Строение головного мозга собаки: Атлас головного мозга собаки в МРТ-изображениях ─ Ветеринарная радиология

Автор: | 25.09.1978

Содержание

Строение головного мозга животных и мозговые оболочки

Головной мозг животного (cerebrum, encephalon) является продолжением спинного мозга. Он располагается в черепной коробке и хорошо защищен от воздействий извне механического характера.

Центральная нервная система появляется у зародыша первоначально в виде зачатка спинного мозга, головной конец которого впоследствии образует три парных расширения, имеющих вид пузырей, — это зачатки головного мозга, именно его большие полушария, средний и продолговатый мозг, к которым вскоре добавляется еще два отдела. Таким образом, у взрослого животного мозг состоит из 5 образований: большого мозга, среднего, промежуточного, малого (мозжечка) и продолговатого. Глубокой поперечной щелью мозг делится на 2 отдела – массивный большой мозг (cerebrum) и меньший ромбовидный мозг (rhombencephalon). Более подробно о строении основных частей головного мозга можно прочитать здесь.

Схема строения головного мозга собаки. 1 — Передний (конечный) мозг, 2 — средний мозг, 3 — мост, 4 — мозолистое тело, 5 — промежуточный мозг, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, 8 — спинной мозг

В головном мозгу серое вещество нервной ткани находится снаружи, а белое внутри.

Оболочки мозга

Подобно спинному, головной мозг окружен также тремя оболочками, составляющими продолжение спинномозговых — твердой (dura mater) и мягкой (pia mater), между которыми расположена паутинная оболочка (arachnoidea).

Мягкая мозговая оболочка плотно прилежит к мозгу и заходит в его извилины. Паутинная оболочка соединена с мягкой над извилинами, а над бороздами — отходит от нее. Так образуется субарахноидальное пространство. Твердая же оболочка не соединена с паутинной, а между ними находится субдуральное пространство.

 

Твердая мозговая оболочка в области головного мозга образует два отростка:

  • Серповидный отросток в виде продольной складки он спускается с внутренней поверхности оболочки и ложится между полушариями большого мозга.
  • Мозговой намет поперечной складкой входит в промежуток между большим мозгом и мозжечком, прикрепляясь дорзально к костному мозговому намету.

Между листками твердой мозговой оболочки расположены местами каналы, выстланные эпителием и образующие так называемые венозные пазухи (синусы – вентральные и дорзальные), в которые изливаются вены мозга. Таких пазух в головном мозгу четыре.

  1. Продольная пазуха лежит в области серповидного отростка.
  2. Поперечные пазухи проходят в области костного и перепончатого мозгового намета и соединяются с продольной.
  3. Пещеристые пазухи лежат сбоку мозгового придатка и над оболочкой, замыкающей разорванную дыру.
  4. Затылочные пазухи начинаются из пещеристых и лежат сбоку мыщелков. Из них берут начало мыщелковая и затылочная вены.

Ввиду того, что головной мозг не только выполняет, но и переполняет черепную полость, твердая мозговая оболочка тесно прилежит и срастается с внутренней поверхностью черепных костей, образуя своим верхним слоем их надкостницу. Вследствие этого эпидурального пространства в черепной полости не существует.

Паутинная и мягкая оболочки располагаются как и в спинном мозгу, причем субдуральное и подпаутинное пространства сообщаются с таковыми спинного мозга. В субарахноидальном пространстве располагается спинномозговая жидкость, которая поступает через отверстие из 4-го мозгового желудочка. Эта жидкость образуется сосудистыми сплетениями желудочков головного мозга и является питательной средой для нервных клеток, регулирует давление внутри черепа и выводит продукты распада,  а также предохраняет от сотрясений центральную нервную систему животных, то есть головной мозг.

Схожі статті по ветеринарії

Мітки: анатомия животныхнервная система

Породы собак оказались разными по структуре мозга

Erin Hecht et al. / JNeurosci, 2019

Американские ученые изучили МРТ-сканы головного мозга собак 33 различных пород и обнаружили существенные различия его структуры среди представителей вида. Разница наблюдалась не только в размерах органа (он соответствовал размерам каждого вида), но и в отдельных структурах, которые регулируют определенные паттерны поведения и навыки, характерные для породы. Это означает, что, как и внешний вид, анатомические и функциональные особенности мозга собак — результат долгой селекции, проводимой человеком, пишут ученые в

The Journal of Neuroscience.

Собаки стали нашими питомцами в результате многих тысяч лет одомашнивания. Во время этого процесса они, например, получили надбровные мышцы, которые помогают им коммуницировать с людьми, а также сложную систему генетической предрасположенности и восприимчивости к окситоцину — это делает отдельные породы более дружелюбными, чем другие.

Один из важных аспектов одомашнивая собак — селекция — позволил собаководам создать множество пород (сейчас «чистых» пород насчитывается около 500), представители каждой из которых специализируются на отдельных занятиях. Рассмотрим, к примеру, охотничьих собак: гончие (например, бигли) используются для погони за добычей, борзые (например, афганская борзая) — в охоте без оружия, для затравливания жертвы, а норные (например, таксы) предназначены для охоты на животных, которые живут в норах (скажем, на лисиц и барсуков).

По сути, различия как в навыках, так и в размерах тела представителей различных пород собак должны быть отражены и в анатомических различиях их головного мозга — даже несмотря на принадлежность к одному и тому же виду. Проверить это решили ученые под руководством Эрин Хект (Erin Hecht) из Гарвардского университета, которые изучили сканы 62 собак 33 разных пород: как самок, так и самцов разных возрастов.

Исследователи рассчитали нейроцефалический (отношение ширины мозга к его длине), цефалический (отношение ширины черепа к его длине) анатомические показатели, а также объем серого вещества в нескольких наиболее важных для поведения собак участках: зрительной, аудиторной и обонятельной коре, соматосенсорном, моторном и премоторном отделах, префронтальной коре и зоне, отвечающей за работу вестибулярного аппарата.

Ученые заметили, что размеры головного мозга у собак разных пород различаются: общий объем головного мозга коррелировал с массой тела собаки, а нейроцефалический индекс — с цефалическим. Например, мозг йоркширского терьера был больше похож на мозг терьера Джека Расселла, чем на мозг золотистого ретривера.

Зависимость между (A) объемом мозга и массов тела и (B) нейроцефалическим и цефалическим показателями

Erin Hecht et al. / JNeurosci, 2019

Анатомические различия мозга, однако, не зависели только от размеров собаки и ее черепа. Ученые обнаружили значимые различия в отдельных структурах, отвечающих за определенное поведение и навыки. Так, собаки вне зависимости от объема их головного мозга целиком и их отделов отличались разными объемами серого вещества в зрительных, обонятельных и аудиторных зонах, в областях, отвечающих за обработку эмоций (как собственных, так и окружающих), а также в областях, участвующих в системе вознаграждения. 

Обнаруженные различия коррелировали с присущим отдельным породам паттернам поведения: например, различия в структурах, отвечающих за социальное взаимодействие, коррелировали с тем, используются ли собаки в охране (коэффициент корреляции — 0,635), а структуры, отвечающие за обоняние и зрение, были связаны с тем, используется ли порода, к примеру, в полиции или в военных действиях (коэффициент корреляции — 0,544).

Матрица корреляции между изучаемыми структурами головного мозга и особенностями поведения собак. Чем теплее цвет, тем выше коэффициент корреляции

Erin Hecht et al. / JNeurosci, 2019

Интересно, что наблюдаемые анатомические различия не были связаны со строением филогенетического дерева изученных пород: другими словами, развитость определенной структуры головного мозга не отражала то, что две породы собак родственные, а скорее являлась результатам их индивидуальной селекции. Это позволило ученым прийти к выводу, что формирование структурных особенностей мозга собак отражает присущие им паттерны поведения и навыков, которые развиваются в процессе селекции под влиянием человека — того, кто их разводит.

Помимо собак мы также часто пишем и про других домашних животных — кошек. Их одомашнивание, впрочем, больше напоминало естественный отбор, а не селекцию. Прочитать о том, могут ли кошки узнать собственное имя, вы можете в нашей заметке.

Елизавета Ивтушок

Нервная система собак | PRO PLAN — Клуб заводчиков

Нервная система. Определение и структура. Функции нервной системы

Нервная система млекопитающего, в частности собаки – это четкий и слаженный механизм, обеспечивающий взаимодействие организма с внешней средой, координирующий работу всех систем и органов, в том числе органов чувств. Два основных отдела – головной и спинной мозг представляют собой центральную нервную систему. Периферическая система – это черепно-мозговые и спинные нервы, ведущие к многочисленным нервным клеткам (нейронам), расположенным во всех тканях и органах животного.

Основная функция нервной системы – передача и анализ информации. Осуществляется эта функция путем рефлекса.

Рефлекс – это реакция организма на внешний раздражитель. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные – врожденные рефлексы, например, сосательный рефлекс у новорожденного щенка, моргание, чихание, выделение слюны при попадании пищи в рот. Безусловные рефлексы одинаковы у собак любых пород, они присущи всему виду животных и нужны для адаптации собаки или щенка к постоянным условиям. Эти рефлексы не угасают самостоятельно (за исключением рефлексов новорожденных). Они жизненно важны.

Условные рефлексы вырабатываются у собаки в течение всей жизни. Они индивидуальные. Это связано с различными условиями жизни собак, с дрессировкой, воспитанием, различными событиями. Условный рефлекс – реакция на определенный раздражитель (звук, свет, время). Например, то, что собака откликается на кличку – это условный рефлекс, реакция на звук – голос хозяина, произносящего имя животного. Условные рефлексы могут угасать или изменяться. Так, если с собакой долго не заниматься, она забудет команды, которым ее обучили. Знание принципов условных рефлексов и понимание основ высшей нервной деятельности животного позволяет тренировать послушание и заниматься дрессировкой со щенком или взрослой собакой. Условные рефлексы не передаются по наследству. Щенка хорошо обученной служебной собаки придется учить всему заново. Однако обучаемость в целом генетически закреплена. Поэтому, если вы хотите получить служебную собаку, щенка надо брать от рабочих родителей. Существуют породы собак, более приспособленные к различным службам и спортивным дисциплинам. Это тоже говорит о том, что обучаемость и определенные свойства нервной системы передаются по наследству. Известно, что малинуа – прекрасные полицейские собаки, лабрадоры – проводники слепых, бордер колли – спортивные чемпионы.

Здоровье нервной системы

Здоровье нервной системы собаки зависит от многих факторов. Различают наследственные (врожденные) и приобретенные патологии. К врожденным заболеваниям головного мозга относят истинную эпилепсию, гидроцефалию и некоторые другие патологии. Наследственная предрасположенность к заболеваниям спинного мозга – болезни дисков – прослеживается у пород с длинным туловищем и короткими лапами (таксы, бассет-хаунды).

Факторами риска заболеваний нервной системы являются перенесенные тяжелые инфекции, травмы, а также жестокое обращение и недостаточное или неполноценное питание. Основные признаки заболеваний нервной системы – судороги, тики, припадки, внезапная смена настроения, апатия, агрессия.

В последнее время частым явлением у собак стали неврозы навязчивых состояний. Связано это с урбанизацией и вследствие этого – недостаточным выгулом животных, сокращением общения между собакой и владельцем. К неврозам навязчивых состояний относят: чрезмерное вылизывание, выкусывание несуществующих блох, самотравмирование, маниакальную погоню за собственным хвостом, поедание несъедобных предметов, немотивированную агрессию. Лечатся невротические состояния прежде всего любовью, вниманием и правильными действиями воспитательного характера со стороны владельца. В тяжелых случаях применяют антидепрессанты.

Развитие нервной системы у плода и щенка

Период беременности у суки длится около 60 дней. Закладка нервной системы будущего щенка происходит на 17–20 день после оплодотворения. При этом размер плода составляет всего несколько миллиметров. Очень важно правильное питание беременной суки и спокойная привычная обстановка вокруг нее. Еще во время планирования беременности надо обязательно вакцинировать суку и сделать обработку от глистов. Инфекционные заболевания в период беременности могут нанести непоправимый вред плодам!

Щенок рождается со сформированной центральной и периферической нервной системой. Органы чувств начинают работать постепенно. В неонатальный период (от рождения до открытия глаз) у щенков хорошо выражен термальный рефлекс (когда холодно, щенки жмутся друг к другу или к маме), осязание, меньше выражены обоняние и вкус. В этот период щенку очень важно получать молоко матери-собаки. В нем содержится все необходимое для правильного развития нервной системы малыша, например, полиненасыщенные жирные омега-3 кислоты – докозагексаеновая (ДГК) и эйкозапентаеновая (ЭПК). Эти кислоты напрямую влияют на развитие головного мозга и, в частности, зрительного анализатора.

Примерно к 19–21 дню жизни у щенков начинают работать все органы чувств. Главными становятся зрение, обоняние и слух. Но исследования показывают, что в этом возрасте щенок еще не способен к выработке условных рефлексов. Трехнедельные щенки расползаются из гнезда и изучают мир вокруг. Для них по-прежнему очень важно мамино молоко, но многие заводчики начинают вводить прикорм.

С 21 дня до окончания периода грудного вскармливания проходит период социальной адаптации. Щенки начинают замечать присутствующих людей, проявляют любопытство, отходят дальше от гнезда, играют, дерутся, рычат. В этот период можно примерно предсказать будущий характер щенка, определяемый типом нервной деятельности. Холерик или сангвиник, флегматик или меланхолик? Подобная человеческая классификация применима и для собак.

После прекращения материнского кормления и до наступления половой зрелости длится юношеский (ювенильный период). В этом возрасте щенок обычно покидает заводчика и отправляется в новый дом. Это бурный период социализации и установки иерархических связей. Стаей для щенка становится семья его владельца. От человека зависит, какое место в стае займет молодая собака. Воспитание и дрессировка в этот период – закладка правильного поведения и здоровой психики собаки на всю жизнь.

Развитие когнитивных функций

Когнитивный процесс – это процесс познания. У собаки к когнитивным функциям относят: внимание, память, умение сосредоточиться на выполнении задачи, восприимчивость к послушанию и дрессировке. У человека это также мышление, речь, способность распознавать информацию, анализировать, рассуждать.

Особенно ярко когнитивные способности собак раскрываются в процессе дрессировки. Не надо забывать, что талант дрессировщика тоже очень важен, это тонкий и увлекательный процесс взаимодействия человека и собаки!

Уже в самом раннем щенячьем возрасте надо начинать заниматься с собакой. Процесс воспитания послушания у щенка – это взаимовыгодная игра. Очень важно так называемое *положительное подкрепление*. Если щенок демонстрирует желательное поведение, его тут же поощряют крокетой корма, лакомством или игрой. Не скупитесь на эмоции! Если щенок выполнил команду, хвалите его: «Молодец! Какая хорошая собака! Хорошо!». Назовите его кличку, радуйтесь искренне! Малыш запомнит ваш восторг и постарается заслужить поощрение снова и снова. А вот ругать за невыполненную команду не стоит, лучше просто строго произнести «Нет!», обязательно добиться желаемого и поощрить собаку лакомством.

В зоомагазинах продаются развивающие игрушки для щенков. Как правило, это различные лабиринты, в которые помещается корм. Собака вынуждена подумать, чтобы достать вожделенное лакомство.

В дни, когда вы занимаетесь с собакой, не кормите ее из миски. Берите корм с собой на дрессировочную площадку или на прогулку и выдавайте за послушание. Так у вашего питомца будет сохраняться интерес к занятиям.

Очень важна ранняя социализация щенка. Собака, как и ее предки – волки и шакалы, существо социальное. Уже в возрасте до 3 месяцев складывается общее представление о мире, как о враждебной или, наоборот, доброжелательной среде. В условиях города собака обязательно должна обладать социальными навыками, нейтрально относиться к людям и другим животным, иначе содержание такого пса будет создавать проблемы для владельца. Полезное упражнение – прогулка по оживленному тротуару, поход в ветеринарную клинику (конечно, щенок должен быть вакцинирован!). Попросите людей или врачей в клинике погладить щенка, назвать его кличку, похвалить. Дайте ему лакомство, поощрите за смелость! В дальнейшем вы вспомните свои усилия с благодарностью, когда с подросшей собакой вам надо будет сходить в клинику на прививку или стрижку когтей!

Изменения когнитивных функций с возрастом

Старение организма влечет за собой множество необратимых изменений. В том числе страдает головной мозг. Снижается снабжение мозга кислородом, изменяется химический состав различных нейромедиаторов (серотонина, допамина, норадреналина). С возрастом у собак в сером веществе головного мозга накапливается особый белок В-амилоид, который разрушает нервные клетки и связь между ними, уменьшается сам объем головного мозга. В таком случае может возникнуть описанный у собак старше 10 лет синдром когнитивной дисфункции.

Нарушается память, обучаемость, ориентирование в пространстве. Частый симптом – нарушение сна и лай (вой) без видимых причин, особенно ночью. Собака может забыть подъезд своего дома, свернув в другую сторону после прогулки, забыть ранее выученные команды, могут возникнуть проблемы с туалетом. Эти признаки схожи со снижением когнитивных функций пожилого человека.

Таким животным требуется особенное внимание и забота со стороны владельца, а иногда и помощь ветеринарного врача. Прежде всего, пожилым собакам необходима диспансеризация, многие заболевания легче поддаются коррекции, когда они выявлены на ранних стадиях. Поддержать функцию головного мозга способен специальный рацион PRO PLAN® c комплексом OPTIAGE®, обогащенный антиоксидантами и полиненасыщенными жирными кислотами. Рекомендуется кормить им собак мелких и карликовых пород с 9 лет, а средних и крупных пород уже с 7 лет.

Статья на нашем канале Яндекс Дзен.

Строение головного мозга собаки

Головной мозг собаки при рассматривании его сверху имеет грушевидную форму, заметно суживающуюся к переди, к обонятельным долям. По средней линии он разделяется продольной бороздой на два полушария. Оба полушария

Соединены между собой большим количеством нервных волокон, образующих мозолистое тело. На поверхности полушарий можно различить 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную. В отличие от мозга высших обезьян, границы отдельных долей определить трудно.

Заднюю часть головного мозга образует продолговатый мозг, являющийся продолжением спинного. Над продолговатым мозгом, прилегая к затылочным долям полушарий, находится мозжечок. На основании головного мозга видны отходящие от него черепно-мозговые нервы, обонятельная луковица, а также большая грушевидная извилина, в которой помещается обонятельный центр.

Поверхность полушарий изрезана щелями различной длины и формы. Щели эти носят название борозд. Среди борозд различают главные, или первичные, борозды, которые отличаются своей глубиной и постоянством, и борозды вторичные, менее глубокие и непостоянные. Из главных борозд следует отметить сильвиеву борозду в височной доле мозга; вокруг этой борозды у собак располагается слуховой центр, или слуховая зона. Вторая главная борозда — крестообразная — отделяет лобную долю мозга от теменной. Наконец, третья постоянная борозда — обонятельная — отделяет обонятельную луковицу от остальной части мозга.

Участки мозгового вещества, расположенные между бороздами, носят название извилин мозга. Количество извилин и величина их у различных видов животных значительно меняются. Для сравнения приводим схематические рисунки извилин и борозд наружной поверхности полушарий головного мозга млекопитающих.

Например у крокодила, борозды совершенно отсутствуют, поверхность полушарий гладкая, сильно развит обонятельный мозг.

На полушариях мозга кошки ясно выражена сильвиева борозда с располагающимися вокруг нее тремя концентрическими бороздами. Хорошо развита обонятельная доля мозга.

Количество борозд в полушариях головного мозга собаки значительно больше, чем у кошки.

У низших обезьян, у мартышки, поверхность полушарий по числу извилин и борозд мало отличается от мозга кошки . Однако полушария развиты сильно и целиком покрывают мозжечок. Обонятельный мозг занимает значительно меньшую поверхность.

Мозг высших обезьян (орангутанга) по форме и количеству извилин приближается к мозгу человека.

Кора головного мозга имеет весьма сложное и неодинаковое строение в различных участках полушарий . Главными элементами ее являются нервные клетки, имеющие форму зерен и пирамид.

Бесчисленные отростки нервных клеток переплетаются между собой, образуя род войлока. Короткие отростки связывают отдельные участки коры, длинные выходят за пределы коры в белое вещество мозга. Если принять во внимание, что в коре человека имеется 14 млрд. клеток, то нетрудно представить себе всю необычайную сложность строения коры. Эта сложность соответствует, очевидно, всей сложности и важности функций, выполняемых корой головного мозга.

В настоящее время следует считать установленным, что все органы тела имеют свое «представительство» в коре, т. е. иначе говоря, деятельность всех органов находится под контролем головного мозга. Первые факты в этом направлении были получены еще в 1871 г. в отношении скелетной мускулатуры.

Область коры, раздражение которой вызывает движение мышц, носит название двигательной зоны.

Остальные участки коры, не дающие двигательных явлений при раздражении, именуются чувствительными зонам и. Строгого разграничения между чувствительными и двигательной зонами, по существу, нет. Однако, преимущественное распределение нервных клеток, несущих одну из этих функций, в той или другой области коры мозга имеется. Так в височной доле мозга существует область, которая определяется как слуховая зона, или слуховой центр. В нем заканчиваются волокна слухового пути, являющиеся продолжением волокон слухового нерва. При оперативном удалении или разрушении этого участка коры вначале наступает резкое нарушение слуха, которое со временем исчезает полностью или становится мало заметным. Организм сам исправляет ущерб, нанесенный операцией, за счет распределения утерянной функции между другими нервными клетками.

Способность центральной нервной системы функционально перестраиваться носит название пластичности. Пластичность в высокой степени присуща высшим отделам центральной нервной системы, т. е. коре головного мозга. Пластичность является одним из свойств, которое обеспечивает приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Локализация высших двигательных и чувствительных центров в коре мозга еще далеко не определяет физиологического значения этого органа. В этом можно очень легко убедиться на опыте. Если у голубя удалить полушария головного мозга, то птица естественно лишается всех функций, связанных с корой. Такой голубь стоит на ногах с несколько прижатой к туловищу головой и почти непрерывно спит. Если отсутствуют внешние раздражения и последние не возникают внутри организма (например голод), голубь сохраняет указанную позу в течение многих часов. На угрожающие жесты он не реагирует. Если сделать попытку столкнуть его с места, то он упирается, но не улетает. Однако способность летать у него сохранилась: достаточно подбросить его вверх, чтобы он полетел, как нормальный голубь. Голубь с удаленными полушариями реагирует также на сильный свет (отличает свет от темноты), резкий звук.

Будучи голодным, такой голубь проявляет некоторое беспокойство — ходит, стучит клювом о землю, но корм не берет, если даже перед ним разбросаны зерна. Страдая от жажды и находясь около воды, голубь не пьет. Но если вложить ему корм в клюв, то он его проглатывает, равным образом как и камешки и другие несъедобные предметы. Таким образом, несмотря на сохранение всех функций, связанных с движением, работой внутренних органов и пр., голубь является глубоким инвалидом и, будучи предоставлен самому себе, обречен на неизбежную гибель.

Вой собаки

Ту же самую картину, только в еще более отчетливой форме, можно наблюдать на собаках, лишенных больших полушарий. Собака без больших полушарий, так же как и голубь, большую часть дня проводит во сне. Она пробуждается от сна с появлением чувства голода или понуждаемая к этому другими внутренними причинами (переполнение прямой кишки или мочевого пузыря). Животное может свободно передвигаться, но если оно встречает на своем пути препятствие, то беспомощно останавливается перед ним и может оставаться в таком положении неопределенно долгое время. Зрительные и звуковые раздражения не изменяют поведения собаки, лишенной больших полушарий, хотя она, бесспорно, в состоянии видеть и слышать. На звуковые раздражения проявляется только ориентировочная реакция,—животное поднимает голову, встряхивает ушами. Сильные звуки вызывают общую реакцию — собака воет. На кличку не реагирует. Пищу принимает только при вкладывании ее в полость рта; пьет, если вода соприкасается непосредственно со слизистой оболочкой губ или рта. Условные рефлексы у собаки без больших полушарий не образуются.

Как у голубя, так и у собаки в приведенных выше опытах удаления обоих полушарий была утеряна одна из важнейших функций коры головного мозга — условно-рефлекторная деятельность. Все сигналы теряли свое значение, все временные связи нарушались. Вид и запах пищи не вызывали пищевой реакции; кличка и вид хозяина не являлись стимулом соответствующей двигательной реакции собаки. Препятствие, которое у нормальной собаки неизменно вызывает реакцию преодоления, в данном случае произвело обратное действие: полное прекращение какого-либо движения. Животное, лишенное коры большого мозга, сохранило все врожденные рефлексы, но для обеспечения сохранности организма это оказалось недостаточным. Постоянные врожденные связи — безусловные рефлексы — слишком инертны, чтобы приспособляться к постоянным колебаниям и чрезвычайному разнообразию факторов внешней среды. Таким образом, следует признать, что кора головного мозга обладает одной из важнейших функций — функцией образования временных связей, которая вместе с системой безусловных рефлексов и определяет сложнейшие формы поведения животного.

Анатомия и Физиология нервной системы

Развитие нервной системы

Нервная система делится на центральную и периферическую. В периферическую нервную систему входят корешки, сплетения и нервы. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. Изучение онтогенеза ЦНС позволило установить, что головной мозг образуется из мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста передних отделов медуллярной трубки. Из этих пузырей формируются передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В дальнейшем из переднего мозга образуются конечный и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг также разделяется соответственно на задний и продолговатый мозг.

Из конечного мозга соответственно формируются полушария большого мозга, базальные ганглии, из промежуточного мозга – таламус, эпиталамус, гипоталамус, метаталамус, зрительные тракты и нервы, сетчатка. Зрительные нервы и сетчатка являются отделами ЦНС, как бы вынесенными за пределы головного мозга. Из среднего мозга образуются пластинка четверохолмия и ножки мозга. Из заднего мозга формируются мост и мозжечок. Мост мозга граничит внизу с продолговатым мозгом. Задняя часть медуллярной трубки формирует спинной мозг, а ее полость превращается в центральный канал спинного мозга. В конечном мозге располагаются боковые желудочки, в промежуточном мозге – III желудочек, в среднем мозге – водопровод мозга, соединяющий III и IV желудочки; IV желудочек находится в заднем и продолговатом мозге.

Морфология нервной клетки

Основу нервной системы составляют нервные клетки. Кроме нервных клеток в нервной системе имеются глиальные клетки и элементы соединительной ткани.

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках.

По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны.

Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую – переработку поступающей на нейрон информации и передачу нервного импульса; б) биосинтетическую, направленную на поддержание своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной нервной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы различной сложности определяют характерные структуры нервной клетки – аксоны, дендриты и синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций – переработке и передаче информации.

Тело нервной клетки на электронно-микроскопических фотографиях представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки (или слегка эксцентрично) располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено наружной и внутренней ядерными мембранами толщиной около 70 А каждая, разделенных перинуклеарным пространством, размеры которого вариабельны. В кариоплазме распределены глыбки хроматина, которые имеют тенденцию скапливаться у внутренней ядерной мембраны. Количество и распределение хроматина в кариоплазме вариабельны в различных нервных клетках.

В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы.

Структуру нервной клетки представляют: митохондрии, определяющие ее энергетический обмен; ядро, ядрышко, зернистая и незернистая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; лизосомы и фагосомы – основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток. Полиморфизм строения клеток определяется различной ролью отдельных нейронов в системной деятельности мозга в целом.

Понять структурно-функциональную организацию мозга в целом не представляется возможным без анализа распределения дендритов, аксонов и межнейрональных связей.

Дендриты и их разветвления определяют рецептивное поле той или иной клетки. Они очень вариабельны по форме, величине, разветвленное и ультраструктуре. Обычно от тела клетки отходит несколько дендритов. Количество дендритов, форма их отхождения от нейрона, распределение их ветвей являются определяющими в основанных на методах серебрения классификациях нейронов.

При электронно-микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы нейрона и начального отдела крупного дендрита не наблюдается.

Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви.

Аксоны покрываются миелиновой оболочкой, образуя миелиновые волокна. Пучки волокон (в которых могут быть отдельные немиелинизированные волокна) составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы.

При переходе аксона в пресинаптическое окончание, наполненное синаптическими пузырьками, аксон образует обычно колбовидное расширение.

Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, неповторяющиеся картины нейропиля. Однако именно распределение аксонов и дендритов, их взаиморасположение, афферентно-эфферентные взаимоотношения, закономерности синапсоархитектоники являются определяющим в механизмах замыкательной и интегративной функций мозга.

Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нервной клетки, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами.

В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Существенным моментом в синаптической передаче является то, что в разных системах межнейрональных связей используются различные медиаторы. В настоящее время известно около 30 химически активных веществ (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин, ГАМК и др.), которые играют роль в синаптической передаче импульсов от одной нервной клетки к другой.

В последнее время в качестве посредников в синаптической передаче активно изучаются многочисленные нейропептиды, среди которых наибольшее внимание привлекают энкефалины и эндорфины, субстанция Р. Выделение из пресинаптического отростка медиатора или модулятора синаптической передачи теснейшим образом связано со структурой постсинаптической рецептивной мембраны.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы – синапсы.

Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Согласно представлениям о пластичности мозга в целом, в мозге происходят два взаимосвязанных процесса: 1) формирование новых отростков и синапсов; 2) деструкция и исчезновение некоторой части существовавших ранее межнейрональных контактов.

Механизмы аксонального транспорта, связанные с ними процессы синаптогенеза и роста тончайших разветвлений аксонов лежат в основе обучения. адаптации, компенсации нарушенных функций. Расстройство аксонального транспорта приводит к деструкции синаптических окончаний и изменению функционирования определенных систем мозга.

Воздействуя рядом лекарственных веществ и биологически активными веществами, можно влиять на метаболизм нейронов, определяющий их аксональный транспорт, стимулируя его и повышая тем самым возможность компенсаторно– восстановительных процессов.

Усиление аксонального транспорта, рост тончайших ответвлений аксонов и синаптогенез играют положительную роль в осуществлении нормальной работы мозга. При патологии эти явления лежат в основе репаративных, компенсаторно-восстановительных процессов.

Кроме механизмов аксонального транспорта биологически активных веществ, которые идут от тела нервной клетки к синапсам, существует так называемый ретроградный аксональный транспорт веществ от синаптических окончаний к телу нервной клетки. Эти вещества необходимы для поддержания нормального метаболизма тел нервных клеток и, кроме того, несут информацию о состоянии их концевых аппаратов.

Нарушение ретроградного аксонального транспорта приводит к изменениям нормальной работы нервных клеток, а в тяжелых случаях – к ретроградной дегенерации нейронов.

Спинной мозг —

medulla spinalis

Общая характеристика

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Имеет вид сдавленного в дорсовентральном направлении тяжа, покрытого мозговыми оболочками.

Рис. 1. Спинной мозг таксы в позвоночном канале.

Топографически спинной мозг подразделен на шейный (С1 – С8),грудной (Th2 – Th23), поясничный (L1 – L7), крестцовый (S1 – S3) и хвостовой (Ca1-Ca5). Передняя граница спинного мозга соответствует краниальному краю дуги атланта, а задняя: у собак достигает краниального края 7 поясничного позвонка, у кошек – третьего (последнего) крестцового позвонка. На всем протяжении спинной мозг у собак имеет два утолщения в местах отхождения нервов к конечностям: шейное (от С6 до Th3), поясничное (от L4 до S2). У кошек кроме шейного утолщения в области С6 и поясничного в области L5 имеется также грудное утолщение в области Th22. После поясничного утолщения спинной мозг резко сужается, образуя спинномозговой конус, переходящий в концевую нить. Начальный отдел концевой нити содержит нервную ткань спинного мозга, представленную эпендимной трубкой или ее расширением — концевым желудочком (продолжение центрального спинномозгового канала), достигающим у собаки L7/S1, у кошки — Ca1. Конечный отдел терминальной нити, оканчивающийся у собаки на уровне Ca1-Ca3, у кошки — на уровне Ca4-Ca6, представлен твердой оболочкой спинного мозга. Спинномозговой конус, терминальная нить и хвостовые нервы образуют «конский хвост».

  • а —conus medullaris
  • b –концевая нить
  • с- подпаутинное пространство спинного мозга
  • d- твердая оболочка мозга
  • е- тонкая концевая нить твердой оболочки
  • f- cavum epidurale эпидуральная полость.

Из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков соответствующих разделов. У собаки 3 крестцовый нейросегмент и включающий хвостовые нейросегменты спинномозговой конус лежат в области 6-7 поясничного позвонка, а у кошек — в области крестцовой кости. Спинной мозг кошки имеет длину около 40см и весит 8-9г, небольшой собаки (таксы) – 48см и весит 14г, большой собаки (немецкой овчарки) – 78см и весит 33г. Оболочки спинного мозга. (Рис 2)Твердая мозговая оболочка (dura mater spinalis, s. pachymeninx) — наружная, построена из плотной соединительной ткани. Покрывает спинной мозг и спинномозговые нервы до места выхода их из межпозвоночных отверстий. Прикрепляясь к дужкам атланта, зубу эпистрофея, по краям межпозвоночных отверстий и хвостовым позвонкам твердая спинномозговая оболочка удерживает спинной мозг в подвешенном состоянии на своеобразных растяжках. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой тканью и венозным сплетением. Оно предохраняет спинной мозг от механических сотрясений и обеспечивает его подвижность в позвоночном канале. Наличие эпидурального пространства делает возможным проведение анестезии корешков спинномозговых нервов на их пути к межпозвоночным отверстиям. Эпидуральную анестезию проводят у собаки и кошки между 7 поясничным и 1 крестцовым позвонками, между крестцовой костью и 1 хвостовым позвонком, либо между следующими 2-3 хвостовыми позвонками в зависимости от преследуемой цели.

Паутинная оболочка (arachnoidea spinalis) – средняя, построена из рыхлой соединительной ткани, отделена от твердой мозговой оболочки незначительным субдуральным пространством, заполненным тканевой жидкостью (отдельные авторы утверждают об отсутствии у собак и кошек данного пространства).

Мягкая (сосудистая) мозговая оболочка (pia mater spinalis) – внутренняя, состоит из плотной соединительной ткани. В ней проходят кровеносные сосуды, которые, входя в мозговую ткань, обеспечивают прочное соединение мягкой оболочки со спинным мозгом. От мягкой оболочки в каждом сегменте спинного мозга отходят зубовидные связки, которые, прободая паутинную оболочку, прикрепляются к твердой спинномозговой оболочке, подвешивая внутри ее спинной мозг. От паутинной оболочки мягкая оболочка отделена подпаутинным(субарахноидальным) пространством, заполненным спинномозговой жидкостью.

Рис. 2. Оболочки мозга.

Строение спинного мозга

По вентральной поверхности спинного мозга проходят вентральная срединная щель (место расположения центральной спинномозговой артерии и вены) и две латеральные вентральные борозды (место выхода вентральных корешков спинномозговых нервов). По дорсальной поверхности проходят дорсальная срединная борозда и дорсальные латеральные борозды (место вхождения дорсальных корешков спинномозговых нервов).

Спинной мозг состоит из белого мозгового вещества расположенного по периферии и серого мозгового вещества, лежащего в центре. Серое мозговое вещество на поперечном разрезе напоминает очертание буквы Н или крыльев бабочки. Через мостик, соединяющий обе ножки Н-образного серого вещества, серую спайку (центральное промежуточное вещество), проходит центральный канал спинного мозга. На границе спинного и продолговатого мозга центральный канал расширяется и переходит в 4 мозговой желудочек. В области поясничного утолщения спинного мозга центральный канал также расширяется, образуя концевой желудочек,

который в свою очередь, сужаясь, слепо оканчивается в терминальной нити. Форма центрального канала в виде удлиненного овала, высотой у кошек и собак около 100мкм и шириной около 50мкм.

В каждой половине спинного мозга серое вещество залегает в виде дорсального и вентрального столбов, разделенных латеральным и центральным промежуточным веществом. В нижней части дорсальных столбов латерально располагается сетчатое образование, которое представлено идущей поперечно сетью нервных волокон. Оно наиболее выражено в шейном отделе, а наименее — в грудном и поясничном отделах.

В сером веществе спинного мозга локализованы центры, управляющие безусловными рефлексами. На уровне грудных сегментов расположен центр, управляющий мускулатурой позвоночного столба и грудной клетки, на уровне поясничных сегментов лежат центры мускулатуры тазовых конечностей, на уровне последних поясничных сегментов – центры дефекации и мочеиспускания. Морфологически центры представлены ядрами серого мозгового вещества. Ядро формируется телами нервных клеток по принципу единого происхождения, строения и функции. В дорсальном столбе находятся собственное дорсальное ядро (реле в проведении импульсов болевой чувствительности) и грудное ядро (участвует в управлении проприорецептивной чувствительностью от скелетной мускулатуры к мозжечку). В средней части лежат вегетативные ядра: симпатические – в грудопоясничном отделе от C8/Th2 до L4/L5 (промежуточное медиальное ядро) и парасимпатические – в крестцовом отделе от S1 до S3 (промежуточное латеральное ядро). В вентральном столбе — двигательное ядро, от клеток которого отходят соматомоторные волокна. Кроме этих ядер имеются нейроны-переключатели, клетки спаек и ассоциативные клетки (обеспечивают связь между ядрами), канатиковые клетки (образуют своими аксонами пути, соединяющие спинной и головной мозг). Белое мозговое вещество состоит из нервных волокон и формирует проводящие пути. Его больше в краниальной части спинного мозга, а в каудальном направлении количество белого вещества постепенно уменьшается. Столбы серого мозгового вещества делят белое вещество спинного мозга на парные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Располагающееся между дорсальными столбами белое мозговое вещество полностью разделено на 2 половины срединной дорсальной перегородкой. Оба вентральных канатика связывает белая спайка, расположенная вентрально от серой спайки. С дорсальной стороны соответствующая структура отсутствует. В дорсальном канатике проходят восходящие волокна, которые проводят чувствительные импульсы (тактильной и компрессионной чувствительности) без переключения в спинном мозге от периферии к продолговатому мозгу. Волокна из задней части тела, особенно от задней конечности, формируют тонкий пучек (fasciculus cracilis), который по срединной линии примыкает к дорсальной срединной перегородке. Волокна из передней части тела особенно из передних конечностей присоединяются латерально к тонкому пучку, при этом формируя клиновидный пучек (fasciculus cuneatus). Оба пучка на дорсальной поверхности спинного мозга заметны как тяжи, а при переходе в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris). В боковом канатике проходят восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути располагаются в наружной части канатика и представлены дорсальным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis dorsalis), вентральным спинно-мозжечковым пучком (fasciculus spinocerebralis ventralis), восходящим пучком зрительного бугра и четверохолмия (tractus spinotectothalamicus), который проходит у кошек дорсолатерально и является проводником болевой чувствительности. Нисходящие пути состоят из бокового пучка, выходящего из красного ядра (fasciculus rubrospinalis), вестибулоспинального пучка (fasciculus vestibulospinalis), который лежит вентральнее предыдущего и бокового пирамидного пучка (tractus corticospinalis later-alis s. piramidalis), выраженного у собак и кошек лучше, чем у других домашних животных. Он образован нисходящими волокнами сигмовидной, венечной и эктосильвиевой извилин коры головного мозга и заканчивается на промежуточных нейронах спинного мозга. Лишь незначительная часть волокон у собак и кошек оканчивается на двигательных спинномозговых нейронах. Пересечение у собак и кошек пирамидного пути возле продолговатого мозга незначительно влияет на двигательные функции. Наибольшие изменения возникают при повреждении двигательных центров в коре головного мозга. Вентральный канатик является нисходящим путем и включает вентральный или прямой пирамидный пучек (fasciculus corticospinalis ventralis) и четверохолмный пучек (fasciculus tectospinalis) Восходящие и нисходящие пути не прилегают непосредственно к серому веществу. Узкая полоска белого вещества в виде собственных пучков соединяет восходящие и нисходящие сегменты на одной стороне (ассоциативные клетки) или правую и левую стороны спинного мозга (комиссуральные клетки).

Сосуды спинного мозга

Артерии спинного мозга являются спинномозговыми ветвями позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три продольных магистрали:

1. Непарная вентральная спинномозговая артерия – лежит вместе с одноименной артерией в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество,

2. Парные спинномозговые дорсальные артерии – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков. Все три артериальные магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец. От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяясь внутри мозга с артериями серого вещества. Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами туловища.

1. Аорта
2. Межреберные артерии
3. Дорсальная ветвь ветвь
4. Мышечно — кожная ветвь
5. Спинальная ветвь
6. Вентральная радикуло-медулярная артерия(место перехода в вентральнуюспинальную артерию)
7. Дорсальная радикуло — медуллярная артерия 8 дорсальная спинальная артерия.

Сулько-комисуральная артерия

У собак отсутствует артерия Адамкевича данная артерия имеется только у людей и приматов это является существенным различием в кровоснабжении спинного мозга

— Периферические нервы
— Головной мозг

1. Продолговатый мозг
2. Мост мозга
3. Средний мозг
4. Мозжечок
5. Промежуточный мозг
6. Кора большого мозга

— Ликвороциркуляция
— Кровоснабжение центральной нервной системы.

Интерактивные функции спинного мозга (MEDULLA SPINALIS)

Спинной мозг– самый каудальный отдел центральной нервной системы

Особенностью спинного мозга является четко выраженное сегментарное строение

Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела (метамер — это сегмент, который получает чувствительные волокна от одной отдельной пары дорсальных корешков). Кожная область, которая иннервируется данными чувствительными нервами, называется дерматомом.

От каждого сегмента отходят одна пара передних, или вентральных, корешков, и одна пара задних, или дорсальных, корешков. Функциональная значимость данных корешков различна. Белл и Мажанди установили, что вентральные корешки состоят из эфферентных, “двигательных” волокон, дорсальные — из афферентных, “чувствительных” волокон. Установленная закономерность определяется как “закон Белла-Мажанди”. Передние и задние корешки кнаружи от спинномозговых узлов в межпозвоночном отверстии соединяются в смешанный спинномозговой нерв, который при выходе из позвоночника делится на дорсальную , вентральную  ветви и ветвь, направляющуюся к симпатическому стволу (rammus communicans).

Спинной мозг делится на отделы:

— шейный,
— грудной,
— поясничный,
— крестцовый хвостовой.

На протяжении спинного мозга имеются два утолщения веретенообразной формы. Шейное утолщение образуется четырьмя  шейными сегментами и первыми грудными, поясничное утолщение образуется четырьмя  поясничными сегментами и тремя   крестцовыми сегментами. Данные утолщения соответствуют местам выхода из спинного мозга корешков нервов для передних и задних конечностей. Спинной мозг состоит из белого вещества, образованного из миелиновых нервных волокон, и серого вещества, содержащего нервные клетки. Серое вещество спинного мозга заложено внутри и со всех сторон окружено белым веществом. Столб серого вещества образует три выступа: вентральный, дорсальный и боковой, которые на поперечных срезах мозга имеют форму рога. Соответственно различают вентральный, дорсальный и боковой. Вид серого вещества на поперечном срезе, как считают многие исследователи, напоминает букву “Н” или бабочку с раскрытыми крыльями. вентральный рог имеет округлую форму и содержит клетки, дающие начало передним двигательным корешкам. Дорсальный рог уже и длиннее переднего, содержит клетки, дающие начало задним чувствительным корешкам. Боковой рог определяется на протяжении последнего шейного, всех грудных и I-II поясничных сегментов спинного мозга. Боковой рог образует небольшой треугольный выступ латерального края серого вещества. В нем находятся мелкие по величине нейроны, аксоны которых выходят из спинного мозга вместе с вентральными и отчастидорсальными нервными корешками. Нейронный состав серого вещества спинного мозга сложен.

Различают следующие виды нейронов:

  1. Эфферентные нейроны, которые подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.
  2. Преганглионарные нейроны. Их аксоны образуют преганглионарные нервные волокна, направляющиеся к ганглиям пограничного нервного столба.
  3. Интернейроны – это самая большая группа нейронов, которая участвует в интеграции процессов возбуждения и торможения. Отростки данных нейронов в основном обеспечивают внутрисегментарные и межсегментарные связи.
  4. Афферентные нейроны. Нейроны данного типа имеют один аксон, который Т-образно разделяется. Одна ветвь такого нейрона передает возбуждение от рецептора к телу нервной клетки, другая ветвь обеспечивает проведение возбуждения от тела спинального нейрона к другим спинальным нейронам. Эфферентные нейроны расположены в переднем роге и являются моторными центрами спинного мозга. Афферентные нейроны расположены в заднем роге и являются центрами, воспринимающими афферентацию от рецепторов. Нервные клетки бокового рога являются вегетативными центрами спинного мозга.

В 1925 году американский анатом Б. Рексед предложил серое вещество спинного мозга разделить на десять пластин или слоев, поверхности которых располагаются параллельно дорсальной или вентральной поверхности спинного мозга. Пластины обозначаются римскими цифрами. По существу, Рексед предложил функциональную топографию нейронов спинного мозга, представленную десятью пластинами. Они следующие: I-IV пластины образуют головку дорсального рога серого вещества – это первичная сенсорная область. В эту область проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало несколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг. V-VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры мозга и волокна, несущие проприоцептивную чувствительность от туловища и конечностей. VII пластина представляет область окончания проприоспинальных и висцеральных связей, а также афферентных и эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области вентрального рога, содержит клетки Реншоу. VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и проприоспинальными связями. X пластина является первичной моторной областью и состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объединены в функциональные группы, пулы (англ. – совокупность). X пластина занимает пространство вокруг спинномозгового канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссуральных волокон.

Пластины Рекседа

— Пластина I представляет собой самый поверхностный слой дорсального рога, ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские «маргиальные клетки» и нейроны промежуточного размера.
— Пластину II называют «желатинозной» из-за ее желатиноподобного вида на свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные клетки.
— Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки.
— Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III и IV образуют собственное ядро (nucleus proprius).
— Пластина V состоит из мелких нейронов.
— Пластина VI локализуется в самом основании дорсального рога и прослеживается только в зонах утолщения спинного мозга (шейный и поясничный отделы). Весь дорсальныйрог сформирован пластинами I-VI.
— Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга.
— Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его утолщений.
— Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в вентральном роге, а
— Пластина Х окружает центральный канал. Таким образом, вентральный рог сформирован пластинами VII-X.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон, которые делятся на эндогенные, или собственные, волокна, и экзогенные, или инородные. К эндогенным относятся волокна, берущие начало в спинном мозге; они могут быть длинными и короткими. Длинные направляются в головной мозг, короткие образуют межсегментарные связи.

Основными длинными эндогенными волокнами, или пучками, которые идут в восходящем направлении, являются следующие:

  1. Пучок Голля. Данный путь несет волокна от нижних конечностей и нижних отделов туловища.
  2. Пучок Бурдаха несет волокна от передних конечностей и передней половины туловища. Данные пучки занимают дорсальные  канатики спинного мозга и заканчиваются в области продолговатого мозга.
  3. В боковых столбах спинного мозга проходит дорсолатеральный путь, проводящий болевую и температурную афферентацию.
  4. Прямой мозжечковый пучок, или пучок Флексига. Данный путь берет начало в клетках заднего рога и заканчивается на структурах мозжечка.
  5. Перекрещенный мозжечковый пучок Говерса. Берет начало из клеток заднего рога противоположной стороны, часть волокон пучка Говерса оканчивается в мозжечке (tr. spino-cerebellaris), в ядрах продолговатого мозга (tr. spino-bulbaris), в буграх четверохолмия (tr. spino-tectalis), зрительном бугре (tr. spino-talamicus lаt.).
  6. Спинно-оливарный пучок проходит на границе вентрального и бокового столбов. Данный пучок берет начало из клеток дорсального рога и оканчивается в районе олив продолговатого мозга.

Из пучков, идущих в нисходящем направлении, следует отметить:

  1. Пирамидный путь (tr. cortico-spinalis), который после перекреста волокон в продолговатом мозге делится на два пучка. Один из них идет в боковом столбе противоположной стороны спинного мозга (перекрещивающийся пирамидный путь) и заканчивается в клетках переднего рога своей стороны. Другой пирамидный пучок идет в переднем столбе той же стороны спинного мозга и заканчивается в клетках переднего рога противоположной стороны (прямой пирамидный путь).
  2. Пучок Монакова (tr. rubro-spinalis) берет начало в красных ядрах среднего мозга, по выходе из которых перекрещивается (перекрест Фореля) и заканчивается в клетках вентрального рога.
  3. Ретикуло-спинальный путь (tr. reticulo-spinalis) происходит от ретикулярной формации противоположной или своей стороны и заканчивается в клетках вентрального рога.
  4. Вестибуло-спинальный пучок (преддверно-спинномозговой путь, tr. vestibulo-spinalis) берет начало от клеток ядра Дейтерса и заканчивается в клетках вентрального рога.
  5. Пучок Гельвега (tr. praeolivaris) берет начало из области покрышки и заканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.
  6. Задний продольный пучок (fasc. longitudinalis dorsalis) начинается от различных клеток мозгового ствола и заканчивается в клетках вентрального рога
  7. Предтыльный пучок (tr. tecto-spinalis) берет начало в буграх четверохолмия, образует перекрест и оканчивается в клетках вентрального рога.
  8. Fasc. praepyramidalis Thomas начинается в ретикулярной формации ствола и оканчивается в клетках вентрального рога шейного отдела спинного мозга.

Система восходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от рецепторов, которые воспринимают информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, восходящие проводники делятся на пути экстеро-, проприо- и интероцептивной чувствительности. Система нисходящих проводящих путей осуществляет функцию проведения импульсов от различных отделов головного мозга к двигательным ядрам (клеткам) спинного мозга. В функциональном отношении нисходящие проводники могут быть охарактеризованы, в основном, как система волокон, осуществляющих двигательную функцию. Следует отметить, что в последние годы выявлена возможность проведения по данной системе афферентации к таким центрам продолговатого мозга, как дыхательный, вазомоторный и пищеварительные [Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Беляков В.И., Зайнулин Р.А. и др.

Рефлекторные функции спинного мозга

Изучение и анализ рефлекторных функций спинного мозга следует проводить на “спинальном животном”. “Спинальное животное” — это животное, у которого среди всех отделов центральной нервной системы сохранен только спинной мозг. Для “приготовления” “спинального животного” необходимо произвести перерезку мозга каудальнее продолговатого мозга. У всех позвоночных животных перерезка мозга под продолговатым полностью или в значительной степени подавляет рефлекторную деятельность спинного мозга. Состояние подавления рефлекторной деятельности мозга известно под названием шока (означает удар, сотрясение).

Это название было дано английским ученым Маршал Холлом (1835 г.). Явление шока обнаруживается у различных позвоночных животных в различной степени. Чем выше эволюционная ступень, которую животное занимает, тем продолжительнее состояние шока. У человека и высших обезьян после перерезки спинного мозга состояние шока продолжается в течение нескольких лет, а иногда навсегда утрачивается способность к рефлекторной деятельности [Беритов, 1948]. У кошек и собак рефлекторная деятельность восстанавливается через несколько дней или недель; у кроликов — через несколько часов; у амфибий — через одну-десять минут. У низших млекопитающих животных, у всех низших позвоночных состояние шока наблюдается, главным образом, в отношении скелетной мускулатуры. Из вегетативных органов шоку подвергаются только органы сосудистой системы.

Но у высших позвоночных животных, шок в одинаковой степени захватывает как соматическую, так и вегетативную системы: наблюдается паралич двигательных рефлекторных реакций, остановка дыхания, резкое понижение артериального давления, “паралич” кишечника, мочевого пузыря, понижение температуры тела. Состояние шока при перерезке мозга проявляется не в одинаковой степени во всех элементах спинного мозга. Анализ биоэлектрической активности нейронов спинного мозга выявил, что состоянию шока после перерезки спинного мозга подвергаются, главным образом, моторные нейроны. Следует отметить, что угнетенное состояние нервных элементов более выражено в каудальном направлении, чем в краниальном. Угнетенное состояние рефлекторной деятельности каждого отдела спинного мозга зависит от его близости к разрезу мозга. Например, если спинной мозг перерезан в шейном отделе, то состояние шока проявляется на передних (верхних) конечностях сильнее, чем на задних (нижних). Относительно природы шока имеется ряд мнений. Впервые немецкий физиолог Гольц (1896 г.) высказал мнение, что причиной шока является торможение нервных элементов спинного мозга, вызванное травмой. Однако английский физиолог Шеррингтон (1906 г.), тщательно изучивший явление спинального шока, показал, что шок нельзя объяснить торможением структур спинного мозга.

В пользу мнения Шеррингтона можно привести следующие факты:

  1. Если бы шок был торможением структур спинного мозга, то он обнаруживался бы в краниальном отделе с такой же силой, что и в каудальном.
  2. После перерезки спинного мозга под продолговатым мозгом развивается яркая картина спинального шока.

Если после того, как восстановится рефлекторная деятельность спинного мозга, вновь перерезать спинной мозг ниже прежнего уровня перерезки, то явления спинального шока не проявляются. Учитывая два приведенных факта, неодинаковую продолжительность шока у различных представителей животного мира, а также электрофизиологические исследования спинального шока, в последние годы сформулирован современный взгляд на природу спинального шока. Сущность его заключается в следующем: одним из главных факторов, вызывающих явление шока при перерезке спинного мозга, является разрыв длинных путей, нисходящих из головного мозга, что приводит к внезапному прекращению многообразной афферентации из структур головного мозга на центры спинного мозга. Прекращение потока афферентации из головного мозга расстраивает (угнетает) рефлекторную деятельность спинного мозга. В происхождении шока некоторую роль играет и другой фактор. Перерезка мозга вызывает достаточно длительное механическое раздражение спинного мозга. Подвергаются раздражению не только нервные клетки, но и восходящие и нисходящие пути, что, в конечном итоге, приводит к угнетению рефлекторной деятельности. После того как исчезнут явления спинального шока, можно наблюдать следующие рефлексы спинного мозга: защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, рефлексы мышц-антогонистов, висцеромоторные и вегетативные рефлексы. Защитные рефлексы у лягушки обычно проявляются в отдергивании лапки при слабом раздражении кожных рецепторов, при более сильном болевом раздражении можно наблюдать “убегание” животного. Рефлексы растяжения проявляются в укорочении мышцы при ее растяжении. Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов ходьбы и бега. Висцеральные рефлексы проявляются при раздражении афферентных волокон внутренних органов. Вегетативные рефлексы проявляются, в основном, при возбуждении преганглионарных симпатических волокон в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток. При поражении верхнего шейного отдела спинного мозга возникает паралич шейных мышц, диафрагмы, анестезия в области шеи и затылка. При поражении шейного утолщения развивается паралич передних конечностей, их анестезия. При поражении грудного отдела наступает парез (частичный паралич) мышц спины, грудной или брюшной стенки с сегментарной анестезией. При поражении поясничного утолщения наблюдается паралич задних конечностей, анестезия в нижних конечностях, расстройство тазовых органов. Поражение конуса (конский хвост; сегменты СI-III) вызывает анестезию в области промежности и расстройство тазовых органов.

В спинном мозге расположены следующие важнейшие вегетативные центры:

  1. В боковых рогах грудного отдела спинного мозга находятся вазомоторные центры и центры потовых желез.
  2. На уровне краниальныхпоясничных сегментов и в третьем, четвертом и пятом крестцовых сегментах заложены центры мочеиспускания и дефекации.
  3. На уровне крестцовых сегментов находятся центры эрекции и эякуляции.
  4. На уровне VII шейного — IV поясничного сегментов расположены центры симпатической нервной системы.
  5. На уровне 1- III — сакральных сегментов спинного мозга находятся центры парасимпатической нервной системы. При поражении центров мочеиспускания наступает паралич сфинктера и детрузора, вследствие чего моча постоянно по каплям выделяется наружу. При поражении центров дефекации наступает недержание кала и газов, отсутствует анальный рефлекс. При поражении центров половых рефлексов нарушаются эрекция и эякуляция.

Сегментарное строение головного мозга

Интегративные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг — самая нижняя часть головного мозга, расположен между варолиевым мостом и спинным мозгом. Продолговатый мозг имеет важное функциональное значение.

Его основные функции следующие:

— Проводниковая функция.
— Продолговатый мозг включает ряд важных, жизненно необходимых рефлекторных центров.
— В продолговатом мозге расположены центры некоторых черепно-мозговых нервов.
— Нервные центры продолговатого мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса и некоторых установочных рефлексов.
— Продолговатый мозг содержит ретикулярную формацию.

Характеризуя проводниковую функцию продолговатого мозга, следует отметить, что в нем располагаются волокна, несущие импульсы от различных структур головного мозга к периферии и от периферии к структурам головного мозга. В продолговатом мозге имеются волокна ретикулярной формации. Пути восходящего и нисходящего направлений описаны выше Из жизненно необходимых рефлекторных центров прежде всего следует назвать дыхательный и сосудодвигательный (вазомоторный). Благодаря исследованиям нескольких поколений отечественных и зарубежных физиологов в настоящее время общепринятым стало положение о том, что ведущая роль в регуляции дыхания принадлежит структурам продолговатого мозга. Дыхательный центр рассматривается как совокупность дыхательных нейронов, активность которых синхронна с фазами дыхательного цикла. В соответствии с характером паттерна активности дыхательные нейроны подразделяются на шесть основных типов (Bianchi et al., 1995): ранние инспираторные, инспираторные с нарастающим паттерном активности, поздние инспираторные, постинспираторные, экспираторные с нарастающим паттерном активности,преинспираторные.

Дыхательные нейроны сосредоточены, главным образом, в пяти функционально различных областях дыхательного центра:

  1. Дорсальная дыхательная группа нейронов, расположенная в вентролатеральном отделе ядра солитарного тракта.
  2. Ростральная (инспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Ambiguus.
  3. Каудальная (экспираторная) часть вентральной дыхательной группы, находящаяся в области n. Retroambigualis.
  4. Комплекс пре-Бетцингера, расположенный в ростральной части n. ambiguus и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis reticularis (3 мм ростральнее obex, 3,2-4 мм латеральнее средней линии). Данный комплекс содержит уникальное разнообразие типов дыхательных нейронов. Здесь присутствет большое количество проприобульбарных нейронов, имеются бульбоспинальные нейроны и краниальные мотонейроны, нейроны, участвующие  генерации ритма дыхания (преинспираторные и нейроны с пейсмекерными свойствами), выявлены пре- и постинспираторные нейроны.
  5. Комплекс Бетцингера. Данный отдел дыхательного центра расположен в области n. retrofacialis.

Большинство клеток комплекса Бетцингера относится к экспираторным нейронам. Такие нейроны образуют моносинаптические ингибиторные проекции в направлении бульбоспинальных инспираторных нейронов дорсальной и вентральной дыхательной группы, каудальной группы ядер шва. В комплексе Бетцингера имеются также пейсмекерные нейроны. В начале XIX века Флуранс (Flourans, 1824) высказал мнение о том, что в регуляции кровообращения наиболее важную роль играет продолговатый мозг. В 1853 году Бюдж (Budg), а затем в 1855 году Шифф (Shiff) установили, что перерезка спинного мозга под продолговатым мозгом вызывает резкое падение артериального давления. В связи с этим они сделали вывод, что центр, регулирующий величину артериального давления, находится в продолговатом мозге. Наиболее фундаментальные исследования по анализу местоположения сердечно-сосудистого центра были проведены Я.А. Дедюлиным (1868) на холоднокровных животных и Диттмаром (Dittmar, 1873) и Ф.В. Овсянниковым (1871) на теплокровных животных.

Особого внимания заслуживают работы Ф.В. Овсянникова. Он установил, что в области, верхняя граница которой расположена на 1-2 мм каудальнее четверохолмия, а нижняя — на 4-5 мм ростральнее писчего пера, расположен центр, регулирующий деятельность сердечно-сосудистой системы. При разрушении этой области происходит необратимое выраженное понижение артериального давления. Дальнейшие исследования локализации вазомоторного центра показали следующее. Ляфон (Laffont, 1880) установил, что при локальном механическом раздражении различных участков дна четвертого желудочка продолговатого мозга могут возникать прессорные и депрессорные реакции. С.А. Бруштейн (1901) показал, что вазомоторный центр, вызывающий прессорные и депрессорные реакции, расположен под дном ромбовидной ямки, в ее средней и нижней трети, в ретикулярной формации продолговатого мозга. Представление о локализации в продолговатом мозге двух вазомоторных центров (прессорного центра, повышающего давление, и депрессорного центра, понижающего давление) получило развитие в работах Бейлиса (1893-1923). Портер (Porter, 1915) считал, что в продолговатом мозге имеются два центра: вазотонический, осуществляющий контроль сосудистого тонуса, и вазорефлекторный, интегрирующий сердечно-сосудистые рефлекторные реакции. Рэнсон и Биллингслей (Ranson, Billingsley, 1916) высказали мнение, что прессорный центр расположен в области forea inferior, у вершины ala cineria, а депрессорный центр находится в области area postrema, несколько латеральнее obex. Различная локализация прессорного и депрессорного центров показана в работах многих исследователей (Scott, Roberts, 1923; Wang, Ranson, 1939; Склярский, 1941 и др.). В 1946 году Александер (Alexander) высказал мнение о том, что в продолговатом мозге имеется только один центр — вазомоторный. Он представляет собой единое функциональное образование с эфферентными путями, которые идут в составе дорсолатеральных канатиков спинного мозга.

Изложенные выше представления о четкой дифференциации прессорных и депрессорных структур продолговатого мозга не получили подтверждения в работах многих исследователей. В настоящее время сложилось мнение, что в продолговатом мозге расположен основной сосудодвигательный центр, который поддерживает тонус сосудов и обеспечивает рефлекторную регуляцию артериального давления. Это мнение впервые было обосновано Ф.В. Овсянниковым в 1871 году. Он показал, что разрушение только продолговатого мозга вызывает необратимое “катастрофическое” падение артериального давления. Но четкая анатомическая локализация сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу к настоящему моменту так и не установлена. Возможно, нейроны, регулирующие уровень артериального давления, диффузно расположены в продолговатом мозгу.

Также существует мнение, что сосудодвигательный центр состоит из трех основных типов нейронов: прессорных, депрессорных и кардиоингибирующих. Прессорные нейроны (группа, зона) повышают артериальное давление в результате увеличения периферического сопротивления сосудов и увеличения сердечного выброса; депрессорные нейроны (группа, зона) понижают артериальное давление, вызывая торможение тонических разрядов вазоконстрикторов; кардиоингибирующие нейроны (группа, зона) уменьшают величину сердечного выброса, возбуждая сердечный центр блуждающего нерва. В структурах продолговатого мозга расположены: пищеварительный центр, состоящий из нескольких компонентов, центры слюноотделения, потоотделения, центры защитных дыхательных рефлексов, рвоты, регуляции углеводного обмена.

Относительно центра углеводного обмена следует отметить, что впервые в 1849 году французский физиолог Клод Бернар произвел опыт, получивший название “сахарного укола”, и этим положил начало исследованиям бульбарной регуляции углеводного обмена. Было обнаружено, что раздражение заднего отдела дорсального ядра блуждающего нерва вызывает гипергликемию и гликозурию, а раздражение переднего отдела ядра приводит к снижению сахара в крови и моче. На этом основании было высказано мнение, что в продолговатом мозге имеются два центра, один из которых повышает содержание сахара в крови и моче, другой — понижает. В продолговатом мозге находится бульбарный отдел парасимпатической нервной системы. Он представлен клеточными группами ядер лицевого, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют щитовидную и вилочковую железы, бронхи, легкие, сердце, пищевод, желудок, тонкие и толстые кишки до поперечной ободочной кишки включительно, печень и почки. Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва иннервируют подчелюстную и околоушную слюнные железы.

В продолговатом мозге заложены ядра многих черепно-мозговых нервов. VIII пара — слуховой нерв (n. acusticus). Ядра этого нерва лежат на дне ромбовидной ямки. Они состоят из двух различных по функции корешков: n. cochlearis, нерв улитки, является слуховым нервом; n. vestibularis, вестибулярный нерв, является центром проприоцептивной чувствительности, регулирующим равновесие тела и координацию движений. IX пара — языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — смешанный нерв, состоящий из двигательных и чувствительных (главным образом, вкусовых) волокон.

Двигательное ядро данного нерва находится в продолговатом мозге. Вкусовые волокна берут начало из ganglion jugulare et ganglion petrosum. Языкоглоточный нерв проводит вкусовую афферентацию с рецепторов слизистой оболочки задней трети языка и мягкого неба с его передними дужками. Х пара — блуждающий нерв, n. vagus, является смешанным нервом. Он содержит чувствительные и двигательные волокна. Двигательные волокна берут начало в дорсальном ядре (n. dorsalis) и вентральном ядре (n. ambiguus). Они иннервируют небные мышцы, шилоглоточную, мышцы гортани, а также все органы грудной и брюшной полостей. Чувствительные волокна блуждающего нерва берут начало от клеток ganglion jugulare et ganglion nodosum. Чувствительные волокна блуждающего нерва проводят афферентацию от рецепторов всех внутренних органов, а также от рецепторов кожи наружного слухового прохода и ушной раковины. XI пара — добавочный нерв, n. accessorius Willissii. Часть волокон этого нерва выходит из каудальной части продолговатого мозга. Большая часть клеток, дающая начало добавочному нерву, находится в шейном отделе спинного мозга. Другая часть клеток примыкает к двигательному ядру блуждающего нерва. Добавочный нерв состоит только из двигательных волокон. Он иннервирует две мышцы: m. sterno-cleido-mastoideus et m. trapezius. XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus. Нерв содержит только двигательные волокна. Он иннервирует мускулатуру языка.

Одна из структур продолговатого мозга – парное ядро Дейтерса, которое наряду с красными ядрами и буграми четверохолмия принимает участие в регуляции тонуса мышц. Наиболее наглядно это участие проявляется в “децеребрационной ригидности”. Децеребрация — это отделение части головного мозга от другой. Децеребрация впервые была произведена в 1896 году английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. В случае “децеребрационной ригидности” перерезку головного мозга обычно производят между передними и задними буграми четверохолмия, реже между задними буграми четверохолмия и продолговатым мозгом. После операции по мере ослабления наркоза развивается децеребрационная ригидность. Она проявляется в том, что все конечности разгибаются и судорожно вытягиваются, голова и шея поднимаются вверх, вверх поднимается хвост и “выгибается” спина. Во время ригидного состояния сокращаются и мышцы-сгибатели, однако механическое действие разгибателей на суставы сильнее, чем сгибателей, поэтому сохраняется разгибательное положение. При этом следует отметить, что во время сильного ригидного состояния мышцы-сгибатели конечностей испытывают сильное тоническое торможение. С течением времени децеребрационный разгибательный тонус ослабевает и может смениться на общий сгибательный тонус. Механизм децеребрационной ригидности следующий: ядра Дейтерса продолговатого мозга находятся под постоянным тормозным влиянием красных ядер среднего мозга. Красные ядра не только оказывают постоянное тоническое, тормозное влияние на ядра Дейтерса, но и обеспечивают равномерность распределения афферентации между мышцами-сгибателями и мышцами-разгибателями. После отделения красных ядер от ядер Дейтерса прекращается тормозное и другие влияния красных ядер на ядра Дейтерса, что и приводит к развитию разгибательного гипертонуса. Тормозное влияние на ядра Дейтерса оказывает и мозжечок (через фастигиальное ядро), поэтому удаление мозжечка ведет к усилению децеребрационной ригидности. На децеребрационных животных можно наблюдать позные установочные рефлексы, фазные рефлексы чихания, “ходьбы”. В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются многие сложные центры.

Исследования показали, что определенные области продолговатого мозга влияют на мотонейроны спинного мозга. Эти бульбарные нейроны, в свою очередь, находятся под воздействием вышележащих областей мозга. В вентролатеральной части ретикулярной формации продолговатого мозга выявлена группа клеток, которая оказывает тормозящее влияние на спинальные рефлексы. В дорсальной части ретикулярной формации продолговатого мозга расположена группа клеток, которая обеспечивает осуществление спинальных рефлексов. Особого внимания заслуживает одно из ядер ретикулярной формации — гигантоклеточное ядро. Работы сотрудников кафедры физиологии человека и животных Самарского госуниверситета (Н.А. Меркуловой, А.Н. Инюшкина, В.И. Белякова, Р.А.Зайнулина) позволили сделать следующий вывод: респираторные влияния сенсомоторной коры мозга, мозжечка, а также структур экстрапирамидной системы реализуются через ретикулярное гигантоклеточное ядро. Данное ядро, с известной долей вероятности, можно рассматривать как коллектор многообразной афферентации, которая поступает к дыхательному центру от различных супрабульбарных отделов головного мозга.

Интегративные функции заднего мозга

Задний мозг состоит из двух отделов: варолиева моста и мозжечка.

Варолиев мост, или просто мост (pons), представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий каудально с ростральным концом продолговатого мозга, а краниально – с ножками мозга.

В варолиевом мосту расположены ядра V-VIII пары черепно-мозговых нервов.

V пара — отводящий нерв (n. abducens), ядро этого нерва расположено в краниальном отделе варолиева моста. Этот нерв иннервирует только одну мышцу — мышцу, отводящую глаз кнаружи.

VI пара — тройничный нерв (n. trigeminus), который состоит из двигательных и чувствительных волокон. Чувствительные волокна иннервируют краниальный отдел головы, кожи лба и верхнего века, конъюнктиву глазного яблока, роговую оболочку и радужку, а также слизистую оболочку лобной пазухи и верхней части носа. Тройничный нерв иннервирует кожу, нижних частей носа, верхней челюсти и неба, а также верхние и нижние зубы, слизистую оболочку щек, нижней челюсти, дна полости рта, языка; снабжает вкусовыми волокнами передние две трети языка.

VII пара — лицевой нерв (n. facialis). Данный нерв иннервирует передней части морды мускулатуру. Раздражение вестибулярных ядер варолиева моста вызывает повышение артериального давления, увеличение периферического сопротивления сосудов и уменьшение сердечного выброса. Наряду с гемодинамическими изменениями при электростимуляции различных участков вестибулярных ядер моста отмечаются многообразные изменения дыхания: уменьшение или увеличение глубины дыхания, учащение или урежение дыхания. На сновании этих данных можно считать, что варолиев мост принимает участие в регуляции дыхания, сосудистого тонуса и деятельности сердца.

Мозжечок представляет собой вырост моста. Он появляется на ранних этапах филогенеза позвоночных. Мозжечок может быть различным по своей величине — от небольшого “комочка” до крупного образования. У некоторых рыб он достигает значительных размеров, но у амфибий и рептилий он мал. Значительное развитие мозжечок получает у млекопитающих животных и человека. О. Ларсел всю поверхность мозжечка разделяет на несколько отделов, главным образом, в зависимости от филогенетического возраста.

Эти отделы следующие:

  1. Архицеребеллум (древний мозжечок) представлен небольшой по величине клочково-узелковой долькой.
  2. Палеоцеребеллум (старый мозжечок) включает переднюю долю, участок червя, соответствующий передней доли, пирамиды, язычок, парафлокулярную долю.
  3. Неоцеребеллум (новый мозжечок) включает полушария и часть червя, которая расположена каудальнее участка червя, соответствующего передней доле.

Обращает на себя внимание строение коры полушарий мозжечка. Она имеет четко выраженное трехслойное строение.

Первый поверхностный слой — молекулярный. Состоит из клеток корзинчатой и звездчатой форм.

Второй слой — гранулярный — представлен клетками Пуркинье, которые встречаются только в мозжечке.

Третий слой — зернистый — состоит из зернистых клеток и клеток Гольджи.

По данным Фанарджяна, в коре мозжечка имеется пять типов клеток:

  1. клетки Пуркинье,
  2. корзинчатые клетки,
  3. звездчатые клетки,
  4. клетки Гольджи,
  5. зернистые клетки.

По данным Шмида, в коре полушарий мозжечка наряду с вышеназванными типами клеток имеется шестой тип клеток — клетки Лугаро.

Мозжечок имеет широко развитые связи, по существу, со всеми структурами головного мозга, а также со спинным мозгом.

Основные афферентные пути мозжечка следующие:

  1. Дорсальный спинно-мозжечковый тракт.
  2. Вентральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от задней части тела.
  3. Ростральный спинно-мозжечковый тракт, проводящий проприоцептивную афферентацию от передней части тела.
  4. Спинно-оливо-мозжечковый тракт.
  5. Церебро-мозжечковые связи. По данным связям афферентация поступает в мозжечок из “моторной” области коры больших полушарий головного мозга.
  6. Кортико-ретикуло-мозжечковый путь.
  7. Оливо-мозжечковый тракт. Данный путь проводит афферентацию из области олив в мозжечок.
  8. Вестибуло-мозжечковый путь передает афферентацию от вестибулярных ядер в мозжечок.
  9. Рубро-мозжечковые связи, передающие афферентацию из красных ядер в мозжечок.
  10. Ретикуло-мозжечковые связи проводят афферентацию к коре полушарий мозжечка от латерального, парамедиального ядер продолговатого мозга, от ядра покрышки варолиева моста, от ретикулярного гигантоклеточного ядра.
  11. Выявлены проводящие пути от структур базальных ганглиев к мозжечку.

Все афферентные пути оканчиваются в виде трех видов волокон. Мшистые волокна идут от ядер моста и оканчиваются в зернистом слое коры мозжечка. Лиановидные, или лазающие, волокна идут от нижних олив. Данные волокна представляют уникальный компонент организации коры мозжечка. Одно лиановидное волокно устанавливает синаптический контакт только с одной клеткой Пуркинье.

На уровне слоя клеток Пуркинье данные волокна теряют миелин и проходят параллельно телу и дендритам клеток Пуркинье. Лиановидные волокна, проходя через зернистый слой, отдают коллатерали на синапсы дендритов зернистых клеток, соме клеток Гольджи, клеток Лугаро. Третья афферентная система — моноаминоэргические связи. Эта система включает норадренэргические, серотонинэргические и дофаминэргические волокна. Источником норадренэргических волокон является голубое пятно. Волокна от голубого пятна идут ко всем ядрам мозжечка, проходят через зернистый слой, а затем оплетают клетки Пуркинье и вступают в молекулярный слой. Дофаминэргические волокна поступают в мозжечок из области покрышки среднего мозга. Эти волокна образуют синаптические контакты с клетками Пуркинье и зернистыми клетками. Источником серотонинэргических волокон являются ядра продолговатого, среднего мозга и моста.

Основные эфферентные пути мозжечка следующие. Установлено, что аксоны клеток Пуркинье, являющиеся тормозными нейронами, составляют единственный эфферентный путь. Но волокна, составляющие этот эфферентный путь, осуществляют проведение преимущественно, если не ислючительно, тормозящих влияний к многочисленным структурам центральной нервной системы: спинному мозгу, к ядрам продолговатого, среднего и промежуточного мозга, центрам экстрапирамидной системы, “моторной” области коры головного мозга. Следует отметить, что моховидные волокна проводят афферентацию возбуждающего характера. Лиановидные волокна, опосредованные через нейроны Пуркинье, отчасти через корзинчатые и звездчатые нейроны, проводят афферентацию тормозящего характера. Таким образом, мозжечок может оказывать разнообразные влияния — возбуждающие и тормозящие на различные отделы центральной нервной системы.

Важную функциональную роль играют ядра мозжечка.

В белом веществе мозжечка расположены следующие парные ядра:

ядра шатра, пробковидные, шаровидные и зубчатые ядра.

Отмеченные ядра имеют связи с многочисленными структурами центральной нервной системы (спинным мозгом, продолговатым мозгом, мостом, средним и промежуточным мозгом, моторной зоной коры больших полушарий). ля изучения функций мозжечка используются различные методы.

Основными являются: метод клинических наблюдений, метод экстирпации (удаления), раздражения, электрофизиологические методы. Удаление мозжечка позволило прежде всего выявить его особую роль в интеграции информации, необходимой для регуляции двигательных реакций (Лучиани, 1893; Левандовский, 1907; Орбели, 1935; Алексанян, 1948; Карамян, 1956, 1970; Моруцци, 1958; Аршавский, 1976; Григорян, 1976 и др.).

Установлены основные функции мозжечка в регуляции двигательной активности:

  1. регуляция позы и мышечного тонуса;
  2. коррекция медленных целенаправленных движений;
  3. обеспечение выполнения быстрых целенаправленных движений.

После удаления мозжечка выявляются следующие нарушения (симптомы нарушения функции мозжечка):

  1. Асинергия — отсутствие посылки должного количества импульсов к различным мышцам, выполняющим движения. Это приводит к тому, что движения выполняются или в избыточном, или недостаточном объеме. Наблюдается неправильная походка с широко расставленными ногами и избыточным объемом двигательных реакций. Данный симптом впервые описан Бабинским в 1899 году.
  2. Астазия — колебательные движения головы и туловища. Тремор усиливается во время двигательной активности, в состоянии покоя тремор исчезает.
  3. Атаксия — нарушение величины, силы, скорости, направления двигательных реакций. Движения утрачивают плавность и стабильность, развивается дисметрия (неправильная оценка расстояния).
  4. Гипотония — понижение мышечного тонуса. Чаще развиваются волнообразные изменения тонуса: гипотония сменяется повышением тонуса мышц, в дальнейшем снова происходит понижение тонуса мышц и так далее.
  5. Нистагм — непроизвольные движения глазных яблок.
  6. Головокружение.
  7. Астения — быстрая утомляемость.

Многообразие симптомов, которые развиваются после удаления мозжечка, по-видимому, объясняется обилием эфферентных связей данной структуры с различными отделами центральной нервной системы. Возможно, мозжечок согласует работу различных структур в единую систему, которая определяет адекватность и совершенство двигательных реакций. Имеются и другие мнения о значении мозжечка в регуляции двигательных реакций. Так, Виннер (1961) считает, что мозжечок играет роль системы, которая предупреждает возникновение колебательных режимов при выполнении движений. Рух (1951) рассматривает мозжечок как своеобразный блок, который обеспечивает сравнение команд, посылаемых корковыми центрами регуляции движений с реальным ходом их выполнения. На основании такого сравнения мозжечок коррегирует работу исполнительных двигательных центров. Брайтенберг (1967) считает, что мозжечок осуществляет точное измерение временных интервалов между афферентными сигналами.

С 30-х годов ХХ века были предприняты систематические исследования Л.А. Орбели, посвященные значению мозжечка в регуляции вегетативных функций. Установлена роль мозжечка в регуляции многих вегетативных функций: пищеварения, дыхания, сосудистого тонуса, деятельности сердца, терморегуляции, обмене веществ и других.

На кафедре физиологии человека и животных Самарского госуниверситета были проведены исследования по анализу значимости мозжечка в регуляции дыхания (Н.А. Меркулова, А.Н. Инюшкин, В.И. Беляков). Сравнительный анализ респираторных реакций, вызванных электростимуляцией различных участков структур мозжечка, позволил выявить угнетение ритмогенерирующей функции дыхательного центра. Установлено, что наиболее активные в отношении регуляции дыхания участки мозжечка у крысы топически перекрываются с областями моторного представительства вибриссного аппарата и передних конечностей. В механизме реализации респираторных влияний мозжечка участвует ГАМК-ергическая нейромедиаторная система. “Мишенями” реализации дыхательных реакций мозжечка являются амбигуальное и ретикулярное гигантоклеточное ядра продолговатого мозга.

Интегративные функции среднего мозга 

В состав среднего мозга входят ножки мозга и четверохолмия. Ножка мозга представляет собой массивный тяж продольных нервных волокон, идущий от переднего края варолиева моста в массу полушария головного мозга. Вследствие расхождения ножек между ними образуется ямка, дно которой усеяно многочисленными отверстиями, служащими для прохождения сосудов с основания мозга вглубь полушарий головного мозга.

Дорсальная часть среднего мозга образована пластинкой четверохолмия, лежащей над сильвиевым водопроводом. Пластинка имеет четыре возвышения: два передних образуют переднее двухолмие (передние бугры четверохолмия), два задних возвышения — заднее двухолмие (задние бугры четверохолмия).

На уровне передних бугров четверохолмия, на дне сильвиева водопровода лежит ядро III пары черепно-мозговых нервов глазодвигательных нервов (n. oculomotorius).

На уровне задних бугров четверохолмия, также на дне сильвиева водопровода лежит ядро IV пары черепномозговых нервов блоковых нервов (n. trochlearis). В ножке мозга различают основание и покрышку. Границу между основанием и покрышкой образует черное вещество Земмеринга (substantia nigra Soemmeringi). В покрышке мозговой ножки лежит красное ядро (n. ruber).

Анализ морфологических особенностей среднего мозга позволяет выделить следующие основные структуры, обеспечивающие многие важные функции: ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, красное ядро, черная субстанция.

Давая общую характеристику функциям среднего мозга, следует отметить:

  1. проводниковую функцию;
  2. наличие в среднем мозге центров многих рефлекторных реакций,особенно локомоторных.

Характерные особенности строения нервной системы собак. Лечение собак: Справочник ветеринара

Читайте также

ЦАРСТВА БАКТЕРИИ И ГРИБЫ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ. РОЛЬ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

ЦАРСТВА БАКТЕРИИ И ГРИБЫ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ. РОЛЬ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА 1. Найдите соответствие. Составьте логические пары, выписав буквенные обозначения, соответствующие цифровым обозначениям.I. КоккиII. БациллыIII. ВибрионыIV. СпириллыA.

§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий

§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий Нервная система амфибий имеет много сходных черт с рыбами, но обладает и рядом особенностей. Хвостатые и бесхвостые амфибии приобрели конечности, что повлекло за собой изменение организации спинного мозга. Спинной мозг

§ 36. Общий план строения нервной системы рептилий

§ 36. Общий план строения нервной системы рептилий При масштабном освоении суши мозг рептилий изменился. Однако его морфологические перестройки, на первый взгляд, не были столь принципиальными, как у амфибий. Поверхностный анатомический анализ показывает, что древний

§ 42. Морфологические особенности строения птиц

§ 42. Морфологические особенности строения птиц Биологическое разнообразие, использование различных типов питания и освоение всех мало-мальски пригодных для жизни территорий выглядят как большой эволюционный успех птиц. Парадоксально, что эти преимущества были

§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих

§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и

1. Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции

1. Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции Отличия бактерий от других клеток1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра.2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин.3. В

10.6. ПОРОДЫ СОБАК С ДЕГЕНЕРАТИВНЫМИ ПРИЗНАКАМИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА

10.6. ПОРОДЫ СОБАК С ДЕГЕНЕРАТИВНЫМИ ПРИЗНАКАМИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА В основу селекции ряда пород собак положены врожденные уродства. Это укорочение черепа (брахицефалия) у бульдогов, мопса, пекинеса, хина, боксера, укорочение конечностей (хондродистрофия) у бассета, бракков,

3. НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ СОБАК

3. НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ СОБАК Размеры половых органов собак сильно варьируют в зависимости от породы и стадии полового цикла.Самка (сука)Вульва (петля) расположена вентрально по отношению ко дну таза. Просвет

Глава шестая РЕАКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СОБАК В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ

Глава шестая РЕАКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СОБАК В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ Известно, что центральная нервная система играет ведущую роль как высший интегрирующий орган и ее функциональное состояние имеет решающее значение для общего состояния живых организмов.

Влияние на реакции центральной нервной системы собак запусков в космос

Влияние на реакции центральной нервной системы собак запусков в космос Изучение реакции центральной нервной системы в экстремальных условиях проводилось отечественной физиологией в работах школы И.П. Павлова. Внимание таким исследованиям уделяли и зарубежные

Особенности мочевой системы собак

Особенности мочевой системы собак В состав мочевыводительной системы собак входят почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Последний открывается в органы половой системы, при этом формируя мочеполовой канал у самцов и мочеполовое преддверие – у

Клинические признаки, характерные при заболевании зубочелюстной системы

Клинические признаки, характерные при заболевании зубочелюстной системы При заболеваниях органов ротовой полости у собак появляются клинические признаки, которые показывают, какой конкретно орган или органы задействованы в патологическом процессе пасти. Клинические

Краниоцервикальная мальформация или синдром Киари у собак

Краниоцервикальная мальформация – пороки развития затылочной кости и первых двух шейных позвонков, которые приводят к компрессии мозжечка, продолговатого или спинного мозга, а также к атлантоаксиальной нестабильности.


К патологии предрасположены брахицефалические породы собак из-за анатомических особенностей строения черепа. Мальформация краниоцервикальной области у питомцев клинически проявляется болевыми синдромами, вялостью и гиподинамией. В зависимости от локализации поражения и длительности сдавливания могут развиваться тяжёлые нервные расстройства.

Благодаря современным методам диагностики ветеринарам чаще удаётся обнаружить патологию и назначить правильное лечение.

Причины развития

Куполообразный свод черепной коробки у мопсов, чихуахуа, королевских спаниелей и других брахицефалов в процессе развития не обеспечивает достаточного места для головного мозга. Миндалины мозжечка или другие его структуры дислоцируются, вклиниваясь и заполняя просвет большого затылочного отверстия.

Нарушается физиологический отток межпозвоночной жидкости (ликвора). Развиваются отёчные явления. В таком случае развивается сирингомиелия – патологические полости в спинном мозге, заполненные ликвором.

Отёчные явления также сдавливают структуры спинного мозга, что провоцирует острый болевой синдром, нежелание питомца к движению и более тяжёлые нарушения – парезы, параличи.

Клинические признаки патологии

Нервная симптоматика изначально проявляется в виде боли, вынужденном положении тела в пространстве, нежеланием отвечать на голос хозяина. Животное малоактивно, постепенно симптомы нарастают – нарушение координации движений, атаксия, мышечная дрожь.

В ответ на раздражители может развиться неадекватная нервная реакция в виде судорог, появляются парезы всех конечностей (особенность компрессии в шейном отделе позвоночника).

Диагностика синдрома Киари

Брахиоцефалические породы часто страдают от заболеваний центральной нервной системы в силу психоэмоциональной неуравновешенности и анатомических особенностей строения черепа. Поэтому для точной постановки диагноза ветеринар должен провести комплексное неврологическое обследование питомца.

Исключают межпозвоночные грыжи и атлантоаксиальную нестабильность. Эти патологии визуализируются на рентген-снимках и успешно лечатся хирургическим путём.

Инфекционные заболевания исключаются благодаря серологическим тестам и данным о вакцинации животного.

Установить синдром Киари или сирингомиелию можно только при помощи МРТ. Томография покажет послойное строение органов и костей краниоцервикальной области, благодаря чему удастся поставить точный диагноз.

Методы лечения

Терапия направлена на:

  • уменьшение внутричерепного давления, снижение количества спинномозговой жидкости;
  • снятие воспаления;
  • купирование болевого синдрома.

Консервативное лечение не всегда приводит к выздоровлению, а только тормозит развитие клинических признаков. Радикальное лечение представлено выполнением краниопластики – коррекции костей черепа для восстановления оттока ликвора из позвоночного канала.

В послеоперационный период животному следует предоставить покой и ограничить физические нагрузки. Чем раньше владелец заметит изменения в поведении питомца и обратиться к специалисту, тем больше вероятность благоприятного прогноза на выздоровление!

Расшифровка собачьего разума | Фонд Даны

Официальной переписи собак и кошек не существует, но в 2016 году Американская ветеринарная медицинская ассоциация подсчитала, что 59 процентов домашних хозяйств в США имели домашних животных. Хотя количество собак и кошек остается спорным, собаки продолжают набирать популярность: в 38 процентах домохозяйств есть хотя бы один. В семьях с детьми еще больше шансов завести собаку (55%). При всем уважении к кошкам, собаки проникли в человеческое общество, образуя с нами глубокие эмоциональные связи и заставляя нас кормить и укрывать их.Во всем мире популяция собак приближается к одному миллиарду, большинство из которых находятся на свободном выгуле.

Хотя многие люди убеждены, что знают, о чем думает их собака, на самом деле мало что известно о том, что происходит в головах собак. Это может быть удивительно, потому что область экспериментальной психологии зародилась вместе с Павловым и его собаками, выделяющими слюну. Но поскольку собаки стали популярными в качестве домашних питомцев, во многих случаях достигнув статуса членов семьи, их использование в качестве объектов исследования вышло из моды.В значительной степени это было результатом Закона о защите животных от 1966 года, который установил стандарты обращения с животными в ходе исследований и положил конец практике кражи домашних животных для экспериментов.

Как же странно, что эти существа, ближайшие родственники которых — волки, живут с нами и даже делят наши постели, но мы почти ничего не знаем о том, о чем они думают. Однако в последнее десятилетие ситуация начала меняться, и мы находимся в эпицентре возрождения когнитивной науки о собаках.По всему миру возникли исследовательские лаборатории, и собаки участвуют не как непроизвольные субъекты, а как партнеры в научных открытиях. Это новое исследование начинает проливать свет на то, что значит быть собакой, и на природу связи между собакой и человеком.

Собаки особенные

Когда ученые используют животных в исследованиях, они часто обращаются к видам, тесно связанным с людьми. «Близость» относительна, поскольку даже шимпанзе и бонобо отделились от гоминидов по крайней мере 5 миллионов лет назад.Обезьяны разошлись примерно 25 миллионов лет назад, и чтобы найти общего предка с собакой — а точнее с любым хищником — нужно вернуться на 97 миллионов лет назад.

Но это краткое изложение упускает из виду то самое, что делает собак особенными: их эволюция была изменена, чтобы сделать их более социально совместимыми с нами, чем любое другое животное. Фактически, они были первым домашним животным. Вопрос на миллион долларов — когда и где это произошло. Мы знаем, что собаки существовали во времена первых поселений людей в восточном Средиземноморье.В районе, известном как Плодородный полумесяц, их останки были найдены захороненными рядом с людьми, и они были датированы 11000 лет назад. Для сравнения, кошки появились только 8000 лет назад и, вероятно, не изменились в свой современный вид до 4000 лет спустя. Справедливо сказать, что на заре человеческой цивилизации были только собаки.

Мир, в котором обитали эти древние собаки и люди, сильно отличался от нашего. Несмотря на то, что последний ледниковый период подходил к концу, климат был все еще холоднее, чем сейчас.Вероятно, это привело к более частому контакту волков (предков собаки) с людьми по мере отступления ледяных щитов. Одна из теорий состоит в том, что волки и люди помогали друг другу охотиться. Однако кажется все более вероятным, что все больше социальных волков начали слоняться по человеческим поселениям в поисках остатков. Нетрудно представить себе любопытного волка, вероятно, подростка, приближающегося к краю племени. Человек, может быть, ребенок, который не знает ничего лучшего, может оставить немного еды по периметру.И рождается дружба. В конце концов волкодавы, даже если они не охотились, могли действовать как часовые, предупреждая людей о злоумышленниках.

Развитие сотрудничества — вот что позволило людям доминировать на планете, и на заре цивилизации мы расширили нашу способность сотрудничать друг с другом на другой вид: собак. Хотя нет никаких свидетельств окаменелостей о поведении, появляется все больше генетических свидетельств такого рода совместной эволюции. В 2017 году группа исследователей обнаружила корреляцию между социальностью у собак с вариантами нескольких генов, которые ранее были идентифицированы при синдроме Вильямса-Бёрена (WBS), редком генетическом заболевании у людей.Ключевая особенность WBS — гипер-социальность. Когда команда оценивала собак и волков в задачах, которые измеряли социальность, они обнаружили два собачьих гена в локусе WBS, которые связаны с этой гипер-социальностью у людей.

Эти результаты предполагают, что ключевым эволюционным событием, превратившим волков в собак, было усиление генов, связанных с социальностью. Если это правда, собаки могут быть ключом к тому, чтобы помочь людям достичь того, что часто может быть проблемой: стать более социальным, более щедрым, более любящим, более снисходительным.

Каково быть собакой

Так что же творится в голове у собаки? Традиционный подход, впервые примененный Павловым, состоит в том, чтобы измерить поведение собаки в различных обстоятельствах и попытаться понять, почему она делает то, что делает. Но рассмотрим типичный пример: учить собаку приносить. Некоторые собаки, например ретриверы, могут делать это инстинктивно, а другие — нет. Это потому, что непрофессионалы не понимают, о чем от них просят? Или они понимают, но предпочитают делать что-то другое? Слишком соблазнительно спроецировать человеческое объяснение на собаку, превратить ее в человека.Пример с доставкой также подчеркивает важный момент: собаки, как и люди, индивидуальны. Мы должны быть осторожны при обобщении результатов исследований собак, так как не существует такой вещи, как обычная собака. Также как нет обычного человека.

Из-за ограничений в интерпретации поведения мы с коллегами обратились к использованию изображений мозга, чтобы выяснить, о чем на самом деле думают собаки. Когда мы начинали десять лет назад, наш подход отличался от большинства исследований на животных. Вместо того, чтобы относиться к собакам как к объектам исследования, мы относились к ним так, как если бы они были добровольными участниками, предоставляя им те же основные права, что и люди-добровольцы.Мы не использовали седативные препараты или ограничивающие средства. Вместо этого мы разработали программу обучения, которая учила собак входить в сканер функциональной магнитно-резонансной томографии (ФМРТ), помещать голову в специально разработанные упоры для подбородка и удобно лежать во время сканирования мозга (музыкальное видео). С тех пор мы обучили фМРТ более 100 собак. Многие из них участвовали в программе всю свою жизнь и настолько привыкли к сканеру, что их трудно заставить уйти!

Прежде чем углубляться в то, как работает мозг собаки, следует понять, если это очевидно, что у собак нет такого же количества нейронной инфраструктуры, как у людей.Как правило, у более крупных животных мозг больше. Коэффициент энцефализации (EQ) учитывает взаимосвязь между размером мозга и размером тела, так что EQ = 1 означает, что средний размер мозга животного соответствует его массе тела. У людей исключительно большой EQ, около семи, в то время как собаки немного лучше, чем у среднего млекопитающего, с EQ 1,2. Однако на МРТ мозга собаки мы видим, что, хотя он меньше человеческого мозга, все те же основные структуры присутствуют. Это верно для больших областей, таких как кора головного мозга и мозжечок, а также для более мелких подкорковых структур, таких как ствол мозга, гиппокамп, миндалевидное тело и базальные ганглии, которые играют важную роль в движении, памяти и эмоциях.

У собак также есть большие обонятельные системы, составляющие около двух процентов от общей массы мозга (по сравнению с 0,03 процента у людей). Где собаки терпят неудачу, так это в коре головного мозга. Помимо меньшего размера, здесь меньше складок, что означает меньшую площадь поверхности и меньше нейронов. Лобная доля, которая у людей занимает переднюю треть мозга, у собак составляет ничтожные десять процентов.

Общность структур мозга характерна для всех млекопитающих. Хотя могут быть различия на микроскопическом уровне, мы все используем одно и то же базовое оборудование.Ученые и философы продолжают спорить о том, совпадает ли опыт собаки с человеческим, но общность структуры мозга предполагает определенную общность и в функциях. У собак есть гиппокамп, потому что они тоже должны что-то запоминать. У них миндалевидное тело, потому что они возбуждены, взволнованы и напуганы, как и мы. У них могут быть даже похожие психические проблемы (подробнее об этом позже).

Мы узнали много нового о восприятии мира собаками, но наиболее интересными являются области социального познания.Первый вопрос, который задают многие: «Любит ли меня моя собака?» Не вдаваясь в нюансы любви, вопрос затрагивает самую суть отношений между собакой и человеком, а именно: каковы мотивы собаки? Все дело в еде, или собаки могут испытывать положительные эмоции исключительно по социальным причинам? Чтобы ответить на этот вопрос, мы использовали фМРТ для измерения активности структуры, лежащей в основе системы вознаграждения мозга: хвостатого ядра.

Перед сканированием мы обучили собак простой ассоциации между игрушками и наградами (видео).Каждую игрушку держали перед собакой в ​​течение десяти секунд, а затем либо угощение, либо их владелец появлялся в поле зрения и хвалил их словами: «Хорошая собака!» Игрушка создавала состояние ожидания, которое мы могли измерить по хвостатому отростку. Мы обнаружили, что 13 из 15 собак имели такую ​​же или большую активность в отношении похвалы, чем в отношении еды. Это любовь? Мы не знаем, но это показывает, что у большинства собак мозговая система очень хорошо настроена на социальное вознаграждение, а некоторые даже больше реагируют на похвалу хозяина, чем на саму пищу.

Как формируется эта социальная связь? Люди, как и большинство приматов, рождаются готовыми к связи со своими родителями и другими членами своей социальной группы. Лица несут в себе огромное количество социальной информации, и в 1990-х годах нейробиологи обнаружили, что у приматов есть область их зрительных систем, предназначенная для обработки лиц, называемая веретенообразной областью лица. Чтобы узнать, есть ли у собак одинаковые области, мы показали собакам изображения и видео, пока они находились в МРТ-сканере. Мы показали лица (собаки и человека), предметы, сцены и зашифрованные изображения.И так же, как и у людей, мы обнаружили область зрительной системы собаки, которая сильно и специально активируется лицами. Мы назвали это «собачьей мордой». Как и эксперимент с похвалой, это демонстрирует, что собаки имеют с нами больше общего, чем мы думали, и что у них есть основные инструменты для обработки человеческих лиц.

В то время как мы, люди, идентифицируем людей по внешнему виду, собаки могут полагаться на свое обоняние. В раннем исследовании с помощью фМРТ мы представили собакам в сканере пять запахов: их владельца, незнакомого человека, другую собаку в доме, незнакомую собаку и их собственный запах.Человеческие запахи были получены в результате протирки подмышек, а собачьи запахи — из той области, которую собаки любят нюхать, — их ягодиц. Хотя мы ожидали найти наиболее сильную реакцию на запах других собак, на самом деле мы обнаружили, что запах хозяина вызывает наибольшую активацию системы вознаграждения в мозгу собаки. Это означает, что собаки не могут идентифицировать нас только по запаху, им, кажется, больше всего нравится запах своего человека (в той мере, в какой активация системы вознаграждения означает, что им что-то нравится). Мозг собаки (слева) и мозг человека (справа).Изображения не соответствуют масштабу, поскольку мозг собаки составляет примерно одну десятую веса человеческого мозга. (Изображение мозга собаки любезно предоставлено Томасом Флетчером, Университет Миннесоты.)

Обработка слуха

А как насчет способности собак понимать человеческую речь? Здесь мы должны быть осторожны в том, что мы подразумеваем под «пониманием». Кажется, что собаки понимают основные команды, такие как «сесть» и, в разной степени, «приди», но это не значит, что они понимают слова так, как люди. Мы используем слова как символические заполнители.Мы также очень ориентированы на существительное. Существительных примерно в десять раз больше, чем глаголов, отчасти потому, что мы маркируем все. Однако собака может находить действия более заметными, чем имена. Люди знают, что слово «мяч» представляет собой целый класс объектов, и его точное значение происходит от того, как оно используется в предложении. Когда собака слышит слово «мяч», вызывает ли она в воображении образ, как это сделал бы человек? Может быть, «мяч» для собаки означает акт извлечения чего-либо, или, может быть, собаки улавливают важную информацию по тону наших голосов, когда мы произносим это слово.

В качестве первого шага к ответу на эти вопросы мы научили некоторых собак МРТ названия двух новых игрушек. Для этого владелец указывал на плюшевую игрушку и произносил ее имя, например, «обезьяна». Когда собака двигалась к нему, они получали угощение. Постепенно мы убрали острие. Когда собака узнавала название одной игрушки, мы вводили вторую. Узнав об этом, они должны были сделать правильный выбор по имени, когда присутствовали оба. Прежде чем они были сочтены готовыми к сканированию, собака должна была продемонстрировать свои знания, с точностью 80% выбирая правильную игрушку по команде, как и знаменитая собака Чейзер, которая, как сообщается, знала названия 1000 игрушек.С собакой в ​​сканере хозяева произнесли названия игрушек. В качестве меры контроля они также говорили тарабарщину, которую собаки раньше не слышали. Когда этот тип эксперимента проводится на людях, настоящие слова активируют языковые области больше, чем фальшивые слова, предположительно потому, что люди сразу же распознают тарабарщину и перестают пытаться извлечь из нее смысл. Но у собак мы обнаружили обратное. Тарабарщина вызывала большую активность в слуховых областях, чем настоящие слова. Эти области выходят за пределы того, что считается первичной слуховой корой, и поэтому мы думаем, что они представляют собой рудиментарные области обработки речи.

Это говорит нам о двух важных вещах. Во-первых, собаки могут различать слова, которые они слышали раньше, и те, которых они не слышали. Во-вторых, их реакция на новые слова отличается от реакции людей. Вместо того, чтобы сразу осознавать, что они не имеют значения, собаки обращают пристальное внимание на новые слова, возможно, чтобы выяснить, что пытается сказать их человек. Такой ответ может быть вызван их гиперсоциальностью и желанием доставить удовольствие. (Однако вы можете быть уверены, что собака научится игнорировать вас, если вы постоянно говорите тарабарщину).

А как насчет сложных эмоций, таких как чувство вины? Хотя многие люди считают, что их собака знает, когда они сделали что-то не так, исследователи продолжают спорить, способны ли собаки испытывать такие эмоции, как стыд или чувство вины. К сожалению, мы не можем использовать фМРТ для поиска нейронной сигнатуры вины у собаки в значительной степени потому, что мы не нашли ее у людей. (Это может показаться удивительным, но было чертовски трудно найти надежные нейронные маркеры эмоционального состояния человека в целом.) Однако мы обнаружили свидетельства чего-то вроде зависти в мозгу собаки. В этом эксперименте собака должна была наблюдать, как ее хозяин кормит реалистичную статую собаки. В качестве контрольного условия хозяин помещал еду в ведро. Мы нашли доказательства активации миндалины, которая является нейронным маркером возбуждения, когда поддельную собаку кормили. Хотя это не совсем то же самое, что зависть, возбуждение может быть реакцией на зависть. Однако это не было универсальным. Только собаки, которые проявляли агрессивные черты по отношению к другим собакам, имели такую ​​реакцию миндалины.Опять же, это подчеркивает индивидуальность собак.

Дополнительный подход к декодированию эмоциональных состояний использует машинное обучение для анализа данных мозга, полученных, когда человек (или собака) смотрит видео с различным типом эмоционального содержания. Этот новый подход, основанный на первых результатах декодирования содержимого визуальных образов мозга, предлагает карту эмоций в зрительной системе человека, включая такие состояния, как тревога, трепет, страх, отвращение, радость и обожание. Методы машинного обучения требуют гораздо большего количества данных, чем предоставляют обычные эксперименты с фМРТ — обычно часы на сканере для каждого объекта.Это может показаться невозможным для собаки, но с каждым посещением сканера мы обнаружили, что собаки, получающие МРТ, становятся все более и более комфортными в окружающей среде. У нас есть несколько собак, которым нравится лежать и смотреть, какой контент мы для них создаем. Предварительные результаты показывают, что у некоторых собак можно расшифровать состояния мозга. Например, при изучении языка мы смогли расшифровать, какое слово было произнесено примерно с половиной мозга собак. Распространяя этот подход на более сложные стимулы, мы скоро сможем расшифровать эмоциональные состояния и узнать, что делает их такими гипер-социальными и привлекательными.

Собаки и психическое здоровье

Если собаки эволюционировали и стали лучшими друзьями человека, возможно ли, что они также страдают некоторыми из тех же психических расстройств, что и люди? Растет количество свидетельств того, что ответ положительный, и это еще одна причина для более внимательного изучения того, что творится в головах собак.

Психическое заболевание человека диагностируется в основном по симптомам. Согласно Диагностическому и статистическому руководству по психическим расстройствам Американской психиатрической ассоциации (DSM-5), депрессия характеризуется подавленным настроением, уменьшением удовольствия, замедленным мышлением, усталостью, чувством никчемности или вины и мыслями о смерти.Единственный объективно измеримый симптом — это изменение веса. Точно так же генерализованное тревожное расстройство связано с чрезмерным беспокойством и беспокойством, возбужденным состоянием, утомляемостью, снижением концентрации внимания, раздражительностью, мышечными болями и проблемами со сном.

Собаки, конечно, не могут говорить, поэтому они не могут сообщить, грустят они или тревожатся. Хотя нейровизуализация может скоро изменить ситуацию, в настоящее время нам приходится полагаться на поведение собак, чтобы делать выводы о том, что они чувствуют. Например, когда собаки напуганы, они ведут себя характерным образом, в том числе дрожат, прячутся в шкафах или под мебелью, грызут или царапают двери, чтобы убежать, расхаживать, лаять, ныть, а также испражняться или мочиться в доме.Когда они возникают в контексте того, что их оставили в покое, их часто называют «тревогой разлуки». Агрессия — еще одно часто неправильно понимаемое проявление эмоционального состояния у собак. То, что люди называют агрессией, может быть нормальной частью поведенческого репертуара собаки, который включает лай, рычание и кусание. Любая собака может укусить, и большинство из них сделает это, если ее достаточно спровоцировать. Однако при укусе собаки могут нанести серьезные травмы, особенно детям.

Интересно, что собаки с поведенческими проблемами часто улучшаются, когда их лечат человеческими лекарствами от депрессии и тревоги.Ингибиторы обратного захвата серотонина и норадреналина, такие как флуоксетин (прозак), являются одними из наиболее часто назначаемых препаратов в ветеринарной поведенческой медицине. Другие включают бензодиазепины, трициклические антидепрессанты, бета-адреноблокаторы и даже литий. Действительно, психофармакопея у собак почти такая же, как у людей. Тот факт, что эти лекарства работают у собак, говорит об общих биологических механизмах регуляции настроения. И, в отличие от людей, собаки не восприимчивы к эффектам плацебо (хотя их владельцы могут им подвергаться, ожидая улучшения поведения.)

Несмотря на их эмоциональные причуды, собак используют в самых разных целях, чтобы помочь людям с ограниченными возможностями. Собак-поводырей обучают для выполнения определенных задач, которые человек не может выполнить сам, например, собирать предметы, открывать двери и оповещать о звуках. Психиатрическую служебную собаку можно обучить обнаруживать начало психических эпизодов или включать свет для человека с посттравматическим стрессовым расстройством. Напротив, собак эмоциональной поддержки не дрессируют для выполнения конкретных задач, а используют для общения, облегчения одиночества и помощи в лечении депрессии и тревоги.

В то время как служебным собакам предоставляется определенная защита в соответствии с Законом об американцах с ограниченными возможностями, животные для эмоциональной поддержки — нет (хотя они могут подпадать под действие других законов, таких как Закон о справедливых жилищных условиях и Закон о доступе к авиаперевозчикам). Поскольку служебные собаки часто требуют обширного обучения, стоимость может быть непомерно высокой для многих людей — до 50 000 долларов. Большинство собак не приспособлены для такого рода работы, поэтому необходимо определить тех, которые подходят, и не тратить ресурсы на обучение тех, кто не будет хорошими служебными собаками.Здесь может сыграть роль визуализация мозга. В исследовании 50 собак-стажеров мы смогли с точностью 91% предсказать, закончит ли собака дрессировку служебных собак. В частности, мы обнаружили, что активация миндалины отрицательно коррелировала с успехом, предполагая, что собаки, склонные к возбуждению — либо потому, что они тревожатся, либо просто хотят поиграть, — не являются хорошими кандидатами в служебных собак.

Однако следует иметь в виду, что собаки — это не просто препараты для лечения различных заболеваний.Как и люди, собаки обладают широким спектром навыков и характеров. И хотя есть некоторые различия между породами в каких-то конкретных чертах личности, похоже, что внутри породы существует столько же различий. Ключ к прочной связи между собакой и человеком — это матч между собакой и человеком, но это может быть так же трудно предсказать, как и матч между двумя людьми. Будущие исследования, как с визуализацией мозга, так и с другими физиологическими измерениями, могут вскоре пролить свет на собачью сторону уравнения.

Раскрытие финансовой информации

Мозг собаки: внутри сложного собачьего разума

Скорее всего, вы не собираетесь проводить время за магнитно-резонансным томографом — и на то есть веские причины.Звонящая машина, похожая на гроб, кажется, специально создана для сенсорного нападения. Но вы не ниндзя, трехлетняя микс питбулей, которая пробирается в лабораторию Университета Эмори в Атланте, мельком видит МРТ, в котором она проведет свое утро, и радостно запрыгивает на стол.

Ниндзя — одна из немногих собак в мире, которых приучили сидеть совершенно неподвижно на МРТ (маленькие кусочки хот-дога, которые она получает в качестве награды, помогают), чтобы нейробиолог Грегори Бернс мог вглядываться в ее мозг, пока он работает.»Каково быть собакой?» — спрашивает Бернс. Этот вопрос является одновременно и центром его работы, и основной темой его следующей книги. «Никто не может знать наверняка. Но я думаю, что наши собаки переживают многое так же, как и мы ».

Это то, во что мы хотим верить. Наш роман с собаками продолжается уже 15 000 лет, и нет никаких признаков того, что он ослабевает. Около 44% семей в США включают как минимум одну собаку, а это означает, что популяция собак составляет до 80 миллионов.

В большинстве случаев мы даем нашим собакам очень хорошую жизнь. Нам кажется, что они нас понимают, а может быть, и понимают: приходите домой грустными, и они утыкаются в вашу руку. У них нет языка, но они сообщают объемы — глазами, лаем, всем своим выразительным телом. «Собаки улавливают все, что угодно, — говорит Джулиана Камински, директор Центра познания собак при Портсмутском университете в Англии. «Разработана система, в которой оба вида — наш и их — реагируют на сигналы друг друга.”

Это то, что мы знаем интуитивно, но наука все труднее пытается понять это эмпирически. Учреждения по изучению собак были созданы по всему миру, в Венгрии, Австрии, Германии, Италии, Австралии и других странах. Только в США есть учреждения в университетах Дьюка, Тафтса и Йельского университета. Ассоциация психологической науки (APS), которая обычно занимается благополучием людей, недавно посвятила собачий разум целиком в своем журнале Current Directions in Psychological Science.Результаты часто были впечатляющими: собаки могут считать — своего рода — учатся смотреть на две доски с прикрепленными к ним геометрическими фигурами и выбирать ту, на которой их больше. Они могут читать человеческие лица, понимая важность использования взгляда для общения и направления нашего внимания. Они могут преуспеть в том, что известно как постоянство объекта — понимание того, что, когда объект находится вне поля зрения, он не исчез из существования. Людям требуется гораздо больше времени, чтобы познать такую ​​основную истину мира, поэтому младенцы, которые бросают еду или ложку со стульчика для кормления, так часто не смотрят в пол, чтобы попытаться найти их.

Собаки тоже могут лучше, чем дети 3-4 лет, учиться игнорировать плохие инструкции. В исследовании Йельского университета, о котором не сообщалось в журнале APS, собакам и маленьким детям дали ящик и научили вращать рычаг, чтобы открыть крышку и получить угощение. Когда рычаг был настроен так, что в нем больше не было необходимости, собаки научились игнорировать его и просто открывали ящик. Дети все равно продолжали вертеть бесполезную вещь. Если собаки могут победить нас в этом небольшом задании, какие еще дары они могут скрывать?

Поведенческое программное обеспечение собаки в конечном итоге определяется мощностью оборудования, а это означает мозг.Как и у всех животных, одним из наиболее важных факторов, определяющих умственные способности, является размер, в частности, размер мозга по отношению к размеру тела. По этому показателю человеческий мозг огромен, примерно в одну пятидесятую массы среднего человеческого тела.

По сравнению с людьми и их соотношением 1:50, лошади тупы при 1: 600, а львы немного лучше при 1: 550. Собаки — ученые-сравнители, их вес составляет впечатляющие 1: 125 — соотношение, которое справедливо для всех пород собак, от чихуахуа до английского мастифа.Тем не менее, мозг, который делает вас гением в животном мире, не так уж и хорош в человеческом. Бернс хранит в своей лаборатории сохранившийся мозг взрослой немецкой овчарки, и он четко указывает на это: мозг размером с мандарин. «У собачьих мозгов просто нет возможности делать то, что мы делаем», — говорит он.

Хотя размеры двух мозгов различаются, структуры поразительно похожи. За последние несколько лет Бернс и его команда успешно использовали это сходство.Большая часть их МРТ-исследований была сосредоточена на части мозга, известной как полосатое тело. Богатое дофамином полосатое тело является посредником в вознаграждении, удовольствии и ожидании — трех столпах собачьего мира.

Во время недавнего визита Ниндзя эксперимент включал определение того, как быстро она научится ожидать награды за еду после воздействия одного из двух запахов. При работающем сканере лаборант периодически выпускал изоамил, химическое вещество, слабо пахнущее жидкостью для снятия лака, или гексанол, молекулу углерода, которую можно обнаружить в обрезках травы.После каждой затяжки изоамила Ниндзя давали угощение хот-догом; после гексанола она ничего не получит.

Вы владелец собаки или кошки? Присоединяйтесь к PetHero, чтобы получить 25% скидки на ветеринарные услуги, игрушки, угощения и многое другое!

В ходе теста МРТ искала скачки электрической активности в полосатом теле, которые указывали бы на усиление предвкушения после запаха изоамила. Аналитическое программное обеспечение должно было определить ответ, поскольку невооруженный глаз не мог различить такие небольшие колебания, но Ниндзя предлагал подсказки, которые она быстро усвоила.После того, как она спрыгнула со сканера, ей подарили две чашки посреди комнаты, каждая из которых содержала одно из двух химикатов. Она поспешила прямо к тому, у кого был изоамил.

Связать запах с угощением — это элементарная вещь, но Бернс использовал свою МРТ, чтобы исследовать более сложные аспекты когнитивных способностей собак: как они узнают лица людей и других собак; как они распознают голоса и слова; даже то, как они испытывают ревность — когда угощение в пантомиме накормили собачьим манекеном.Это вопросы о личности собаки — она ​​любит? сочувствует? это лояльно? — что больше всего интригует людей.

Исследователи из Исследовательского института Мессерли в Вене недавно проверили способность собак вести себя просоциально — прилагать усилия, чтобы помочь другой собаке, когда для них нет вознаграждения. В эксперименте две собаки были помещены в клетки бок о бок, и одна была обучена тянуть за рычаг, который доставлял пищу другой. Первая собака ничего не получала и тем не менее обычно была счастлива дергать за рычаг — при условии, что собака с другой стороны была ее товарищем по играм.Неизвестные собаки реже получали такое лечение.

Исследования различных способов, которыми собаки, как говорят, приходят на помощь людям, дали менее положительные результаты. Нет предела анекдотическим свидетельствам этого явления: собаки, которые бегут за помощью, когда их хозяева ранены, собаки, которые лают, чтобы предупредить семью о пожаре, собаки, которые знают, когда вам грустно, и лают, чтобы утешить.

Прекрасно — и, может быть, ура. «Ваша собака может заметить, что что-то не так, когда вам грустно, — говорит Камински, — но сообщение, которое они посылают, когда вынюхивает нос, может быть таким:« Вы ведете себя странно, и это меня пугает ».«А собаки, которые лают, когда в доме пожар? «Они могли просто испугаться», — говорит психолог развития Уильям Робертс из Западного университета Онтарио.

В одном исследовании, проведенном Робертсом и его коллегой, хозяйка выгуливала свою собаку по полю, а затем упала на землю, симулируя сердечный приступ. Рядом сидели еще два человека, притворяясь читающими. Владелец лежал неподвижно в течение шести минут, и в ходе многократных испытаний с разными людьми и животными ни одна собака не обратилась за помощью.

Робертс не отрицает правдивость случайных историй о собаках, которые действительно обращаются за помощью. Но он думает, что это исключения. О большинстве случаев, когда собаки ничего не делают, «об этом не сообщают, потому что они не являются интересными или неожиданными».

Если это правда, то собаки остаются не более чем кошками: любезными халявщиками в поезде с людьми. Но такой вывод их сильно обманывает.

Начнем с того, что мы узнаем об их интеллектуальном октане, особенно с точки зрения так называемой теории разума, способности понимать, что люди и другие животные обладают знаниями, отличными от их собственных. Способность собак следить за наведением и делать это изначально вызвала большой интерес в последние годы. Это не похоже на особый навык, если не считать, что многие другие животные не понимают этого жеста. Собака знает, что рука используется для обозначения чего-то еще.

«Когда два человека делают это, они принимают во внимание общую основу — коммуникативный контекст, в котором все это имеет смысл», — говорит Камински. То же самое и между собаками и людьми.

Не все кинологи понимают важность всего этого. Ученый-бихевиорист Клайв Винн из Университета штата Аризона называет множество видов, в том числе дельфинов, слонов и даже летучих мышей, которые узнают значение указывания, если они достаточно контактировали с людьми.«Это просто повседневный опыт с людьми, использующими свои конечности для доставки важных вещей», — говорит он.

Собачье понимание постоянства объекта менее спорно. Собаки хорошо справляются с так называемыми задачами с видимым смещением: когда они наблюдают, как объект помещается в один из нескольких контейнеров, а затем им разрешается искать его, они знают, какой контейнер исследовать в первую очередь. Собаки также осваивают невидимое смещение, когда, скажем, игрушку помещают в контейнер, контейнер перемещают за ширму, а затем выводят обратно, но игрушки больше в нем нет.Некоторые собаки следуют этой цепочке событий, справедливо полагая, что, если они войдут за барьер, они, вероятно, найдут игрушку.

В исследовании 2013 года поведенческий психолог Томас Зенталл из Университета Кентукки также обнаружил, что собаки способны понять, что не только существование объектов является постоянным, но и их характеристики. Когда собачий бисквит или другой интересный предмет проносили за барьер, а затем выносили обратно, собаки бросали на него взгляд, когда он появлялся снова.Но если бы он был тайно заменен большей или меньшей версией того же самого объекта или тем, который изменил цвет, они бы смотрели гораздо дольше. Вывод: двухдюймовый собачий бисквит должен оставаться двухдюймовым, а желтый мяч должен оставаться желтым, и собаки это понимают.

Но что все это говорит об эмоциональном восприятии мира собаками? Они демонстрируют то, что безошибочно кажется радостью — прыжками и трепетом, которые они проявляют, когда члены семьи возвращаются домой после долгого отсутствия.Это может даже предполагать, что они осознают не только прошлое и будущее, но и скорость, с которой проходит время. Камеры замкнутого цикла показывают, что они, похоже, готовятся к тому, что люди, которые отсутствовали весь день, возвращаются, шевелясь от сна, проверяя входную дверь, становясь беспокойными и возбужденными.

Ощущение времени как линейной вещи (текущее состояние — не единственное состояние) — это абстракция, на освоение которой человеческим младенцам требуется много времени, что частично объясняет истерики.Настоящий момент без файлов cookie означает вечность без файлов cookie.

Собаки могут даже научить нас чему-то об общей человеческой проблеме: недостатке силы воли. Исследования связывают это с так называемым истощением эго, когда самоконтроль со временем падает так же, как и у перегруженных мышц. В исследованиях, проведенных в 2010-2015 годах, исследователи обнаружили, что самодисциплина у собак нарушается так же, как и у нас. В одном эксперименте собаки, от которых требовалось выполнить 10-минутное упражнение «сидеть и стоять», с меньшей вероятностью справились с заданием-головоломкой, поставленным им следующим, чем собаки, которые потратили те же 10 минут, делая то, что им заблагорассудится.

Причиной может быть истощение запасов глюкозы в префронтальной коре. Собаки, которым давали глюкозу перед вторым заданием, оставались с ней дольше после периода сидячей остановки. Употребление сладких напитков — не способ улучшить самодисциплину, но исследования действительно показывают нам еще одну вещь, которую мы разделяем с нашими любимыми нечеловеческими видами.

Однако в конечном итоге наше любопытство к собакам всегда будет определяться нашей любовью к собакам. Бернс считает, что именно молодые люди по обе стороны разрыва между человеком и собакой были ответственны за начало межвидовой связи.Щенки волка будут наиболее подходящими для первых кочевых людей и обращаются к ним; а девочки и мальчики — тогда и сейчас — люди, которые больше всего любят щенков. Собаки похожи на нас своей радостью, сочувствием и неиссякаемым любопытством, и мы — по крайней мере, когда находимся в их присутствии — становимся больше на них. Мы оба — лучший вид для нашего очень долгого союза.

Появляется в выпуске TIME от 22 мая 2017 года.

Еще истории из TIME, которые необходимо прочитать


Напишите Джеффри Клюгеру в Джеффри[email protected]

Собачий мозг — Дрессировка и поведение Ханне Грайс

Вы когда-нибудь задумывались, как работает мозг вашей собаки? Краткое руководство…

Мозг вашей собаки — сложный орган, он контролирует его мышление, обучение и действия. Он также отвечает за интерпретацию и интеграцию информации со всего тела, как и наш человеческий мозг. А в феврале 2014 года исследование, проведенное доктором Аттилой Андикс, выявило больше сходств.

Исследование, проведенное Будапештским университетом, показало, что мозг собаки реагирует на голоса так же, как мозг человека.Одиннадцать собак и владельцев, которых поместили в МРТ-сканер и воспроизвели более 200 различных звуков — от звуков машины и свистков до человеческих звуков и звуков собак. Исследователи обнаружили, что похожая область — височный полюс, который является самой передней частью височной доли, активировался, когда и животные, и люди слышали человеческие голоса . «Мы действительно знаем, что у людей есть голосовые области, которые сильнее реагируют на человеческие звуки, чем на любые другие типы звуков», — пояснил д-р Андикс. «Местоположение (активности) в мозгу собаки очень похоже на то, где мы обнаружили его в мозге человека. Тот факт, что мы обнаружили, что эти области вообще существуют в мозгу собаки, является неожиданностью — мы впервые видим это у неприматов ». Тот факт, что эмоционально заряженные звуки, такие как плач или смех, вызывали у людей такие же реакции, как и у испытуемых собак, возможно, также может объяснить, почему собаки настроены на человеческие эмоции.

Но что еще мы можем узнать, изучая мозг своего питомца? Вот краткое руководство….

Размер и вес мозга сильно различаются у разных видов; Вес мозга средней собаки составляет менее половины процента от веса ее тела, но она получает более двадцати процентов крови, выкачиваемой из сердца. Итак, это показывает, как мозг находится в центре деятельности вашей собаки, занят перевариванием данных и определением наилучшего курса действий, который влияет на общее поведение вашей собаки.

Мозг представляет собой массу нервной ткани, которая разделена на три основные области; головной мозг, мозжечок и ствол головного мозга .Каждая часть выполняет определенные функции, при этом информация подается в эти ключевые области, поэтому вместе они дают инструкции о соответствующих действиях.

Головной мозг или кора головного мозга образует основную часть головного мозга . Он отвечает за получение и анализ сенсорной информации, такой как зрение, слух, осязание, вкус и боль. Чем крупнее кора головного мозга у животного, тем больше у него вариантов ответов, позволяющих ему выполнять сложные модели поведения. Например; Кора головного мозга рептилий гораздо менее развита по сравнению с мозгом вашей собаки.Это означает, что Фидо может выполнять множество задач и имеет сложные модели поведения по сравнению с рептилией.

Кора головного мозга делится на две части; левое и правое полушария головного мозга. Узкая щель, разделяющая эти полушария, называется продольной щелью мозга. Внутри этих двух областей четыре доли; лобная, височная, теменная и затылочная доли. Лобная и височная доли способствуют настороженности, интеллекту (планирование и выполнение движений), памяти и темпераменту собаки.В этой области находится таламус. Он отвечает за передачу сенсорной информации, такой как слух, зрение, осязание и боль. Таламус также позволяет вашей собаке выборочно концентрироваться и сосредотачиваться на чем-то одном за раз. Сенсорная и эмоциональная информация, передаваемая в таламус, затем отправляется в теменные и затылочные доли мозга собаки для расшифровки. После того, как эта информация была переварена и обработана в соответствии с предыдущим опытом или воспоминаниями, данные отправляются в лобную долю и переводятся в планы и действия.Таламус также участвует в мониторинге и регулировании двигательной активности, инициируемой в коре головного мозга. Затем эта информация отправляется из коры головного мозга в мозжечок, чтобы помочь координирующему центру мозга, который отвечает за мышечную активность.

Чуть ниже таламуса находится гипоталамус. Эта область контролирует высвобождение гормонов гипофиза (из гипофиза) и отвечает за регулирование питьевого и пищевого поведения вашего питомца, а также за температуру его тела, репродуктивную и вегетативную нервную систему; Эта система содержит нервы, которые контролируют непроизвольные движения таких органов, как кишечник, сердце, кровеносные сосуды и кровь (собаки не имеют произвольного контроля над вегетативной нервной системой).Интересно, что такие эмоции, как ярость и агрессия, берут начало в гипоталамусе — хотя обычно они подавляются гиппокампом и лобной долей коры головного мозга — если собака заражается вирусом бешенства, это вторгается в гиппокамп и устраняет это торможение. Это означает, что мощным агрессивным побуждениям гипоталамуса позволено преобладать. Как видите, мозг вашей собаки представляет собой сложную машину, а в коре головного мозга находится лимбическая система, которая регулирует эмоции собаки от страха, гнева и агрессии до беспокойства, радости и эйфории.Он играет важную роль в процессе обучения. Вирус бешенства атакует лимбическую систему, и это демонстрирует, как любые нарушения в этой области могут вызывать эмоциональные и / или поведенческие проблемы.

В лимбической системе находится миндалевидное тело, отвечающее за стратегии выживания и защитные реакции. Во время чрезвычайной опасности или жизненно важной ситуации собака должна действовать быстро. Таким образом, в этом случае информация об этой ситуации отправляется непосредственно из таламуса в миндалину, быстро активируя защитные реакции вашей собаки, а не сначала декодируется корой головного мозга, которая обрабатывается дольше.

Маленький мозг…

Вторая область мозга вашей собаки — мозжечок (что на латыни означает «маленький мозг»). Он расположен в задней части головного мозга и прикреплен к стволу головного мозга и коре головного мозга. Мозжечок — это часть мозга, которая регулирует или в основном отвечает за контроль и координацию произвольных движений (мышц) и позы вашей собаки. Мозжечок через таламические реле связан с сенсорно-моторной областью коры головного мозга.Таким образом, мозжечок будет получать информацию от коры головного мозга о предполагаемой мышечной активности, обрабатывать и сравнивать эту информацию от рецепторов в мышцах и сухожилиях вашей собаки. Как только мозжечок получает данные обратной связи, это обеспечивает точность движений. Любое повреждение или поражение мозжечка этой области обычно вызывает тремор головы или тела, нарушение равновесия, признаки неуклюжести, преувеличенные и неловкие движения. Мозжечок, отвечающий за скоординированные движения и остальную нервную систему, не полностью развит при рождении.В то время как мозг, спинной мозг и связанные с ним нервы присутствуют, нервы не обладают способностью эффективно передавать электрические импульсы. Большинство людей, видевших новорожденного щенка, заметят, насколько они вялые в движениях, а болевые ощущения у них очень медленные.

Ствол головного мозга

Третья область мозга — ствол мозга. Он расположен в основании головного мозга и связан со спинным мозгом и мозжечком. Ствол головного мозга состоит из двух основных частей; мост и продолговатый мозг.Все нервные волокна, выходящие из мозга и идущие к мышцам вашей собаки, проходят через ствол мозга. Продолговатый мозг расположен у основания головного мозга и соединяется со спинным мозгом. Он отвечает за регулирование ряда функций, от сердцебиения и дыхания собаки до слюноотделения, кашля, чихания и функций желудочно-кишечного тракта. Продолговатый мозг вместе с мостом является важным местом передачи информации о слухе и балансе, вкусовых ощущениях и двигательных реакциях.Мост обеспечивает путь нервным волокнам для передачи сенсорной информации между мозжечком и корой головного мозга. Мост также включает центр мочеиспускания (мочеиспускание). Исследования 1964 года японских ученых Куру и Ямамото продемонстрировали, как электрическая стимуляция моста приводит к увеличению активности уретрального сфинктера и расслаблению мочевого пузыря. Таким образом, можно с уверенностью предположить, что повреждение моста будет способствовать недержанию мочи.

Как мозг получает и передает информацию?

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, но с ними связана сеть периферических нервов (периферическая нервная система), которые проникают в ткани тела и снабжают их энергией и передают информацию, такую ​​как ощущение боли, в и от тела обратно к нервной системе.В свою очередь, мозг реагирует определенным образом. Клетки мозга, передающие информацию в центральной нервной системе, называются нейронами. Структурно нейрон не похож ни на одну другую клетку тела и состоит из трех частей; тело клетки, аксон и дендриты.

Тело клетки — это большая центральная часть клетки, содержащая ядро, и находится между аксоном и дендритами. Аксон представляет собой тонкую трубку, которая переносит нервные импульсы от нейрона к конечным кнопкам.Дендриты короткие, древовидные; они получают сообщения от других нейронов. Между терминальной кнопкой аксона одной клетки (пресинаптическая клетка) и дендритами второй или принимающей клетки (постсинаптическая клетка) находится соединение, называемое синапсом. Аксон и дендрит в двух клетках обращены друг к другу, а синапс — это очень маленький промежуток между ними. Когда информация (называемая потенциалом действия) передается через нейроны, окончание аксона посылающей клетки запускает высвобождение химического вещества (нейромедиатора) в непосредственной близости от дендрита принимающей клетки.Выделяемые химические вещества включают: дофамин, норадреналин и серотонин. И именно эти три нейротрансмиттера важны при лечении проблем с поведением собак. Это потому, что нейротрансмиттеры могут возбуждать, подавлять или изменять активность других нейронов.

Тренер Вал Стронг использует аналогию, которая помогает нам понять, как нейротрансмиттеры могут возбуждать или тормозить клетки. Она ссылается на рецепторы на мембране принимающей клетки как «запертые двери». Возбуждающие нейротрансмиттеры действуют как ключи, которые открывают «двери», позволяя передавать информацию по аксону клетки, вызывая высвобождение химического вещества второй клетки (или нейромедиатора).В то время как тормозные нейротрансмиттеры действуют как «болты», запирая двери рецепторов, так что действие возбуждающих передатчиков не имеет никакого эффекта. Считается, что изменение реакции синапсов является ключом к памяти и обучению.

Уф!

Как видите, мозг вашей собаки — это мощный сверхсложный орган, который позволяет ему учиться, выражать эмоции и учитывает поведение, помогая ему реагировать и адаптироваться к окружающей среде. Итак, «наверху» происходит очень много всего!

Теги: головной мозг

Структура и функции головного и спинного мозга у собак

Ниже представлена ​​информация о структуре и функциях головного и спинного мозга собак Мы расскажем вам об общей структуре, как работает головной и спинной мозг, распространенных заболеваниях и общие диагностические тесты, выполняемые для оценки головного и спинного мозга у собак.

Что такое головной и спинной мозг?

Головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему собаки и других домашних животных. Мозг — это центр интерпретации и интеграции информации со всего тела. Спинной мозг действует как проводящая система для передачи информации от мозга к различным областям тела.

Где находится головной и спинной мозг у собак?

Мозг расположен внутри костного черепа или черепа. Спинной мозг расположен внутри позвоночного канала, который проходит через позвоночник (шею и заднюю кость) и простирается от основания черепа до середины хвоста.

Каково общее строение головного и спинного мозга?

Мозг представляет собой массу мягкой нервной ткани розовато-серого цвета, разделенной на три основных отдела: ствол мозга, головной мозг и мозжечок.

  • Ствол мозга. Ствол головного мозга расположен в основании головного мозга и связан со спинным мозгом и мозжечком. Почти все черепные нервы (нервы, контролирующие различные функции головы) возникают из ствола головного мозга.
  • Cerebrum. Головной мозг, составляющий основную часть мозга, можно разделить на две основные части: правое и левое полушария головного мозга.Полушария разделены узкой щелью или щелью, называемой продольной щелью головного мозга. Две стороны мозга связаны внизу мозолистым телом, которое доставляет сообщения от одной стороны к другой.
  • Мозжечок. Мозжечок расположен в задней части головного мозга и прикреплен к стволу головного мозга и головному мозгу. Мозжечок в основном координирует движения и позу.

    Спинной мозг представляет собой удлиненную структуру, более или менее цилиндрическую, которая состоит из основного пучка нервных путей, по которым нервные импульсы передаются от головного мозга к остальному телу.Спинной мозг соединен со всеми частями тела нервами, которые выходят и входят в позвоночный столб через промежутки между костными позвонками.

    Головной и спинной мозг заключены в мозговую оболочку, которая состоит из трех твердых мембран, называемых твердой мозговой оболочкой, паутинной оболочкой и мягкой мозговой оболочкой. Спинномозговая жидкость (ЦСЖ) вырабатывается в головном мозге в полых каналах, называемых желудочками. Эта жидкость окружает головной и спинной мозг, чтобы защитить их от травм. Ткани головного и спинного мозга можно разделить на серое и белое вещество.

  • Каковы функции головного и спинного мозга у собак?

    Мозг управляет различными формами поведения посредством обучения, мотивации и восприятия. Он производит нервные импульсы, чтобы заставить мышцы двигаться, посылать сигналы органам и управлять многочисленными автоматическими функциями организма. Мозг также принимает и регистрирует сенсорные импульсы, такие как зрение, звук, вкус, прикосновение, запах и боль.

    Спинной мозг координирует движения и мышечную активность. Он также управляет как автоматическими, так и произвольными рефлексами, такими как моргание, царапание, подергивание ушами и виляние хвостом.

    Каковы общие заболевания мозга собаки?

    Заболевания головного мозга можно подразделить на врожденные аномалии, инфекции, воспаления, дегенеративные заболевания, нарушения обмена веществ, сосудистые состояния, опухоли, травмы, нарушения питания, токсические состояния и болезни неизвестной причины. Некоторые примеры заболеваний головного мозга, встречающихся у собак, перечислены ниже:

  • Гидроцефалия — это скопление спинномозговой жидкости в желудочковой системе головного мозга.В результате желудочки увеличиваются, а вещество мозга сокращается под давлением жидкости. Он может быть первичным и врожденным, возникающим либо в результате увеличения производства спинномозговой жидкости, либо в результате нарушения всасывания. Гидроцефалия также может развиться вследствие обструкции желудочков. Врожденные случаи чаще всего встречаются у игрушечных и брахицефальных пород собак, таких как мопс, чихуахуа, той-пудель, лхасский апсо и т. Д.
  • Периферическое вестибулярное заболевание — это заболевание, поражающее как мозг, так и нервы, контролирующие равновесие.Собаки с вестибулярным заболеванием испытывают трудности с равновесием и ориентацией. Признаки включают наклон головы, падение и падение. Идиопатическое вестибулярное заболевание у собак (также называемое «вестибулярным заболеванием старых собак») является распространенной формой заболевания.
  • Инфекционный энцефалит — воспаление ткани головного мозга, вызванное инфекционными организмами. У собак это может быть вызвано вирусными заболеваниями (чумка собак, инфекционный гепатит собак, бешенство), паразитарными инвазиями, протозойными инфекциями (токсоплазмоз, неоспороз, энцефалитозооноз), многочисленными бактериями, риккетсиозами (эрлихиоз, пятнистая лихорадка Скалистых гор, отравление лососем). и грибковые инфекции (бластомикоз, криптококкоз, кокцидиоидомикоз).
  • Припадки — это аномальная активность мозга, которая может приводить к судорогам, которые проявляются в виде странного поведения, тремора, мышечных сокращений, слюноотделения и дефекации. Есть много причин припадков, таких как эпилепсия, состояние, характеризующееся повторяющимися припадками. Эпилепсия встречается у многих собак чистопородных и смешанных пород. Бельгийская тервюрен входит в список пород, генетический фактор которых доказан или сильно подозревается. Другие породы с повышенной распространенностью эпилепсии включают бигль, таксу, немецкую овчарку, боксеров, колли и лабрадор-ретривер.
  • Нарколепсия — неврологическое заболевание, вызывающее сильную дневную сонливость. Это может сопровождаться катаплексией, которая характеризуется внезапными приступами мышечной слабости. Собаки — одно из немногих животных, страдающих нарколепсией.
  • Опухоли головного мозга могут быть первичными и возникать из тканей головного мозга, или они могут быть вторичными и развиваться как из окружающих, так и из отдаленных тканей. Многие опухоли могут метастазировать в мозг.
  • Травма головы — довольно частая травма у собак, которые попадают под машину или получают тупые или проникающие травмы головы.Клинические признаки могут широко варьироваться в зависимости от типа травмы, но могут включать ступор, потерю сознания, отклонения в размере зрачка и функции других черепных нервов, судороги, слабость, неспособность ходить и наклон головы.
  • Какие самые распространенные заболевания спинного мозга у собак?

    Заболевания спинного мозга обычно вызывают дисфункцию одной или нескольких конечностей и / или хвоста. Заболевания спинного мозга могут возникать сами по себе или в сочетании с заболеваниями головного мозга. Как и заболевания головного мозга, заболевания спинного мозга можно подразделить на врожденные аномалии, инфекции, воспаления, дегенеративные заболевания, сосудистые состояния, опухоли, травмы, нарушения питания, токсические состояния и заболевания неизвестной причины.Некоторые примеры заболеваний спинного мозга, которые возникают у собак, перечислены ниже:

  • Расщелина позвоночника — редкая аномалия развития, характеризующаяся дефектным закрытием двух половин позвонка (позвоночника), через которые спинной мозг может выступать, а может и не выступать. Обычно это приводит к дисфункции хвоста и ануса, недержанию мочи, а иногда и к слабости тазовых конечностей. Чаще всего встречается у «винтохвостых» пород, таких как английский бульдог, но также встречается у родезийских риджбеков.
  • Инфекционный менингит — это воспаление мозговых оболочек головного или спинного мозга, возникающее в результате какой-либо инфекции. Наиболее частыми причинами менингита у собак являются бактериальные инфекции, инфекция, вызванная вирусом чумки собак, вирус инфекционного гепатита собак и токсоплазмоз.
  • Опухоли позвоночника могут возникать в позвонках, мозговых оболочках, нервных корешках и / или в самом спинном мозге. Опухоли, возникающие из клеток спинного мозга или покрывающих его, называются первичными опухолями.Опухоли, возникающие из близлежащих тканей, которые проникают в спинной мозг или поражают его, называются вторичными опухолями.
  • Дегенеративная миелопатия — это медленно прогрессирующее заболевание, характеризующееся потерей мышечной координации, слабостью и истончением мышц и, в конечном итоге, параличом задних конечностей. Часто встречается у немецких овчарок.
  • Заболевание межпозвоночного диска возникает при дегенеративных изменениях, которые приводят к выпячиванию дисков позвоночника. Поскольку диски оказывают давление на спинной мозг, могут наблюдаться определенные клинические признаки.К ним относятся боль, мышечная слабость, частичный или полный паралич и другие неврологические расстройства.
  • Какие типы диагностических тестов используются для оценки головного и спинного мозга?

  • Полное неврологическое обследование, включая проверку различных рефлексов, дает ценную информацию о функциях головного и спинного мозга.
  • Анализ спинномозговой жидкости (CSF) — это микроскопическое исследование спинномозговой жидкости, полученной через спинномозговую пункцию. Анализ часто дает ценную информацию о наличии инфекции, воспаления и других аномалий.
  • Рентгеновские лучи предоставляют информацию о костном черепе вокруг головного мозга и позвонках, окружающих спинной мозг. Сами головной и спинной мозг плохо видны на рентгеновских снимках, но специальная процедура, называемая миелограммой, может помочь выделить различные области позвоночника.
  • Компьютерная томография (компьютерная томография или компьютерная томография) — это специальный рентгеновский метод, позволяющий получать серийные изображения головного и спинного мозга с использованием улучшенной компьютерной обработки.
  • Магнитно-резонансная томография (МРТ) использует свойства определенных тканей, подверженных чрезвычайно мощным магнитным полям, для создания детальных изображений органов тела.МРТ — очень полезный инструмент для оценки как головного, так и спинного мозга.
  • Доступны различные электродиагностические тесты для оценки различных функций головного и спинного мозга. К таким тестам относятся слуховые вызванные реакции ствола головного мозга (BAER), которые используются для определения глухоты; электроэнцефалограмма (ЭЭГ), которая может выявить отклонения в активности мозга во время судорожного расстройства; и скорость нервной проводимости (NCV), которая оценивает функцию периферических нервов.
  • 12 удивительных фактов о мозге собаки

    Собачий мозг — вещь увлекательная.Хотя собаки не могут разговаривать, они выражают свои чувства и желания с помощью виляния хвостом, мимики и различного лая. Собаки достаточно когнитивны, чтобы испытывать радость, страх, гнев, волнение и боль, и они также оказываются умнее, чем ваш средний двухлетний ребенок.

    Недавние исследования с использованием изображений показывают, что собаки узнают наши лица и что их мозг реагирует так же, как наш, при воздействии положительных раздражителей. Благодаря этим исследованиям у нас теперь есть научные ответы о том, как работает мозг собаки.

    Вот 12 удивительных фактов о собачьем мозге, которые утолят ваше любопытство и помогут оценить интеллект вашего собачьего компаньона.

    1. Мозг собаки размером с мандарин

    Сила мозга часто связана с размером мозга по отношению к телу. Мозг собаки размером с мандарин. Это означает, что в нем не так много складок, как в человеческом мозге или способности к высшему мышлению.

    Соотношение мозга и тела человека составляет 1:40. Согласно исследованию, опубликованному в выпуске Intelligence Popular Science , у собак он составляет 1: 125 для всех пород.Это означает, что, хотя у собак не так много умственных способностей, как у нас, у них намного больше по сравнению с другими животными (соотношение больших белых акул составляет 1: 2550).

    2. Кора головного мозга собаки отличается от коры головного мозга человека

    Мозг людей и собак имеет некоторое сходство, но имеет некоторые существенные структурные и функциональные различия. Самые большие вариации связаны с составом коры головного мозга, самой большой части мозга.

    Доктор.Грегори Бернс, нейробиолог из Университета Эмори, первым провел фМРТ-сканирование, чтобы заглянуть в мозг собаки. ФМРТ — это форма визуализации, которая измеряет активность мозга, пока субъект активен.

    В своей книге «Как собаки нас любят: нейробиолог и его приёмная собака расшифровывают мозг собаки» Бернс утверждает: «Самая большая часть мозга — кора головного мозга — радикально отличается у собак и людей. По-видимому, это то, что отличает нас друг от друга ».

    3.У собак есть эмоции — точно так же, как и у нас

    У людей и собак в мозге схожие химические изменения и гормоны. Это включает выброс окситоцина. Согласно исследованию 2015 года, этот выпуск вызывает чувство любви и привязанности, когда собака и человек смотрят друг другу в глаза.

    Как и мы, они также чувствуют возбуждение, страх, гнев, страдание и боль. Однако собаки не способны испытывать более сложные чувства. То, что вы можете представить себе как собаку, выражающую вину, когда ее поймали за неправильным поведением, — это просто чувство страха, ожидающего вашей реакции.

    4. Собаки могут испытывать депрессию

    Поскольку собаки испытывают такие же эмоции, как и мы, они также склонны к депрессии, тревоге и даже синдрому посттравматического стресса (ПТСР). Вот почему лекарства от тревожности, такие как селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (СИОЗС), могут помочь.

    Доктор Джилл Сакман, ветеринар и владелец компании Animal Behavior Consultants из Мичигана, которая имеет докторскую степень в области молекулярной и клеточной биологии, ссылается на исследование, в котором Прозак помог улучшить симптомы тревоги и депрессии у собак.

    «Серотонин является важным нейротрансмиттером в головном мозге и появляется в областях мозга у собак (и других животных), как и у людей», — говорит она. «Есть исследования, которые показывают, что когда собаки принимают прозак, у них есть« оптимистический »уклон».

    5. Собаки не строят планов

    Несмотря на способность собаки испытывать широкий спектр чувств, включая счастье и печаль, Сакман говорит, что собаки живут настоящим моментом и не позволяют эмоциям мешать.

    «Они живут богатой эмоциональной жизнью», — говорит она.«Но у нас нет доказательств того, что они планируют какие-либо события в будущем — навыки, требующие префронтального коркового развития, которое есть у высших приматов».

    6. Мозг собаки настроен так, чтобы положительно реагировать на награды

    Еще одно исследование Бернса показало, что мозг собаки загорается при воздействии сигналов руки, связанных с вознаграждением. Та же самая область одинаково реагирует и у людей при воздействии положительных стимулов.

    Все сводится к хвостатому ядру, части базальных ганглиев головного мозга.Это хвостатое ядро ​​играет роль в обучении, сохраняя и обрабатывая воспоминания. Он также богат дофаминовыми рецепторами, которые связаны с ощущением удовольствия как у людей, так и у собак.

    В статье, написанной Бернсом для Smithsonian Magazine, он упоминает, что хвостатое ядро ​​(и система вознаграждения) принадлежит древней рептильной части мозга, которая есть у всех млекопитающих, что делает ее похожей как у собак, так и у людей.

    7. Мозг собаки предназначен для анализа запахов

    У собак невероятно мощное обоняние, о чем свидетельствует большая часть мозга, отвечающая за обоняние.Именно из-за этого острого обоняния и ассоциации запаха с воспоминаниями вы найдете собак, обученных вынюхивать бомбы, наркотики и работать в поисково-спасательных командах.

    В своей книге Бернс объясняет разницу между тем, как люди и собаки чувствуют запах:

    «Хотя мозг собаки на первый взгляд выглядит как уменьшенная версия человеческого мозга, у собаки есть одна область, которая заметно больше. Часть мозга, отвечающая за обоняние, называемая обонятельной луковицей, огромна в мозгу собаки », — пишет он.«Когда мозг собаки рассматривается в дорсальной плоскости на уровне глаз, обонятельная луковица выглядит как ракетный корабль. У этой части мозга нет человеческого эквивалента ».

    8. Собаки могут узнавать человеческие лица

    Собаки распознают своих людей не только по запаху. В ходе эволюции их мозг научился распознавать человеческие лица и понимать эмоциональные и визуальные сигналы, которые они используют для управления своим поведением.

    Согласно исследованию, проведенному в Институте нейробиологии Национального автономного университета Мексики, в мозгу животных есть особая область (в частности, двусторонняя височная кора), которая предназначена для распознавания лиц одного и того же вида.Но Лаура Куайя и ее команда обнаружили, что собаки умеют узнавать человеческие лица, изучая сканирование мозга.

    Сканирование показало увеличение активности (нервных клеток) в височных областях мозга при представлении человеческих лиц, а не изображений повседневных предметов.

    В исследовании говорится: «Собаки особенно хорошо умеют различать двух людей, даже если они оба им знакомы, но они также обладают замечательной способностью улавливать небольшие, но важные сигналы на человеческом лице.”

    9. Собаки могут мечтать

    Мозг человека и собаки демонстрирует сходные стадии электрической активности, что позволяет сделать вывод, что собаки могут видеть сны. Фактически, можно с уверенностью сказать, что они мечтают об общих делах, которыми они занимаются ежедневно, например, о погоне за белками и лаем на почтальона.

    Нейробиологи Кенуэй Луи и Мэтью Уилсон из Массачусетского технологического института (MIT) изучали активность нейронов в гиппокампе крысы и предполагают, что функции мозга крысы, по-видимому, указывают на сновидения.

    Гиппокамп играет важную роль в формировании и кодировании воспоминаний, и поскольку мозг собаки сложнее, чем мозг крысы, разумно заключить, что они тоже видят сны.

    10. Собаки умны, как двухлетний ребенок

    Исследователи, в том числе доктор Стэнли Корен, провели языковые и математические тесты, предназначенные для проверки навыков у детей, и определили, что интеллект собаки находится на уровне малыша. Собаки могут выучить до 165 слов, как двухлетний человек, и могут перехитрить трех- или четырехлетнего ребенка в математике.

    «Если мы приписываем двух-четырехлетним людям сознание и рассудительность, то, в отсутствие данных об обратном, кажется уместным, чтобы мы даровали то же самое собакам», — пишет Корен в своей книге «Как собаки» Думайте, понимая собачий разум ».

    Поскольку собаки обладают способностями и энтузиазмом, важно использовать головоломки и головоломки, чтобы поддерживать их умственную стимуляцию. Доктор Сакман говорит, что эти упражнения могут «научить их новым навыкам, умственно обогатить их жизнь и повысить степень взаимодействия со своими людьми».

    11. Собаки умнее кошек

    Исследование, опубликованное в журнале Frontiers in Neuroanatomy в 2017 году, пришло к выводу, что собаки умнее кошек на основе количества нейронов, присутствующих в их коре головного мозга. Нейроны — это единицы обработки информации, связанные с интеллектом: чем больше их число, тем выше способность животного думать, планировать и демонстрировать сложное поведение.

    В этом исследовании подсчитывали нейроны в головном мозге ряда животных.У собак более чем в два раза больше нейронов, чем у кошек (530 миллионов против 250 миллионов корковых нейронов). У человека 16 миллиардов нейронов.

    12. Собаки могут испытать заморозку мозгов

    Приятно видеть, как собаки глотают последний кусочек мороженого, подходящего для собак, жарким летним днем, но есть вероятность, что у вашей собаки может заморозиться мозг. Замораживание мозга — это временная головная боль, возникающая при быстром поедании холодной пищи.

    «Заморозка мозга» — это фенопалатиновая ганглионевралгия (боль в области клиновидно-небного нерва), — говорит Сакман.«Поскольку у собак и людей есть похожие нервные структуры на нёбе, разумно ожидать, что у них могут быть похожие ощущения при поедании холодного / ледяного угощения. Но мы не знаем наверняка ».

    В то время как мы знаем, что нужно прекращать есть, когда у нас замораживается мозг, собаки этого не делают. Чтобы предотвратить нервное покалывание, давайте щенку ледяные лакомства небольшими дозами или смешайте их с обычными лакомствами.

    Люди изменили структуру мозга собак • Earth.com

    В новом исследовании, опубликованном Обществом нейробиологии, исследователи обнаружили, что структура мозга собаки варьируется в зависимости от породы и связана с конкретным поведением.Это означает, что путем селективного разведения по определенным характеристикам люди непреднамеренно сформировали мозг собак.

    На протяжении веков люди разводили собак из-за особой внешности или способностей. Собаки служат людям как превосходные компаньоны и помощники по работе, и в одних ситуациях разные качества более желательны, чем в других.

    Например, далматинцев долгое время использовали в качестве тренеров-собак из-за их комфортного общения с лошадьми. Их часто разводят на выносливость, и они могут без утомления ездить рядом с конными экипажами.

    Далматины — также отличные охотничьи собаки, ретриверы и сторожевые собаки. Однако при содержании в качестве домашнего питомца чрезмерная энергия может сделать далматинца более невротичным и нервным, что приведет к менее желательному поведению, например, к жеванию мебели.

    Под руководством Эрин Хехт исследовательская группа исследовала, как давление отбора, связанное с разведением, может повлиять на мозг собак. С помощью магнитно-резонансной томографии специалисты проанализировали структуру мозга 33 пород собак.

    Структурные различия у трех пород собак, Изображение предоставлено: Hecht et al., JNeurosci 2019

    Исследование выявило широкие вариации в структуре мозга, не связанные с размером тела или формой головы собак. Затем команда исследовала области мозга, которые, как было установлено, имеют наибольшее различие между породами.

    В результате исследование составило карту шести мозговых сетей, каждая из которых была связана по крайней мере с одной поведенческой характеристикой, а коррелирующие функции варьировались от социальных связей до движения.

    Примечательно, что исследователи обнаружили, что различия в поведении у разных пород были связаны с анатомическими различиями в шести мозговых сетях.

    По словам исследователей, полученные данные дают уникальную возможность изучить эволюционную взаимосвязь между структурой мозга и поведением.

    Исследование опубликовано в журнале Journal of Neuroscience .

    По Крисси Секстон , Земля.com Штатный писатель

    Основное изображение Кредит: Shutterstock / Инна Резник

    Sulci мозга собаки: обзор терминологии

    Abstract

    За последние десятилетия было опубликовано несколько учебников по анатомии и неврологии, которые включают описания мозга собак. Однако используемая терминология непоследовательна, частично из-за индивидуальных различий в неокортикальной гирации, а частично из-за общей практики адаптации терминов из анатомии человека и мыши.Чтобы выявить такие несоответствия, в исследовании 1 мы проанализировали существующую литературу и определили общие используемые термины, а также любые расхождения между учебниками. Были обнаружены три основные формы несоответствий; а) использование терминов, не включенных в Nomina Anatomica Veterinaria (NAV), б) включение структур, перечисленных как не специфичные для собак, и в) использование похожих названий для идентификации потенциально различных анатомических структур. Чтобы решить эти проблемы, в исследовании 2 мы исследовали постоянство внешнего вида борозды головного мозга, выполнив макроскопическое исследование мозга 79 собак, полученного через Банк мозга и тканей собак (CBTB).Затем мы оценили, отличаются ли борозды на лобных областях у брахицефальных пород от борозды мезоцефальной и долихоцефальной групп, поскольку лобная и обонятельная области подвергаются наиболее значительным изменениям после укорочения черепа. Статистический анализ не показал различий между типами длины черепа в отношении возникновения этих борозд, хотя борозды на боковой стороне мозга оказались более стабильными, чем на медиальной стороне. В исследовании 3 мы суммировали результаты в соответствии с NAV, чтобы составить окончательный указатель терминов, которые мы рекомендуем использовать для каждой выявленной борозды.Такой индекс полезен для образовательных, клинических и исследовательских (например, нейробиологических) целей. Собака становится новаторской и исключительной моделью в сравнительной нейробиологии, и поэтому не следует недооценивать значение для исследований нейробиологии собак.

    Введение

    В нескольких областях нейробиологических исследований и клинической деятельности используются методы структурной и функциональной визуализации, например магнитно-резонансная томография (МРТ), компьютерная томография (КТ), позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), однофотонная эмиссионная томография (ОФЭКТ), которые позволяют детально обследовать центральную нервную систему (ЦНС).Диагностическая и исследовательская интерпретация таких методов требует знания и однозначного определения областей и регионов; одна из самых сложных структур ЦНС — мозг. Таким образом, атласы мозга являются фундаментальным инструментом для нескольких клинических и исследовательских целей [1–5]. Одним из важных аспектов такой исследовательской деятельности является необходимость сравнения и, таким образом, идентификации структур и областей мозга в различных модальностях (от макроскопических модальностей до гистологических исследований). Чтобы это можно было сделать надежно, необходимы такие инструменты, как универсальные атласы (т.е. атлас, который позволяет увидеть ту же структуру, что и изображенная, с помощью различных непрямых изображений (КТ, МРТ) или более прямого доступа (хирургическое вмешательство и эндоскопия)). Следовательно, для сравнения структур мозга при различных модальностях визуализации требуется несколько атласов, а те, которые в настоящее время доступны в литературе, редко бывают стандартизированы по своей терминологии и представляют собой большое разнообразие терминологии [6–9]. Таким образом, первый шаг к созданию сравнительного атласа мозга собак требует определения общего описательного языка и разъяснения настоящей терминологии, чтобы сделать ее сопоставимой для каждого пользователя.

    Чтобы облегчить создание общепринятых анатомических описаний, Всемирная ассоциация ветеринарных анатомов (WAVA, http://www.wava-amav.org) регулярно предоставляет международно признанный список терминов, описывающих макроскопическую анатомию различные животные, не относящиеся к человеку, включая собак. С 1968 года, когда была опубликована первая Nomina Anatomica Veterinaria (NAV), Международный комитет по общей ветеринарной анатомической номенклатуре (ICVGAN) регулярно обновлял свои рекомендации по использованию различных анатомических терминов.Последняя версия NAV, доступная на момент написания этой рукописи, была недавно пересмотренным 6-м изданием, которое было составлено ICVGAN, одобрено Генеральной Ассамблеей Всемирной ассоциации ветеринарных анатомов и опубликовано Редакционным комитетом [10]. Несмотря на существование таких рекомендаций, при описании морфологии основных структур головного мозга собаки (извилины и борозды, т. Е. Извилины и инволюции, видимые на поверхности мозга), все еще есть некоторые несоответствия в терминологии, используемой в учебниках ветеринарной анатомии (например, .грамм. Gyrus suprasylvius caudalis называется Gyrus ectomarginalis caudalis [11–14], или Gyrus ectosagittalis caudalis [11,14], или Gyrus suprasylvius posterior [6,15]). Одна из причин этих несоответствий заключается в том, что у собак нет четко определенных границ для отдельных долей мозга, как у людей, где, например, граница между лобной и височной долями определяется хорошо известным анатомическим элементом, бороздами . centralis [16].Кроме того, морфология поверхности мозга собак может незначительно отличаться, даже между особями одного и того же типа породы, из-за разницы в локализации и / или длине их борозд [17,18].

    Одна из основных проблем, возникающих из-за такого номенклатурного несоответствия, заключается в том, что это затрудняет сравнение результатов исследований, в которых используются разные термины. Кроме того, оценка внутричерепных структур (включая анатомические вариации и потенциальные аномалии) требует общего описательного языка между клиницистами и исследователями.Аналогичные проблемы были решены в случае другого вида, домашней кошки, путем создания карты коркового мозга кошек с вероятностью ткани. Эта карта состоит из трехмерного кортикального шаблона, основанного на данных цитоархитектоники и электрофизиологии, а также на использовании общих описаний морфологии и терминологии поверхности [19].

    Мы стремились рассмотреть текущую ситуацию в названии основных структур головного мозга собак, выделив несоответствия, обнаруженные в различных литературных источниках, а затем, на основе исследования, в котором мы оценили мозг собак, мы суммировали борозды, которые являются высоко оцененными. преобладает у собак.Затем мы представляем сводную таблицу и руководство по использованию. Такой инструмент может быть полезен для образовательных, клинических и исследовательских (например, нейробиологических) целей. Значение для исследований нейробиологии собак не следует недооценивать, поскольку собаки считаются хорошей трансляционной моделью для изучения неврологических и психических заболеваний человека [20] и изменений в головном мозге, включая, например, возрастные изменения [21–23]. Последние исследования на людях [24–26] в значительной степени основаны на использовании методов фМРТ, и параллельно имело место увеличение количества неинвазивных исследований фМРТ собак, в связи с тем, что домашние собаки демонстрируют способность к сотрудничеству и дрессировку. и, таким образом, его можно научить лежать неподвижно и без ограничений при МРТ [27–29].В недавних исследованиях было проверено влияние ограничения питания и иммунотерапии на старение и связанные со старением заболевания, и результаты подчеркивают ценность трансляции собачьей модели для старения и болезни Альцгеймера [30–34]. Различные шаблоны мозга собак также были разработаны в последние годы, чтобы помочь в этих областях [35–37]. Эти примеры показывают, как собака может стать новаторской и исключительной моделью в сравнительной нейробиологии.

    Чтобы составить исчерпывающий обзор терминов, используемых в нейроанатомии собак, мы провели обзор литературы, посвященной поиску терминологии корковых особенностей головного мозга собак, и исследовали их согласованность на выборке необработанного мозга собак в трех следующих исследованиях: in Study 1, мы стремились оценить уровень согласованности терминов, используемых в ветеринарной клинической, образовательной и исследовательской номенклатуре для мозга собак.В исследовании 2 мы проанализировали 79 мозгов собак, глядя на последовательность и частоту появления бороздок, которые были идентифицированы в исследовании 1. Наконец, в исследовании 3 мы суммировали окончательный набор терминов с цветными цифрами, соответствующими установленным официальным данным. номенклатура, которая объединяет учебники, рассмотренные в исследовании 1, и результаты анализа мозга, проведенного в исследовании 2.

    Материалы и методы

    Исследование 1: обзор литературы

    Четырнадцать учебников по ветеринарной анатомии и неврологии были рассмотрены с упором на термины и определения, используемые для описания бороздок (бороздок) в коре больших полушарий головного мозга собаки.Для каждого из них мы описали основные аналогии и несоответствия, а также сообщили и обсудили преимущества и ограничения, которые они представляют для области ветеринарии и нейроанатомии.

    Выбор и оценка учебников по анатомии

    Был проведен поиск в литературе учебников по нейроанатомии и неврологии собак и животных с описанием коры головного мозга от академических издателей (например, Elsevier, Parey, Wiley Blackwell, Springer и Enke). Мы включили последние доступные издания всех книг по ветеринарной анатомии, которые можно было получить из этих источников и которые были опубликованы на английском языке с 2000 года до времени проведения этого исследования (т.е. с ноября 2016 г. по сентябрь 2017 г.). Для некоторых учебников использовалась оригинальная версия (немецкий или французский), поскольку английский перевод отсутствовал. По этому критерию было отобрано 14 учебников [6,8,11–15,38–45]. Для каждой книги оценивалось описание корковых особенностей телэнцефала собак с акцентом на термины и определения, используемые для описания борозд. Затем условия сравнивали с условиями, предоставленными NAV, выпущенным Всемирной ассоциацией ветеринарных анатомов [14].

    Борозды

    Этот раздел включает находки, относящиеся к трещинам и бороздам.

    Несоответствия возникли в названиях, используемых для идентификации определенных структур. В частности, для описания Fissura pseudosylvia использовались разные названия, то есть Fissura sylvii или Sulcus pseudosylvius [44], Sulcus sylvius [6,40], а также Sulcus sylvii и Sulcus 15100 [pseudosyl]. ]. Sulcus corporis callosi был назван Sulcus callosus в трех учебниках [8,42,43].Кроме того, в некоторых учебниках суффикс «lateralis» использовался вместо «marginalis»: это приводило к систематическим несоответствиям, таким как использование Sulcus ectolateralis вместо Sulcus ectomarginalis [6,15], Sulcus entolateralis вместо Sulcus endomarginalis [15] и Sulcus lateralis вместо Sulcus marginalis [6,15]. Более того, Sulcus rhinalis обозначается как Fissura rhinalis [6,44], а Sulcus suprasplenialis — как Sulcus ectosplenialis [39].Наконец, в некоторых учебниках использовалась более связанная с человеком номенклатура, основанная на передне-задних терминах вместо rostralis-caudalis [6,15].

    Мы определили термины, которые обычно использовались в учебниках и отсутствовали в NAV; это были Sulcus ectogenualis [8,13,15,38,42,44] и Sulcus ectosylvius medius [6,15,38,42]. Кроме того, мы наблюдали категорию бороздок, которая редко встречается в некоторых учебниках. Это, например, Sulcus rostralis , Sulcus posticus , Sulcus occipitalis inferior , Sulcus Lateromedialis superior, Sulcus lateromedialis inferior и Sulcus transsecans [15].В одном учебнике ростральная часть Sulcus splenialis , непосредственно перед Sulcus cruciatus , была названа Sulcus cinguli [38]. Канавка, ростральная к Lamina terminalis , была упомянута как Sulcus parolfactorius [42], а другая между Corpus callosum и Sulcus splenialis была обозначена как Sulcus infrasplenialis [11]. Наконец, ряд структур, определенных NAV как специфические для копытных животных, использовался для описания конкретных структур в мозгу собаки в некоторых учебниках.Примерами этого были Sulcus calcarinus [13,44], Sulcus diagonalis [15] и Sulcus proreus [12,15,38,42].

    Другой тип несоответствия возник в отношении идентификации определенных борозд. Мы выявили несоответствия в отношении локализации Sulcus ansatus [46]. Были найдены следующие альтернативы: некоторые описали его как медиальное продолжение от Sulcus coronalis до Sulcus marginalis [14,15,43], или как ростромедиальную ветвь, происходящую от соединения Sulcus marginalis и Sulcus coronalis [6,12,38,42,45].Ростромедиальная ветвь была описана в одной книге как Sulcus acominis [15], которая отмечает все радиальные бороздки от основных борозд как отпечатки сосудов [46]. В другом учебнике [11] показана поперечная бороздка на Gyrus marginalis , которая затем была обозначена как Sulcus transsecans [15], а ростромедиальная ветвь получила название Sulcus postcruciatus . Тем не менее, Sulcus postcruciatus определяется NAV как неглубокая бороздка каудальнее Sulcus cruciatus , и она не должна иметь никакого контакта с Sulcus marginalis или Sulcus coronalis [14].В одной книге Sulcus postcruciatus обозначен как Sulcus ansatus [8], в то время как в другой он упоминается в тексте как ростромедиальная ветвь, а на рисунке — как Sulcus ansatus , локализованный между Sulcus coronalis и . Sulcus marginalis [44].

    Краткое обсуждение

    Обзор литературы показал различные несоответствия в терминологии. Было три основных вида несоответствий; a) использование терминов, которые не были включены в NAV, b) включение структур, которые были перечислены как не специфичные для собак в NAV, и c) использование похожих названий для идентификации потенциально различных анатомических структур.Чтобы решить эти проблемы, мы исследовали большое количество головного мозга собак, чтобы оценить наличие анатомических структур, описанных в различных учебниках, а также в NAV.

    Исследование 2: Анатомическая оценка

    Банк мозга и тканей собак

    Более ранние исследования показали, что анатомия мозга собак варьируется в зависимости от типа породы [47, 48], например, у брахицефальных собак ростральная черепная ямка короче чем у долихоцефальных собак, а решетчатая ямка менее глубокая, поэтому положение лобной доли и обонятельных луковиц у брахицефальных пород может отличаться от пород с другими типами черепа [49].Существует также разница в частоте появления известных вариаций формы борозд [50]. Поэтому мы решили провести анатомическое исследование борозд большого количества собачьих мозгов, чтобы оценить последовательность в идентификации борозд головного мозга собаки. Мы предположили, что а) борозды будут более распространены на внешней (латеральной) поверхности, чем на внутренней (медиальной) поверхности (то есть борозды, расположенные в медиальных областях мозга, будет труднее идентифицировать (поскольку они более мелкие)), и б) борозды лобной доли у брахицефальных пород будут менее развиты по сравнению с другими (длинноголовыми) породами (т.е. борозды в лобных долях у брахицефальных собак будет труднее идентифицировать по сравнению с мезоцефальными и долихоцефальными собаками).

    Все образцы были получены из Банка мозга и тканей собак (CBTB), созданного на кафедре этологии Института биологии Университета Этвеша Лоранда, Будапешт, Венгрия. CBTB — это набор биомедицинских материалов, хранящихся в формалиновых и / или криогенных условиях. Целью CBTB является сбор образцов тканей для исследовательских, образовательных и совместных целей.Ткани были получены из тел собак, которые были переданы владельцами собак через местные ветеринарные клиники в то время, когда животное было подвергнуто эвтаназии по медицинским показаниям.

    Заявление об этике

    Мозг был получен от собак после того, как они были подвергнуты эвтаназии по медицинским показаниям (которые не повлияли на общую морфологию центральной нервной системы), а их тела были пожертвованы владельцами для исследовательских целей в соответствии с требованиями Института. Этические правила Комитета по защите животных Университета ветеринарной медицины, Будапешт, и Биологического института Университета Этвеша Лоранда, Будапешт.

    Субъекты

    Всего 158 полушарий головного мозга (N = 158) были получены от 79 взрослых собак ( Canis ownis ) в возрасте старше одного года и исследованы посмертно. В исследование были включены только собаки без грубых деформаций головного мозга. До настоящего исследования тела собак использовались для других исследовательских целей; поэтому информация о поле, точном возрасте и породе собак не всегда могла быть получена во время анатомической оценки мозга.Однако группу морфологии головы собаки можно экстраполировать на основании краниометрических данных. Выборка состояла из 19 брахицефальных собак (индекс черепа ± SD = 0,68 ± 0,07, min = 0,60, max = 0,88), 47 собак с мезоцефалией (индекс черепа ± SD = 0,55 ± 0,03, min = 0,50, max = 0,61) и 13 собак с долихоцефалией. (Индекс черепа ± SD = 0,47 ± 0,02, min = 0,43, max = 0,49).

    Методы
    Процедура диссекции и измерения черепа

    Диссекция началась с удаления кожи и височных мышц с целью определения основных ориентиров для краниометрического анализа (показано на рис. 1).Первые два ориентира обеспечивали ростро-краниальное отграничение черепа; они были самой ростральной точкой резцовой кости (протез, то есть самой ростральной точкой резцовой кости) и самой каудальной точкой черепа, то есть там, где Crista sagittalis externa встречается с Crista nuchae (inion / Protuberantia occipitalis externa ) [42]. После удаления свода черепа мозг был удален из нейрокраниума.

    Рис. 1. Краниометрические показатели.

    1) начальная точка, 2) протез, 3) самая боковая точка скуловой дуги, A) длина черепа, B) ширина черепа

    Фиксация головного мозга

    Первоначально мозг помещали в промывной 10% раствор формалина на один час, после чего обеспечили удаление большей части мусора и крови. Затем их помещали в 4% раствор формалина и хранили как минимум две недели при 4 ° C. По истечении этого периода мозг извлекали из раствора формалина и разделяли два полушария с помощью лезвия микротома по средней линии.Срединная плоскость была локализована вдоль Fissura longitudinalis cerebri , продольно через Corpus callosum и червь мозжечка, что привело к разделению двух полушарий и двух половин ствола мозга.

    Оценка мозга

    Борозды оценивались по 4-балльной шкале для оценки наличия и легкости распознавания каждой индивидуальной борозды среди тех, что были определены в исследовании 1 одним из авторов (KC), который во время оценки, не знал о гипотезе исследования.Балл 1 присваивался, если борозда была четко различима (нормальная), 2, если она была менее отчетливой / мелкой, чем в среднем, или прерывистой на нескольких участках (менее развитая), 3, если ее не было (отсутствует), и 4, если он не может быть идентифицирован (не идентифицирован, например, из-за повреждения пораженной области).

    Анализ

    Перед статистическим анализом был рассчитан ряд показателей для классификации типов собак. Длина черепа определялась как расстояние между подошвой и протезом, а ширина черепа определялась как расстояние между самыми широкими точками скуловых дуг (см. Рис. 1).Затем индекс черепа (SI) использовался для определения морфологии головы [42] как:

    На основании литературных рекомендаций [42] тип головы каждого образца был классифицирован как долихоцефальный ( SI <0,5), мезоцефальный (0,5 ≤ SI <0,6) или брахицефальный (0,6 ≤ SI ).

    Борозды были сгруппированы двумя способами для дальнейшего анализа. Первоначально мы идентифицировали борозды, расположенные в медиальной области мозга, и борозды, расположенные в латеральной области мозга.Баллы борозд в двух группах были усреднены и сравнены, чтобы оценить последовательность в идентификации бороздок на основе их местоположения. sulcus corporis callosi и sulcus hippocampi не были включены в анализ, потому что они не были видны без рассечения мозга для поиска скрытых более глубоких структур. Затем мы посмотрели, как изменяются определенные борозды в зависимости от типа головы. Поскольку ростральная часть головного мозга, вероятно, наиболее различна у брахицефальных собак [49], по сравнению с долихо- и мезоцефальными собаками, мы выбрали наиболее ростральные борозды для дальнейшего анализа.Выбранными бороздами были: Sulcus proreus , Sulcus intraproreus , Sulcus genualis , Sulcus endogenualis и Sulcus rostralis . Данные были проанализированы с использованием статистического программного обеспечения IBM SPSS версии 22. Тесты Колмогорова-Смирнова показали, что некоторые из переменных не были нормально распределены, поэтому данные были проанализированы с использованием непараметрических тестов. Все тесты были двусторонними, а уровень значимости был установлен на уровне 0,05.

    Результаты

    Оценка показала, что 31% борозд можно идентифицировать более чем в 90% полушарий, а 33% борозд можно идентифицировать менее чем в 10% полушарий (рис. 2).Как и ожидалось, Fissura longitudinalis cerebri был идентифицирован во всех полушариях (поскольку он должен разделять два полушария и исчезает только в патологических условиях, когда две половины мозга сливаются), а также Sulcus rhinalis lateralis pars rostralis мог быть идентифицированным у всех собак, в то время как Sulcus rostralis отсутствовал у большинства собак. Чтобы избежать псевдорепликации, для каждой борозды каждой собаки вычисляли средний балл для бороздок на основе баллов левого и правого полушария, который затем использовали для дальнейшего анализа.

    Рис. 2. Частота появления Sulcal по балльной системе.

    Синий: нормально (1 балл), красный: менее развит (2 балла), серый: отсутствует (3 балла), желтый: не идентифицирован (4 балла).

    Первый анализ, который мы провели, касался взаимосвязи между областями мозга и внешним видом борозд. В частности, мы сравнили баллы борозд в медиальной части мозга с баллами в латеральной части. Для каждой собаки был рассчитан совокупный балл для медиальной области («средний балл» = средний балл всех борозд в медиальной области) и для латеральной области («латеральный балл» = средний балл для всех борозд в латеральной области). площадь).Знаковый ранговый тест Вилкоксона показал, что латеральная оценка была значительно ниже медиальной оценки (Mdn Lat = 1,66, Mdn Med = 2,37, z = 7,72, p = 0,001, r = 0,61, рис. борозды в латеральной области распознаются чаще.

    Рис. 3. Результат знакового рангового теста Вилкоксона.

    Ящичковая диаграмма представляет совокупную оценку для каждой области мозга (латеральная — желтым и медиальная — серым). Прямоугольники представляют собой верхний (75% оценок ниже верхнего квартиля) и нижний (25% оценок ниже нижнего квартиля) квартили, а горизонтальная жирная линия представляет собой медианное значение.Точки представляют собой оценки отдельных собак (по 4-балльной шкале оценок). Знаковый ранговый тест Вилкоксона показал значительную разницу между оценками каждой латеральной и медиальной областей мозга (* = p <0,05).

    Затем мы исследовали различия в выбранных бороздах в зависимости от типа головы. Из-за смещения обонятельной луковицы и лобной доли у брахицефальных пород по сравнению с другими (мезо- и долихоцефалическими) типами головы [49] мы ожидали, что это может повлиять на появление бороздок в этой области.Таким образом, мы сравнили оценку самых ростральных борозд (как по отдельности, так и в группе) у брахицефальных собак и других типов головы. U-тесты Манна-Уитни показали, что не было значительных различий между брахицефальными собаками и другими типами головы ни по отдельным бороздам, ни по совокупному баллу (таблица 1).

    Таблица 1. Результаты теста Mann-Whitney U, сравнивающего брахицефальных собак и собак других типов по отдельным бороздам и совокупному баллу. Статистика теста обозначена как «U», стандартизованная статистика теста обозначена как «z», а величина эффекта — как « r »; статистическая значимость была установлена ​​на уровне p = 0.05.

    Исследование 3: Резюме терминологии

    По результатам исследования 1 и исследования 2 мы суммировали индекс основных борозд мозга собаки для дальнейшего обсуждения и будущих рекомендаций по терминологии. Мы основали индекс на терминах, которые показали наибольшую согласованность в двух модальностях анализа. Таким образом, в Таблице 2 мы приводим термины, которые, в первую очередь, в соответствии с руководящими принципами NAV, но также, расширяя его спектр, мы рекомендуем использовать для каждой выявленной борозды и сравниваем их с теми, которые использовались в прошлом, согласно изученной литературе, так что Можно определить техническое задание, исходя из любого термина, использованного в литературе, рассматриваемой в данной работе.

    Рис. 4. Корковая карта основных борозд головного мозга собаки.

    A) боковой вид правого полушария, B) медиальный вид правого полушария, C) каудальный вид правого полушария, D) дорсолатеральный вид всего мозга (трехмерная модель), E) ростральный вид справа полушарие, F) вид правого полушария сверху, и G) вид правого полушария снизу. Борозды, которые были зарегистрированы как отсутствующие или нечеткие менее чем в 33% случаев в исследовании 2, отмечены красным цветом, а наиболее распространенные (борозды, которые были наиболее различимы) отмечены синим.

    Термины, которые постоянно использовались, включены в учебники Fissura longitudinalis cerebri (Рис. 4/1), Sulcus ansatus (Рис. 4/22), Sulcus coronalis (Рис. 4/21), Sulcus endorhinalis (Рис. 4/28) , Sulcus genualis (Рис. 4/42), Sulcus hippocampi, Sulcus presylvius (Рис. 4/6), Sulcus rhinalis medialis (Рис. 4/29), Sulcus splenialis (Рис. 4/37), Sulcus ectogenualis Рис. 4/44) и Sulcus precruciatus (Рис. 4/19).Для терминов, которые имеют более одного альтернативного названия на основе литературы, мы рекомендуем использовать следующие термины (см. Также Таблицу 2): Fissura pseudosylvia (Рис. 4/7), Sulcus corporis callosi (Рис. 4/41). , Sulcus cruciatus (Fig4 / 18), Sulcus ectomarginalis (Fig4 / 25), Sulcus ectosylvius caudalis (Fig4 / 11), Sulcus ectosylvius rostralis (Fig4 / 8), 4ginaliscus endomar 27), Sulcus marginalis (Fig4 / 23), Sulcus postcruciatus (Fig4 / 20), Sulcus proreus (Fig4 / 4), Sulcus rhinalis lateralis pars rostralis (Fig4 / 2), Sulcus rhinalis lateralis pars caudalis (Рис. 4/3), Sulcus suprasplenialis (Рис. 4/32), Sulcus suprasylvius caudalis (Рис. 4/16), Sulcus suprasylvius medius (Рис. 4/15), Sulcus suprasylvius rostralis ), Sulcus ectosylvius medius (Рис. 4/10), 900 97 Sulcus endogenualis (Рис. 4/43), Sulcus intraproreus (Рис. 4/5), Sulcus retrosplenialis (Рис. 4/36) и Sulcus marginalis caudalis (Рис. 4/24).

    Для тех терминов, которые были упомянуты только в одном источнике, мы рекомендуем: Sulcus lateromedialis dorsalis (Fig4 / 30), Sulcus lateromedialis ventralis (Fig4/31), Sulcus limitans ventralis (Fig4/13), Sulcus occipitalis lateralis (Рис. 4/17), Sulcus occipitotemporalis (Рис. 4/35), Sulcus posticus (Рис. 4/12), Ramus ascendens sulci splenialis (Рис. 4/38), Sulcus preectomarginalis ), Sulcus presuprasplenialis (Fig4/34), Sulcus rostralis (Fig4/45), Sulcus transsecans (Fig4/33), processus acominis (Fig4/9), Sulcus infrasplenialis (Fig4/40) ), Sulcus parolfactorius (Рис. 4/46).Поскольку Ramus ascendens sulci splenialis (38) и Sulcus occipitotemporalis (Рис. 4/35) были обнаружены более чем у 33% собак в исследовании 2, их присутствие может служить хорошим ориентиром для МРТ-анализа или хирургического вмешательства. вмешательства, мы рекомендуем их использовать, хотя на данный момент они упоминаются только в одном источнике [15]. Более того, радиально направленные бороздки, которые простираются от эктозильвиевых и супрасильвиевых борозд в дорсальном направлении и регулярно пересекают кровеносные сосуды, должны называться Sulci acominis на основании рекомендации некоторых авторов [15,46].

    Таблица 2. Индекс борозд.

    Указатель показывает термины, используемые в литературе для описания борозд головного мозга собаки, и предлагаемые термины.

    Общее обсуждение

    Мы рассмотрели обычно используемую терминологию, касающуюся борозд головного мозга собаки, чтобы оценить возникновение возможных несоответствий. Мы часто находили несколько разных анатомических терминов, которые относятся к одним и тем же кортикальным структурам, что может вызвать трудности при интерпретации сравнительных исследований.

    Насколько нам известно, это первая публикация, в которой сравнивается анатомическое описание борозд собаки, используемое в литературе. Хотя Иллюстрированная ветеринарная анатомическая номенклатура, основанная на Nomina Anatomica Veterinaria (NAV) [14], представляет собой надежный официальный сборник рекомендуемых терминов для описания ветеринарной анатомии с помощью цифр, использование таких терминов, как было обнаружено в текущем исследовании, не всегда широко используется в учебниках по анатомии мозга. Обзор академических учебников был проведен в исследовании 1, в котором сравнивались четырнадцать основных книг в области сравнительной анатомии, нейроанатомии и неврологии, чтобы выявить различия между источниками в терминологии, используемой для обозначения различных корковых структур.Мы показали, что несколько терминов были получены из человеческой терминологии, особенно направления (передний / задний, верхний / нижний), и используются в ветеринарной литературе. Мы рекомендуем использовать термины, относящиеся к ветеринарии, потому что большинство внутричерепных структур (сосуды, нервы и проводящие пути) названы в соответствии с NAV, используя дорсальный / вентральный вместо верхнего / нижнего и ростральный / каудальный вместо переднего / заднего ( например, Sinus sagittalis dorsalis, Nuclei rostrales thalami, Nucleus cochlearis dorsalis et ventralis, Tractus spinocerebellaris dorsalis et ventralis и т. д.) [14].

    В исследовании 2 мы оценили наличие основных борозд у большой выборки собак и оценили наличие отдельной структуры, недоразвитой, отсутствующей или неидентифицируемой. Используя краниометрические индексы, мы сравнили, отличаются ли борозды брахицефальных пород от борозды мезоцефальной и долихоцефальной групп, основываясь на наличии определенных борозд в лобных областях, поскольку предполагается, что эта часть мозга подвергается наиболее значительным изменениям после укорочение черепа.Анализ показал отсутствие различий между типами длины черепа в отношении возникновения этих борозд, хотя борозды на боковой стороне мозга оказались более стабильными, чем на медиальной стороне.

    Одним из ограничений оценки, проведенной в исследовании 2, является то, что фиксация в формалине ex situ может вызвать сплющивание поверхности, если мозг не помещен должным образом в контейнер, а поверхностные кровеносные сосуды могут оставлять отпечатки на коре, которые появляются. аналогичны оригинальным пазам.Хотя знание базовой топографии может помочь в различении этих случаев, нельзя было исключить вероятность того, что эти типы событий произошли. В будущих исследованиях истинная глубина борозд будет оцениваться с помощью Т2-взвешенной МРТ, где Liquor cerebrospinalis сможет четко выделить бороздки. Создавая трехмерные модели из МР-изображений, можно также интерактивно визуализировать не только бороздки, но и извилины.

    Мы представили подробный обзор текущего состояния терминологии, используемой для описания мозга собаки.Наше резюме и рекомендации по соответствующей терминологии могут послужить основой для будущих атласов мозга собак и медицинской терминологии.

    Финансирование

    Исследование получило финансирование от Европейского исследовательского совета (ERC) в рамках программы исследований и инноваций Европейского Союза Horizon 2020 (Соглашение о гранте № [680040]) и от исследовательской стипендии Яноша Бойяи Венгерской академии наук и Венгерская программа исследования мозга (2017-1.2.1-NKP-2017-00002).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Благодарности

    Мы благодарны доктору Юдит Бенчик за комментарий к более ранней версии этой рукописи. Мы также хотели бы поблагодарить профессора д-ра Хагена Гассе за его полезные комментарии и предложения и д-ра Лизу Уоллис за языковую проверку.

    Ссылки

    1. 1.↵
    2. 2.
    3. 3.
    4. 4.
    5. 5.↵
    6. 6.↵

      Палацци X. Мозг бигля в стереотаксических координатах. 1-е изд. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer Нью-Йорк; 2011.

    7. 7.

      Gomercic H, Kramer M, Mihaljevic M, Duras-Gomercic M, Gomercic T., Hartmann A, et al. CT-und MRT-Atlas: Transversalanatomie des Hundes. 1-е изд. Штутгарт: Энке; 2009.

    8. 8.↵

      Thomson CE, Hahn C. Ветеринарная нейроанатомия: клинический подход. 1-е изд. Эдинбург; Филадельфия: Сондерс В.B .; 2012.

    9. 9.↵

      Лим РК-С, Лю Си-Н, Моффитт Р.Л., Виндл В.Ф. Стереотаксический атлас мозга собаки. Спрингфилд: Чарльз Томас; 1960.

    10. 10.↵
    11. 11.↵

      Barone R, Bortolami R. Анатомия сравнения домашних мам: Том 6, Neurologie I, système nerveux central. Париж: Виго; 2004.

    12. 12.↵

      Будрас К.Д., Маккарти PH, Фрике В., Рихтер Р., Горовиц А., Берг Р. Анатомия собаки: иллюстрированный текст.5-е изд. Schluetersche; 2007.

    13. 13.↵

      Stoffel MH. Funktionelle Neuroanatomie für die Tiermedizin. 1-е изд. Штутгарт: Энке; 2010.

    14. 14.↵

      Константинеску Г., Шаллер О. Иллюстрированная ветеринарная анатомическая номенклатура. 3 исправлено. Штутгарт: Тиме; 2011.

    15. 15.↵
    16. 16.↵

      Schuenke M, Schulte E, Schumacher U, Ross LM, Lamperti ED, Voll M. THIEME Atlas of Anatomy: Head and Neuroanatomy.1-е изд. Штутгарт; Нью-Йорк: Тиме; 2010.

    17. 17.↵
    18. 18.↵
    19. 19.↵
    20. 20.↵
    21. 21.↵
    22. 22.
    23. 23.↵
    24. 24.↵
    25. 25.
    26. 26 .↵
    27. 27.↵
    28. 28.
    29. 29.↵
    30. 30.↵
    31. 31.
    32. 32.
    33. 33.
    34. 34.↵
    35. 35.↵
    36. 36.
    37. 37 .↵
    38. 38.↵
    39. 39.↵

      König HE, Liebich HG, Constantinescu GM, Bowen M, Dickomeit M, Shook K, et al.Ветеринарная анатомия домашних млекопитающих: Учебник и Атлас цветов. 4-е изд. Штутгарт; Нью-Йорк: Шаттауэр; 2009.

    40. 40.↵

      Dyce KM, Sack WO, Wensing CJG. Учебник ветеринарной анатомии. 4-е изд. Сент-Луис, Миссури: Сондерс; 2009.

    41. 41.

      Jaggy A, Couteur R le. Атлас и учебник неврологии мелких животных: иллюстрированный текст. 1-е изд. Ганновер: Шлютерше; 2010.

    42. 42.↵

      Evans HE, de Lahunta A.Анатомия собаки Миллера. 4-е изд. Сент-Луис, Миссури: Сондерс; 2012.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *