу, но у тех, которые были рано прорастающими видами, вероятность удаления эмбрионов была выше.

    Xiao et al.(2010) представили только желуди двух видов WO ( Quercus aliena var. sharpsevata, Q. serrata var. breviptiolata ) к белке Pére David’s Rock, у обоих из которых частота раннего прорастания различалась в период накопления. . Эти авторы обнаружили, что частота фенотипов прорастания составляла 40,5 и 21,4% успеха распространения у этих двух видов, соответственно. Это предполагает, что относительный отбор этих фенотипов этой белкой в ​​сочетании с их поведением по удалению эмбрионов приводит к частотно-зависимому отбору, который, вероятно, помогает поддерживать вариации фенотипов прорастания у этих двух видов.Это свидетельствует о сильном эволюционном влиянии белки на фенотип прорастания желудей.

    В совокупности рассмотренные выше исследования показывают, что поведение при удалении эмбрионов является важной поведенческой стратегией, которая позволяет нескольким видам белок по всему миру манипулировать скоплениями желудей в различных ситуациях окружающей среды. Дополнительные доказательства адаптивного значения этого поведения следует из двух отдельных исследований, одно в Северной Америке и другое в Юго-Западном Китае, которые демонстрируют врожденную основу этого поведения у двух видов белок.В первом Steele et al. (2006) выращивали восточных серых белок без какого-либо предыдущего опыта с желудями, а затем сравнили их реакцию на желуди северного красного дуба ( Q. rubra ) и белого дуба ( Q. alba ) с ответами на желуди, пойманные в дикой природе. белки. И наивные, и дикие белки избирательно кэшировали желуди RO по сравнению с желудями WO. Кроме того, пойманные в дикой природе белки последовательно вырезали зародыши рано прорастающих желудей WO. Тем не менее, наивные белки также пытались удалить зародыш желудей белого дуба, но зачастую им не удавалось успешно вырезать зародыш.Наивные белки часто пытались вырезать зародыши с неправильного (базального) конца желудя или не вставляли резцы достаточно глубоко, чтобы успешно удалить желудь, что ясно указывает на то, что поведение было врожденным, но также им нужен дополнительный опыт для лучшей оптимизации результатов ( Стил и др., 2006).

    Аналогичным образом Сяо и Чжан (2012) представили азиатских краснощеких белок ( D. rufigenis ) с желудями рано прорастающего WO ( Q. variabilis ) и двух спящих дубов ( Cyclobalanopsis stewardiana и ). С.glaucoides ) в древнем лесу, где все виды WO были истреблены сотнями лет назад. Эти белки вырезали эмбрионы WO при хранении и иногда удаляли эмбрионы спящих желудей. После исключения возможности того, что эти белки, вероятно, эмигрировали из отдаленных стоянок WO или научились у других белок (например, у белки Палласа), эти авторы пришли к выводу, что поведение было врожденным и у этого вида.

    Свидетельства присутствия этого поведения у шести видов белок четырех родов по всему миру, а также свидетельства врожденной основы поведения у двух видов, одного в Северной Америке, а другого в Юго-Восточной Азии, убедительно свидетельствуют о конвергенции этого признака в белки.Это особенно очевидно, если учесть широкое распространение этого поведения по филогенезу Sciuridae (Steele, в печати), в сочетании с доказательствами того, что поведение, по-видимому, отсутствует у других белок, которые регулярно обрабатывают желуди в некоторых частях своего ареала (например, Tamiasciurus spp., S. vulgaris, Tamias spp.).

    Поведение при удалении эмбриона белками, по-видимому, также было встречено эволюционной реакцией WO. Один из таких примеров, по-видимому, произошел с желудями Q.mongolica , который продуцирует зародышевую ткань (семя), расположенную глубже в желуде, дальше от апикального кончика плода (Zhang et al., 2014). Моделирование иссечения эмбриона у этого вида по сравнению с несколькими другими видами с зародышами ближе к апикальному концу плода ( Quercus variabilis , Q. acutissima , Q. aliena , Q. aliena var. Acutiserrata , Q. serrata. Var. Brevipetiolata ), указывает на явное преимущество этого признака. У всех остальных видов, кроме Q.mongolica , искусственное удаление зародыша привело к значительному снижению всхожести и продуктивности проростков. Желуди Q. mongolica стабильно выдерживали попытки удаления эмбрионов и все еще успешно прорастали. Более того, Zhang et al. (2014) сообщили, что у белок нескольких видов, находящихся на свободном выгуле, вероятность удаления эмбриона у Q. mongolica была гораздо ниже, чем у желудей этих других дубов.

    Частичное потребление желудей и диффузные эволюционные реакции на размер семян и химические градиенты в желудях

    Хотя в настоящее время сообщается, что ограниченное число видов белок во всем мире (шесть, таблица 1) выполняет удаление зародыша на рано прорастающих желудях, адаптация этих рано прорастающих дубов представляет собой серьезную проблему для множества других семенных хищников, которые расселяются или питаются этими желудями. в том числе несколько грызунов, врановых и личинок насекомых (e.g., Curculio ). Среди грызунов, например, Стил (в печати) сообщает, что в восточных лиственных лесах Северной Америки восточный бурундук ( T. striatus ), олень мышь ( Peromsucus maniculatus ), белоногая мышь ( P. leucopus ) и южная белка-летяга ( Glaucomys volans ) все избирательно кэшируют RO поверх WO, но не проявляют никаких признаков удаления эмбриона. Первые два вида также известны из полевых экспериментов по избирательному диспергированию желудей обратного осмоса по сравнению с желудями раннего прорастания дикорастущих растений.Несмотря на проблему, с которой эти виды сталкиваются с рано прорастающими WO, существует еще одна диффузная коэволюционная взаимосвязь, в которой все эти виды, по-видимому, коллективно участвуют с желудями дуба.

    Таблица 1. Сводка по белкам, которые проводят иссечение зародышей на рано прорастающих белых дубах.

    Несколько грызунов, включая белок, а также голубых соек ( Caynocitta cristata ) и даже личинок Curculio , выборочно питаются базальным концом этих желудей на значительном удалении от зародыша, последовательно оставляя семена с большей частью семядолей. неповрежденными (Steele et al., 1993, 1998; Переа и др., 2011; Ян и И, 2012; Стил, в печати). Недавние результаты (Steele, в печати) показывают, что в дополнение к танинам, которых больше всего в апикальном конце плода (Steele et al., 1993), около липидов эмбриона, Na и, возможно, другие питательные вещества имеют противоположный градиент, с самыми высокими уровнями в базальном конце семени (рис. 1, Steele, в печати). Более того, исследования прорастания и рассады показывают, что значительная часть частично съеденных желудей все еще может прорасти и дать ростки (Steele, в печати), несмотря на интенсивность повреждения (Bartlow et al., 2018). Многие рано прорастающие виды дуба могут даже полностью удалить желуди после того, как корешок укоренится (Yi et al., 2012b, 2013a, 2015, 2019a). В совокупности эти наблюдения предполагают диффузную коэволюционную взаимосвязь между множеством семенных хищников, включая белок, и дубы, что, вполне вероятно, приводит к значительному расселению дубов в условиях большого количества семян.

    Рис. 1. Стил, Майкл А., Распространение семян дуба: исследование взаимодействия растений и животных. Рисунок 6 .8b. @ 2021 Johns Hopkins University Press. Изменено и перепечатано с разрешения Университета Джона Хопкинса, Pr ess. (A) Различение семядолей основной (верхняя) и апикальной (нижняя) половин желудей северного красного дуба по уровням липидов, танинов, углеводов, белков и 8 минералов. Результаты основаны на составных выборках верхней и нижней половин желудей каждого из 20 деревьев (Стил, в печати). Хотя в этом анализе содержание одного танина в апикальных половинках незначительно (но см. Steele et al., 1993), липидов и Na выше в базальной половине, что позволяет предположить, что верхняя часть более вкусна, но также имеет более высокую энергетическую ценность. В литературе теперь известно, что группа хищников семян желудей (например, белки и другие грызуны, птицы и личинки насекомых) избирательно поедают базальную половину желудей и выбрасывают апикальные половины вместе с зародышем (Steele et al. ., 1993; Perea et al., 2011; Yang and Yi, 2012; Steele, в печати), и что эти поврежденные желуди все еще могут прорасти и укорениться (Steele, в печати). указывает на значительную разницу в верхней и нижней половинах при P <0,05.

    Поведенческая адаптация сибирских бурундуков к раннему прорастанию дуба

    Один вид белки, который не выполняет иссечение зародыша ранних прорастающих желудей, по-видимому, преодолел эту проблему с помощью набора других поведенческих стратегий, которые позволяют ему справляться с проблемой раннего прорастания (Таблица 2). Хотя этот вид известен тем, что накапливает пищу для зимней спячки, относительно одиночные виды также регулярно участвуют в рассеянии и, как следствие, вносят значительный вклад в распространение семян (Wang et al., 2018; Yi et al., 2019b). В Китае сибирские бурундуки ( T. sibiricus ) демонстрируют уникальное поведение при удалении околоплодника желудей Q. mongolica , Q. variabilis , Q. aliena и Q. serrata var. brevipetiolata (Yi et al., 2012a, 2014; Yang et al., 2018). Подобные наблюдения в Северной Америке были приписаны восточным бурундукам ( T. striatus , Yi, личное наблюдение). Удаляя околоплодники у рано прорастающих дубов, сибирские бурундуки могут выборочно выбрасывать почти все зараженные насекомыми желуди и, в свою очередь, повышать качество своих тайников.Однако, в отличие от процедуры удаления зародыша, удаление околоплодника не препятствует прорастанию желудей. Напротив, такое поведение имеет тенденцию к увеличению скорости прорастания семян некоторых видов дуба (Yi et al., 2014; Yang et al., 2018).

    Таблица 2. Сводка набора поведенческих стратегий, используемых сибирскими бурундуками ( Eutamias sibiricus ) для управления разбросом желудей.

    Yang et al. (2018) также обнаружили, что удаление околоплодника сибирскими бурундуками может предотвратить кражу тайника другими грызунами, особенно сородичами, возможно, из-за уменьшения запаха семян, связанного с околоплодником (но см. Sundaram et al., 2020). Более того, полевые исследования показали, что сибирские бурундуки с большей вероятностью украдут целые желуди, кэшированные древесными мышами, Apodemus peninsulae , чем желуди, у которых был удален околоплодник. Уровень хищения целых неповрежденных желудей оценивается в 28% как в периоды высокой, так и низкой численности семян (Yi et al., 2019b).

    Еще одна поведенческая стратегия, используемая сибирскими бурундуками для борьбы с быстрым прорастанием WO, — это обрезка корешка / желудя. У рано прорастающих желудей часто рано осенью образуется значительный корешок.Сибирские бурундуки, а также некоторые другие грызуны (Yang et al., 2012; Zhang et al., 2017, 2018b) часто срезают и удаляют желудь с установленного корешка. Такое поведение может замедлить или остановить повторное прорастание корешков и повторное прорастание желудей. Однако также было показано, что во многих случаях корешки, превышающие минимальный размер, способны давать новые проростки (Yi et al., 2012b, 2013a).

    Yi et al. (2016c) протестировали влияние запаха семян на поведение сибирских бурундуков в отношении разбрасывания и воровства.Эти бурундуки разбросали больше семян с более слабым запахом, подтверждая гипотезу о том, что обоняние, вероятно, играет важную роль в процессе накопления, и что бурундуки управляют тайниками на основе обонятельных сигналов. Это дополнительно подтверждается экспериментами Yi et al. (2016a), в которых моделирование осаждения азота значительно изменило запах семян и другие характеристики семян и, в свою очередь, модели разброса и воровства сибирскими бурундуками (Yi et al., 2016a).

    Дубильные вещества желудей и сибирские бурундуки

    Несмотря на тесное взаимодействие желудей и сибирских бурундуков, дубильные вещества желудей представляют собой важную химическую защиту дуба.Ян и Йи (2012) показали, что сибирские бурундуки и другие симпатрические питающиеся семенами животные имеют тенденцию избирательно потреблять базальный конец желудей WO (Раздел Quercus ), что вполне вероятно из-за химических градиентов, описанных выше в желудях других видов дуба ( Стил и др., 1993; Стил, в печати). Желуди с таким частичным повреждением, учитывая, что эмбрионы избегают, имеют большой потенциал для выращивания либо в лаборатории, либо в поле (Zhang et al., 2014; Yi et al., 2015).

    Танины в желудях также оказывают значительное негативное физиологическое воздействие на животных, питающихся семенами.Хотя сибирские бурундуки применяют серию поведенческих манипуляций с желудями (например, удаление околоплодника и обрезку корешка), на танины желудей такое поведение обычно не влияет. Данные как вольных, так и полевых исследований показали, что сибирские бурундуки, как правило, избегают искусственных семян с высоким содержанием танинов, но едят и хранят семена с низким содержанием танинов (Zhang et al., 2013, но см. Xiao et al., 2009 для доказательств выборочного кэширования. желудей с высоким содержанием танина другими белками). Zhang et al.(2018a) предоставили дополнительные доказательства того, что танины в желудях приводят к потере массы тела и сокращению популяции сибирских бурундуков, несмотря на доказательства наличия бактерий, разлагающих танины, в пищеварительном тракте этой белки.

    Выбор места кеширования сибирских бурундуков

    Гипотеза быстрого поглощения предсказывает, что животные, собирающие семена, быстро хранят семена рядом с источниками семян, чтобы уменьшить конкуренцию, когда семян много (например, во время опадания семян). Йи и др. (2019c), однако, высказал предположение, что сибирский бурундук, как грузчик множественной добычи, может полагаться на альтернативную стратегию накопления запасов.Используя многокамерные вольеры с разным расстоянием между источником семян и гнездом, они обнаружили, что бурундуки постоянно размещают свои тайники рядом с гнездами, но подальше от источника семян. Размещение кэша рядом с гнездами может служить альтернативной стратегией, которая не только гарантирует максимальную скорость сбора урожая в источнике семян, но также обеспечивает эффективную защиту кеша рядом с гнездами. Более того, рассыпание семян возле гнезд может в качестве альтернативы гарантировать запасы пищи, если семена, хранящиеся в кладовых, исчерпаны или потеряны.

    Еще одним фактором, который может потенциально повлиять на выбор грызунами как места хранения тайника, является влажность почвы (SWC). Для грызунов более высокий SWC увеличивает обонятельное обнаружение и, следовательно, вероятность восстановления кеша владельцами кеша, хотя неясно, как это влияет на потенциальных воров. Йи и др. (2013b) провели серию экспериментов со свободными бурундуками в лесу с умеренным климатом в горах Сяосин’аньлин на северо-востоке Китая. Они показали, что сибирские бурундуки выборочно кэшировали желуди Q.mongolica в почве с более высоким SWC, что также может облегчить последующее восстановление кеша. Они утверждают, что накопление селективного рассеяния в почве с более высоким SWC представляет собой форму направленного рассеивания, которое также может способствовать укоренению рассады, когда семена не восстанавливаются.

    Zhang et al. (2016) предоставили убедительные доказательства того, что в больших вольерах T. sibiricus предпочитал устанавливать свои кеши рядом с визуальными ориентирами, которые они затем использовали для восстановления кешей. В поле также было замечено, что сибирские бурундуки устраивают больше тайников в просветах, а не под подлеском (Yang et al., 2016), что согласуется с наблюдениями Steele et al. (2015), показывающий, что серые белки предпочитают создавать кеши на сайтах с более высоким риском хищничества, чтобы избежать кражи кеша.

    Ян и И (2018) показали важность моделей распределения семян в влиянии накопительного поведения грызунов, собирающих запасы. Открытые семена на земле с большей вероятностью были скопированы T. sibiricus , в то время как украденные семена из искусственных тайников с большей вероятностью были скоплены в кладовую, чем те, которые были легко доступны на земле.Недавно Deng et al. (2020) представили доказательства того, что исключение межвидовой конкуренции со стороны лесных мышей снижает распространение семян и их накопление сибирскими бурундуками, несмотря на увеличение численности семян на душу населения. Эти исследования в совокупности демонстрируют, что сибирские бурундуки демонстрируют гибкие поведенческие стратегии накопления запасов в зависимости от наличия пищи.

    Пространственная память, запах семян и накопление сибирских бурундуков

    Ожидается, что сибирские бурундуки, являющиеся преобладающим разбросом в хвойных и лиственных лесах северо-восточного Китая, будут хранить более нескольких тысяч желудей и других орехов ежегодно.Следовательно, пространственная память на этих кэшированных пищевых продуктах должна играть важную роль в восстановлении кеша этим животным, собирающим разброс. Ли и др. (2018) обнаружили, что T. sibiricus уделяет больше внимания своим тайникам и лучше запоминает их, источая слабый запах для последующего восстановления. Это может быть первым исследованием, показывающим, что животные, хранящие рассеянные запасы, обменивают пространственную память на свои тайники, испуская различную интенсивность запахов семян. Wang et al. (2018) предоставили доказательства того, что улучшение пространственной памяти за счет перорального приема докозагексаеновой кислоты (DHA) и уридин-5-монофосфата (UMP) значительно увеличивало относительный размер гиппокампа бурундуков и повышало концентрацию DHA и эйкозапентаеновой кислоты (EPA) в гиппокампе. .Следовательно, бурундуки, получившие DHA и UMP, разбросали больше семян, чем контрольные животные, что указывает на то, что накопление разброса у этого млекопитающего связано с улучшением пространственной памяти. Недавно Niu et al. (2019) сообщили, что визуальные и / или слуховые сигналы сородичей улучшают воровство и накопление тайников сибирскими бурундуками.

    Хотя Вандер Уолл (1990; см. Также Dittel et al., 2017) предположил, что животные с разбросанными запасами демонстрируют преимущество восстановления тайников по сравнению с наивными животными, Yi et al.(2016b) предоставили противоположные доказательства того, что сибирские бурундуки постоянно избегали своих собственных тайников, в то время как воровали тайники других, предполагая, что они могут четко отличать тайники, которые они сделали, от тайников, созданных наивными сородичами. Авторы предсказывают, что пространственная память для кэшированных семян необходима животным, собирающим запасы, не только для извлечения пищи, которую они закопали, но и для долгосрочного управления тайниками (Yi et al., 2016b).

    Заключение

    Белки проявляют тесное экологическое и эволюционное взаимодействие с растениями, которыми они питаются.Эти взаимодействия приводят к ряду весьма негативных эффектов, таких как сильное истребление семян, травоядность и даже удаление коры, а также критически положительное (даже мутуалистическое) влияние на распространение семян (Steele, 2008).

    В смешанных хвойных и бореальных лесах белки часто оказывают сильное избирательное давление на деревья прямо как хищники семян, косвенно, препятствуя распространению семян птиц и лишь в ограниченных случаях способствуя распространению хвойных пород. Напротив, в лиственных лесах по всему миру белки постоянно вносят свой вклад в расселение и восстановление множества лиственных пород.Более того, ряд черт семян лиственных пород и поведенческих характеристик белок указывает на сильную взаимность между ними.

    Здесь мы рассмотрели недавние исследования, которые демонстрируют тесную коэволюционную взаимосвязь между некоторыми видами белок и семенами деревьев, которые они потребляют и рассеивают. Эти исследования указывают на сходство в поведении и других чертах во всем мире, а также на различия в таких чертах, которые зависят от климата и типа леса. Некоторые из этих поведенческих черт, такие как удаление зародыша у ранних прорастающих видов WO, явно уникальны для нескольких видов белок в Северной Америке, Мексике и Азии.Напротив, другие взаимодействия, такие как частичное потребление желудей в ответ на химические градиенты в семядолях, являются общими с сообществом других семенных хищников (насекомых, других грызунов и некоторых птиц) и, таким образом, вероятно, являются результатом диффузных коэволюционных взаимодействий. Другие виды белок, такие как сибирский бурундук, демонстрируют набор поведенческих реакций на дубы, которые кажутся независимыми от реакций других видов белок.

    Взносы авторов

    Обзор основан на разнообразных вкладах MS и XY.MS и XY внесли значительный вклад в несколько редакций рукописи. Оба автора внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    MS признает финансовую поддержку Фонда Фулбрайта США, Национального научного фонда США (DEB 165511, DEB-02-40963, DEB-05-15756, DEB-10-20889, DBI-9978807, DEB-0642594 и DEB-1556707 ) Стипендия Булларда в Гарвардском университете и Фонд Феннера Университета Уилкса. XY признает финансирование Национального фонда естественных наук Китая (31760156, 31470113 и 31172101) и Программы приглашения молодых талантов колледжей и университетов провинции Шаньдун (2019-6-1).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Список литературы

    Бартлоу, А. В., Агоста, С. Дж., Кертис, Р., Йи, Х. и Стил, М. А. (2018). Размер желудей и устойчивость к хищникам-семенам: многочисленные роли желудей как пищи для семенных хищников, плодов для распространения и топлива для роста. Внутр. Zool. 13, 251–266.DOI: 10.1111 / 1749-4877.12287

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бенкман, К. В. (1999). Селекционная мозаика и диверсифицирующая коэволюция между клювами и сосной ложкой. Am. Nat. 153, S75 – S91.

    Google Scholar

    Бенкман, К. У., Холимон, В. К., и Смит, Дж. У. (2001). Влияние конкурента на географическую мозаику коэволюции клювов и сосны ложняковой. Evolution 55, 282–294.DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01293.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бенкман, К. В., Смит, Дж. В., Майер, М., Хансен, Л., и Таллуто, М. В. (2013). Последовательность и вариативность фенотипического отбора, осуществляемого сообществом семенных хищников. Evolution 67, 157–169. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2012.01736.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бутин С., Ларсен К. В. и Берто Д. (2000).Опережающая родительская забота: получение ресурсов для потомства до зачатия. Proc. R. Soc. B 267, 2081–2085. DOI: 10.1098 / rspb.2000.1252

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бутин, С., Ваутерс, Л. А., Макадам, А. Г., Хамфрис, М. М., Този, Г., и Дондт, А. Д. (2006). Опережающее размножение и рост популяции семенных хищников. Наука 314, 1928–1930. DOI: 10.1126 / science.1135520

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Коннелл, Дж.Х. (1971). О роли естественных врагов в предотвращении конкурентного исключения некоторых морских животных и деревьев тропических лесов. Дин. Popul. 298: 312.

    Google Scholar

    Дэн, Ю., Цзюй, М., и И, X. (2020). Исключение межвидовой конкуренции сокращает скопление сибирского бурундука Tamias sibiricus : полевое исследование. Integ. Zool. 15, 127–134. DOI: 10.1111 / 1749-4877.12416

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ди Пьерро, Э., Ghisla, A., Wauters, L.A., Molinari, A., Martinoli, A., Gurbell, J., et al. (2011). Влияние доступности семян на использование среды обитания специализированным семенным хищником. Eur. J. Wild Res. 57, 585–595. DOI: 10.1007 / s10344-010-0469-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Диттель, Дж. У., Переа, Р., и Вандер Уолл, С. Б. (2017). Взаимное воровство в сообществе грызунов, хранящих семена: последствия для сосуществования видов. Behav. Ecol. Sociobiol. 71, 1–10.

    Google Scholar

    Эллиот П.Ф. (1988). Собирательное поведение центрального собирателя: полевые испытания теоретических предсказаний. Am. Nat. 131, 159–174. DOI: 10.1086 / 284784

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хадж-Чих, Л. З., Стил, М. А., и Смоллвуд, П. Д. (1996). Кеширование поведения серых белок: проверка гипотез скоропортимости и времени обращения. Anim. Behav. 52, 941–948. DOI: 10.1006 / anbe.1996.0242

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Янзен, Д.Х. (1970). Травоядные животные и количество древесных пород в тропических лесах. Am. Nat. 104, 501–528. DOI: 10.1086 / 282687

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ланнер Р. М. (1999). Созданы друг для друга: симбиоз птиц и сосен. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.

    Google Scholar

    Ларсен, К. В., и Бутин, С. (1994). Передвижение, выживание и расселение потомства красной белки ( Tamiasciurus hudsonicus ). Экология 75, 214–223. DOI: 10.2307 / 1939395

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли, Ю., Чжан, Д., Чжан, Х., Ван, З., и И, X. (2018). Разбрасывающее животное помещает больше памяти в тайники со слабым запахом. Behav. Ecol. Sociobiol. 72, 1–8.

    Google Scholar

    Личти, Н. И., Стил, М. А., Чжан, Х., и Свихарт, Р. К. (2014). Видовой состав мачты изменяет судьбу семян лиственных пород североамериканских грызунов. Экология 95, 1746–1758.DOI: 10.1890 / 13-1657.1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Маццамуто, М. В., Меррик, М. Дж., Биси, Ф., Копровски, Дж. Л., Ваутерс, Л., и Мартиноли, А. (2020). Выбор времени доступности ресурсов определяет различные социальные системы и динамику ареала обитания экологически похожих древесных белок. Фронт. Ecol. Evol. 8: 174. DOI: 10.3389 / fevo.2020.00174

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Mezquida, E., и Benkman, C.W. (2005). Мозаика географической селекции белок, клестов и алебской сосны. J. Evol. Биол. 18, 348–357. DOI: 10.1111 / j.1420-9101.2004.00846.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Mezquida, E., и Benkman, C. W. (2014). Причины вариации силы биотического взаимодействия и фенотипического отбора по высотному градиенту. Evolution 68, 1710–1721. DOI: 10.1111 / evo.12394

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Молинари, А., Wauters, L.A., Airoldi, G., Cerinotti, F., Martinoli, A., and Tosi, G. (2006). Селекция шишек евразийскими белками в смешанных хвойных лесах в итальянских Альпах. Acta Oecol. 30, 1–10. DOI: 10.1016 / j.actao.2005.11.004

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мур, Дж. Э., Мак-Юэн, А. Б., Свихарт, Р. К., Контрерас, Т. А., и Стил, М. А. (2007). Детерминанты дистанции удаления семян грызунами-рассадниками в лиственных лесах. Экология 88, 2529–2540.DOI: 10.1890 / 07-0247.1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ню, Х., Чу, В., И, X., и Чжан, Х. (2019). Визуальные и слуховые сигналы облегчают кражу тайников у сибирских бурундуков ( Tamias sibiricus ) в домашних условиях. Integ. Zool. 14, 354–365. DOI: 10.1111 / 1749-4877.12373

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Парчман, Т. Л., и Бенкман, К. В. (2002). Диверсифицирующая коэволюция между клювами и черной елью на Ньюфаундленде. Evolution 56, 1663–1672. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01478.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Парчман, Т. Л., и Бенкман, К. В. (2008). Мозаика географической селекции сосны пондероза и клестов: сказка о двух белках. Evolution 62, 348–360. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2007.00295.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Парчман, Т. Л., Бенкман, К. В., Дженкинс, Б., и Buerkle, C.A. (2011). Низкие уровни популяционной генетической структуры сосны лесной на фоне географической мозаики коэволюции. Am. J. Bot. 98, 669–679. DOI: 10.3732 / ajb.1000378

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Переа Р., Сан-Мигель А. и Гил Л. (2011). Остатки при рассеянии семян: экологические последствия частичного потребления семян для восстановления дуба. J. Ecol. 99, 194–201. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2010.01749.х

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рубино, Ф. М., Мартиноли, А., Питтон, М., Ди Фабио, Д., Карузо, Э., Банфи, С. и др. (2012). Выбор корма евразийской красной белки и концентрация вторичных антихищных соединений. Мамм. Биол. 77, 332–338. DOI: 10.1016 / j.mambio.2012.01.003

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сиепельски, А. М., и Бенкман, К. В. (2007). Отбор, производимый хищником до распространения семян, ограничивает эволюцию распространения птичьих семян у сосен. Funct. Ecol. 21, 611–618. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2007.01261.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сиепельски, А. М., и Бенкман, К. В. (2008a). Хищник семян движет эволюцией мутуализма распространения семян. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 275, 1917–1925. DOI: 10.1098 / rspb.2008.0451

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сиепельски, А. М., и Бенкман, К. В. (2008b). Похищение семян и отбор со стороны хищников влияют на плотность субальпийских деревьев. Экология 89, 2960–2966. DOI: 10.1890 / 08-0072.1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сиепельски, А. М., и Бенкман, К. В. (2010). Конфликтующий отбор антагониста и мутуалиста усиливает фенотипическую изменчивость растения. Evolution 64, 1120–1128. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00867.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смоллвуд, П. Д., и Питерс, В. Д. (1986). Пищевые предпочтения серой белки: влияние танинов и концентрации жира. Экология 67, 168–174. DOI: 10.2307 / 1938515

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смит, К. К. (1965). Коэволюция растений и семенных хищников. Докторская диссертация, Техасский университет, Остин, Техас.

    Google Scholar

    Смит, К. С. (1970). Коэволюция сосновых белок ( Tamiasciurus ) и хвойных пород. Ecol. Моног. 40, 349–371. DOI: 10.2307 / 1942287

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смит, К.С. (1981). Неделимая ниша Tamiasciurus : пример неразделения ресурсов. Ecol. Моног. 51, 343–363. DOI: 10.2307 / 2937278

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смит, К. С. (1998). «Эволюция воспроизводства на деревьях: его влияние на экологию и поведение белок», в Экология и эволюционная биология древесных белок , ред. М.А. Стил, Дж. Ф. Мерритт и Д. А. Зегерс (Мартинсвилл, Вирджиния: Музей естественной истории Вирджинии), 204–210.

    Google Scholar

    Стил М.А. (1988). Использование участков и экология кормодобывания лисьей белки: проверки теоретических прогнозов. Докторская диссертация, Университет Уэйк Форест, Уинстон-Салем, Северная Каролина.

    Google Scholar

    Стил М.А. (1998). Tamiasciurus hudsonicus . Мамм. Sp. 586, 1–9.

    Google Scholar

    Стил, М. А. (1999). Tamiasciurus douglasii . Мамм. Sp. 630, 1–8.

    Google Scholar

    Стил, М. А. (2008). Эволюционные взаимодействия между белками и деревьями: обзор и синтез. Curr. Sci. 95, 271–276.

    Google Scholar

    Стил, М. А. (в печати). Распространение семян дуба: исследование взаимодействий растений и животных. Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса.

    Google Scholar

    Стил, М. А., Бугдал, М., Юань, А., Бартлоу, А., Бузалевски, Дж., Личти, Н., и Свихарт, Р.(2011). Размещение тайников, воровство и преимущество восстановления у грызунов, рассеивающих семена: может ли хищничество разбросанных накопителей способствовать укоренению рассады? Acta Oecol. 37, 554–560. DOI: 10.1016 / j.actao.2011.05.002

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М. А., Контрерас, Т. А., Хадж-Чик, Л. З., Агоста, С. Дж., Смоллвуд, П. Д., Томлинсон, К. Н. (2014). Компромиссируют ли разбойники повышенный риск хищничества за более низкую скорость кражи тайников? Behav.Ecol. 25, 206–215. DOI: 10.1093 / beheco / art107

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М. А., Карлсон, Дж. Э., Смоллвуд, П. Д., Макьюэн, А. Б., Контрерас, Т. А., и Терзаги, В. Б. (2007). «Связывание семян и теней семян: тематическое исследование дубов (Quercus)», в Seed Dispersal: Theory and its Application in the Changing World , ред. AJ Dennis, EW Schupp, RJ Green и DA Wescott (CAB International) , 231–232.

    Google Scholar

    Стил, М.А., Гавел К. и Бахман В. (1998). «Распространение недоеденных желудей серыми белками: влияние физических и химических характеристик семян», в Экология и эволюционная биология древесных белок, , ред. М.А. Стил, Дж. Ф. Мерритт и Д. А. Зегерс (Мартинсвилл, Вирджиния: Музей естественной природы Вирджинии). История), 223–231.

    Google Scholar

    Стил, М.А., Хадж-Чих, Л.З., и Хазелтин, Дж. (1996). Кеширование и кормление серых белок: реакция на желуди, зараженные долгоносиком. J. Mamm. 77, 304–314. DOI: 10.2307 / 1382802

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М. А., Халкин, С. Л., Смоллвуд, П. Д., Маккенна, Т. Дж., Мицопулос, К., и Бим, М. (2008). Стратегии защиты кеша грызунов, собирающих разброс: участвуют ли древесные белки в поведенческом обмане? Anim. Behav. 75, 705–714. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2007.07.026

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М.А., Ноулз, Т., Брайдл, К., и Симмс, Э. Л. (1993). Дубильные вещества и частичное потребление желудей: последствия для распространения дубов семенными хищниками. Am. Midl. Nat. 130, 229–238.

    Google Scholar

    Стил, М. А., Копровски, Дж. Л. (2001). Североамериканские древесные белки. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института.

    Google Scholar

    Стил М. А., Маньер С., Дженна Т., Контрерас Т. А., Смоллвуд П. Д. и Перейра М. Э. (2006).Врожденная основа решений о накоплении пищи у серых белок: свидетельство поведенческой адаптации к дубам. Anim. Behav. 71, 155–160. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2005.05.005

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М.А., Ромпре, Г., Чжан, Х., Стратфорд, Дж., Сухоцкий, М., и Марино, С. (2015). Рассеивающие грызуны предпочитают более высокий риск нападения хищников на тайники: потенциальную возможность хищников влиять на процесс распространения семян. Integ. Zool. 10, 257–266. DOI: 10.1111 / 1749-4877.12134

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил М. А., Смоллвуд П. Д., Спунар А. и Нельсен Э. (2001a). Ближайшая основа синдрома расселения дуба: обнаружение грызунами покоя семян. Am. Zool. 41, 852–864. DOI: 10.1093 / icb / 41.4.852

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М. А., Тернер, Г., Смоллвуд, П. Д., Вольф, Дж. О., и Радилло, Дж.(2001b). Управление кешем с помощью мелких млекопитающих: экспериментальные доказательства важности удаления желудя и эмбриона. J. Mamm. 82, 35–42. DOI: 10.1093 / jmammal / 82.1.35

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стил, М.А., Ваутерс, Л., и Ларсен, К. (2005). «Отбор, хищничество и распространение семян белками в умеренных и северных лесах: являются ли белки краеугольными камнями зерноядных?» В книге Seed Fate: Predation, Dispersal and Seedling Establishment , ред.М. Форджет, Дж. Ламберт, П. Халм и С. Вандер Уолл (Уоллингфорд: CAB International), 205–219.

    Google Scholar

    Стил М.А. и Вейгл П.Д. (1992). Энергетика и использование заплат у белки-лисицы: реакция на плотность добычи и прибыльность заплатки. амер. Midl. Natur. 128, 156–167.

    Google Scholar

    Сундарам, М. (2016). Роль атрибутов семян в кормлении восточной серой белки. Докторская диссертация, Университет Пердью, Западный Лафайет, Индиана.

    Google Scholar

    Сундарам, М., Хигдон, А. Э., Вуд, К. В., Бонэм, К. К., и Свихарт, Р. К. (2020). Механизмы выявления покоя семян грызуном-разбрасывателем. Integ. Zool. 15, 89–102. DOI: 10.1111 / 1749-4877.12417

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сундарам, М., Уиллоуби, Дж. Р., Личти, Н. И., Стил, М. А., и Свихарт, Р. К. (2015). Разделение влияния характеристик семян и общего происхождения деревьев лиственных пород на решения о кормлении восточной серой белки. PLoS One 10: e0130942. DOI: 10.1371 / journal.pone.0130942

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Таллуто, М. В., и Бенкман, К. В. (2013). Экоэволюционная динамика в масштабе ландшафта: отбор семенами хищников и пожары определяют основную репродуктивную стратегию. Экология 94, 1307–1316. DOI: 10.1890 / 12-2058.1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вандер Уолл, С. Б. (1990). Накопление пищи у животных. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

    Google Scholar

    Ван, М., Чжан, Д., Ван, З., и И, X. (2018). Улучшенная пространственная память способствует разбросу животных. J. Mamm. 99, 1189–1196. DOI: 10.1093 / jmammal / gyy109

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Wauters, L.A., и Casale, P. (1996). Многолетнее рассеяние евразийских красных белок ( Sciurus vulgaris ). J. Zool. 238, 195–207. DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05389.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Воутерс, Л. А., и Дхондт, А. А. (1987). Бюджет активности и пищевое поведение красной белки ( Sciurus vulgaris , Linnaeus, 1758) в хвойной среде обитания. Zeitschrift für Saugetkunde 52, 341–352.

    Google Scholar

    Сяо, З., Гао, Х, Цзян, М., и Чжан, З. (2009). Поведенческая адаптация белок Паллада к графику прорастания и танинам желудей. Behav. Ecol. 20, 1050–1055. DOI: 10.1093 / beheco / arp096

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сяо З., Гао Х., Стил М. А. и Чжан З. (2010). Частотно-зависимый отбор белками: адаптивный побег бездействующих белых дубов. Behav. Ecol. 21, 169–175. DOI: 10.1093 / beheco / arp169

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сяо, З., Гао, X., и Чжан, З. (2013). Комбинированное влияние скоропортящихся семян и размера семян на решения о хранении, принимаемые белками Пера Давида. Бех. Ecol. Sociobiol. 67, 1067–1075. DOI: 10.1007 / s00265-013-1531-8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сяо, З., и Чжан, З. (2012). Поведенческие реакции белки на прорастание желудя в старом лесу, где белые дубы уже давно искоренены. Anim. Behav. 84, 945–951. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2012.01.013

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ян, Ю., Ван, З., Янь, К., Чжан, Ю., Чжан, Д., и И, X.(2018). Селективное истребление желудевых долгоносиков путем кэширования семян сибирского бурундука Tamias sibiricus в трехстороннем взаимодействии. Экология 188, 149–158. DOI: 10.1007 / s00442-018-4161-z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ян, Й., И И, X. (2012). Частичное потребление желудей мелкими грызунами: значение для восстановления белого дуба, Quercus mongolica . Завод Ecol. 213, 197–205. DOI: 10.1007 / s11258-011-0016-y

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ян, Ю., и Yi, X. (2018). Scatterhoarders переносят украденные семена в свои норы. Behav. Ecol. Sociobiol. 72, 158.

    Google Scholar

    Янг, Й., Йи, X., и Ю, Ф. (2012). Повторная обрезка корешка желудей Quercus mongolica как тактика управления запасами сибирских бурундуков. Acta Ethol. 15, 9–14. DOI: 10.1007 / s10211-011-0102-0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ян, Ю., Чжан, М., И, X. (2016). Мелкие грызуны, обменивающие пробелы в лесу на рассыпание, различаются между видами семян. Для. Ecol. Manag. 379, 226–231. DOI: 10.1016 / j.foreco.2016.08.005

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    И, X., Бартлоу, А. В., Кертис, Р., Агоста, С. Дж., И Стил, М. А. (2019a). Реакция роста и выживания проростков на послевсходовое удаление семядолей: исследование семи видов дуба. J. Ecol. 107, 1817–1827. DOI: 10.1111 / 1365-2745.13153

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йи, Х., Кертис, Р., Бартлоу, А.В., Агоста, С. Дж., И Стил, М. А. (2013a). Способность каштанового дуба переносить обрезку желудей грызунами. Naturwissenschaften 100, 81–90. DOI: 10.1007 / s00114-012-0996-z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    И, X., Цзюй, М., Ян, Ю., и Чжан, М. (2019b). Рассеивание и кража грызунов в тайниках в ответ на изобилие семян. Этология 125, 492–499. DOI: 10.1111 / eth.12874

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йи, Х., Ли, Дж., Чжан, М., Чжан, Д., и Ван, З. (2016a). Кратковременное острое осаждение азота изменяет взаимодействие между семенами корейской сосны и грызунами, запасающими пищу. Forest Ecol. Manag. 367, 80–85. DOI: 10.1016 / j.foreco.2016.02.025

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    И, X., Лю, Г., Стил, М. А., Шен, З., и Лю, К. (2013b). Направленное распространение семян грызуном-хранителем: влияние влажности почвы. Anim. Behav. 86, 851–857.DOI: 10.1016 / j.anbehav.2013.07.028

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йи, X., Стил, М.А., Стратфорд, Дж. А., Ван, З., и Янг, Ю. (2016b). Использование пространственной памяти для управления кэшем грызуном, собирающим разброс. Behav. Ecol. Sociobiol. 70, 1527–1534. DOI: 10.1007 / s00265-016-2161-8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йи, X., Стил, М., и Чжан, З. (2012a). Удаление околоплодника желудя как стратегия управления запасами сибирского бурундука, Tamias sibiricus .Этология 118, 87–94. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.2011.01989.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    И, X., Ван, З., Лю, К., Лю, Г., и Чжан, М. (2015). Семядоли желудей больше, чем необходимо для их рассады: данные экспериментов по искусственному срезанию. Sci. Отчет 5: 8112.

    Google Scholar

    И, X., Ван, З., Чжан, Х., и Чжан, З. (2016c). Слабое обоняние увеличивает накопление семян сибирскими бурундуками: участие в формировании взаимодействий между растениями и животными. Oikos 125, 1717–1718.

    Google Scholar

    Йи, X., Янг, Ю., Кертис, Р., Бартлоу, А. У., Агоста, С. Дж., И Стил, М. А. (2012b). Альтернативные стратегии побега семенных хищников ранн прорастающими дубами в Азии и Северной Америке. Ecol. Evolution 2, 487–492. DOI: 10.1002 / ece3.209

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    И, X., Ян, Y., и Чжан, М. (2019c). Размещение тайника рядом с гнездами многопользовательского погрузчика — сибирского бурундука. Anim. Behav. 15, 1–8. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2019.06.024

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    И, X., Чжан, М., Бартлоу, А. В., и Донг, З. (2014). Включение управления кэш-памятью в рассредоточение семян: влияние удаления околоплодника на прорастание желудей. PLoS One 9: e. DOI: 10.1371 / journal.pone.00

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhang, D., Li, J., Wang, Z., and Yi, X. (2016).Разброс сибирских бурундуков по визуальным ориентирам Tamias sibiricus . Integr. Zool. 11, 175–181. DOI: 10.1111 / 1749-4877.12171

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, М., Донг, З., И, X., и Бартлоу, А. В. (2014). Желуди с более глубокими перьями выживают лучше: как белые дубы противодействуют удалению зародыша грызунами. Ecol. Evol. 4, 59–66. DOI: 10.1002 / ece3.898

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, М., Стил, М.А., И, X. (2013). Пересмотр влияния танина на распространение семян грызунами: данные из вольеров и полевых экспериментов с искусственными семенами. Behav. Процесс. 100, 200–207. DOI: 10.1016 / j.beproc.2013.09.010

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан Ю., Бартлоу А. В., Ван З. и И X. (2018a). Влияние танинов на динамику популяции симпатрических грызунов, питающихся семенами: потенциальная роль кишечных бактерий, разлагающих танины. Экология 187, 667–678. DOI: 10.1007 / s00442-018-4151-1

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан Ю., Ли В., Сичилима А. М., Лу Дж. И Ван З. (2017). Дискриминационное обращение с накоплением и накопительное поведение по отношению к проросшим желудям со стороны Niviventer confucianus . Ethol. Ecol. Evol. 30, 1–11. DOI: 10.1080 / 03949370.2017.1282542

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан Ю., Ши Ю., Сичилима, А.М., Чжу, М., и Лу, Дж. (2018b). Данные об адаптивном пополнении пробкового дуба китайского ( Quercus variabilis Bl.): Влияние на повторное прорастание и сдерживание прорастания у животных, запасающих пищу. Леса 7:47. DOI: 10.3390 / f7020047

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Зонг, К., Мэй, С., Сантикчия, Ф., Воутерс, Л. А., Преатони, Д. Г., и Мартиноли, А. (2014). Влияние среды обитания на пластичность накопления у евразийской красной белки ( Sciurus vulgaris ). Hystrix 25, 14–17. DOI: 10.4404 / hystrix-25.1-10160

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zong, C., Wauters, L.A., Van Dongen, S., Mari, V., Romeo, C., Martinoli, A., et al. (2010). Годовые изменения в хищничестве и распространении семян сосны ароллы ( Pinus cembra L.) евразийскими белками и другими пожирателями семян. Forest Ecol. Manag. 260, 587–594. DOI: 10.1016 / j.foreco.2010.05.01

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    万亿 KV 存储 架构 与 实践 — 美 团 技术 团队

    KV 存储 作为 美 团 一项 重要 的 在线 存储 服务 的 服务 每天 万亿 级 的 请求 在 2019 年 QCon 全球 软件 开发大会 (上海 站) 上 , 美 团 高级 技术 专家 齐泽斌 分享 了 《美 点评 KV 存储 架构 与 实践》 , 本文 系 演讲 内容 的 整理 , 主要 分为 部分 讲述 美 团 KV的 发展 历程 ; 第二 部分 阐述 了 KV Squirrel 架构 和 实践 ; 第三 部分 介绍 了 KV Cellar 架构 实践 ; 最后 的 发展 规划 和

    美 团 点评 KV 存储历程

    团 第一 代 的 分布式 ​​KV 存储 如下 图 左侧 的 架构 所示 , 相信 公司 经历 过 这个 阶段。 在 的 端 一致性 哈希 , 在 部署 很多这样 就 实现 了 最基本 的 KV 存储 分布式 设计。 但 这样 的 设计 存在 很 明显 的 问题 : 在 宕机 摘除 节点 时 , 丢 空间 需要 扩容 一些 数据, 这样 会给 业务 开发 的 很多 困扰。

    随着 Redis 项目 的 成熟 , 美 团 也 Redis 来 解决 我们 的 问题 进而 出来 如上 图 右侧 架构大家 可以 看到 , 客户 端 还是 一样 , 采用 一致性 ​​哈希 算法 , 服务器 端 变成 了 Redis 组成 的 主 从 结构。 当 任何 一个 节点 , 我们 可以 Redis 哨兵 完成 Failover , 实现 高可用。有 一个 问题 还是 没有 解决 , 如果 扩 缩 容 的 话 , 一致性 哈希 仍然 会 丢 , 那么 这个 问题 该 如何 解决 呢?

    有了 一个 比较阿里 Tair。.内部 有 两个 配置 管理 节点 , 会 监控 的 存储 节点。 当 有 任何 存储 节点 宕机 或者 扩容 时 , 它 会 做 集群 拓扑 的 重新。 当 客户 端 启动路由 表。 这个 路由 表 简单 来说 就是 的 数据 分布 图 , 客户 端 的 去 存储 读写。 针对 之前 KV 的 扩容 丢 数据 问题 , 机制 来 保证 的 完整 性。

    但是 , 我们 的 过程 中 , 还 遇到 了 的 中心 节点 虽然 主 的 , 但 实际上 它 没有.情况 下 , 它 是 有 可能 发生 “脑 裂” 的 , 这个 也 给 我们 的 业务 造成 过 大 的 影响。 另外 , 在 容灾 , 也 过之前 用过 Redis , 业务 会 发现 Redis 的 数据 结构 特别 丰富 , 而 Tair 还不 支持 这些 虽然 我们 用 Tair 解决 了 一些 , Tair 也 无法 完全规模 较大 和 业务 复杂 度 较高 的 场景 下 , 很难 有 开源 系统 能 很好 地 满足 的 需求。 最终 , 我们 决定 在 的 开源 系统 之上 进行 自 研。

    在 2015 Redis 正式 发布 了 集群 , 内存 、. , 我们 还 加入 了 很多 自 研 的 功能 , 演进 出 持久 化 、 大 容量 、 数据 高 的 KV Cellar。 因为 Tair 的 开源 本 四 五年. Подвал Squirrel 在 解决 同样 的 问题 时 也 选取 不同 的 设计 方案。

    这 两个 存储 其实 KV 存储 领域 不同 的 解决 在 实际 应用 上大家 用 Squirrel ; 如果 数据 量大 , 延迟 不是 特别 敏感 , 我们 用 更低 的 Cellar。 目前 这 两套 KV 存储 系统都 突破 了 每秒 亿 级。

    内存 KV Squirrel 架构 和 实践

    开始 之前 , 本文 先 介绍 两个 的 的 地方。 比如 分布式 存储 的 经典 数据 是 如何 分布在 KV 存储 领域 , Key 是 怎么 分布 到 存储 节点 上 的。 这里 Squirrel 跟 Cellar 是 一样 的。 当 我们 Key ,固定 的 哈希 算法 拿到 一个 哈希 值 然后 将 哈希 值 对 Slot ID 两个 KV 现在 都是 预 片 16384 个 Slot 得到 Slot id 之后 , 再 根据 路由就能 查到 存储 上。 路由 表 简单 来说 就是 节点 的 对照 表。

    接下来 讲 一下 对 高可用 架构 , 个人 认为 高可用可以 从 宏观 和 微观 两个 角度 来看。 从 宏观 的 角度 来看 , 高可用 就是 指 容灾 怎么 比如说 挂掉 了 的 节点 , 该? 一个 机房 或者 说 某个机房 宕机 了 , 你 该 怎么 做? 从 微观 的 角度 看 , 高可用 就是 怎么 能 保证 的 高 成功 率。 我们 的 维 升级 或者 扩 缩 能否请求 的 高可用? 本文 也会 从 宏观 和 角度 来 分享 美 团 做 的 一些 高可用 工作。

    我们 的主 从 的 结构 , Redis 实例 之间 通过 Gossip 协议 去 通信。 我们 在 右边 添加 调度 平台 , 包含 调度 服务 、 扩 服务 和 高可用 服务 去 整个 结果元 数据 更新 ZooKeeper。 我们 的 客户 端 会 ZooKeeper 上 的 元 数据 变更 实时 获取 到 集群 的 拓扑 状态 Redis 集群

    Squirrel 节点

    怎么 做。 Redis 集群 而言 , 宕机 已经 完备 的 处理 机制 了。 官方 提供 的 方案 , 任何 一个 节点 从 宕机 到 标记 FAIL 摘除 , 30。 主 库可能 会 影响 数据 的 完整性 , 所以 , 我们 需要 谨慎。 但是 对于 从 库 呢? 我们 这个 过程 的 的 必要。 另一 知道 内存 KV 小。大 的 公司 来说 , 它 往往 会有 很多 的 集群。 发生 交换机 故障 , 会 影响 到 的 集群 , 宕机 之后 去 补 副本 就会。 为了 解决 这 了 HA服务。

    的 架构 如下 图 所示 它 会 实时 监控 集群 的 所有 节点 不管 是 网络 抖动 , 还是 发生 了 (Redis 2) , 它 可以 实时 ZooKeeper , 告诉 ZooKee per Redis 2 , 客户 端 收到 消息 , 读 就 直接 路由 到 Redis 3 上。 Redis 2 只是 几十秒 的 网络 抖动 , 过 , HA 节点 监控 到 它 恢复 后 , 会它 重新 加 回。

    过 了 一段 时间 HA 判断 它 属于 永久性 的 宕机 , HA 节点 会 Kubernetes 集群, 拓扑 结构 又 变成 了 一 主 两 的 标准 结构 , HA 节点 更新 完 集群 , 就会 去 ZooKeeper 通知 客户 端 更新 路由 , 客户 就能 Redis 4 这个 新 从 上 进行操作。

    通过 上述 方案 , 我们 把 从 库 的 摘除 时间 从 30 降低 到 了 5 秒。 另外 , HA 自动 申请 容器 实例的 自动 操作 , 不需要 任何 人工 的 介入。

    Squirrel 跨地域 容灾

    解决 了 单 节点 的 的 问题 , 那么 跨地域? 我们 有 不同。第一 , 相 对于 同 地域 机 房间 的 网络 而言 , 跨地域 专线 很 不稳定 ; 第二 , 跨地域 专线 的 带宽 是 非常 有限 且 昂贵 的。 的 复制 没有 考虑把 主 库 部署 到 北京 , 两个 从 在 上海 , 同样 一份 数据 要 在 专线 两次 , 会 造成 巨大 的 专线 带宽。 , 随着 业务 的 发展 和 演进 , 我们 也在 做单元 化 部署 和 异地 多 活 架构。 用 官方 的 主 从 同步 , 满足 不了 我们 的 这些 需求。 基于 此 , 我们 又 做 了 的 复制 方案。

    如上 图 所示的 上海 的 从 集群 , 要做 的 是 通过 集群 同步 服务 , 把 集群 的 数据 同步 到 上海 从 集群 流程 , 首先 要向建立 同步 链路 ”的 任务 , 同步 调度 模块 主 从 集群 的 拓扑 结构 , 从 集群 间 的 同步 任务 下 发 , 同步 集群 收到 同步 任务Redis 的 复制 协议 , 从 主 集群 的 从 库拉 取 数据 , 包括 RDB 以及 后续 的 增量 变更。 同步 的 数据 后 会把 它。 通过 这样 的 方式 , 我们 把 北京 主 集群 的 数据 同步 到 了 上海 的 从 集群。 同样 的 , 我们 要做 异地多 活 也 很 简单 , 再加 一个 反向 的 同步 链路 , 就 可以 实现 集群 间 的 双向 同步。

    接下来 我们 讲 如何 的 高可用 , 也 成功 率Squirrel 主要 讲 如下 三个 影响 成功 的 问题 :

    • 数据 迁移 造成 抖动。
    • 持久 化 造成 超时
    • 热点 Key 导致 单。

      0

    Squirrel

    Кластер Redis

    • Redis Cluster находится в слоте Slot.大家 都想 越快 , 但是 迁移 速度 过快 又 业务 正常 请求。
    • Redis 的 Migrate 会 阻塞 工作 线程 , 在 大 Value 的 时候 会 阻塞 特别 久。

    为了 解决 这些 问题, 我们 做 了 全新 的 迁移 服务。

    下面 我们 按照 工作 一下 它 如何 运行 的。 首先 , 这 步做 迁移 肯定 比 跨 机房 的 两个 节点 快。 迁移 任务 生成 之后 , 会把 任务 下 发 到 一批 迁移 机 上。 迁移 机 迁移 的 时候 有 这样 几个 特点 :

    • 第一 , 会 在 集群 内间 做 并发 , 同时 Redis 1 、 Redis 3 下 发 迁移 命令。
    • 第二 , 每个 Migrate 命令 会 迁移 Key。
    • 我们 会 用 去 实时 采集 客户 端率 、 耗时 , 服务 端 的 负载 、 QPS 等 , 之后 把 这个 状态 反馈 到 迁移 数据 的 过程 就 类似 TCP 慢 的 过程 , 它 会把 速度情况 , 它 的 速度 就会 降低 , 最终 迁移 会 在 动态平衡 中 稳定 下来 , 这样 就 达到 快速 的 迁移 , 同时 又 尽可能 小 地 影响 业务 的 正常 请求。

    接下来 , 我们 看 一下大 Value 的 迁移 , 我们 实现 了 一个 异步 Migrate 命令 , 该 命令 执行 时 , Redis 的 主 线程 会 继续其他 的 正常 请求。 此时 有 正在 Key 的 请求 过来 , Redis 会 直接 返回 错误。 这样 大限度 保证 了 业务 的 正常 处理 , 同时 又 不会 阻塞 线程。

    Squirrel 持久 化构

    Redis 从 同步 时 会 生成 RDB。 生成 RDB 的 过程 会 Fork 产生 一个 子 进程 去 写 数据 到 硬盘 Fork 虽然 操作系统 的 COW 机制 , 用量 达到 达到 10 G 20 G会 造成 整个 进程 接近 秒 级 的 阻塞。 这 在线 业务 来说 几乎 是 无法 接受 的。 我们 也会 为 数据 可靠性 要求 高 的 业务 去 AOF , 而 AOF 就 可能 IO 抖动 进程 阻塞 ,也会 影响 请求 成功 率。 对 官方 机制 的 这 两个 问题 , 我们 的 解决 方案 是 重构 持久 化 机制。

    图 是 我们写到 DB 里 然后 写到 Backlog , 这 跟 官方 是 一样 的。 同时 它 会把 请求 发给 异步 线程 , 异步 线程 负责 把 变更 刷 的 Backlog 里。 当 Backlog 过多 时 , 我们 会 主动 在低 峰 期 做 一次 RDB , 然后 把 RDB 之前 生成 的 Backlog 删除。

    如果 这 时候 我们 要做 主 从 同步 , 去 点 的 时候 , 该 还是 跟 官方内存 Бэклог 里 找 有 没有 要求 的 同步 点 , 如果 没有 , 我们 会 去 Backlog 找 同步 点。 硬盘 空间 大 , 硬盘 Backlog 可以 存储 特别 多 的 数据 出现 同步 情况如果 硬盘 Backlog 也 没有 , 我们 就会 触发 一次 类似于 量 重 传 的 操作 , 但 这里 的 全 量 重 传 是 不需要 的 生成 RDB 的 , 它 可以 直接 用 存量 重 传。 通过 这个 设计 , 减少 了 很多 的 全 量 重 传。 另外 的 低 峰 区 生成 RDB , 了 RDB 造成 , 我们 避免 写 AOF这个 方案 因为 AOF 完全 异步 的 , 会 比 官方 的 数据 可靠性 差 一些 认为 这个 代价 换来 了 的 提升 这 是 非常 的。

    Squirrel 热点 Key

    的 热点 Key 解决 方案。 如下 图 所示 , 普通 主 、 从 是 一个 正常 集群 中 的 节点 , 热点 主 、 从 是 游离于 正常 集群 之外 的 节点。 我们 看 一下 它们 之间 怎么。

    有 请求 进来 读写 普通 节点 时 ,内 会 同时 做 Key 的。 如果 Key 了 一定 的 访问 量 或者 带宽 的 占用 量 , 会 自动 触发 流 控 以 Key , 防止 节点的 去 所有 Redis 实例 上 查询 统计 到 的 热点 Key。 如果 有 热点 , 监控 服务 会把 Key Slot 上报 到 的 迁移 服务 中把 热点 热点 主。 热点 主 从 上 的流 控 去 止损 ; 通过 热点 迁移 自动 的 热点 隔离 和 快速 的 容量 扩充。

    持久 KV Cellar 架构 实践

    KV Cellar. Подвал。

    阿里 开源 的 的 不同。 第 一个 OB , 第二 个 ZooKeeper。 我们Cellar.业务 客户 端 跟 集群 的 大脑 Master 做 了 天然 的 隔离 , 防止 路由 表 请求 影响 的 管理。 第二 的 因为 OB 只供 路由 表 不 参与 集群 扩展我们 路由 表 的 查询。 另外 , 我们 引入 的 Zoo我们 保证 了 元 数据 的 高 可靠。 的 高 的 , 的 架构 , 我们也是 临时 的 , 它们 会 很快 地 恢复 , 并 重新 加入 集群。 因为 节点 的 临时 离开 就把 它 摘除 , 并 做 数据 副本 补 全 的 大量 的 进而 影响 到。 所以 , 我们 实现 Handoff 机制 来 解决 这种 节点 短时 故障。

    如上 图 所示 , A 节点 宕机 了 , 会 Handoff 机制 , 这 时候 中心 节点 会 通知 客户 端 A 发生 了 故障 , 分 片 1 也 打到 B 。B 节点 正常 处理 完 客户 端 的 读写 请求 , 还会 把 本 应该 A 节点 的 分 片 片 的 分 片 片 的 Log 中。

    如果 A 节点 宕机 后 3 ~ 5 分钟, 或者 网络 抖动 30 ~ 50 之后 恢复 了 , A 就会 上报 心跳 到 中心 节点 , 中心 节点 就会 通知 B : “A 节点 恢复 了 去 把 它 不在 期间 的 数据 传给 它。” 这时候 , B 节点 就会 把 本地 存储 的 Log 回 写到 A 节点 上。 等到 A 节点 拥有 了 故障 的 全 量 数据 之后 , 中心 节点 就会 端 , A 节点 已经 了 客户 端 就把 分 片 1 的 请求 打 回 A 节点。

    通过 这样 的 操作 , 可以 做到 秒 级 的 快速 节点 摘除 后 加 的 数据A 节点 要做 升级 , 中心 节点 先 通过 主动 Handoff 把 A 节点 流量 切 到 B 节点 , A 升级 后再 回 写 增量 Log , 然后 切 回 流量 加入 集群。 主动 Handoff 机制 , 我们 就 实现 了 静默的 功能。

    Cellar 跨地域 容灾

    下面 我 介绍 一下 Cellar 跨地域 容灾 是 怎么 的 。Cellar 的 Squirrel 面对 的 跨地域 问题 是 集群 复制以下 图 一个 北京 主 集群 上海 从 集群 的 跨地域 场景 为例 , 比如说 客户 端 的 写 到 了 北京 的 主 集群 A 节点 , A 像 正常 集群 内 复制 把 到 B 和 D 节点 上。 同时 A 还会 把 数据 一份 到 从 集群 的 H 节点 。H 节点 处理 完 集群 复制 之后 , 它 也会 从 集群 的 复制 , 的 这个 写 操作 集群 I 、 K 上。 通过 在 主 从 集群 的 节点 间 建立 这样 一个 复制 链路 , 集群 间 的 数据 复制 , 并且 这个 复制 的 带宽 占用配置 两个 双向复制 的 链路 , 就 可以 达到 双向 同步 异地 活 的 效果。

    Cellar 强 一致

    我们 做好 了 节点 跨地域 容灾 后 , 业务 我们 了 更高 要求 强存储。 我们 之前 的 数据 复制 是 异步 的 , 在 做 故障 摘除 时 , 可能 故障 还没 复制 , 导致 数据 丢失 金融 支付 等 场景 来说 丢失难题 , 我们 该 怎么 解决? 目前 业界 主流 的 解决 方案 是 基于 Paxos 或 Raft 协议 的 强 一致 复制。 我们 最终 选择 Raft 协议。 主要 是 因为 Raft 论文 是 非常 详实 的 , 是 化 程度的 论文。 业界 也 有 不少 比较 成熟 的 Raft 开源 实现 , 可以 作为 我们 研发 的 基础 , 进而 能够 缩短 的 周期。

    下 是 现在 Cellar 集群Слот 1 存储 1、2、4 上 Слот 2 在 存储 节点 2、3、4 上。 每个Слот 一个 Raft 组 , 客户 端 会 Raft Leader 上 进行 读写。 由于 我们 是 预 分配 了 16384 个 Slot , 所以 , 小 的 时候 , 的 节点 可能 会有 数百个 Слот。 这 时候 如果 每个 Raft 复制 组 都有 自己 的 复制 线程 、 复制 请求 Log 等 , 那么 消耗 会 非常 大 , 写入 性能 会。 我们 了 Multi Raft 实现 Cellar 会把 同节点 上 所有 的 Raft 复制 组 写 一份 Log , 用 同一 组 线程 去做 复制 , Raft 组 间 的 复制 包 也会 按照 目标 节点 做 整合 以 保证 写入 性能 Raft 组 过多 而 变差。 Raft. Плот 组 了 吗? 不是 的。 这里 讲 一个 典型 的 场景 , 如果 一个 集群 的 部分 节点 宕机 恢复 的 过程 Raft Leader 在 存储 节点 之间 变得 极其 为了 保证, 客户 端 的 读写 流量 又 必须 发 Raft Leader , 这 时候 集群 的 节点 流量 会 均衡 的 我们 的 中心 节点 还会 Raft 组Лидер 调度。 比如说 Слот 1 存储 在 节点 1、2、4 , 并且 节点 1 是 Лидер。 如果 节点 1 挂 了 , Плот 把 节点 2 选 成了 Лидер。 然后 节点 1 恢复 了 并 重新 加入 集群 , 中心 节点 这时 会让 节点 2 把 Leader 还给 节点 1。 这样 , 即便 一系列 宕机 和 恢复 , 我们 存储 之间 的 Leader 数目 仍然 能 保证 是 均衡 的。

    接下来 , 看 Cellar 如何 保证 它的。 也 讲 成功 率 的 问题。 Cellar 遇到 的 数据 迁移 和 热点 Key 问题 与 Squirrel 是 一样 的 , 解决 方案 不 一样 Cellar 研路径 , 不用 考虑 与 官方 的本 的 兼容性 , 架构 改动 更大 些。 另一个 问题 是 阻塞 服务 队列 导致 大 面积 超时 ,

    Подвал 智能 迁移

    图 是 Подвал 智能 迁移 架构 图。 我们 桶 的 的 迁移 分成 了 三个 状态。 状态 就是 正常 没有 任何。 如果 Slot 2 Слот 2 A 迁移 到 B , A什么? 引擎 的 压力 、 网卡 流量 、 长度 等 A 节点 会 根据 B 节点 的 状态 调整 的 迁移 速度。 像 Squirrel 一样 , 一段 时间 调整 后, 同时 又 尽可能 小 地 影响 业务 的 正常 请求。

    当 Slot 2 迁移 完后 , 会 进入 图 中 Slot 3 的 状态。 这时 可能 还没 更新 路由 , 当 请求 到 了 A 节点 , A 会 发现 端 请求 错 了 节点 , 不会 返回 错误 , 它 会把 请求 B 上 , 然后 把 B 的 响应 包 再 客户 端。 同时 它 会 告诉 端 , 需要 更新 路由表 了 , 此后 客户 端 就能 直接 访问 到 B 节点。 这样 就 解决 了 客户 端 路由 延迟 造成 的 请求 错误。

    Cellar 快慢 列队

    下 图 上方 是 的 线程 队列 线程网络 流量 解析 出 请求 包 , 然后 把 放到 工作 里 , 工作 线程 池 会 队列 取 请求 来 处理 , 然后 把 响应 包 放回 网络 池 发出。

    我们 分析 线上 发生 的 超时 案例 时 发现 , 一批 超时 请求 当中 往往 一 两个 请求 是 大部分 请求 只是队列 等待 过 久 导致 整体 响应 时间 过长 了。 从 线上 分析 来看 , 的 慢 请求 占 超时 请求 的 比例 只有 1/20。

    线程池 、 拆 队列。 我们 的 网络 线程 在 收到 包 , 会 根据 它 的 请求 特点 , 是 读 还是 写 , 快 还是 慢 , 读写 比较 快慢 怎么?我们 会 根据 请求 的 Key 个数 、 Value 大小 、 数据 结构 元素 数 等 对 请求 进行 快慢 用 的 四个 工作 线程 池 的 请求 , 就我 有 一个 读 的 慢 请求 , 不会 另外 三种 请求 的 正常 处理。 不过 这样 也会 问题 , 的 线程 池 一个 数 是 四倍? 其实 并不是 的 , 我们 某个 线程 池 空闲 的 时候 会 去 帮助 其它 的 线程 池 处理 请求 的 线程 池 变成 四个 线程 没有服务 TP999 的 延迟 降低 86% 可 大幅 降低 超时 率。

    Cellar Key

    上 图 是 Cellar 热点 Key 方案 的 架构 图 我们 中心 节点 加 了.热点 区域 管理 , 它 现在 不只 负责 正常 的 数据 副本 分布 , 还要 管理 热点 数据 的 分布 , 图示 这个 集群 在 节点 C D 放 了 读写 这个 是 怎么 运转客户 端 有 一个 写 操作 到 了 A 节点 A 处理 完成 后 , 会 的 实时 的 热点 统计 结果 的 写入 的 Key 是否 为 热点 Key 是 一个 热点 它 集群, 还会 把 这个 数据 复制 有 热点 区域 的 节点 , 也 就是 图 中 的 的 D 节点 同时 , 存储 节点 在 返回 结果 给 客户 , 会 告诉 客户 Key 热点 , 这时 客户缓存 这个 热点 Key。 当 客户 端 有 这个 Key 的 读 请求 时 , 它 就会 直接 去 数据 的 读取。 通过 这样 的 方式 , 我们 可以 做到 只 对 , 不像 Squirrel ,整个 Слот 迁出 来做 扩容。 有 必要 的 话 , 中心 节点 也 可以 把 区域 的 所有 节点 上 , 所有 的 的 读 这种的 , 我们 地 解决 缓存 热点 KV 方案 造成 的 一致性。

    发展 和 业界 的

    一 起来 看看 这内容 会 按照 服务 、 系统 、 硬件。 首先 在 服务 层 , 主要 有 三点 :

    • 第一 Redis Gossip 协议 优化。 大 Gossip 协议 集群 的 规模 大 , 大 ,剧增 , 它 的 Failover 时间 也会 变得 越来越 所以 当 集群 规模 TB 级 后 , 的 可用性 会 受到 大 的 影响 , 所以 后面 会 重点 在 优化。
    • , 我们 已经 Cellar 存储 节点 的 数据 副本 间 做 Raft 复制 , 可以 保证 数据 强 一致 后面 我们 会 Cellar 的 中心点 内部 也 做 一个 Raft 复制 , 这样 依赖 ZooKeeper 、 分布式 仲裁数据 存储 了 , 我们 的 架构 也会 变得 更加 简单 可靠。
    • 第三 , Squirrel 和 Cellar 虽然 都是 KV 存储 , 但是 不同 的 开源 项目 研发之后 会 考虑 Squirrel 和 Cellar 在 SDK 层 整合 , 虽然 后端 会有 不同 的 存储 集群 但 业务 侧 可以 用 SDK 访问。

    在 Kernel Обход , 像 DPDK 、 SPDK 这种 网络 和 硬盘 的 用户 态 IO 技术。 它 可以 内核 , 通过 轮询 机制 访问 这些 设备 , IO 能力。 IO 密集型 服务 , 会大幅 的 提升。

    在 硬件 层面 像 支持 RDMA 的 智能 网卡 能 大幅 降低 延迟 和 提升 吞吐 ; 还有 像 3D XPoint 这样 的 闪存 技术 ,了 , 以后 闪存 跟 内存 之间 的 界限 也会 变得 越来越 模糊 ; 最后 , 看 一下 计算 通过 在 闪存 上 加 FPGA 卡 原本 CPU 做 的 工作 , 像 数据 压缩 、 解压, 下沉 到 卡 这种 能 CPU 的 同时 , 也 可以 降低 的 响应 延迟。

    作者 简介

    , 团 家 , 2014 年美 团。

    招聘 信息

    美 团 基础 技术 部 存储 技术 中心 长期 招聘 C / C ++ 、 Go Java 高级 / 资深 工程师 和 家 , 欢迎 加入 美 大庭。 的发送 简历 至 : tech @ meituan.com (邮件 标题 注明 : 基础 技术 部 — 存储 技术 中心)

    асинхронная клетка для белков — Итальянский перевод — Linguee

    Асинхронный , Беличья клетка r o до r, закрытая конструкция, […]

    внешняя вентиляция.

    lowara.nl

    Asincrono, ro tore a gabbia, c ost ruz ione ch iusa, […]

    Ventilazione esterna.

    lowara.nl

    Обратите внимание, что каждый моторизованный шкив RULMECA для

    […] использование трехфазного источника питания s a n асинхронный короткозамкнутый ротор i n du ction двигатель с приблизительно […]

    5% скольжение.

    rulmeca.com

    Notare che il mototamburo

    […] trifase us a un mot or e asincrono a gabbia d i scoiattolo c on cir % ca i di l [905]

    sfasamento.

    rulmeca.com

    Используется для прогрессивного пуска

    […] и стоппин g o f асинхронный t h re ep ha s e squirrel 905 o от до рупий.

    lovatoelectric.com

    È impiegato per l’avviamento e l’arresto

    […] progressi vo di m oto ri asincroni tr ifas i a gabbia d i scoiattolo .

    lovatoelectric.com

    Агрегаты MOVIDRIVE® предназначены для

    […]

    для промышленного и коммерческого использования на

    […] эксплуатация г A C асинхронный м o до RS wi t h 9028 905 905 905 905 905 905 905 от до RS или постоянное поле […]

    Двигатели синхронные переменного тока.

    download.sew-eurodrive.com

    I MOVIDRIVE® сонографический блок по стандарту

    […] Промышленная и коммерческая le di m oto ri asincroni tr ifa se con rotore i n cortocircuito […]

    o di motori sincroni trifase ad eccitazione permanente.

    download.sew-eurodrive.com

    асинхронный т h re e-p ha s e беличья клетка m o спроектирована для o

    для работы с переменной частотой через инвертор.

    elettronicaveneta.com

    m o to ri asincroni tr ifasi a gabbia pr oge tta ti pe r lavorare […]

    — частотный преобразователь трамитника.

    elettronicaveneta.com

    Мы стремимся удовлетворить все потребности отрасли, предлагая полный ассортимент

    […]

    специально разработанные изделия

    […] охват fr o m асинхронный t h re Контактное кольцо электронной фазы a n d м o от до rs, на низком […]

    и среднего напряжения

    […]

    мощностью до 15000 кВт и напряжением до 15 кВ; к синхронным двигателям и двигателям постоянного тока мощностью до 4000 кВт.

    interpower.it

    Per soddisfare все esigenze del settore, offriamo una complete gamma di prodotti

    […]

    appositamente

    […] Дизайн, че ван нет дай mot ori asincroni tri fa se a gabbia e ad an ia СМИ […]

    натяжитель, усилитель

    […]

    для 15 000 кВт и напряжения 15 кВ; моторные двигатели и двигатели и другие двигатели с мощностью до 4.000 кВт.

    interpower.it

    Заявляем, что электрический m ot o r асинхронный t h re e-фаза для горючих газов du st s клетка r o от до r типа

    tmmotori.это

    Дичиара

    […] che i mo to ri el ett ri ci asincroni tr if ase per po lveri combustib 9028 i, r 905 905 9028 9028 i, r a gabbia d i scoiattolo del ti p o

    tmmotori.it

    Трехфазный

    […] и одиночный p га s e Беличья клетка Асинхронный I n du ction двигатели.

    antideflagranza.it

    M ot ori asincroni tri fas e e mo nof ase a gabbia di scoiattolo .

    antideflagranza.it

    Эти многофункциональные твердотельные микропроцессорные реле предназначены для

    […] защита одно- или трехпозиционного га s e белка клетка i n du ction моторы.

    ab.rockwellautomation.com

    Questi relè basati на микропроцессоре

    […]

    мультифункциональные полуфабрикаты для продуктов

    […] motori a индукция zion e a gabbia di scoiattolo mo no fase o t ri fase.

    ab.rockwellautomation.com

    Двигатели t h e асинхронные t h re e-phase type wi t hage 905 r o до r, закрытая конструкция, […]

    внешняя вентиляция с IP55 электрическая

    […] Защита

    и класс изоляции F опираются на амортизаторы.Они снабжены регулируемым шкивом и ремнями SPZ или SPA в зависимости от модели.

    fastaer.com

    I m ot ori, de lt ipo asincrono tri fas ec on roto re a gabbia 9028 os 9029 905 c hiusa, […]

    вентиляция esterna con grado di protezione

    […]

    IP55 и класс изоляции для эластомеров и эластомеров, а также различные варианты цветов для передачи медианосных двигателей SPZ или SPA и других больших объектов.

    fastaer.com

    Двигатели Ziehl-Abegg с внешним ротором сочетают в себе преимущества компактности и экономии места

    […] Конструкция

    с проверенным приводом

    […] концепция износа — fr e e беличья клетка m o до r.9 размеров кадра […]

    доступен в диапазоне мощности

    […]

    от 0,1 до 7 кВт и 2 конструктивных исполнения для фланцевого или осевого крепления.

    ziehl-abegg.com

    Моторизованный роторный завод Ziehl-Abegg riuniscono в моде идеального и выгодного дизайна, совместимый с другим

    […]

    Minimo con il collaudato

    […] Concetto di u n mo tore a gabbia d i scoiattolo e se nte da u su ra.Соно […]

    доступны 9 размеров, стоимость

    […]

    с гаммой мощности 0,1, мощностью 7 кВт и 2 типами стоимостных затрат для каждого фланца или фланца.

    ziehl-abegg.com

    Все асинхронные двигатели мы

    […] производство имеет матрицу- ca s t беличья клетка m o до r и статор с обмоткой, […]

    закрыты и имеют внешнее охлаждение согласно IEC 34-6 (IC 411).

    nerimotori.com

    Все моторы асинхронные из всех продуктов

    […] sono co n rot ore a gabbia di scoiattolo pre sso fusa, s tatore […]

    avvolto, chiusi, venati esternamente secondo IEC 34-6 (IC 411).

    nerimotori.com

    Ротор — это a беличья клетка м a de из алюминия или специального […] Сплав

    из алюминия, содержащий кремний, для высоких крутящих моментов.

    elprom-gem.com

    Il r otore è a gabbia d i scoiattolo i n pre ssofu si one di […]

    alluminio o lega di Alluminio arricchita con Silicio per ottenere alte coppie di spunto.

    elprom-gem.com

    Короткое замыкание cu i t беличья клетка m o до r, закрытая конструкция […]

    с внешней вентиляцией (TEFC).

    lowara.de

    M oto re a gabbia i n c ort o cir c uito, del типо ch iuso a […]

    Ventilazione esterna (TEFC).

    lowara.de

    В соответствии с пунктом 3.3 (A) СПС стороны соглашаются с тем, что акционер, желающий предоставлять услуги цифрового интерактивного телевидения посредством широкополосной системы (что определяется как поставка

    […]

    сигналов данных в дома

    […] по медным сетям доступа с использованием технологии A DS L ( асинхронный d i gi tal subscriber loop) по технологии […]

    с битрейтом более 1

    […]

    мегабит в секунду) может сделать это только в том случае, если он предоставил BiB право первого отказа в предоставлении такой услуги, и BiB не согласился предоставить такую ​​услугу на условиях, по крайней мере, таких же благоприятных, как те, которые предлагает третья сторона, в течение шести месяцев. предложения или 31 марта 1999 г., в зависимости от того, что наступит позднее.

    eur-lex.europa.eu

    Ai sensi della clausola 3.3 A dell’accordo di совместное предприятие, le parti conngono che un azionista che intenda fornire servizi di TVe digitale interattiva a mezzo di un sistema a larga banda [определенно, как fornitura di segnali di dati all abitazti di tramite аксессуар в

    […]

    rame che si servono di una

    […] tecnol и ia AD SL (асинхронный dig ital su абонентская петля — lin ea d ‘ abbonato dig .]

    ad una velocitt

    […]

    binaria di bit superiore ad 1 megabit al secondo] puu farlo soltanto dopo aver concesso alla BiB il diritto di Primo Rifiuto di Fornire Tale servizio и se la BiB non ha Accettato di Fornire Tale servizio a condizioni almeno altrettanto favoretero di quelle offer sei mesi dall’offerta o entro il 31 marzo 1999, se tag data posteriore.

    eur-lex.europa.eu

    Как также указано в первом отчете, Комиссия считает, что несколько факторов, таких как потребительский спрос на

    […]

    продуктов без ГМО, более высокие цены в

    […] сектор подачи a n d асинхронный a p pr овальный для […]

    ГМО между странами оказали гораздо большее влияние на торговлю ГМО.

    eur-lex.europa.eu

    Come segnalava nella prima relazione, la Commissione ritiene che diversi altri fattori, quali la domanda dei consumatori di prodotti non-GM,

    […]

    Prezzi Più Elevati nel Settore

    […] dell’alimentazione a ni мужской e l’ap pr ovazione non […]

    contemporanea degli OGM nei var paesi,

    […]

    abbiano avuto consguenze molto maggiori sul commercio di OGM.

    eur-lex.europa.eu

    Реверсивные пускатели бюллетеней 305 и 505 чаще всего используются для полного напряжения

    […] запуск и реверсирование полипа га s e белка-клетка m o до rs.

    ab.rockwellautomation.com

    I телеинверторная серия 305 e 505 sono

    […]

    Generalmente per l’avviamento a piena tense e

    […] l’inversione dei m otor i a gabbia di scoiattolo con so rgent e di […]

    мультифаз.

    ab.rockwellautomation.com

    A C 4 Беличья клетка м o до rs: запуск, включение, […]

    дюйм Ie≤17 I

    загрузки.industrial.omron.eu

    […]

    импульсов Ie≤ 17 I

    загрузокs.industrial.omron.eu

    Эти уровни эффективности относятся к 2

    […] и 4-полюсный трехполюсный га s e беличья клетка i n du двигатели ction, номинальные […]

    для 400 В, 50 Гц, с режимом S1

    […]

    мощностью от 1,1 до 90 кВт, что составляет самый большой объем продаж на рынке.

    motorchallenge.ch

    Questi livelli di efficienza si

    […]

    приложение Motori Trifase объявление

    […] индукция c на roto re a gabbia d i scoiattolo a 2 e 4 pol i, 400 V, […]

    50 Гц, servizio S1 с потенциалом

    […]

    elettrica nominale da 1,1 90 кВт.

    motorchallenge.ch

    A C 3 Беличья клетка м o до rs: запуск, переключение […]

    выключенных двигателей во время работы 4 Ie≤17 I

    загрузокs.industrial.omron.eu

    A C-3 Mot ori a gabbia: a vvi ame nto, sp egnimento […]

    durante il funzionamento4 Ie≤ 17 I

    загрузокs.industrial.omron.eu

    Индукционный переменный ток (AC)

    […] двигатели, также известные a s « беличья клетка » m ot ors, являются рабочими лошадками […]

    позади этих приложений.

    arroweurope.com

    Двигатель и индукция переменного тока (переменного тока),

    […] detti anche m otori a gabbia d i scoiattolo” , son o i f at tori train

    в нескольких приложениях.

    arroweurope.com

    Если электродвигатель стандартно поставлен

    […] производителя, это стандарт iz e d белка-клетка m o to r.

    watson-marlow.com

    Двигатель

    […] elettric o, di tip o a gabbia d i scoiattolo, и un compo ne nte standard […

    fornito dal fabbricante.

    watson-marlow.fr

    Эти серии металлургических и крановых 3-х фазных электродвигателей

    […] YZR, YZ с намоткой a n d беличья клетка r o до r используются специально […]

    для привода металлургического крана

    […]

    и другие аналогичные машины с лучшей перегрузочной способностью и механической прочностью, поэтому они подходят для кратковременного или прерывистого режима работы, а также для оборудования с частым запуском и торможением или отчетливым истиранием и ударами.

    electric-valveactuator.com

    Эта серия моторных трифазов YZR, YZ с

    […] la feri ta e ro tor e a gabbia di scoiattolo de lla gru e Metallurgico […]

    sono usate specialmente

    […]

    за руководство по металлургической промышленности и другим подобным машинам с большей емкостью совраккарико и механической форцей, кинди, в кратком виде, в том числе и в темпе, перемежающемся периодом с часто встречающимися изменениями в стиле Frenaggio o vitration ed impatto.

    итальянский. Электрический … alveactuator.com

    А с поверхностным охлаждением

    […] трехфазный двигатель wi t h беличья клетка i s u sed соответствующие […]

    до класса эффективности IE2.

    herborner-pumpen.de

    Viene impiegato un motore corrente trifase and raffreddamento

    […] superf ic iale con rotore a gabbia c or risp onde nt e alla […]

    classe di efficienza IE2.

    herborner-pumpen.de

    Полный диапазон Sauer-Danfoss e o f с короткозамкнутым ротором A C i Индукционные двигатели могут […]

    может поставляться со встроенным датчиком обратной связи или без него.

    sauer-danfoss.com

    I motori a in du zion e CA a gabbia di scoiattolo di Sau er-D an … foss

    Essere forniti con o senza sensor Integrato di Feedback.

    sauer-danfoss.com

    Написано a n d асинхронный : Y или может занять ваше время […]

    чтение и ответ; электронная почта поэтому хорошо подходит для изучающих язык с ограниченным знанием языка.

    languages.dk

    Связь на e scr itt a e asincrona: si ha tutt o il tem […]

    за каждое легкое блюдо; Электронная почта — это все, что нужно для студентов

    […]

    con un livello linguistico non troppo avanzato.

    languages.dk

    В зависимости от двигателя

    […] подключено (синхронно s o r асинхронное m o до r) эта функция […]

    может иметь следующие эффекты.

    download.sew-eurodrive.com

    Секунда дель мото

    […] collega to (sin cro no o asincrono) que sta funz io ne ha […]

    лучших описанных эффектов.

    download.sew-eurodrive.com

    Максимальные характеристики сервопривода и контроль крутящего момента даже

    […] для stan da r d асинхронный A C m otors.

    download.sew-eurodrive.com

    Массивные характеристики сервопривода и регенерации Coppia Anche

    […] per motori tri fa se s tand ar d asincroni .

    download.sew-eurodrive.com

    Выбор ставки мы e n асинхронный a n d синхронная линия, […]

    физического и логического протокола связи осуществляется через программное обеспечение по собственному

    [.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    © 2007–2021. При использовании материалов упоминание сайта «ЖИВОЙ УГОЛОК» обязательно
    custom footer text right
    Iconic One Theme | Powered by Wordpress